Aktivitätsmuster von Tagfaltern (Rhopalocera) im Hochgebirge

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1 Aktivitätsmuster von Tagfaltern (Rhopalocera) im Hochgebirge Claudia Hickel Studienrichtung: Lehramtsstudium: Mathematik und Biologie & Umweltkunde Betreuer: Ao. Univ.-Prof. Mag. Dr. Harald Krenn

2 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Abstract Einleitung 4 2. Material und Methodik Das Untersuchungsgebiet Erhebungsort Erhebungszeitraum Zusammensetzung der Untersuchungsfläche Aufnahmefläche Aufnahmefläche Aufnahmefläche Die Datenaufnahme Messung der abiotischen Faktoren Aufnahme der Häufigkeit und Verhaltensweisen der Tagfalter Statistische Auswertung Umfang der Datenerhebung Analyse der abiotischen Faktoren Aktivität der Tagfalter in Abhängigkeit abiotischer Faktoren Bedingungen für das Auffinden von aktiven Tagfaltern Analyse der Gesamtsichtungszahlen Unterschiede zwischen alpin-stenöken Tagfalterarten und Generalisten Zusammenhang zwischen abiotischen Faktoren und Verhaltensweisen von Tagfaltern Analyse der Gesamtsichtungszahlen Unterschiede zwischen alpin-stenöken Tagfalterarten und Generalisten Tageszeitliche Aktivitätsmuster Änderungen der Sichtungszahlen während des Tagesverlaufes Änderungen der Verhaltensweisen während des Tagesverlaufes Einfluss bestimmter Wetterperioden auf die Aktivität von Tagfaltern

3 Inhaltsverzeichnis 4. Diskussion Abiotische Faktoren Der Einfluss der abiotischen Faktoren auf die Aktivität von Tagfaltern im Hochgebirge Der Zusammenhang zwischen den abiotischen Faktoren und den Verhaltensweisen Tageszeitliche Aktivitätsmuster Einfluss bestimmter Wetterperioden auf die Aktivität von Tagfaltern Ausblick Zusammenfassung Literaturverzeichnis Curriculum vitae

4 Abstract Abstract Patterns of activity of alpine butterflies (Rhopalocera) in relation to abiotic factors This paper is supposed to analyse the relations between patterns of activity and abiotic factors under alpine conditions. The research was carried out near the Berliner Hütte (2044 m) in the Zillertaler Alps (Tyrol).Within 3 transects of 4 x 100 m butterflies were determined, counted and analysed in terms of their behaviour every hour (8:30 19:30). The following traits of behaviour were distinguished: resting, basking, feeding, flying and mating. Physical factors, such as air temperature, relative humidity, solar radiation, wind speed and cloudiness were measured before as well as after every hourly walk. During the three weeks survey from 15 July 2007 to 4 August 2007, 290 walks were carried out and 1469 butterflies representing 21 different species were recorded. One aim of this paper is to establish the relation between the frequency of diurnal butterflies and abiotic factors. Another topic of research was concerned with the dependency of activity patterns of butterflies to abiotic factors. Additionally, it was studied if there is a diel pattern of activity as it exists in lowlands and if special weather conditions have an influence on the abundance of alpine butterflies. Within the scope of this study it was possible to find out that 1. Similar to the lowlands, there are certain conditions like air temperature, humidity, solar radiation and wind speed under which butterflies are active in high mountain regions. It was possible to set up guide numbers for butterfly activity. The results revealed that 90 % of alpine butterflies are active above 15,5 C and 31 klx, below 62 % relative humidity and up to 4 m/s wind velocity. 2. There is a relation between the frequency of diurnal butterflies and some of the abiotic factors: Rising temperature and solar radiation results in a respectively high number of exponential growth of active butterflies. In addition, the abundance of the alpine butterflies falls with increasing relative humidity or cloudiness. Butterflies tend to be inactive at low temperature or solar radiation and high humidity or cloudiness. 3. Alpine species which can only be found in high regions are more undemanding concerning the weather conditions (90 % of the butterflies need the following conditions: > 15,5 C; > 29 klx; < 61 % relative humidity) than euryoecious species which mainly populate lower areas (90 % of the butterflies need following conditions: > 19 C; > 60 klx; < 41 % relative humidity). 4. High wind velocities have a negative impact on the flight and foraging activity. In times of low temperature, more individuals are basking than flying or foraging. With increasing solar radiation the butterflies prefer to fly. No activity to prevent overheating could be noticed. 5. There is an obvious diel pattern of activity on days with bright weather. In the morning, butterflies tend to bask and fly, then they mainly fly and forage or rest. Later butterflies are concerned with basking again and in the afternoon flying activity is predominant. 90 % of the active butterflies were counted between 9:00 and 17:30, but it has to be noted that the sun did not reach the research area before 8:30. Stenoecious species were active between 8:30 and 18:00 and euryoecious butterflies between 10:30 and 16: Consequences of bad weather conditions, such as mortality of several individuals could not be observed. Only euryoecious species disappeared in case of unfavourable weather conditions. This study could give a basis for comparative assessment of alpine butterflies for the first time

5 Einleitung 1. Einleitung Ökologisch betrachtet sind Hochgebirge extreme Lebensräume, die an die Existenzgrenze des Lebens heran- oder über sie hinausreichen. Grund dafür sind große Höhenunterschiede, ein kontrastreiches Relief und Klima. Mit zunehmender Höhe werden die Klimabedingungen extremer und stärker wechselnd. Um diese Klimabedingungen zu beschreiben, muss zwischen Sonneneinstrahlung, Lufttemperatur, Windstärke und Luftfeuchtigkeit unterschieden werden. Die Strahlungsintensität der Sonne ist in höheren Lagen stärker. Ausschlaggebend dafür sind ein geringerer Anteil an Staubpartikel in der Luft, und eine Verschiebung der Zusammensetzung der Hochgebirgsstrahlung (Franz, 1979), sowie der Mächtigkeit der Luftschichten. Für die Abnahme der Lufttemperatur mit der Höhe wird ein Temperaturgradient von 0,6 C pro 100 Höhenmeter angegeben, wobei dieser stark von der geographischen Lage und dem Relief des Gebietes abhängt (Körner, 1999). Die Windstärke und die Häufigkeit des Windes nehmen mit steigender Seehöhe zu, und prägen die Gebirgsbedingungen stark durch abkühlende, wärmende oder austrocknende Effekte. Für den Witterungsverlauf ist der Grad der Sättigung der Luft mit Wasserdampf, die relative Luftfeuchtigkeit, von Bedeutung (Franz, 1979). Diese ist über den hoch gelegenen Hängen und Gipfeln der Alpen größer als in der freien Atmosphäre der Umgebung. Auch der Bewölkungsgrad ist eine einflussreiche Komponente, denn durch Bewölkung kommt es zu einem Rückgang der Strahlungsintensität, jedoch darf man den Einfluss der Gegenstrahlung nicht vernachlässigen. Außerdem sind Temperatur und Wasserdampfgehalt der Luft bei Bewölkung anders als bei wolkenlosem Himmel (Franz, 1979). Wie nun diese extremen abiotischen Faktoren auf die einzelnen Hochgebirgstiere genau wirken, ist bisweilen nur bruchstückhaft untersucht. Jedoch sind grundlegende Auswirkungen bekannt. Wie etwa, dass das Vermögen die Lichtwirkung zu ertragen und zu nutzen neben der Menge der zugeleiteten Energie, vor allem als Wärme, von höchster Bedeutung ist. Demnach kann zu hohe Lichtintensität auch zu Schädigungen führen, weshalb bei in höheren Lagen lebenden Tieren spezielle Anpassungen vorkommen. Starker Lichtstrahlung ausgesetzte Tiere weisen daher auf ihrer Körperoberfläche eine dicke Cuticula, ein Haar-, Schuppen- oder Federkleid bzw. dunkle Pigmente auf (Franz, 1979)

