Altruismus bei sozialen Insekten - Die Evolution der Eusozialität -

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1 Altruismus bei sozialen Insekten - Die Evolution der Eusozialität - Insektenstaaten sind geschlossene Verbände Arbeiter pflanzen sich nie fort 1. Definition für Eusozialität: Kooperation bei der Brutpflege: mehr Tiere (als nur Mutter) beteiligen sich an Brutpflege Reproduktive Arbeitsteilung Mindestens 2 Generationen überlappen: Mutter, adulte und junge Nachkommen Eusoziale Insekten zeichnen sich durch kooperative Brutpflege, sterile Kasten und überlappende Generationen aus. Eusoziale Insekten Hymenoptera: Formicidae (Ameisen) Apidae (Bienen, Hummeln) Vespidae (Wespen) Isoptera (Termiten) Aphidina (Blattläuse) 1

2 Übergangsstufen zwischen solitär und sozial Furchenbienen (Halictus, Lasioglossum) 1-jährig Lasioglossum marginatum: mehrjährig, Königin 5-6 Jahre Eusoziale Insekten - Besonderheiten Größe: bis zu 22 Millionen Individuen (Treiberameisen) Kommunikation: Tanzsprache der Honigbienen (Geschwindigkeit und Orientierung), Pheromone Nahrungsökologie: Pflanzensamen, tierische Nahrung, Pilze Exkrete ( Honigtau ) Kasten: Veränderungen im Körperbau (Soldaten) 2

3 2. Der Lebenszyklus Beispiel: Myrmica rubra Rotgelbe Knotenameise August, September: Hochzeitsflug Erster Winter: Kleine Brutkammer (Erdhöhle, Baumstumpf) Erster Sommer: Nestbau (unter Steinen, Baumstümpfen etc.) Larven Herbst oder nächstes Frühjahr: Arbeiterinnen innerhalb 9 Jahre: ca Arbeiterinnen Geflügelte %% + geflügelte && bei manchen Ameisenarten: 2 Kasten Arbeiterinnen + Soldaten Umweltbedingungen während Larvalentwicklung 3. Zwei mögliche Pfade für die Evolution steriler Kasten Ökologische Randbedingungen sind Eigenschaften der Umwelt, die entweder das Gruppenleben und kooperative Fortpflanzung fördern und/oder die Chancen junger Individuen reduzieren, sich fortzupflanzen. Die genetische Prädisposition hängt davon ab, in welchem Ausmaß Helfer und Hilfeempfänger Gene teilen: je näher die Verwandtschaft, desto geringer muß das Kosten-Nutzen-Verhältnis sein, damit Helferverhalten durch die Selektion begünstigt wird. Hypothese 1: Am Geburtsort bleiben, um zu helfen 3

4 Ökologische Rahmenbedingungen Verteidigung der Eier und Larven gegen Parasiten Bau künstlicher Zufluchtsorte = Nester Genetische Prädisposition für das Helferverhalten (Königin Nachwuchs r = 0,5 Töchter Geschwister r = 0,5) 1. Hypothese am Geburtsort bleiben (Zusammenfassung): solitäre Parasitoide Bewachung des Nestes durch & Junge bleiben zuhause Nestverteidigung u. -vergrößerung Junge bleiben permanent zuhause u. pflanzen sich nie fort Brutfürsorge Brutpflege Hypothese 2: Nestteilung Nest wird von einer Gruppe kooperierender Weibchen gegründet - meist Schwestern - jede Königin zieht zunächst Nachkommen auf - dann dominiert eine Königin die Subdominanten Ökologische Randbedingungen: Kooperation der Königinnen ist notwendig, damit ausreichend Arbeiterinnen schlüpfen Genetische Prädisposition: Unterlegene Weibchen sind Schwestern trotzdem genetischer Gewinn 2. Hypothese geteilte Nester (Zusammenfassung): Vorstufe: Andrena jacobi Panurgus calcaratus mehrere && bauen Nester Kooperation, aber jedes & pflanzt sich fort Dominanz eines & die anderen verlieren Chance zur Reproduktion Überlappung der Generationen, junge && Arbeiterinnen 4

5 Haplodiploidie und Altruismus Hamilton (1964) entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern haploid Spermienbildung ohne Meiose alle Gameten genetisch identisch! Haploide Väter vererben das komplette Genom! Die andere Hälfte des Genoms eines Hymenopteren- stammt von der diploiden Mutter (50%) die Wahrscheinlichkeit dass Schwestern mütterliche Gene teilen ist somit 50%. Verwandschaftsgrad r zwischen Schwestern: Vater (0,5x1) + Mutter (0,5x0,5) = 0,75 Schwester Bruder Sohn Arbeiterin 0,75 0,25 0,5 Ø = 0,5 Verhältnis zu bei den meisten Kolonien = 3 : 1 5

