WICHTIGE BEGRIFFE 6 HOMÖOSTASE DIE KONTROLLE DES INNEREN MILIEUS IONEN- UND OSMOREGULATION WICHTIGE BEGRIFFE EXKRETION

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1 6 HOMÖOSTASE DIE KONTROLLE DES INNEREN MILIEUS WICHTIGE BEGRIFFE IONEN- UND OSMOREGULATION WICHTIGE BEGRIFFE 1 2 OSMOREGULATION BEI AQUATISCHEN TIEREN EXKRETION

2 Molarität = Stoffmengenkonzentration c = Konzentration eines Stoffes (in mol) in 1 L Lösung (mol/l) Osmolarität = Konzentration osmotisch aktiver Teilchen in 1 L Lösung (osm/l) Molalität b = Konzentration eines Stoffes (in mol) in 1 kg Lösungsmittel (mol/kg) Osmolalität = Konzentration osmotisch aktiver Teilchen in 1 kg Lösungsmittel (osm/kg) aufgrund geringer Masse der Elektrolyte bedeutungslos Tonizität = Spannkraft - hyperton = erhöhte Konzentration / erhöhter osmotischer Druck - hypoton = verringerte Konzentration / erniedrigter osmotischer Druck - isoton = gleiche Konzentration / gleicher osmotischer Druck Haupttypen der Osmoregulation: Osmokonformer = poikilosmotische Tiere = innere Osmolarität passt sich dem Außenmedium an Toleranzbereich (isoosmotisch mit Umgebung Wirbellose) - euryosmotische = euryhaline Tiere können weite Schwankungen ertragen (z.b. Brackwasserfische) - steneoosmotische = steneohaline Tiere gehen schon bei geringen Schwankungen zugrund (z.b. Krebse) Osmoregulierer = homoiosmotische Tiere halten Osmolarität in engen, konstanten Grenzen, regulieren Salzgehalt der Körperflüssigkeiten unabhängig vom Salzgehalt der Umgebung Ionenregulation = alle Prozesse, die die Ionenverhältnisse zwischen Außenmedium und Körperflüssigkeit sowie zwischen Körperflüssigkeit und Zellinnerem einstellen Osmoregulation = Fähigkeit von Organismen (Osmoregulatoren), gegenüber Schwankungen des Außenmediums einen konstanten osmotischen Wert des Innenmediums eine konstante Ionenkonzentration an osmotisch wirksamen Teilchen (vorwiegend Ionen) - aufrecht zu erhalten. ( kontrollierte Teilchenbewegung zwischen Körperflüssigkeiten und Außenmilieu) Wichtige Begriffe Osmose = Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran (Triebkraft = Konzentrationsgefälle der Stoffe) Wasser fließt auf die Seite, auf der die meisten Teilchen sind, (egal, wie groß) Diffusion = einseitig (vom wenig konzentrierten zum hochkonzentrierten fließt Wasser) semipermeable Membran = halbdurchlässig oder teilweise durchlässig osmotischer Druck = Kraft, die benötigt wird, um Wasserfluss durch eine semipermeable Membran zw. 2 Flüssigkeiten konstant zu halten (d.h. resultierender Strom vergrößert Druck auf einer Membranseite Druckunterschied = osmotischer Druck) Osmotisch aktive Substanzen: Ionen: Na +, Cl, K +, Mg 2+, SO4 2 niedermolekulare Verbindungen: Harnstoff, Zucker,... Proteine kolloidosmotischer = onkotischer Druck = osmotischer Druck, der in einer kolloidalen Lösung herrscht; ausschlaggebend ist Anzahl der Makromoleküle in der Lösung (kolloidale Lösung = Dispersion kleinster Teilchen in einer Flüssigkeit) Exkretion = Ausscheidung nicht mehr verwertbarer Stoffwechselprodukte (Exkrete) Exkretion von CO2 über die Atmung Exkretion von N-haltigen Metaboliten oftmals an Osmoregulation gekoppelt Exkretionsprodukte Aminosäureabbau: Kohlenstoffgerüst wird zu CO2 und H2O oxidiert Aminogruppe: Neusynthese oder Exkretion stickstoffhaltige Abfallprodukte sind giftig für den Mechanismus! 1: Ammoniak ammoniotelisch rasche Ausscheidung, große Wassermenge zur Verdünnung wird als Ammonium ausgeschieden: NH3 + H2O NH4 + OH sehr viel Wasser benötigt 2: Harnstoff ureotelisch geringe Toxizität 1 mol Harnstoff braucht 3 mol ATP Energieaufwändig Harnstoff: inert und diffusionsfähig benötigt viel Wasser 3: Harnsäure uricotelisch relativ ungiftig, schlecht wasserlöslich Harnsäure wird gebildet in Leber und Niere und ist nicht wasserlöslich hohe Wasserersparnis aber: kostet noch mehr Energie als Harnstoff Süßwasserfische: Süßwasser ist hypoosmotisch gegenüber der Körperflüssigkeit (Fisch ist hyperosmotisch) Wassereinstrom kein Trinken von Süßwasser Exkretion großer Mengen an verdünntem Harn Aktive Resorption von Ionen durch spezielle Ionentransportzellen in den Kiemen (sonst Salzverlust!) Protista: kontraktile Vakuolen Meeresfische: Meerwasser ist hyperosmotisch gegenüber der Körperflüssigkeit (Fisch ist hypoosmotisch) Wasserverlust! Trinken großer Mengen von Salzwasser (aktive Aufnahme von Wasser) Exkretion kleiner Mengen von Blut- isoosmotischem Harn (können im Gegensatz zu Säugern keinen bluthyperosmotischen Harn produzieren) Aktive Exkretion von Ionen durch Kiemen Problem: Salz muss in höheren Konzentrationen ausgeschieden werden als aufgenommen isoosmotischer Urin Knorpelfische: (Haie, Rochen) isoosmotisch durch hohe Harnstoffkonzentration im Blut (z.b. Knorpelfische (alle marin)) wie bei den meisten Vertebraten ist die Salzkonzentration in Körperflüssigkeiten etwa 1/3 der des Meerwassers aber: Reabsorption von Harnstoff in Körperflüssigkeiten (extreme Osmoregulation: anadrome und katadrome Wanderfische Adaptation des Verhaltens und der Physiologie)