6 Einleitung Insekten zählen zu den poikilothermen (wechselwarmen) Tieren und daher ist die Wirkung des Wärmefaktors hier anders als bei homöothermen (eigenwarmen) Tieren. Die Körpertemperatur der poikilothermen Tiere ist großteils vom umgebenden Milieu abhängig und unterliegt somit starken Schwankungen (Casey, 1992). Wichtig ist daher dementsprechender Schutz vor Überhitzung, sowie vor Kälte, da im Hochgebirge beide Extrema auftreten können. Bezüglich der Wirkung der Feuchtigkeit, zählen die Insekten zu den Trockenlufttieren (Kühnelt, 1955), die auch bei geringer Luftfeuchtigkeit aktiv sein können. Sie verfügen meist über die Fähigkeit, Wasserverluste durch Darm und Exkretionsorgane weitgehend zu vermeiden, und besitzen darüber hinaus Einrichtungen, die einen mehr oder weniger wirksamen Transpirationsschutz darstellen. Diese können einerseits dazu dienen, die Feuchtigkeitsabgabe durch die Tracheen zu mindern und andererseits den Wasserverlust durch das Integument zu drosseln (Franz, 1979). Erhöhte Windstärken können fliegende Insekten mitunter passiv weit verfrachten, was unter Umständen zum Tod führen kann. In großen Höhen lebende Tiere weisen mehr oder weniger deutliche Anpassungen an das Hochgebirgsmilieu auf (Sømme, 1989). Bei Insekten jedoch ist es schwierig bestimmte Entwicklungstrends mit bestimmten Umweltbedingungen zu korrelieren (Mani, 1962). Vielmehr bestehen komplexe Einwirkungen des extremen Hochgebirgsmilieus, auf welche die Tiere in ebenso komplexer Weise reagieren. Trotzdem sind gewisse Trends, wie der Hochgebirgsmelanismus, starke und lange Behaarung sowie Reduktion der Flügel erkennbar. Tiere, die diese Anpassungen besitzen, sind demnach besser an die schwierigen Bedingungen angepasst und sollten daher genügsamer bezüglich extremer Umweltbedingungen sein. Eine weitere Anpassung an die extremen Lebensbedingungen im Hochgebirge ist die Ausrichtung der Aktivität nach gewissen Bedingungen, die von den abiotischen Faktoren erfüllt werden müssen. Die Aktivität vieler geflügelter Insekten beispielsweise setzt erst bei einer Lufttemperatur erheblich über 0 C und vor allem bei Sonnenschein ein. Schmetterlinge, Fliegen und Hummeln fliegen fast nur bei Sonnenschein, bei trübem, kühlem Wetter findet man sie völlig inaktiv in der Vegetation versteckt (Franz, 1979). Angaben darüber, bei welcher Lufttemperaturschwelle die Aktivität verschiedener hochalpin lebender Poikilothermen einsetzt, sind weitgehend nicht bekannt. Man vermutet jedoch, dass dieser Schwellenwert für die Höhenverbreitung der einzelnen Hochgebirgsarten von größerer Bedeutung sein muss, als ihre Präferenztemperatur (Franz, 1979)

7 Einleitung Um die Aktivität von Insekten zu steigern, ist die Höhe ihrer Körpertemperatur von großer Bedeutung (Casey, 1992; Douwes, 1976). Durch Thermoregulation kann ein Anstieg der Körpertemperatur erreicht werden (Willmer & Unwin, 1981). Dieser Anstieg variiert direkt mit der Strahlungsintensität, hingegen sinkt die Körpertemperatur mit steigender Windgeschwindigkeit (Digby, 1955). Die Aktivität von Tagfaltern scheint darüber hinaus vom Übergang Dunkelheit zu Licht, also dem Bewölkungsgrad, beeinflusst zu sein, aber auch von Unterschieden der Lufttemperatur (Dreisig, 1986). Die Wärmeökonomie von Insekten ist laut Willmer & Unwin (1981) von seinem Verhalten (z.b. die Zeit, die dazu verwendet wird auf von der Sonne beschienen Plätzen sitzend Strahlung zu absorbieren) und von den Wetterverhältnissen abhängig. Demnach müssen auch zwischen verschiedenen Verhaltensweisen und den abiotischen Bedingungen Zusammenhänge bestehen. So ist etwa ein geringer Bewölkungsgrad und daraus resultierende hohe Strahlungsintensität der Sonne essentiell für das Flugverhalten von Tagfaltern, besonders in höheren Lagen (Kingsolver, 1983). Diese Tatsache resultiert daraus, dass eine bestimmte Höhe der Körpertemperatur notwendig ist, damit Tagfalter überhaupt zum Flug befähigt sind (Heinrich, 1974). Da die abiotischen Faktoren einem Tagesgang folgen (Franz, 1979; Remmert, 1960), gibt es bei Insekten auch ein Tages-Aktivitätsmuster (Pivnick & McNeil, 1987), welches stark von physikalischen Faktoren beeinflusst wird (Saunders, 1977; Taylor, 1963; Lewis und Taylor, 1965). Die Aktivität vieler Tiere wird überhaupt erst von bestimmten Lichtintensitäten stimuliert (Franz, 1979). Daher haben Insekten Strategien entwickelt, ihre Körpertemperatur zu erhöhen, um die tägliche Aktivität verlängern zu können (May, 1979). Tagfalter erreichen eine Steigerung der Körpertemperatur, indem sie mit ihren Flügeln Sonnenlicht absorbieren (Clench, 1966; Kevan und Shorthouse, 1970; Leigh und Smith, 1959; Vielmetter, 1958; Watt, 1968; u.a.). Dies ist in unterschiedlicher Positionierung möglich. Man unterscheidet dorsales Sonnen, mit geöffneten Flügeln und Ausrichtung der dorsalen Seite maximal zur Sonne, und laterales Sonnen, wo die Flügel zusammengeklappt sind und die Flügelunterseite optimal zur Sonne gerichtet ist. Alle haben eine melanisierte Flügelbasis gemeinsam, die ihnen erlaubt mehr Sonneneinstrahlung zu absorbieren (Wasserthal, 1975). Diese Wärme wird zum Thorax transportiert, um die Wärmerate entweder durch direkte Zuführung, Konvektion oder beides, zu steigern (Kingsolver, 1985)

