Citratzyklus. Biochemie Maria Otto,Bo Mi Ok Kwon Park

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1 Citratzyklus Biochemie Maria Otto,Bo Mi Ok Kwon Park

2 O CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO C NADH O C H Citrat Cis-Aconitat H C Malat Citratzyklus HO C H Isocitrat CH H 2 O Fumarat C = O FADH 2 Succinat GTP C S CoA Succinyl-CoA

3 O CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO C NADH O C H Citrat Cis-Aconitat H C Malat HO C H Isocitrat CH H 2 O Fumarat C = O FADH 2 Succinat GTP C S CoA Succinyl-CoA

4 Citrat O CH 3 C S CoA Acetyl-CoA + H 2 O + HO C Citrat + HS CoA + H + Die Reaktion: eine Aldolkondensation mit nachfolgender Hydrolyse Unter Bildung Citryl-CoA Die Hydrolyse des Citryl-CoA

5 O Citrat-Synthase CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO C NADH O C H Citrat Cis-Aconitat H C Malat HO C H Isocitrat CH H 2 O Fumarat C = O FADH 2 Succinat GTP C S CoA Succinyl-CoA

6 Citrat-Synthase O=C COO _ H 2 C COO _ H 2 O CoA-SH O + CH3 C S CoA Acetyl-CoA HO C O C S CoA HO C COO _ COO _ Citryl-CoA Citrat

7 Zwei Identischen 49-Kd-Untereinheiten Citrat-Synthase Während der Katalyse eine grosse Konformationsänderung Erst, dann Acetyl-CoA gebunden Offene Form mit Geschlossenem Form Aldolkondensation durch zwei Histidine und ein Asparat H H H C + C O SCoA Acetyl-CoA Asp375 Deprotonierung H H C + C H O SCoA His274 Enol-Zwischenprodukt His320 COO _ H HO C C H COO _ SCoA Citryl-CoA

8 Pyruvat-Dehydrogenase Dehydrogenase-Komplex Ein multimeres Aggregat aus drei Arten von Enzymen (Pyruvat-Dehydrogenase, Dihydrolipoyltransacetylase, Dihydrodipoyldehydrogenase) Katalytische Cofaktore: TPP(Thiaminpyrophosphat), Liponamid, FAD(Flavinadenindinucleotid) Stöchiometrische Cofaktore: CoA, NAD + Pyruvat +CoA+ NAD + Acetyl CoA + CO 2 + NADH Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat unter Bildung von Acetyl-CoA Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA in vier Schritte

9 Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA Erster Schritt: durch Pyruvat-Dehydrogenase Komponente katalysiert Pyruvat +TPP Hydroxyethyl-TPP + CO 2 Zweiter Schritt: Oxydation von Hydroxylgruppe zu einer Acetylgruppe Übertragung auf Liponamid OH H 3 C C _ C S N + C C R CH 3 R Hydroxyethyl-TPP + S S C Liponamid H R C S N + C C R R CH 3 Carbanion destpp CH 3 + HS S H C R Acetylliponamid

10 Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA Dritter Schritt: Übertragung Acetylgruppe auf CoA CH 3 Dihydrolipoyltransacetylase HS S H C R Acetylliponamid + HS CoA HS SH H C R Dihydroliponamid + CH 3 S CoA Acetyl-CoA Vierter Schritt: Oxidierte Form des Liponamid Dihydrodipoyldehydrogenase HS SH H C R + NAD + S S C H R + NADH + H + Dihydroliponamid Liponamid

11 O Citrat-Synthase CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO C Isomerisierung O C H Citrat Cis-Aconitat H C Malat HO C H Isocitrat CH Fumarat C = O FADH 2 Succinat C S CoA Succinyl-CoA

12 Isomerisierung von Citrat Citrat wird zu Isocitrat isomerisiert Über Cis-Aconitat durch Dehydratisierung und Rehydratisierung Ein Austausch eines H-Atoms und einer OH-Gruppe Durch Aconitase katalysiert H C H H 2 O H _ OOC C H 2 O H C OH _ OOC C OH OOC C OOC C H Citrat Cis-Aconitat Isocitrat Aconitase Enthält vier Eisenatome mit vier anorganischen und vier Cysteinschwefelatomen. Fe-S-Zentrum bindet Citrat und an De-, Rehydratisierung des gebundenen Substrat beteiligt.

13 O Citrat-Synthase CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO Isomerisierung NADH C O C H Citrat Cis-Aconitat H C Malat HO C H Isocitrat-Dehydrogenase Isocitrat CH Fumarat C = O C S CoA FADH 2 Succinat Succinyl-CoA

14 Erste Oxidations-und Reduktions Reaktion im Citratzyklus Durch oxidative Decarboxylierung des Isocitrat Isocitrat-Dehydrogenase Das Zwischenprodkt : Oxalsuccinat(eine instabile β-ketosäure) NAD + NADH + H + H + CO 2 OOC C H OOC C H H C OH C =O Isocitrat Oxalsuccinat H C H C =O

15 Citrat-Synthase O CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO Citrat C Isomerisierung HO C H Cis-Aconitat H C Malat HO C H CH Isocitrat-Dehydrogenase Isocitrat Fumarat C = O FADH 2 Succinat C S CoA Succinyl-CoA -Dehydrogenase