3 EXKRETIONSMECHANISMEN EXKRETIONSORGANE DER EINZELNEN TIERSTÄMME: PROTISTEN UND SCHWÄMME PLATHELMINTHES (PLATTWÜRMER) NEMATODA (FADENWÜRMER) 5 6 ANNELIDA (RINGELWÜRMER) INSECTA 7 8

4 Protonephridien = exkretorische Organe, die am inneren Ende verschlossen sind bei Tieren ohne sekundäre Leibeshöhle ektodermalen Ursprungs blindes Ende geht in die Terminalzelle = Cyrtocyte über, anderes Ende mündet direkt oder mit vielen weiteren über einen Sammelkanal nach außen Ultrafiltration durch Unterdruck erzeugt! 1) Wimpernflamme schlägt Strömung der Flüssigkeit in Sammelgänge 2) -Unerdruck 3) Wasser aus der Umgebung wird durch Reusenmembran eingesogen und gefiltert ( Verzahnung von Cyrtocyte und Kanalzelle mit Spalträumen) 4) Rückresorption von noch verwendbaren Stoffen in Kanalzelle Ultrafiltration, Resorption + Ausschleusung am selben Ort Nematoda (Fadenwürmer) besitzen keine Cilien keine Proto- oder Metanephridien häufig fehlen eigene Exkretionssysteme Epidermis- u. Darmepithelien übernehmen dies Ascaris: langgestreckte Exkretionskanäle in den Epidermisleisten mit H-förmiger Zelle (dorsal, ventral+lateral) ( diese dient der Osmoregulation) 1. Produktion eines Primärharns mittels Druckfiltration oder Sekretion 2. Rückresorption noch verwertbarer Substanzen und Bildung eines Sekundärharns 3. Ausscheidung des Sekundärharns Exkretionsorgane im Überblick: kontraktile Vakuole (Protozoen) Nephridien (Wirbellose) Malpighi-Gefäße (Insekten) Nieren (Vertebraten) Protisten + Schwämme: kontraktile Vakuole Organismus hypertonisch zur Umgebung Wassereinfluss ( könnte platzen) Befüllung und Ausstoß von Wasser periodisch durch strahlenförmige Kanäle (Kanalsystem) füllt sich Vakuole mit Flüssigkeit (Systole) Vakuole fusioniert mit Cytoplasmamembran Kontraktion der Vakuole und der Kanäle Inhalt über Exkretionspore nach außen Vakuole löst sich von Cytoplasmamembran ab Ausscheidung metabolischer Abfallstoffe fast vollständig durch Diffusionspore Malpighische Gefäße = dünne, elastische, blind endende Ausstülpungen, die an dem Verbindungspunkt zwischen Mittel- und Enddarm entspringen ektodermalen Ursprungs Gefäße reichern aus der Hämolymphe N-haltige Abfallprodukte und Salzionen an, wodurch Wasser durch Osmose folgt 1) aktive Sekretion von K + -Ionen in das Tubuluslumen Cl -Ionen folgen (Ladungsausgleich) 2) Wasser folgt osmotisch, Stickstoffverbindungen werden mutgeschwemmt 3) Bildung von Harnsäuresalzen (Uralen) Kaliumharnsäure 4) Zerfall der Urale im Enddarm in K + und Harnsäure 5) Im Rectum werden K + (als KHCO3) und H2O resorbiert Flüssigkeit wird leicht sauer Harnsäure fällt aus Paste Wasserersparnis Spinnen: 2 Exkretionssysteme Malphoghische Gefäße: endodermaler Herkunft! Koxaldrüsen: Öffnung im Prosoma an Coxa der Laufbeine Metanephridien: Exkretionsorgan niederer Invertebraten mit Coelom offenes System: Kanäle sind über Wimperntrichter mit Coelom verbunden und führen nach außen in jedem Segment (außer den ersten 3 und dem letzten) ein Paar Aufbau: - Nephrostom (Wimperntrichter): liegt unmittelbar vor einem Dissepiment - Nephridialgang = Tubulus aus mehreren Schlaufen zunehmender Größe - Nephridopore: tritt ins Freie Überdruck von innen heraus! (Exkretion an Blutgefäße und Coelom gebunden) Ablauf: 1) Wimperntrichter schlägt mit Wimpern und saugt Primärharn(=Coelomflüssigkeit) ein 2) Ultrafiltration über Podozyten, die sich an Coelomepithel beim Wimperntrichter befinden 3) Primärharn läuft durch Röhrensystem 4) Rückresorption von verwertbaren Stoffen in Tubulus, der von Blutgefäß-Netzwerk umgeben ist 5) nicht mehr verwertbare Abfälle werden über Nephridoporen nach außen geleitet Ultrafiltration + Resorption nicht am Ort der Ausleitung

