Signaltermination bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren. Viele Schalter für ein Signal!

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1 Signaltermination bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren Viele Schalter für ein Signal!

2 SIGNALE: Hormone Neurotransmitter Cytokine Fettsäurederivate Licht Duft ZELLE REAKTION: Stoffwechsel Proteinsynthese mrna Morphologie Differenzierung Signalweiterleitung

3 BEDEUTUNG der SIGNALTERMINATION. Schutz vor dauerhafter Zellerregung. Adaption der zellulären Antwort auf Änderung von externen Signalen. Integration von verschiedenen Signaltransduktionswegen

4 SIGNALTERMINATION A - kurzfristiges Signal - (sec-min) Reversibel Inaktivierung der Signalmoleküle (z.b. chem. Modifikation, zelluläre Umverlagerung, Protein-Protein Interaktion) Schnelle Reaktion auf Signalveränderungen

5 SIGNALTERMINATION A - kurzfristiges Signal - (sec-min) SIGNALTERMINATION B - andauerndes Signal (Stunden-Tage) Reversibel Inaktivierung der Signalmoleküle (z.b. chem. Modifikation, zelluläre Umverlagerung, Protein-Protein Interaktion) Irreversibel Inaktivierung der Signalmoleküle (z.b. proteolytischer Abbau, Verminderung der Neusynthese) Schnelle Reaktion auf Signalveränderungen dauerhafte Umstellung des Zellverhaltens bei chronischen Milieuveränderungen

6 Signaltermination bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren (GPCR) - am besten untersuchtes Rezeptorsystem bezüglich Signaltermination - über 2000 Artikel in den letzten 5 Jahren zu diesem Thema! Grund: Gene im humanen Genom 1000 Gene für GPCR! - 45% der in den letzten 10 Jahren entwickelten Pharmaka wirken auf GPCR - weites Spektrum von Liganden: Neurotransmitter, Hormone, Chemokine, Prostanoide, Licht, Odorants - beteiligt an Krankheiten: Bluthochdruck, chronische Herzfehler, endzündlichen Krankheiten, HIV, Opiatsucht

7 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH

8 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e NH 2 - PM i Rezeptor - COOH GDP GTP a b g a G-Protein b g

9 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g

10 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+)

11 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+) Proteinkinasen (PKA, PKC)

12 Herabsetzen der Hormonkonzentration Abschalten des Signals e NH 2 - H H [HR] = [H] [R] Kd PM i - COOH Signal

13 Herabsetzen der Hormonkonzentration Abschalten des Signals e NH 2 - H H [HR] = [H] [R] Kd PM i - COOH Signal externes Signal endokrines System transient [H]

14 Herabsetzen der Hormonkonzentration Abschalten des Signals e NH 2 - H H [HR] = [H] [R] Kd PM i - COOH Signal externes Signal endokrines System transient [H] [H] liegt im Bereich der Kd des Rezeptors Signal

15 Herabsetzen der Hormonkonzentration Abschalten des Signals e NH 2 - H H [HR] = [H] [R] Kd PM i - COOH Signal externes Signal endokrines System transient [H] [H] liegt im Bereich der Kd des Rezeptors Signal [H] [HR] Abschalten des Signals

16 Agonisten-Entfernung aus dem Extrazellulärraum - Mechanismen - 1. Verdünnung 2. Aufnahme durch spezifische Transporter 3. Extrazellulärer Abbau 4. Rezeptor-vermittelte Endozytose

17 Aktive Entfernung des Agonisten aus dem Extrazellulärraum (Synapse) Kokain Sarin

18 Aktive Entfernung des Agonisten aus dem Extrazellulärraum (Synapse) Kokain Sarin

19 Aktive Entfernung des Agonisten aus dem Extrazellulärraum (Synapse) Kokain Sarin

20 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+) Proteinkinasen (PKA, PKC)

21 Desensitisierung von G-Protein gekoppelten Rezeptoren (GPCR) Signaltermination am Rezeptor Homologe Desensitisierung - Exclusive Hemmung des aktiven, Liganden-besetzten Rezeptors