16 Succinyl-CoA Durch Oxidative Decarboxylierung von + NAD + + CoA Succinyl-CoA + CO 2 +NADH Der Mechanismus dieser Reaktion läuft ähnlich wie Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA -Dehydrogenase-Komplex + NAD + + CoA Succinyl-CoA + CO 2 +NADH Pyruvat + NAD + + CoA Acetyl CoA + CO 2 + NADH Cofaktoren: TPP, Liponamid, CoA, FAD, und NAD + Drei verschiedene Enzyme: Eine α-ketoglutart-dehydrogenase(e 1) Eine Transsuccinylase1(E 2):das Zentrum des Komplexes Eine Dihydrolipoyl-Dehydrogenase1(E 3)

17 Citrat-Synthase O NADH CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O HO C COO Citrat C Isomerisierung HO C H Cis-Aconitat H C Malat HO C H CH Isocitrat-Dehydrogenase Isocitrat Fumarat Succinyl-CoA- Synthase C = O FADH 2 Succinat GTP C S CoA Succinyl-CoA -Dehydrogenase

18 Phosphatbildung aus Succinyl-CoA Die energiereiche Thioester Succinyl-CoA Spaltung der Thioesterbindung Succinyl-CoA +Pi+ GDP Die Phosphorylierung von GDP (Guanosindiphosphat) Succinat + GTP+ CoA Die Succinyl-CoA-Synthase Direkte Lieferung der energiereichere Phosphatbildung Entstandende GTP: als Phosphorylgruppendonor bei Proteinsynthese,bei Signalübertragungs Prozessen Leicht übertragbar: GTP+ADP GDP + ATP Nucleosiddiphosphat-Kinase Katalysiert

19 Citrat-Synthase O CH 3 C + H 2 O HO C COO Acetyl-CoA Isomerisierung NADH C HO C H Citrat Cis-Aconitat Malat H C HO C H CH Isocitrat-Dehydrogenase Isocitrat Fumarat Succinyl-CoA- Synthase C = O FADH 2 Succinat GTP C S CoA Succinyl-CoA -Dehydrogenase

20 Regenerierung von Durch Oxidation von Succinat Succinat wird in drei Stufen in Erste Stufe durch Oxidation Zu Fumarat Succinat FAD FADH 2 C H C H Fumarat FAD fungiert als Wasserstoffakzeptor Bei Oxidationen( wenn zwei Wasserstoffatome aus dem Substrat entfernt werden, FAD ist fast immer der Elektronenakzeptor) Enzym: Succinat-Dehydrogenase) E-FAD + Succinat E-FADH 2 + Fumarat

21 Regenerierung von Enzym: Succinat-Dehydrogenase) E-FAD + Succinat E-FADH 2 + Fumarat Die Succinat-Dehydrogenase: wie die Aconitase ein Esen-Schwefel-Protein (oder Nicht-Häm-Eisenprotein) Enthählt drei verschiedene Eisen-Schwefel Zentren.(2Fe-2S,3Fe-4S,4Fe-4S) besteht aus einer 70-kd -und einer 27-kd-Untereinheiten Bestandteil der inneren Mitochondrienmenbran Direkt mit der Atmungskette verbunden Zwei Elektronen von FADH 2 auf die Fe-S-Zentren des Enzyms Der endgültige Akzeptor dieser Elektronen:molekularer Sauerstoff

22 Regenerierung von Zweite Stufe:Entstehung von L-Malat durch Hydratiserung Fumarase katalysiert eine stereospezifische trans-addition Schließlich: Malat zu durch Oxidation Malat-Dehydrogenase HO C H H C OH L-Malat NAD + NADH +H +

23 O CH 3 C Acetyl-CoA + H 2 O Citrat-Synthase HO C COO Isomerisierung NADH HO C H Malat-Dehydrogenase Citrat C Cis-Aconitat Malat CH Fumarase Fumarat Succinat-Dehydrogenase FADH 2 Succinat Succinyl-CoA- Synthase GTP C S CoA Succinyl-CoA Isocitrat-Dehydrogenase C = O H C HO C H Isocitrat -Dehydrogenase

24 Citratzyklus liefert Biosynthese z.b. die meisten C-Atome der Porphyrine aus Succinyl-CoA Viele Aminosäuren von und z.b.wenn in Aminosäure für Proteinbiosynthese umgebaut wird, Kommt der Citratzyklus zum Stillstand??? NEIN!!!! Weil das aufgefüllt wird. Pyruvat + CO 2 +ATP + H 2 O Oxalacet + ADP +Pi+ 2H + Katalysiert von der Pyruvat-Carboxylase

25 Erster Punkt Kontrolle des Citratzyklus Die Synthese von Citrat aus und Acetyl-CoA Das ATP hemmt als allosterischer Inhibitor die Citrat-Synthese ATP-Spiegel Citrat-Synthese mit Acetyl-CoA Zweiter Punkt Wenige Entstehung des Citrats Die Isocitrat-Dehydrogenase Wird aktiviert allosterisch von ADP Die Bindung von Isocitrat, Mg + NAD + und ADP erfolgt kooperativ NADH hemmt die die Isocitrat-Dehydrogenase durch direkte verdrängung des NAD + ATP hemmt die Isocitrat-Dehydrogenase

26 Kontrolle des Citratzyklus Dritter Punkt -Dehydrogenase Wird durch ihre Produkte(succinyl-CoA,NADH) gehemmt. Wenn die Zelle einen hohen ATP-Spiegel besitzt, werden die Einschleusung von C 2 -Einheiten(Acetyl-CoA) in die Citratzyklus und Umsatzrate des Zyklus reduziert

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