6 Königinnen verpaaren sich mit mehr als einem ; d.h. der durchschnittliche Verwandtschaftsgrad zwischen Schwestern verringert sich oder: eine Kolonie enthält mehrere Königinnen: gleicher Effekt bei Variabilität innerhalb einer Population: gespaltenes Geschlechterverhältnis ("split sex ratios") Arbeiterinnen können unbefruchtete Eier legen: sie sind mit ihren Söhnen (0,5) und sogar Neffen (0,375) näher verwandt als mit ihren Brüdern (0,25) Königin: Aggression; Fressen der Eier ("queen policing") Mehrfachverpaarungen Arbeiterinnen näher mit Brüdern verwandt gegenseitiges Zerstören der Eier ("worker policing") Ursprung eusozialer Arten:?subsoziale Systeme = Eltern + Nachwuchs Cryptocercus: subsoziale Gruppen mit elterlicher Fürsorge Schaben Schwestergruppe zu Termiten Unterschiede Hymenoptera - Isoptera holometabol - hemimetabol Entwicklungspfad von Juvenilen zu Adulten ist unterschiedlich haplodiploid - diplodiploid Unterschiedlicher ökologischer Druck: Spezialisierte Futtersuche - Nestverteidigung/Soldaten 6

7 Gallbildende Blattlaus-Arten, z.b. in Japan, bilden sterile Soldaten Entfernt man die Soldaten - Schädigung durch Räuber - Fortpflanzungsleistung sinkt, da Anhäufung durch Abfälle Genetische Prädisposition eindeutig, da parthenogenetisch! Bedeutung der Demographie solitäre Königin stirbt Nachwuchs geht ein Gruppe von Königinnen Unterstützung bei Aufzucht besser bei der Jungenaufzucht helfen, statt solitäre Königin zu werden (Überlebenschancen eines reproduzierenden Weibchens sind recht gering) Brüten in der Gruppe = 3.6 facher fitness-gewinn! Ropalidia marginata 7

8 Zusammenfassung Altruismus entwickelt sich unter besonderen Bedingungen; für den Akteur entstehen Kosten, was einem anderen nutzt. Altruismus nutzt indirekt der Ausbreitung abstammungsidentischer Kopien der eigenen Gene, ist vom Standpunkt eines Gens aus also egoistisch Die Gesamtfitness eines Gens verringert sich aufgrund der Kosten für den Altruisten, aber erhöht sich aufgrund des Nutzens für die Verwandten, die das abstammungsgleiche Gen tragen. Hamilton s Regel: Altruismus kann sich nur durchsetzen, wenn K < r N d.h. die Kosten (K) für den Altruisten müssen kleiner sein als der Nutzen (N) für den Empfänger, gewichtet mit dem Verwandtschaftsgrad (r); K = Anzahl eigener Nachkommen, auf die ein Helfer verzichtet; N = Anzahl von Individuen, die nur aufgrund der geleisteten Hilfe zusätzlich produziert werden kann. Änderungen von r, N oder K beeinflussen die Entwicklung von Altruismus Altruismus entwickelt sich auch bei dauerhaften Sozialgruppen, wenn Individuen oft Vorteile ziehen und geben Neuere Aspekte Haplodiploidie-Erklärung ist falsch bei ca Stechimmen gibt es nur 7 Linien von Eusozialität ~ parasit. und sonstige Apocrita: keine einzige eusoziale Art (Hölldobler & Wilson: Der Superorganismus. - Springer-Verlag, 2010.) Eusozialität tritt auch bei diploiden Termiten und Nacktmullen auf Nicht kin selection, sondern natural selection kann Eusozialität besser erklären Ökologische Parameter: Verteidigbares Nest a) kostenintensive Herstellung b) adäquate Nahrung sollte in der Nähe sein c) Immunabwehr d) Verteidigung gegen Räuber (Nowak et al., Nature 2010) Multi-Level-Selektion Selektionskräfte wirken gleichzeitig an Genen, Individuen und ganzen Gruppen (Hölldobler & Wilson 2010) 8

9 Was macht den Superorganismus aus? Zusammenarbeit Arbeitsteilung Kontrollmechanismen (Manipulation) basierend auf Kommunikation (Informationsnetzwerk) Ergebnis: Maximierung der Gesamtfitness! 9