22 Desensitisierung von G-Protein gekoppelten Rezeptoren (GPCR) Signaltermination am Rezeptor Homologe Desensitisierung - Exclusive Hemmung des aktiven, Liganden-besetzten Rezeptors Heterologe Desensitisierung - Hemmung eines Rezeptors nach Aktivierung eines anderen, heterologen Rezeptors

23 Desensitisierung und Phosphorylierung von GPCR Beispiel: Angiotensin II Rezeptor: Ligand: Angiotensin II Funktion: potenter Regulator des Blutdrucks G-Protein: Gq second-messenger: InsP 3, Ca2+ Rezeptordesensitisierung:

24 Desensitisierung und Phosphorylierung von GPCR Beispiel: Angiotensin II Rezeptor: Ligand: Angiotensin II Funktion: potenter Regulator des Blutdrucks G-Protein: Gq second-messenger: InsP 3, Ca2+ Rezeptordesensitisierung: Rezeptorphosphorylierung:

25 G-Protein gekoppelte Rezeptor Kinasen (GRKs) Rezeptorerkennung Membrantargeting

26 GRK-Eigenschaften Name Intrazelluäre Lokalisation Rezeptorsubstrat Gewebe GRK 1 Rhodopsin Kinase Plasmamembran Rhodopsin (ß2-AR) Retina GRK 2 ßARK 1 Cytosol ß2-AR, a2-ar, m2-ach-r, Thr-R, AT II-R etc. GRK 3 ßARK 2 Cytosol ß2-AR, a2-ar, m2-ach-r, Thr-R, AT II-R etc. Leukozyten, Herz, Gehirn, Lunge, Niere Milz, Herz, Gehirn, Lunge, Niere GRK 4 - Plasmamembran ß2-AR, LH-R Testis, (Gehirn) GRK 5 - Plasmamembran ß2-AR, Rhodopsin Muskel, Herz, Leber Gehirn, Lunge, Niere GRK 6 - Plasmamembran ß2-AR, Rhodopsin Muskel, Herz, Leber Gehirn, Lunge, Niere

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28 Translokation von GRK2/3

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30 Regulation der GRK-Phosphorylierung Aktivierter Rezeptor A P S/T P S/T GRK 5/6 GRK 2/3 b g GRK 2/3 +

31 Regulation der GRK-Phosphorylierung Aktivierter Rezeptor A P S/T P S/T GRK 5/6 GRK 2/3 b g GRK 2/3 +

32 Regulation der GRK-Phosphorylierung Aktivierter Rezeptor A P S/T P S/T GRK 5/6 GRK 2/3 + PIP 2 b g GRK 2/3 +

33 Regulation der GRK-Phosphorylierung Aktivierter Rezeptor A P S/T P S/T GRK 5/6 GRK 2/3 + + PIP 2 b g PKC GRK 2/3 +

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35 Heterologe Rezeptor Desensitisierung und Phosphorylierung Beispiel: ß2-adrenerger- und M3-muscarinischer Rezeptor Ligand: ß2-AR: Isoproterenol M3-R: Carbachol G-protein: ß2-AR: Gs, camp M3-R: Gq, IP3, Ca2+

36 Heterologe Rezeptor Desensitisierung und Phosphorylierung Beispiel: ß2-adrenerger- und M3-muscarinischer Rezeptor Ligand: ß2-AR: Isoproterenol M3-R: Carbachol G-protein: ß2-AR: Gs, camp M3-R: Gq, IP3, Ca2+ Heterologe Rezeptordesensitisierung 1. Prä-Stimulus: Carbachol 2. Stimulus: Isoproterenol Prä

37 Heterologe Rezeptor Desensitisierung und Phosphorylierung Beispiel: ß2-adrenerger- und M3-muscarinischer Rezeptor Ligand: ß2-AR: Isoproterenol M3-R: Carbachol G-protein: ß2-AR: Gs, camp M3-R: Gq, IP3, Ca2+ Heterologe Rezeptordesensitisierung 1. Prä-Stimulus: Carbachol 2. Stimulus: Isoproterenol Heterologe Rezeptorphosphorylierung 1. Phosphorylierung des ß2-AR durch Stimulation mit Carbachol