5 MAMMALIA (SÄUGETIERE) GLOMERULÄRE FILTRATION: PRIMÄRHARN DER PROXIMALE TUBULUS DER ABSTEIGENDE AST DER HENLE-SCHLEIFE 9 10 DER AUFSTEIGENDE AST DER HENLE-SCHLEIFE DER DISTALE TUBULUS DAS SAMMELROHR: 11 12

6 Glomeruläre Filtration: Primärharn (keine Blutzellen! keine Proteine! Blutbestandteile: H2O, Na +, K +, Cl, Glukose, Harnstoff) Blutdruck presst Flüssigkeit aus den Kapillaren durch die porösen Kapillaren und die Podocyten (=Ultrafilter) in das Lumen des proximalen Tubulus - alle Teilchen, die klein genug sind, gelangen durch die Spaltporen der Kapillarwände unspezifisch (Filtration des Blutes und sammeln des Ultrafiltrats in Bow. Kap.) Der proximale Tubulus: Produktion von NH3, Aufrechterhaltung eines konstanten ph-werts (kontrollierte Abgabe von H + und Rückresorption von HCO3 -, Abgabe von Giftstoffen aus der Leber aktive Rückresorption von Glucose und Aminosäuren und K + in die interstitielle Flüssigkeit (symporter Prinzip) Rückresorption von NaCl und Wasser: - Na + wird aktiv in die interstitielle Flüssigkeit gepumpt Cl folgt aufgrund Ladungsausgleich Wasser folgt aus osmotischen Gründen ca. 75% des Filtrats werden reabsorbiert Der absteigende Ast der Henle-Schleife völlig durchlässig für Wasser, impermeabel für Salze und andere Solute (kein aktiver Ionentransport) Rückresorption von Wasser durch hyperosmotische interstitielle Flüssigkeit und Osmose passiv Die Niere Ureter Harnblase Urethra Bei allen Wirbeltieren ist Nephron die grundlegende Funktionseinheit und der Harn wird durch Ultrafiltration, Rückabsorption und Sekretion gewonnen Aufbau eines Nephrons: cortikale oder juxtamedulläre Nephrone (Cortikal:Henle-Schleife reicht ins Nierenmark, juxtamedullär: bis ins Mark) Bowmansche Kapsel (= erweiterte Kammer) beherberg den Glomerulus (Kapillarbüschel, spezialisierter mechanischer Filter) - gemeinsam sind sie das Nierenkörperchen (Corpusculum renale) Blutdruck in den Kapillaren führt dazu, dass ein beinahe proteinfreies Filtrat (Primärharn, Ultrafiltrat) in die Brownsche Kapsel und in einen Nierentubulus gedrückt wird Abschnitte des Nierentubulus: - in der Rinde liegender Tubulus contortus proximale (proximaler Tubulus) - Henle-Schleife, die tief in das innenliegende Nierenmark (Medulla renis) eintaucht, bevor sie wieder in die äußere Nierenrinde (Cortex renis) aufsteigt - wieder in der Rinde liegender Tubulus contortus distalis (distaler Tubulus) Sammelrohr (Tubulus renalis colligens) Entleerung in das Nierenbecken Hier sammelt sich Harn, bevor er durch den Harnleiter (Ureter) zur Harnblase (Vesica urinaria) weitertransportiert wird Gegenstrom-Multiplikationsprinzip der Henle-Schleife: Fließrichtung im absteigenden Ast ist dem osmotischen