8 Einleitung Bei ungünstigen Wetterbedingungen sind Tagfalter meist inaktiv (Pivnick & McNeil, 1987). Daher können schlechte Wetterperioden mitunter extreme Auswirkungen auf die Häufigkeit von Tagfaltern haben. Einerseits resultieren sie in erhöhter Sterblichkeit der adulten Tiere, da inaktive Schmetterlinge vor Prädatoren weit ungeschützter sind (Lederhouse, 1983; Shapiro, 1974). Andererseits reduziert sich die Fruchtbarkeit und Langlebigkeit weiblicher Individuen aufgrund eingeschränkter Nahrungsaufnahme (Pivnick & McNeil, unpubliziertes Material). Das Ziel dieser Arbeit ist herauszufinden, wie Tagfalter auf die extremen abiotischen Hochgebirgsbedingungen reagieren. Es sollen Grundlagen für standardisierte Schmetterlingskartierungen im Hochgebirge gelegt werden. Einen weiteren Schwerpunkt stellen Beobachtungen der Verhaltensweisen im Zusammenhang mit den abiotischen Faktoren dar. Weiters sollen tagesperiodische Aktivitätsmuster alpiner Tagfalter erstellt werden. Im Rahmen dieser Studie werden außerdem Auswirkungen bestimmter Wetterperioden auf die Häufigkeit von alpinen Tagfaltern untersucht. Darüber hinaus werden Häufigkeiten und Verhaltensweisen der alpin-stenöken Arten, die nur in höheren Lagen vorkommen, und der vorkommenden Generalisten separat analysiert und verglichen

9 Material und Methodik 2. Material und Methodik 2.1 Das Untersuchungsgebiet Erhebungsort Zur Bearbeitung der Ziele dieser Arbeit wurde für die Datenaufnahme eine Untersuchungsfläche im innersten südöstlichsten Zillertal gewählt. Dieses Gebiet liegt im Zemmgrund auf etwa 2000 m Seehöhe in der Nähe der Berliner Hütte (47 1,480 N, 11 48,784 O). Die Erhebung fand auf einem sich gegen Süden erstreckenden Hang südlich der Berliner Hütte statt (Abbildung 1). Begrenzt wird der Hang südlich von dem Endmoränenwall des Hornkees von 1901 (Heuberger, 2004) und nördlich von weitläufigen, vom Eis geschliffenen Gneisplatten. Das Gelände befindet sich in der baumlosen alpinen Stufe oberhalb der Waldgrenze. Abb. 1. Das Erhebungsgebiet mit der Berliner Hütte (links) und der Untersuchungsfläche (rechts markiert). Innerhalb dieses Geländes wurden drei Aufnahmeflächen mit je 400 m² markiert (siehe Abb. 2), die sich von SSO nach NNW erstrecken. Die Längserstreckung betrug jeweils 100 m, die der Breite 4 m. Begangen wurden diese Flächen entlang eines Transekts, der sich der Länge nach in der Mitte befand. So konnten die Daten 2 m links und 2 m rechts dieses Transekts erhoben werden. Es wurden aus dem Grund drei Flächen für die Aufnahme benutzt, um sicher zu gehen, dass die Häufigkeit und die Aktivitäten der Tagfalter nicht durch Störung - 8 -

10 Material und Methodik beeinflusst werden. Die Auswahl dieser drei Aufnahmeflächen wurde so getroffen, dass diese in ihrer Struktur und Vegetation nahezu gleich sind. Die Begehungen erfolgten bergauf und täglich abwechselnd auf einer der drei Flächen. Abb. 2. Die Begehungswege in den drei ausgewählten Transekten auf der Untersuchungsfläche Erhebungszeitraum Der Untersuchungszeitraum erstreckt sich vom 15. Juli 2007 bis 4. August Die Vorerhebungen fanden vom 3. Juli 2007 bis 14. Juli 2007 statt. Daher ist bei vergleichenden Studien zu beachten, dass alle folgenden Uhrzeiten in der mitteleuropäischen Sommerzeit angegeben sind. Im Zuge der Vorerhebungen wurde beobachtet, welche Tagfalterarten die Untersuchungsfläche und das umliegende Gebiet besuchen. Außerdem wurde ermittelt, zu welcher Tageszeit der Erhebungsort von der Sonne beschienen wurde und welche drei Teilgebiete sich als annähernd identische Untersuchungsflächen eignen. Es stellte sich heraus, dass die Sonne zur Zeit der Datenerhebung nicht vor 8:30 die Fläche erreichte. Der Sonnenuntergang fand etwa um 20:00 statt. Während des Untersuchungszeitraumes wurde die jeweilige Aufnahmefläche zwischen 7:30 Uhr und 19:30 Uhr ein Mal stündlich begangen, da aufgrund von Beobachtungen im Rahmen der Voruntersuchung Sichtungen außerhalb dieser Zeiten auszuschließen waren. Zusätzlich fanden an acht aufeinander folgenden Tagen vom 18. Juli bis 25. Juli 2007 vier Begehungen - 9 -

11 Material und Methodik morgens zwischen 7:30 Uhr und 8:30 Uhr statt, um Unterschiede zwischen dem Erscheinen verschiedener Arten festzustellen. Ab dem 26. Juli 2007 beschränkte sich die Datenaufnahme in den Morgenstunden auf 8:00 Uhr, 8:15 Uhr, 8:30 Uhr, 9:00 Uhr und ab 9:30 Uhr stündlich, da Sichtungen davor ausgeschlossen werden konnten. Die Regelmäßigkeit der Begehungen wurde immer wieder aus zweierlei Gründen unterbrochen. Zum Einen wurden bei extrem schlechten Witterungsbedingungen, wie Nebel, erheblichem Niederschlag oder Schnee Begehungen unterlassen, da Sichtungen von Tagfaltern ausgeschlossen werden konnten, was während der Voruntersuchungen beobachtet und bestätigt werden konnte. Zum anderen kam es zur Intensivierung der Begehungen bei stark wechselnden Wettersituationen, um rasches Auftauchen nach bzw. schnelles Verschwinden vor schlechten Wetterbedingungen besser beobachten zu können. Daher konnten insgesamt 290 Begehungen durchgeführt werden, die sich an 20 Untersuchungstagen ereigneten. Davon sind 19 aufeinander folgend, erst vor dem letzten Tag musste aufgrund der schlechten Wettersituation ein Tag ausgelassen werden Zusammensetzung der Untersuchungsfläche Die Struktur und Vegetation der Untersuchungsfläche ist ein, für ein älteres Gletschervorfeld, das zwischen Endmoränen von 1850 und 1901 liegt (Heuberger, 2004), typischer alpiner Rasen mit einzelnen Phanerophyten. Die Deckung der drei Aufnahmeflächen durch einzelne Felsblöcke beträgt etwa je %. Die restliche Fläche wird von Vegetation eingenommen, wobei davon etwas mehr als 60 % Gräser sind. Zu den einzelnen Phanerophyten zählen unter anderem kleine Bäume, wie Pinus mugo und Picea abies. Deren Anzahl variiert zwischen 0 und 3 pro Aufnahmefläche. Die restliche Fläche setzt sich aus Blütenpflanzen zusammen. Im Folgenden werden die drei Aufnahmeflächen bezüglich ihrer Zusammensetzung einzeln betrachtet. Die Vegetationszusammensetzung wurde innerhalb des Untersuchungszeitraumes zwei Mal erhoben. Zusätzlich wurden pro Aufnahmefläche zwei Mal Detailaufnahmen durchgeführt. Diese beinhalten jeweils eine quadratmeter-große Aufnahme einer stark mit Blütenpflanzen besetzten Teilfläche, einer mäßig besetzen und einer spärlich mit

