Biochemie der Elemente

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1 Biochemie der Elemente

2 Waldemar Ternes Biochemie der Elemente Anorganische Chemie biologischer Prozesse

3 Prof. Dr. Waldemar Ternes Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover ISBN DOI / ISBN (ebook) Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Springer Spektrum Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Planung und Lektorat: Mer Behncke-Braunbeck, Dr. Meike Barth, Judith Danziger Redaktion: Dr. Bärbel Häcker Einbandabbildung: Fotolia Einbandentwurf: SpieszDesign, Neu-Ulm Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Springer Spektrum ist eine Marke von Springer DE. Springer DE ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media.

4 Vorwort In den Vorlesungen zur Anorganischen Chemie bestand bei den Studierenden der Veterinärmedizin, Lebensmittelwissenschaften und Biologie seit jeher der Wunsch, anhand praktischer Beispiele die Reaktionen von Anionen und Kationen in biologischen Systemen kennenzulernen, damit die Lehrinhalte mehr Bezug zu ihrem zukünftigen Arbeitsgebiet gewinnen. Diesem Wunsch ist einer meiner Vorgänger am Chemischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover, Herr Prof. Alfons Schöberl, in seinen Vorlesungen von 1950 bis 1973 gefolgt. Eine Fülle von Beispielen hat er in dieser Zeit gesammelt und dem Institut hinterlassen. Ich bin ihm dankbar, dass ich aus seinem Nachlass diese Beispiele für meine Vorlesungen und jetzt, ergänzt mit eigenen Erfahrungen, in diesem Buch nutzen kann. Die Anorganische Chemie steht mit der Biochemie in intensiver Wechselwirkung. Beide Fächer stellen die Basiswissenschaften für die Bioanorganische Chemie dar. Die bedeutenden Lehrbücher der Anorganischen Chemie, wie der Hollemann-Wiberg und der Binnewies et al., liefern einige Beispiele und Anwendungen der Anorganischen Chemie in biologischen Systemen. Die erstklassigen großen Lehrbücher der Biochemie sind dagegen vorwiegend physiologisch-medizinisch ausgerichtet und stellen das einzelne Element weniger in den Vordergrund. Das vorliegende Buch geht von der Gliederung der Elemente aus, arbeitet die Stoffchemie heraus und beschreibt die Eigenschaften von Anionen und Kationen und deren Verbindungen im Organismus und dem uns umgebenden Ökosystem. Der Leser soll auch sensibilisiert werden für Komplexverbindungen zwischen Metallionen und Proteinen, die durch ihre Reaktivität neue Perspektiven in der Medizin eröffnet haben. Das Buch soll Studierenden der Veterinärmedizin und der Lebenswissenschaften Bezüge der Anorganischen Chemie zur Biologie und verwandten Disziplinen aufzeigen und die Lücke zwischen studienrelevanten Grundlagen und faszinierender, anwendungsbezogener Wissenschaft schließen. Dieses Buch konnte nur mit Unterstützung meines über lange Jahre bewährten Teams fertiggestellt werden. Daher geht mein besonderer Dank an Frau Dipl.-Ing. agr. Heidi Schmidt, an meine Frau Dipl.-Oec.-troph. Gabriele Ternes und an Carmen Narjes für die Zeichnungen. Frau Dr. Astrid Drotleff danke ich für die Anregungen und Korrekturlesung.

5 Hinweise auf die Nutzung der Proteindatenbank Erst wenn man die dreidimensionale Struktur eines Enzyms oder Proteins kennt, kann dessen Wirkungsweise richtig verstanden werden. Dann erst lassen sich Korrelationen zwischen der Struktur einer Verbindung und ihrer physiologischen Bedeutung im Organismus herstellen, was z. B. hilfreich bei der Entwicklung von neuen Medikamenten oder biotechnologischen Prozessen ist. Die Proteindatenbank (PDB) ist eine frei zugängliche wissenschaftliche Datenbank ( in der alle weltweit bekannten 3-D-Strukturen großer Biomoleküle, einschließlich Proteine und Nukleinsäuren, gespeichert sind. Diese 3-D- Strukturen wurden typischerweise mit Röntgenstrukturanalyse, NMR-Spektroskopie oder Kryo-Elektronenmikroskopie ermittelt. Die PDB-Datenbank gibt Auskunft über die Raumkoordinaten für jedes Atom, dessen Position bekannt ist. Mithilfe frei erhältlicher Software lassen sich die Proteinraumstrukturen auf vielfältige Weise darstellen und von allen Seiten betrachten. Jeder Struktur ist ein eigener vierstelliger Identifikationscode zugeordnet (PDB ID). Im vorliegenden Buch befindet sich bei jeder Struktur, die auch in der PDB zu finden ist, in der Abbildungsunterschrift der entsprechende Code in geschwungenen Klammern { }, sodass Interessierte in der Lage sind, die Makromoleküle auf höchst eindrucksvolle Art noch eingehender zu erforschen. Hannover, August 2012 Waldemar Ternes