Gradienten, der durch den aufsteigenden Ast erzeugt wird entgegengerichtet effizienter Stoffaustausch so kann der osmotische Gradient aufrecht erhalten werden der wichtig ist für die Rückresorption von Wasser im Sammelrohr die Fließrichtung der Blutgefäße, die die Niere versorgen, bilden auch ein Gegenstromsystem zum Gradienten aus so kann der osmotische Gradient immer aufrechterhalten bleiben Tansportmaximum = renale Schwelle = Obergrenze, bis zu der sie reabsorbierbar sind Glucose wird vollständig reabsorbiert, weil das Transportmax. weit über den normalerweise im Primärharn vorherrschenden Glucosewerten liegt; übersteigt Plasmaglucosekonz. diesen Schwellenwert, dann erscheint Glucose im Harn man hat Diabetes Primärharn im absteigenden Ast der Schleife wird hufkonzentriert, ohne dass zusätzlicher Energieaufwand notwendig wäre (Energieeffizienz!) Der aufsteigende Ast der Henle-Schleife: durchlässig für Salze, impermeabel für Wasser dünnes Segment: Diffusion von NaCl in die interstitielle Flüssigkeit dickes Segment: aktiver Transport von NaCl in interstitielle Flüssigkeit Flüssigkeit, die den distalen Tubulus erreicht, ist leicht hypoosmotisch gegenüber der intestitiellen Flüssigkeit Der distale Tubulus: Regulation der Konzentration von Na + und K+: Variation von Na+- Resorption und K+- Sekretion Regulation des Säure-Base-Haushalts: H + - Sekretion, HCO3 -Resorption stress endokrine Kontrolle Das Sammelrohr: durchlässig für Wasser, impermeabel für Kochsalz aktive Rückresorption von NaCl je nach Bedarf; osmotische Entwässerung unterster Abschnitt des Sammelrohrs ist durchlässig für Harnstoff Harnstoff in der interstitiellen Flüssigkeit sorgt für sehr hohe Osmolarität Produktion von zu der Körperflüssigkeit stark hyperosmotischem Urin; wichtig sind außerdem die juxtamedullären Nephrone, die tief ins Mark gehen nur bei Vögeln und Säugern! andere Vertebraten können das nicht!!

7 HORMONELLE REGULATION DER SALZ- UND WASSERKONZENTRATION IM HARN

8 Renin Angiotensin Aldosteron System RAAS: normalisiert den Blutkreislauf bei niedrigem Blutdruck / geringem Blutvolumen Renin wird von der Niere in das Blut abgegeben Renin spaltet Globulin im Blut zu Angiotensin I Angiotensin I wird durch Enzym aktiviert Angiotensin II Angiotensin II regt die Aldosteronbildung in der Nebenniere an Aldosteron ( Dursthormon ) erhöht Na + -und H2O-Rückresorption Blutdruck erhöht Angiotensin II Verengung der Arteriolen Blutdruck erhöht ADH (Anti Diuretisches Hormon): = Vasopressin Zunahme der Osmolarität des Blutes (starker Wasserverlust) Produktion in Hypothalamus (Osmorezeptoren!) gelangt über Blutbahn zur Niere reguliert Permeabilität des Sammelrohres für Wasser vermehrte Rückresorption von H2O