12 Material und Methodik Blütenpflanzen besetzten Teilfläche. Hierbei wurden je nach Art Blütenstände oder Einzelblüten gezählt, um verschiedene Blütengrößen auszugleichen. Damit wird gezeigt, dass die drei Aufnahmeflächen bezüglich ihres Blütenangebotes etwa gleich sind (Tabellen 1-6). Die Bestimmung erfolgte anhand herbarisiertem Material mit Hilfe folgender Literatur: Exkursionsflora von Österreich (Fischer & Oswald & Adler, 1994), Flora Helvetica (Lauber & Wagner, 2007) und Exkursionsflora von Deutschland Band 4: Gefäßpflanzen: kritischer Band (Rothmaler, 2002) Aufnahmefläche 1 Aus der Tabelle 1 ist die Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 1 zu entnehmen. Zusätzlich wurden 9 Exemplare von Rhododendron ferrugineum, 5 Salix sp., 5 Vaccinium myrtillus, 4 Juniperus sp., 1 Vaccinium uliginosum und einige wenige Farnpflanzen, darunter Lycopodium sp. gezählt. Diese Arten spielen jedoch beim Blütenbesuch der Tagfalter keine Rolle. Darüber hinaus wurde die Aufnahmefläche von einem kleinen Bach begrenzt. Tabelle 1. Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 1 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen; sh sehr häufig, h häufig, m mäßig, s selten, e Einzelexemplare. Familie Gattung Art Apiacceae Peucedanum ostruthium e Asteraceae Arnica montana e Asteraceae Crepis aurea m e Asteraceae Hieracium h e Asteraceae Leontodon helveticus sh h Asteraceae Leucanthemopsis alpina s m Asteraceae Solidago Virgaurea ssp. h e minuta Asteraceae Distel e Boraginaceae Myosotis alpestris e Campanulaceae Campanula barbata e Campanulaceae Campanula scheuchzeri sh h Campanulaceae Phyteuma hemisphaericum s Caryophyllaceae Cerastium arvense ssp. s strictum Crassulaceae Sempervivum montanum e Ericaceae Calluna vulgaris s

13 Material und Methodik Fabaceae Trifolium pratense sh m Fabaceae Trifolium thalii sh s Gentianaceae Gentiana nivalis s Lamiaceae Thymus serpyllum h e Orchidaceae Gymnadenia conopsea m Parnassiaceae Parnassia palustris m Saxifragaceae Saxifraga aizoides m h Saxifragaceae Saxifraga paniculata s Scrophularicaea Euphrasia sh m Scrophularicaea Rhinanthus glacialis sh sh Die Zusammensetzung an Blütenpflanzen dreier unterschiedlich dicht bewachsenen Teilflächen am und am ist aus Tabelle 2 zu entnehmen. Tabelle 2. Anzahl der Blütenstände (BS) bzw. Einzelblüten (EB) der Blütenpflanzen auf jeweils drei 1 m² großen Teilflächen der Aufnahmefläche 1 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen. Wenig eine spärlich mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, mittel eine mäßig mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, viel eine stark mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche Familie Gattung Art BS bzw. EB wenig Asteraceae Leontodon helveticus 1 BS mittel Asteraceae Leontodon helveticus 20 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 4 EB Fabaceae Trifolium pratense 1 BS Fabaceae Trifolium thalii 2 BS Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 17 BS viel Asteraceae Leontodon helveticus 30 BS Asteraceae Solidago virgaurea ssp. 1 BS minuta Campanulaceae Campanula scheuchzeri 13 EB Fabaceae Trifolium pratense 7 BS Fabaceae Trifolium thalii 1 BS Saxifragaceae Saxifraga aizoides 22 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 20 BS wenig mittel Asteraceae Leontodon helveticus 5 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 5 EB Saxifragaceae Saxifraga aizoides 3 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 8 BS viel Asteraceae Leontodon helveticus 6 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 2 EB Fabaceae Trifolium pratense 1 BS Parnassiaceae Parnassia palustris 2 EB Saxifragaceae Saxifraga aizoides 6 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 8 BS Scrophularicaea Euphrasia sp. 2 BS

14 Material und Methodik Aufnahmefläche 2 Die Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 2 ist aus der Tabelle 3 zu entnehmen. Weiters kamen 13 Exemplare von Rhododendron ferrugineum, 2 Salix sp., 1 Pinus cembra, 8 Vaccinium myrtillus, 3 Juniperus sp., 5 Vaccinium uliginosum und einige wenige Farnpflanzen, darunter Lycopodium sp. vor. Wenige Teile der Aufnahmefläche wurden von einem trockenen Bachbett eingenommen. Tabelle 3. Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 2 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen; sh sehr häufig, h häufig, m mäßig, s selten, e Einzelexemplare. Familie Gattung Art Asteraceae Carlina acaulis e Asteraceae Crepis aurea s Asteraceae Hieracium m m Asteraceae Leontodon helveticus sh h Asteraceae Leucanthemopsis alpina s s Asteraceae Solidago virgaurea ssp. m s minuta Boraginaceae Myosotis alpestris e Campanulaceae Campanula barbata s Campanulaceae Campanula scheuchzeri h h Campanulaceae Phyteuma hemisphaericum h e Caryophyllaceae Cerastium arvense ssp. s strictum Ericaceae Calluna vulgaris m Fabaceae Lotus alpinus s s Fabaceae Trifolium pratense m e Fabaceae Trifolium thalii h s Gentianaceae Gentiana nivalis e Lamiaceae Thymus serpyllum h s Orchidaceae Gymnadenia conopsea e Rosaceae Alchemilla nitida m m Rosaceae Potentilla erecta e e Saxifragaceae Saxifraga paniculata e Scrophularicaea Euphrasia m sh Scrophularicaea Rhinanthus glacialis sh sh Die Zusammensetzung an Blütenpflanzen dreier unterschiedlich dicht bewachsenen Teilflächen am und am ist aus Tabelle 4 zu entnehmen