6 Inhaltsverzeichnis Vorwort 0 Wasserstoff und Wasser Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Aufnahme und Ausscheidung Aktiver Transmembrantransport von Natrium- und Kalium-Ionen.8 1 Die Elemente der 1. Gruppe: die Alkalimetalle Lithium (Li) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Natrium (Na) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Kalium (K) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Rubidium (Rb) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Cäsium (Cs) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung...29

7 VIII Inhaltsverzeichnis Verbindungen Biologische Aspekte Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Francium (Fr) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Die Elemente der 2. Gruppe: die Erdalkalimetalle Beryllium (Be) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Magnesium (Mg) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Calcium (Ca) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Strontium (Sr) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Barium (Ba) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Radium (Ra)... 59

8 Inhaltsverzeichnis IX Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte Toxikologische Aspekte Die Elemente der 3. Gruppe: die Scandiumgruppe Scandium (Sc) Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Toxikologische Aspekte Die Elemente der 4. Gruppe: die Titangruppe Titan (Ti) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Zirconium (Zr) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 5. Gruppe: die Vanadiumgruppe Vanadium (V) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Niobium (Nb) Tantal (Ta) Die Elemente der 6. Gruppe: die Chromgruppe Chrom (Cr) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Molybdän (Mo)...88

9 X Inhaltsverzeichnis Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Wolfram (W) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 7. Gruppe: die Mangangruppe Mangan (Mn) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Technetium (Tc) Die Elemente der 8. Gruppe: die Eisengruppe Eisen (Fe) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Ruthenium Die Elemente der 9. Gruppe: die Cobaltgruppe Cobalt (Co) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Rhodium (Rh) Vorkommen und Gehalte Biologische Aspekte und Bindungsformen Die Elemente der 10. Gruppe: die Nickelgruppe Nickel (Ni)

10 Inhaltsverzeichnis XI Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Palladium (Pd) Vorkommen und Gehalte Biologische Aspekte und Bindungsformen Platin (Pt) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Die Elemente der 11. Gruppe: die Kupfergruppe Kupfer (Cu) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Silber (Ag) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Gold (Au) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 12. Gruppe: die Zinkgruppe Zink (Zn) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte...186

11 XII Inhaltsverzeichnis Aufnahme und Ausscheidung Cadmium (Cd) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Absorption und Ausscheidung Quecksilber (Hg) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 13. Gruppe: die Borgruppe Bor (B) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Aluminium (Al) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Gallium (Ga) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Indium (In) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Thallium (Tl)

12 Inhaltsverzeichnis XIII Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 14. Gruppe: die Kohlenstoffgruppe Kohlenstoff (C) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Silicium (Si) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Germanium (Ge) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Zinn (Sn) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Blei (Pb) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 15. Gruppe: die Stickstoffgruppe Stickstoff (N)...271

13 XIV Inhaltsverzeichnis Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Phosphor (P) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Arsen (As) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Antimon (Sb) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Bismut (Bi) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Die Elemente der 16. Gruppe: die Chalkogene Sauerstoff (O) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Schwefel (S) Vorkommen und Gehalte

14 Inhaltsverzeichnis XV Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Selen (Se) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Tellur (Te) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Polonium (Po) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Elemente der 17. Gruppe: die Halogene Fluor (F) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Chlor (Cl) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Brom (Br) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen...384

15 XVI Inhaltsverzeichnis Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Iod (I) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Astat (At) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Biologische Aspekte und Bindungsformen Die Elemente der 18. Gruppe: die Edelgase Chemische und physikalische Eigenschaften der Edelgase Edelgasverbindungen Verwendungsgebiete der Edelgase Spezielle Verwendungsgebiete für Edelgase Ausgewählte Elemente der Lanthanoide und Actinoide Gadolinium (Gd) Vorkommen und Gehalte Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Uran (U) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften und Verwendung Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Aufnahme und Ausscheidung Plutonium (Pu) Vorkommen und Gehalte Eigenschaften Verbindungen Biologische Aspekte und Bindungsformen Toxikologische Aspekte Sonstige Actinoide Literaturauswahl Index