Stoffwechsel. Metabolismus (3)

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1 Vorlesung Zell- und Molekularbiologie Stoffwechsel Metabolismus (3) Überblick Stoffwechsel Glykolyse Citratcyklus Chemiosmotische Prinzipien 1

2 Glykolyse 1 Glucose und in der Glykolyse daraus gebildete phosphorylierte Metabolite Glykolyse 2 Phosphorylierte C 3 -Verbindungen aus der Glykolyse sowie Pyruvat und Lactat 2

3 Glykolyse, Umsetzung von Glucose zu Pyruvat über Fructose-1,6- Bisphosphat Anbringen von zwei P-'Griffen' Spaltung Glykolyse 3 Oxidation und noch ein 'Griff', daraus dann ATP 2 ATP = 'Griffe' zurück gewonnen Energetik und Regulation der Glykolyse durch allosterische Mechanismen G < 0, irreversibel G 0, reversibel AMP ADP Glykolyse 4 Irreversible Schritte mehrfach reguliert (ATP-Umsetzung) ATP und G-6-P zum Teil gleichzeitig Substrat oder Produkt und Inhibitor ADP und AMP als korrespondierende Effektoren Vereinfachte, unvollständige Darstellung, z.b. je nach Organismus Reaktionen u.a. auch von Hormonen (Insulin) reguliert. 3

4 Substratphosphorylierung Substratphosphorylierung 1 Reaktion der Hexokinase: Glucose ATP fi G-6-P ADP G ' kj/mol, irreversibel Glucose wird unter ATP-Verbrauch aktiviert Rückreaktion auf durch Umweg: Glucose-6-Phosphatase Glucose ATP fi G-6-P ADP G ' kj/mol, irreversibel = 31.8 kj/mol: für ATP-Hydrolyse! Regulation zwingend zur Vermeidung eines 'futile cycle', der nichts bewirkt als ATP zu dephosphorylieren! Energetisch vergleichbar mit Hexokinase: Reaktion der Phosphofructokinase: F-6-P ATP fi F-1,6-BP ADP Substratphosphorylierung Substratphosphorylierung 2 Reaktion der Phosphoglyceratkinase 1,3-PGA ADP fi 3-PGA ATP G ' nahe Null, reversibel Woher kommt die zweite, so energiereiche Phosphatgruppe? GAP NAD P i fi 1,3-PGA NADH 2 Redoxreaktion: Aldehyd wird zur Säure oxidiert, NADH 2 gebildet, Energiedifferenz zur Bindung von Phosphat genutzt = 'Energie konserviert', Energiewandlung Reaktion kompliziert aber reversibel Reaktion der Pyruvatkinase: PEP ADP fi Pyruvat ATP G ' < 0, irreversibel Liefert das netto ATP, nachdem die obige Reaktion das für die Aktivierung nötige ATP regeneriert hat ('PEP hat Pep!') 4

5 Reaktion der Pyruvat- Dehydrogenase Pyruvat-Dehydrogenase Multienzym-Komplex mit mehreren Enzymen und Cofaktoren Pyr (HS-)CoA NAD fi Acetyl-CoA NADH 2 CO 2 Redoxreaktion, erste Bildung von CO 2, Aktivierung von Acetat durch Coenzym A statt ATP Aktivierung durch CoA (Thioester) entspricht energetisch der mit Phosphat, kann sogar ausgetauscht werden: Phosphotransacetylase: Ac-CoA Pi <=> Ac-P CoA Acetatkinase wichtige ATP-liefernde Reaktion bei Anaerobiern: Ac-P ADP fi Ac ATP TCC Der Tricarbonsäure- Cyclus ist die zentrale Drehscheibe des Stoffwechsels zwischen Anabolismus und Katabolismus Katabolisch leistet er die vollständige Oxidation zu CO 2 und liefert 8 [H] (3 NADH 2,1 FADH 2 ) 1 ATP (Substratphosphorylierung) pro Acetyl-CoA. 5

6 TCC-Metabolite Metabolite des Tricarbonsäure- Cyclus Überblick Stoffwechsel Chemiosmotische Prinzipien 6

7 Prinzip der chemiosmotischen Energiekonservierung Chemiosmotische Energiewandlung Energiewandlung : elektrochemischer Gradient/chemische Reaktion Bakterium oder Mitochondrium (= ehemaliges Bakterium) Die Atmungskette könnte auch ein Photosystem in einem Chloroplasten oder Bakterium sein. H könnte auch Na sein. Es gibt keine Elektronentransport- Phosphorylierung, oxidative Phosphorylierung oder Photophosphorylierung. ATPase 1 Reversible Phosphorylierung von ADP gekoppelt an den Transport von Protonen über eine Membran durch die ATP-Synthase oder ATPase 7

8 ATPase 2 Eines der wichtigsten Enzyme irdischer Lebewesen. ATPase 3 8

9 Was treibt die Protonen über die Membran? Chemiosmotische Energiewandlung Die wichtigste chemiosmotische Triebkraft ist nicht der Protonengradient sondern das Membranpotenzial. Obwohl eine Prokaryotenzelle (oder ein Mitochondrium bzw. Chlorplast) nur ca. sechs freie Protonen enthält, können viele hunderttausend gepumpt werden. Das Plasma ist extrem gut gepuffert. Elektrische Ladungen werden nicht abgepuffert - jede Ladung zählt. Die Nernstsche Gleichung kann in gleicher Weise für Redoxreaktionen wie für Membranpotenziale verwendet werden. Es geht immer nur um die Ungleichverteilung und die Wahrscheinlichkeit von Vorgängen. 9

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