15 Material und Methodik Tabelle 4. Anzahl der Blütenstände (BS) bzw. Einzelblüten (EB) der Blütenpflanzen auf jeweils drei 1 m² großen Teilflächen der Aufnahmefläche 2 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen. Wenig eine spärlich mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, mittel eine mäßig mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, viel eine stark mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche Familie Gattung Art BS bzw. EB wenig Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 9 BS mittel Asteraceae Leontodon helveticus 10 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 1 EB viel Asteraceae Leontodon helveticus 16 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 5 EB Lamiaceae Thymus serpyllum 1 BS Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 50 BS wenig mittel Asteraceae Leontodon helveticus 1 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 2 EB Scrophularicaea Euphrasia sp. 6 BS Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 16 BS viel Asteraceae Leontodon helveticus 3 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 1 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 37 BS Aufnahmefläche 3 Aus der Tabelle 5 ist die Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 3 zu entnehmen. Außerdem waren 6 Exemplare von Rhododendron ferrugineum, 21 Vaccinium myrtillus und 3 Farnpflanzen vorhanden. Wenige Teile der Aufnahmefläche wurden von einem trockenen Bachbett eingenommen. Tabelle 5. Zusammensetzung der Blütenpflanzen der Aufnahmefläche 3 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen; sh sehr häufig, h häufig, m mäßig, s selten, e Einzelexemplare. Familie Gattung Art Apiacceae Peucedanum ostruthium e Asteraceae Achillea moschata s Asteraceae Crepis aurea m e Asteraceae Hieracium alpinum h Asteraceae Hieracium sh Asteraceae Leontodon helveticus sh h Asteraceae Solidago virgaurea ssp. h m minuta Asteraceae Leucanthemopsis alpina h m Boraginaceae Myosotis alpestris e Campanulaceae Campanula barbata s

16 Material und Methodik Campanulaceae Campanula scheuchzeri h m Campanulaceae Phyteuma hemisphaericum m e Ericaceae Calluna vulgaris h Fabaceae Trifolium pratense sh s Fabaceae Trifolium thalii sh m Gentianaceae Gentiana nivalis s Lamiaceae Thymus serpyllum m s Orchidaceae Gymnadenia conopsea s Rosaceae Potentilla erecta s Scrophularicaea Euphrasia m h Scrophularicaea Rhinanthus glacialis sh sh Die Zusammensetzung an Blütenpflanzen dreier unterschiedlich dicht bewachsenen Teilflächen am und am ist aus Tabelle 6 zu entnehmen. Tabelle 6. Anzahl der Blütenstände (BS) bzw. Einzelblüten (EB) der Blütenpflanzen auf jeweils drei 1 m² großen Teilflächen der Aufnahmefläche 3 an zwei unterschiedlichen Aufnahmetagen. Wenig eine spärlich mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, mittel eine mäßig mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche, viel eine stark mit Blütenpflanzen besetzte Teilfläche Familie Gattung Art BS bzw. EB wenig Orchidaceae Gymnadenia conopsea 1 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 2 BS mittel Asteraceae Leontodon helveticus 10 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 4 EB Fabaceae Trifolium thalii 4 BS Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 8 BS viel Asteraceae Leontodon helveticus 18 BS Campanulaceae Campanula scheuchzeri 4 EB Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 2 BS wenig mittel Asteraceae Leontodon helveticus 11 BS Asteraceae Leucanthemopsis alpina 1 EB viel Campanulaceae Campanula scheuchzeri 16 EB Fabaceae Trifolium pratense 4 BS Lamiaceae Thymus serpyllum 2 BS Scrophularicaea Euphrasia sp. 37 BS Scrophularicaea Rhinanthus glacialis 9 BS

17 Material und Methodik 2.2 Die Datenaufnahme Messung der abiotischen Faktoren Um die Wetterverhältnisse möglichst genau zu dokumentieren erfolgten Messungen fünf verschiedener abiotischer Faktoren. Diese waren die Lufttemperatur, die relative Luftfeuchtigkeit (in Prozent ausgedrücktes Verhältnis der momentanen zur maximal möglichen Wasserdampfmenge in der Atmosphäre bei selbiger Temperatur), die Windgeschwindigkeit, die Sonneneinstrahlung (die Beleuchtungsstärke, als Maß der Lichtintensität oder Helligkeit) und der Bewölkungsgrad. Die Aufnahme wurde einerseits mit elektronischen und analogen Handmessgeräten durchgeführt. Andererseits stand ein analoger Klimadatenschreiber zu Verfügung, der die Lufttemperatur und die Luftfeuchtigkeit tagsüber und nachts, also 24 Stunden über den gesamten Untersuchungszeitraum in direkter Nähe der Berliner Hütte aufzeichnete. Dieser Schreiber wurde mittels Flüssigkeitsthermometer (Fabrikat: Easy-read ) jeden Morgen vor 8:00 Uhr neu kalibriert. Die Messung mittels Handmessgeräten erfolgte vor und nach jeder durchgeführten Begehung am entsprechenden Ende der Aufnahmefläche in 50 cm Höhe über dem Boden. Zur weiteren Auswertung wurden die jeweiligen zwei Aufnahmen herangezogen und mit dem arithmetischen Mittel auf eine Angabe zusammengefasst. Diese Mittelwerte ergeben Beschreibungen der entsprechenden abiotischen Faktoren während der Begehung. Die Messung der Lufttemperatur erfolgte unbeschattet und die der Strahlungsintensität stets gegen Süden. Abb. 3. Geräte zur Aufnahme der abiotischen Faktoren (z. B. Sonneneinstrahlung links, Lufttemperatur Mitte) und zum Fangen der Tagfalter (Netz rechts). Folgende Handmessgeräte wurden für die Messungen herangezogen: VWR Qhygro-temp 80 (kombiniertes digitales Messgerät für Lufttemperatur und Luftfeuchtigkeit), tes

18 Material und Methodik lightmeter bzw. TESTO 545 (aufgrund eines Defektes ausgetauschte digitale Luxmeter zur Messung der Sonneneinstrahlung) und NOSCH 1438 (analoges Messgerät zur Messung der Windgeschwindigkeit). Die Bestimmung des Bewölkungsgrades wurde mittels Abschätzung auf einer 6-stufigen Skala pro Begehung durchgeführt. Hierbei wurde kein Ist Zustand vor und nach der Begehung notiert, sondern ein der während der Begehung herrschender Wettersituation entsprechender Bewölkungsgrad. In folgende 5 Stufen wurde eingeteilt: 0 klar, 1 weniger als 20 % Wolkenbedeckung, 2 zwischen 20 % und 50 % Wolkenbedeckung, 3 etwa 50 % Wolkenbedeckung bzw. komplette dünne Bedeckung, 4 mehr als 50 % Wolkenbedeckung, 5 bewölkt. Beschattung aufgrund von Horizontüberhöhung wurde der Kategorie 5 zugeschrieben Aufnahme der Häufigkeit und Verhaltensweisen der Tagfalter In der Regel wurde stündlich jeden Tag ein anderer der drei 400 m² großen Aufnahmeflächen hangaufwärts begangen. Hierbei erfolgte die Zählung und Bestimmung aller gesichteten Individuen. Darüber hinaus wurde das momentane Verhalten notiert. Die Begehung ereignete sich in der Mitte im Verlauf der Längsrichtung des Transekts in einem langsamen Tempo, um Störungen der Individuen zu vermeiden. Während der Voruntersuchungen konnte bestätigt werden, dass diese Art von Eindringen in ihren Lebensraum Aktivität und Verhalten der Tagfalter nicht stört. Während der minütigen Aufnahmezeit wurden alle gesichteten Arten auf oder oberhalb der Aufnahmefläche gezählt, um eine Gesamthäufigkeit zu bestimmen. Weiters konnten mit Hilfe des während der Voruntersuchungen erhobenen Artenspektrums alle Individuen auf Artniveau bestimmt werden. In einzelnen Fällen konnten im Falle einer Flugsichtung Arten nicht unterschieden werden, worauf es zu einer Zusammenfassung in die Gattung Erebia bzw. Boloria und in die Unterfamilie Pierinae dieser Individuen kam. Diese Zählungen wurden allerdings nur in die Auswertung der Gesamthäufigkeiten mit einbezogen und nicht in jene der einzelnen Arten. Die Bestimmung auf Artniveau erfolgte während der Voruntersuchung gegebenenfalls mittels Binokular. Im Freiland wurden die Arten durch Beobachtung unterschieden. Wenn dies nicht möglich war (etwa bei den Gattungen Erebia oder Boloria) wurden die Individuen mit einem Schmetterlingsnetz gefangen und darin bestimmt. In den äußerst seltenen Fällen von Auftreten bisher nicht gefangener Arten, wurde