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42 Arrestin - Adaptor bei der GPCR-Desensitisierung Arrestine: Gewebe Lokalisation Vis. Arrstin Retina Cytosol ß-Arrestin 1 und 2 ubiquitär (NS, Lymph. Gewebe) Cytosol cone-arrestin Retina, Lunge Cytosol D- E-Arrestin ubiquitär Cytosol Struktur Erkennung des akt. Rezeptors 48 kd Phosphorylierungserkennung Clathrinbindung

43 Arrestin - Adaptor bei der GPCR-Desensitisierung Arrestine: Gewebe Lokalisation Vis. Arrstin Retina Cytosol ß-Arrestin 1 und 2 ubiquitär (NS, Lymph. Gewebe) Cytosol cone-arrestin Retina, Lunge Cytosol D- E-Arrestin ubiquitär Cytosol Struktur Erkennung des akt. Rezeptors 48 kd Phosphorylierungserkennung Clathrinbindung

44 Agonisten-induzierte Sequestrierung von GPCR Beteiligung von Arrestin Beispiel: Adenosin-R G-Protein: Gs Lokalisation von Rezeptor u. Arrestin Rezeptor Rezeptor Arrestin-GFP Rezeptor + Arrestin-GFP Arrestin Rezeptor + Arrestin

45 Agonisten-induzierte Sequestrierung von GPCR Beteiligung von Arrestin Beispiel: Adenosin-R G-Protein: Gs Lokalisation von Rezeptor u. Arrestin Rezeptor Rezeptor Arrestin-GFP Rezeptor + Arrestin-GFP Arrestin-GFP Rezeptor + Arrestin-GFP

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51 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+) Proteinkinasen (PKA, PKC)

52 GTPase-Funktion

53 SIGNALTERMINATION bei G-Proteinen Regulators of G protein Signalling GTPase Activating Protein

54 SIGNALTERMINATION bei G-Proteinen Regulators of G protein Signalling RGS-Proteine beschleunigen die Umwandlung von Ga-GTP zu Ga-GDP GTPase Activating Protein

55 SIGNALTERMINATION bei G-Proteinen Regulators of G protein Signalling GTPase Activating Protein

56 SIGNALTERMINATION bei G-Proteinen Regulators of G protein Signalling alle RGS-Proteine wirken als GAPs!! GTPase Activating Protein

57 gemeinsame Struktur aller RGS-Proteine 120 AA RGS-Domäne

58 Funktionsmechanismus von RGS-Proteinen Stabilisierung des pentavalenten Überganszustandes durch RGS

59 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+) Proteinkinasen (PKA, PKC)

60 Inaktivierung von second-messengern

61 Phosphatase (durch Li gehemmt) inaktiv inaktiv

62 Signaltransduktion bei G-Protein gekoppelten Rezeptoren zirkulierende Signalsubstanzen Externe Signale e PM i NH 2 - Rezeptor - COOH GDP GTP a b g Effektor (z. B. AC, PLC, Ionenkanäle, MAPK) a G-Protein b g second messenger (camp, IP3, DAG, Ca2+) Proteinkinasen (PKA, PKC)

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64 ZUSAMMENFASSUNG Signaltermination findet auf allen Stufen der Signaltransduktion statt 1. Agonist: - Verdünnung, Aufnahme, Abbau 2. Rezeptor: - Phosphorylierung, Entkopplung vom G-Protein, Internalisierung, Recycling, Abbau,Verminderung der Neusynthese 3. G-Protein: GTPase Funktion, GAPs und RGS-Proteine

65 ZUSAMMENFASSUNG Signaltermination findet auf allen Stufen der Signaltransduktion statt 4. second-messenger: Hydrolyse, Dephosphorylierung, Reveresterung 5. Verstärkerenzyme (Kinasen): Feedback-Inhibition

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