19 Material und Methodik das gefangene Individuum in einem Droso-Röhrchen mitgenommen und direkt nach der Begehung in einem transparenten Plastikbeutel bestimmt (Krenn & Schratt-Ehrendorfer, 2002). So wurde darauf geachtet, Störungen möglichst gering zu halten. Diese Grenzen wurden während der Voruntersuchungen ermittelt und eingehalten. Folgende Bestimmungsliteratur wurde verwendet: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas (Tolman & Lewington, 1998) und Die Tagfalter Bayerns und Österreichs (Stettmer & Bräu & Gros & Wanninger, 2006). Zur Bestimmung des momentanen Verhaltens der einzelnen Individuen wurde in folgende Aktivitätskategorien eingeteilt: Ruhephase (wobei zwischen Sonnen und Rasten differenziert wurde), Flug, Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung (hier erfolgte eine Unterteilung in Balzverhalten, Paarung und Eiablage). Die Kategorie Sonnen wurde unter anderem nach Pivnick & McNeil (1987), Rawlins & Lederhouse (1978) und Sømme (1989) gewählt, wenn eine deutlich offene Flügelstellung (dorsales Sonnen) und / oder seitliche Positionierung in Richtung Sonne (laterales Sonnen) zu erkennen war. Die Einteilung in die Kategorie Rasten hingegen erfolgte, wenn eine gefaltete Flügelstellung, ohne lateraler Positionierung gegen die Sonne (laterales Sonnen), auftrat. 2.3 Statistische Auswertung Für die statistische Auswertung wurden die Computerprogramme SPSS 11.5 für Windows, sowie CANOCO 4.5 für Windows herangezogen. Die Erstellung der Korrelationsmatrizen erfolgte mittels Spearmans Korrelationskoeffizienten, da die Korrelation nach Pearson aufgrund fehlender Normalverteilung als Voraussetzung nicht vorliegt. Die Hauptkomponentenanalyse basiert auf dem Maß der Stichprobeneignung nach Kaiser-Meyer- Olkin. Zusätzlich wurde der Bartlett-Test auf Sphärizität duchgeführt. Die lineare Regression wurde auf der Grundlage des listenweisen Fallausschlusses erstellt. Einerseits diente die Varianzanalyse der Beurteilung einer zufälligen oder überzufälligen Verschiedenheit zweier Verteilungen, andererseits der Kruskal-Wallis-Test. Die Signifikanztests erfolgten generell zweiseitig. Als Grundlage der Kanonische Korrespondenzanalyse wurde die gewichtete Korrelationsmatrix verwendet und der Monte-Carlo-Test durchgeführt. Die insgesamt 71 Abbildungen im dritten Kapitel wurden mit drei verschiedenen Computerprogrammen erstellt, 69 mit SPSS 11.5 für Windows, 2 mittels Microsoft Excel und 1 unter Verwendung von CANOCO 4.5 für Windows

20 Umfang der Datenerhebung Im Zuge der etwa 3-wöchigen Untersuchungsperiode wurden innerhalb von 20 Tagen (davon an 19 aufeinander folgenden Tagen) insgesamt 290 Datenerhebungen durchgeführt. Die Anzahl der Begehungen der Aufnahmeflächen liegt im Schnitt bei 15 pro Tag. Die genaue Zusammensetzung kann der Tabelle 7 entnommen werden, da aufgrund vorkommender schlechter Wetterbedingungen nicht alle regulären Zählgänge eingehalten werden konnten (vgl. Abbildungen 5 9). Von diesen 290 Erhebungsgängen waren 12 zusätzlich (vermehrte morgendliche Begehungen oder bei stark schwankenden Wettersituationen) zu den stündlichen Begehungen. Durchschnittlich konnten morgens 12, mittags und nachmittags 19 Datenerhebungsgänge wahrgenommen werden (Tabelle 8). So kam es innerhalb von 163 Begehungen zu insgesamt 1496 Sichtungen von Tagfaltern. Tabelle 7. Anzahl der Begehungen der Aufnahmeflächen an den 20 Untersuchungstagen (im Zeitraum zwischen dem 15. Juli 2007 und dem 4. August 2007). Tag Anzahl Tag Anzahl Tag Anzahl Tag Anzahl Tabelle 8. Anzahl der Begehungen der Aufnahmeflächen zu den 17 regulären Untersuchungsstunden. Uhrzeit Anzahl Uhrzeit Anzahl Uhrzeit Anzahl 7:30 9 9: : : : : : : : : : : : : : : :30 18 Summe 278 Den 1496 Sichtungen gehörten 21 verschiedene Tagfalterarten an. Eine Übersicht gibt die Tabelle 9, der das Artenspektrum während der Begehungen und deren absolute Häufigkeit über die gesamte Untersuchungsperiode zu entnehmen ist. Eine grafische Darstellung der

21 relativen Häufigkeiten zeigt Abbildung 4. Am häufigsten wurden Schmetterlinge der Gattungen Erebia, Boloria und Coenonympha registriert. Tabelle 9. Artzusammensetzung der Sichtungen und deren Verbreitungsschwerpunkt. Angabe der absoluten Häufigkeiten der einzelnen Tagfalterarten während der gesamten Untersuchungsperiode. Unter nicht determiniert sind jene Individuen zu sehen, die bei einem Überflug der Aufnahmefläche nicht eindeutig bestimmt werden konnten. Einteilung der gezählten Tagfalterarten nach ihrem Verbreitungsschwerpunkt entlang des Höhengradienten in alpin-stenöke Arten (s) und Generalisten (euryöke Arten) (e). Artname (Huemer & Tarmann) Parnassius phoebus Fruhstorfer, 1851 Pieris bryoniae (Hübner, 1805) / Pieris napi (Linnaeus, 1758) Pieris rapae (Linnaeus, 1758) Pontia callidice (Hübner, 1800) Colias palaeno (Esper, 1779) Colias phicomone (Esper, 1780) Plebeius orbitulus (de Prunner, 1798) Polyommatus semiargus (Rottemburg, 1775) Nymphalis urticae (Linnaeus, 1758) Boloria pales ([Denis & Schiffermüller], 1775) Boloria selene ([Denis & Schiffermüller], 1775) abs. Hfk. Artname (Huemer & Tarmann) 32 s Erebia epiphron (Esper, 1805) 5 s/e Erebia eriphyle (Freyer, 1836) 85 e Erebia euryale Staudinger, s Erebia manto ([Denis & Schiffermüller], 1775) 1 e Erebia melampus (Fuessly, 1775) 33 s Erebia nivalis Lorkovic & de Lesse, s Erebia pharte (Hübner, 1804) 23 e Erebia pronoe (Esper, 1780) 10 e Coenonympha gardetta (de Prunner, 1798) 126 s Hesperia comma (Linnaeus, 1758) 2 e Summe (+ nicht determinierte) Abs. Hfk. Verbreitungsschwerpunkt Verbreitungsschwerpunkt 14 s 11 s 3 s 536 s 29 s 1 s 163 s 10 s 112 s 1 e

22 Für in Kapitel folgende Gegenüberstellungen von alpin-stenöken Arten, deren Verbreitungsschwerpunkt über der montanen Stufe liegt, und Generalisten (euryöke Arten) wird die in Tabelle 9 ersichtliche Einteilung vorgenommen. Diese erfolgte nach Angaben der Verbreitungsschwerpunkte entlang des Höhengradienten von Reichl (1992), Stettmer & Bräu & Gros & Wanninger (2006), Tolman & Lewington (1998), sowie dem Schweizerischer Bund für Naturschutz (1987). Aus der Tabelle 9 ist ebenfalls herauszulesen, dass von den 1204 gezählten bestimmten Individuen 1080 alpin-stenök sind und sich aus 15 verschiedenen Arten zusammensetzen und 124 euryök sind und aus 7 verschiedenen Arten kommen. sonstige 19% Erebia epiphron 1% Erebia eriphyle 1% Polyommatus semiargus 2% Colias phicomone 2% Erebia manto 35% Pieris rapae 6% Parnassius phoebus 2% Nymphalis urticae 1% Coenonympha gardetta 8% Boloria pales 9% Erebia pronoe 1% Erebia pharte 11% Erebia melampus 2% Abbildung 4. Relativen Häufigkeiten der Tagfaltersichtungen zwischen dem 15. Juli 2007 und dem 4. August 2007, die mindestens 10 Mal beobachtet werden konnten. Alle Arten, die seltener als 10 Mal gesichtet wurden sind unter sonstige zusammengefasst

23 3.2 Analyse der abiotischen Faktoren Für weitere genauere Betrachtungen der Bestandsaufnahme sind aus der Tabelle 10 die statistischen Kenndaten der stetigen abiotischen Faktoren zu entnehmen, sowie jene der diskreten abiotischen Variable aus der Tabelle 10. Der Variationskoeffizient ermöglicht die Variabilität verschiedener Variablen zu vergleichen. Somit ist zu erkennen, dass die Windstärke und die Sonneneinstrahlung stärker schwanken als die Lufttemperatur und die Luftfeuchtigkeit. Ebenso ist die Variabilität der Gesamthäufigkeit sehr hoch. Die negative Schiefe der Lufttemperatur gibt eine rechts-gipfelige Kurve und die positive Schiefe der übrigen Faktoren eine links-gipfelige Kurve an. Kurtosis, oder Wölbung, steht für den Steilheitsgrad einer Kurve. Im Falle der Luftemperatur, der Luftfeuchtigkeit und der Sonneneinstrahlung ist die Wölbung negativ und somit flach-gipfelig. Die positive Kurtosis der Windstärke spricht für eine steil-gipfelige Kurve, wo sich die Werte um die Mitte konzentrieren. Der Bewölkungsgrad war meist klar oder bewölkt (Tabelle 11). Selbst die Summe der relativen Häufigkeiten der Abstufungen dazwischen erreichen nicht jene der Randkategorien. Tabelle 10. Statistische Kenndaten der stetigen abiotischen Faktoren Lufttemperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Windstärke und Sonneneinstrahlung. Temperatur ( C) Windstärke (m/s) Luftfeuchtigkeit (%) Sonneneinstrahlung (klx 1 ) N Gültig Fehlend Mittelwert 16,9847 1, ,69 49,3729 Standardabweichung 5, , ,611 36,32232 Varianz 28, , , ,31067 Variationskoeffizient 0, , , ,73567 Schiefe -,379 2,435,763,249 Standardfehler der Schiefe,146,146,146,159 Kurtosis -,752 8,130 -,516-1,393 Standardfehler der Kurtosis,291,291,291,317 Minimum 4,00,00 21,80 Maximum 27,75 13, , Lux ist die Helligkeit einer Fläche, die von den senkrecht auftreffenden Strahlen einer Lichtquelle mit der Lichtstärke 1 Neue Kerze (NK) aus 1 m Entfernung erzeugt wird

24 Temperatur ( C) Aktivität alpiner Tagfalter Tabelle11. Häufigkeitstabelle der diskreten abiotischen Variable Bewölkungsgrad. Häufigkeit Prozent Gültige Prozente Kumulierte Prozente Gültig klar ,6 39,6 39,6 < 20% 21 7,6 7,6 47, % 12 4,3 4,3 51,4 50% bzw. dünne Wolkendecke 13 4,7 4,7 56,1 >50% 23 8,3 8,3 64,4 bewölkt 99 35,6 35,6 100,0 Gesamt ,0 100,0 Die während des dreiwöchigen Untersuchungszeitraumes auftretenden unterschiedlichen Wettersituationen sind mit Hilfe von Verteilungen der einzelnen abiotischen Faktoren Lufttemperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Windstärke, Sonneneinstrahlung und Bewölkungsgrad dargestellt (Abbildungen 5 9). Der Verlauf der innerhalb eines Tages auftretenden Spannbreiten der Lufttemperatur zeigt, dass bis zum 21. Juli hohe Temperaturen herrschten (Abbildung 5). Im Anschluss daran fand eine eher wechselhafte Temperatursituation statt mit drei markanten Temperaturstürzen am 22. Juli, 24. Juli und 30. Juli. Die Verteilung der relativen Luftfeuchtigkeit ist ein klares Pendant zu jener der Lufttemperatur (Abbildung 6). (5) 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 Erhebungstag Abbildung 5. Verteilung des abiotischen Faktors Luftemperatur im Laufe der 20-tägigen Untersuchungsperiode vom 15. Juli 2007 bis 4. August Querstrich = Median, Box = 1. bis 3. Quartil, Whisker = Min bzw. Max ohne Ausreißer und Extremwerte, o = Ausreißer (1,5 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt), * = Extremwert (> 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt)

25 Windstärke (m/s) Aktivität alpiner Tagfalter Auffallend ist, dass die Spannbreiten der an den jeweiligen Tagen herrschenden Windstärke (Abbildung 7) sehr gering sind, was sehr gut mit der stark positiven Kurtosis (Tabelle 10) zusammenpasst. Im generellen Verlauf bleibt die Windstärke, als einziger abiotischer Faktor über den gesamten Untersuchungszeitraum nahezu konstant. Eine Ausnahme stellt der 23. Juli dar, an dem die höchsten Windstärken bis zu 13 m/s gemessen werden konnten. (6) 100 Luftfeuchtigkeit (%) Erhebungstag (7) 12,00 8,00 4,00 0,00 Erhebungstag Abbildungen 6, 7. Verteilungen der abiotischen Faktoren relativer Luftfeuchtigkeit (6) und Windstärke (7) im Laufe der 20-tägigen Untersuchungsperiode vom 15. Juli 2007 bis 4. August Querstrich = Median, Box = 1. bis 3. Quartil, Whisker = Min bzw. Max ohne Ausreißer und Extremwerte, o = Ausreißer (1,5 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt), * = Extremwert (> 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt)

26 Bewölkungsgrad (Modalwerte) Sonneneinstrahlung (Klx) Aktivität alpiner Tagfalter Im Gegensatz zu den geringen Spannbreiten der Windstärke, sind jene der Sonneneinstrahlung markant groß (Abbildung 8). Nur die offensichtlichen Schlechtwettertage 22. Juli und 24. Juli zeigen eine geringe Spannbreite bei niedriger Beleuchtungsstärke. Der 21. Juli ist aus der Beschreibung auszuschließen, da hier aufgrund eines defekten Gerätes erst ab dem späten Nachmittag Messungen erhoben werden konnten. (8) 100,00 75,00 50,00 25,00 0,00 Erhebungstag (9) Erhebungstag Abbildungen 8, 9. Verteilungen der abiotischen Faktoren Sonneneinstrahlung (8) und Bewölkungsgrad (9) im Laufe der 20-tägigen Untersuchungsperiode vom 15. Juli 2007 bis 4. August Abb. 8: 0 klar, 1 weniger als 20 % Wolkenbedeckung, 2 zwischen 20 % und 50 % Wolkenbedeckung, 3 etwa 50 % Wolkenbedeckung bzw. komplette dünne Bedeckung, 4 mehr als 50 % Wolkenbedeckung, 5 bewölkt bzw. Schatten aufgrund von Horizontüberhöhung. Querstrich = Median, Box = 1. bis 3. Quartil, Whisker = Min bzw. Max ohne Ausreißer und Extremwerte, o = Ausreißer (1,5 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt), * = Extremwert (> 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt)

27 Luftfeuchtigkeit (%) Aktivität alpiner Tagfalter Die Modalwerte des Bewölkungsgrades spiegeln die anderen abiotischen Faktoren wieder (Abbildung 9) und bestärken die Tatsache, dass bis zum 21. Juli eine Schönwetterphase anhielt, die dann den 22. Juli und den 24. Juli als Schlechtwettertage zur Folge hatte. Darauf folgte eher wechselhaftes Wetter, das bis zum Ende der Datenerhebung anhielt. Die Unterscheidung von Schön- zu Schlechtwettertagen erfolgt durch eine Wettersituation mit hoher Lufttemperatur, niedriger relativer Luftfeuchtigkeit, niedrigen Windstärken, hohen Strahlungsintensitäten und niedriger Himmelsbedeckung. Um die Spannbreiten der abiotischen Faktoren während eines Untersuchungstages genauer betrachten zu können, sind den Abbildungen die Verläufe der einzelnen abiotischen Faktoren Lufttemperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Windstärke, Sonneneinstrahlung und Bewölkungsgrad zu entnehmen. Auch hier ist gut zu sehen, dass die Kurven der Lufttemperatur und der Luftfeuchtigkeit gegenläufig sind (Abbildungen 10, 11). Die Spannbreiten der Werte innerhalb einer Stunde sind jedoch im Falle der Lufttemperatur und Luftfeuchtigkeit beträchtlich höher als jene im Laufe eines Tages (Abbildung 5, 6). Deutlich ist ein Anstieg der Lufttemperatur während des Vormittags in Abbildung 10 abzulesen. Dementsprechend auch ein Einbruch der relativen Luftfeuchtigkeit in dieser Tageszeit (Abbildung 11). (10) (11) ,00 Temperatur ( C) 20, , ,00 5, :30 8:00 8:30 9:30 11:3013:3015:3017:3019:30 7:45 8:15 9:00 10:3012:3014:3016:3018:30 Stunde der Begehung 7:30 8:00 8:30 9:30 11:3013:3015:3017:3019:30 7:45 8:15 9:00 10:3012:3014:3016:3018:30 Stunde der Begehung Abbildungen 10, 11. Tagesverteilungen der abiotischen Faktoren Lufttemperatur (10) und relative Luftfeuchtigkeit (11) über den gesamten Untersuchungszeitraum. Querstrich = Median, Box = 1. bis 3. Quartil, Whisker = Min bzw. Max ohne Ausreißer und Extremwerte, o = Ausreißer (1,5 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt), * = Extremwert (> 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt)

28 Bewölkungsgrad (Modalwerte) Aktivität alpiner Tagfalter Im Falle der Windstärke sind abermals geringe Werte häufiger, und Spitzenwerte nur Extremwerte und Ausreißer (Abbildung 12). Außerdem können keine deutlichen von der Tageszeit abhängigen Schwankungen vermerkt werden. Die Spannbreite der Windstärken je Uhrzeit ist wie bereits in Abbildung 7 zu sehen war sehr gering. Jene der Sonneneinstrahlung (Abbildung 13) sind jedoch im Gegensatz zu den Spannbreiten in Abbildung 8 kleiner, besonders morgens und zur Mittagszeit. (12) (13) 12,00 Sonneneinstrahlung (Klx) 100,00 Windstärke (m/s) 8,00 75,00 4,00 50,00 25,00 0,00 7:30 8:00 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 19:30 7:45 8:15 9:00 10:30 12:30 14:30 16:30 18:30 Stunde der Begehung 0,00 7:30 8:00 8:30 9:30 11:3013:3015:3017:3019:30 7:45 8:15 9:00 10:3012:3014:3016:3018:30 Stunde der Begehung (14) bewölkt klar 7:30 8:00 8:30 9:30 11:3013:3015:3017:3019:30 7:45 8:15 9:00 10:3012:3014:3016:3018:30 Stunde der Begehung Abbildungen Tagesverteilungen der abiotischen Faktoren Windstärke (12), Sonneneinstrahlung (13) und Bewölkungsgrad (14) über den gesamten Untersuchungszeitraum. Abb. 14: 0 klar, 5 bewölkt bzw. Schatten aufgrund von Horizontüberhöhung. Querstrich = Median, Box = 1. bis 3. Quartil, Whisker = Min bzw. Max ohne Ausreißer und Extremwerte, o = Ausreißer (1,5 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt), * = Extremwert (> 3 x der Boxlänge vom jeweiligen Quartil entfernt)