Caryophyllaceae Nelkengewächse (Caryophyllales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie

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1 1 Caryophyllaceae Nelkengewächse (Caryophyllales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie 1 Systematik und Verbreitung Zu den Caryophyllaceae aus der Ordnung der Caryophyllales (Magnoliopsida, Dikotyledoneae) werden derzeit 85 Gattungen mit ca Arten gestellt. Die Caryophyllaceae werden in drei Unterfamilien eingeteilt: 1. Silenoideae, 2. Alsinoideae, 3. Paronychioideae. Die Nelkengewächse sind kosmopolitisch verbreitet mit einem Schwerpunkt im Mittelmeerraum sowie in den angrenzenden europäischen und asiatischen Arealen. Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982); 2 Morphologie 2.1 Habitus Beim Großteil der Arten handelt es sich um ein- oder zweijährige Kräuter. Einige Arten verholzen an der Basis stark und bilden dementsprechend kleine Halbsträucher. Nur ein kleiner Teil der Arten sind echte Holzgewächse. 2.2 Blatt Die Blattstellung bei den Caryophyllacae ist bis auf wenige Ausnahmen gegenständig. Die Nodi sind bei fast allen Arten mehr oder weniger verdickt. Der Blattgrund der ungeteilten Blätter ist bei fast allen Arten stängelumfassend. Die Blätter sind entweder kahl oder wie bei den meisten Arten leicht bis stark behaart. Nur in der Unterfamilie der Paronychioideae sind Stipeln vorhanden. Diese sind jedoch meist sehr klein und trockenhäutig.

2 2 2.3 Blüte Die Blüten sind radiärsymmetrisch und beim Großteil der Arten zwittrig. Nur wenige Arten sind diözisch, das bedeutet männliche und weibliche Blüten stehen auf getrennten Individuen (z.b. Silene latifolia). Abb. 2 & 3: Silene latifolia, Diözie; weibliche und männliche Blüten stehen auf getrennten Individuen; in den weiblichen Blüten die Staubblätter fehlend (links); in den männlichen Blüten nur die Staubblätter entwickelt (rechts); Abb. 4: Blütendiagramm Lychnis; Kronblätter mit Ligula; diese eine Nebenkrone bildend; Abb. 5: Lychnis coronaria, Blüte mit kleiner Nebenkrone; Die Einzelblüten stehen in reich- oder wenigblütigen Thyrsen. Die Blüten sind bei ursprünglichen Arten 5-zählig, bei einigen abgeleiteten Arten gibt es auch 4-zählige. Der Kelch baut sich bei den meisten Arten aus 5 verwachsenen (Unterfamilie Silenoideae) oder 5 freien (Unterfamilie Alsinoideae) Kelchblättern auf. Die 5 freien Kronblätter der Unterfamilie der Silenoideae sind in Platte und Nagel gegliedert und bilden im Übergangsbereich eine Ligula aus. Die Ligulae aller Kronblätter einer Blüte werden zusammen als Nebenkrone zusammengefasst. In der Unterfamilie der Alsinoideae fehlt die Gliederung in Platte und Nagel. Hier sind die Kronblätter tief

3 3 zweilappig eingeschnitten, sodass leicht der Eindruck von 10 statt 5 Kronblättern entsteht. In den Arten aus den Paronychioideen sind die Kronblätter meist klein und unscheinbar und können bei einigen Arten auch fehlen. Den Kelch- und Kronblättern folgen bei 5-zähligen Blüten meist 10 Staubgefäße, die in 2 Wirteln zu je 5 Staubblättern stehen. Dabei sieht es so aus, als ob der mit den Kronblättern alternierende Staubblattwirtel weiter im Inneren der Blüte stünde als der zweite, der direkt vor den Staubblättern zu stehen scheint. Dieses Phänomen bezeichnet man als Obdiplostemonie, also als einen scheinbaren Alternanzbruch. Jedoch wird bei den Caryophyllaceae der erste Wirtel von Staubgefäßen alternierend zu den Kronblättern angelegt. In der Blütenknospe wachsen die Anlagen des ersten Staubblattkreises weiter mit. In den dadurch entstehenden Zwischenräumen wird dann nachfolgend der zweite Staubblattkreis angelegt. Die Staubblätter des zweiten Wirtels sind deutlich kleiner als die des ersten Wirtels und bleiben deswegen in der Peripherie stehen. Betrachtet man die Anlegungsfolge der zwei Staubblattkreise, so zeigt sich, dass hier kein wirklicher Alternanzbruch vorliegt, auch wenn die Staubblattstellung im aufgeblühten Zustand die Anlegungsfolge nicht als solche erkennen lässt. Beim Großteil der Arten baut sich das oberständige Gynoeceum aus 5 Karpellen auf. Es lassen sich aber auch Fruchtknoten finden, die sich aus weniger Karpellen aufbauen. Die tatsächliche Anzahl der Karpelle ist leicht anhand der Zahl der Narben zu ermitteln. Die Samenanlagen inserieren an einer zentralen Plazenta. Zum Zeitpunkt der Blüte ist der Fruchtknoten im basalen Bereich vielfach noch in einzelne Septen unterteilt. In der reifen Frucht fehlen die Septen und die Samen stehen in einer großen ungefächerten Ovarhöhle. Abb. 6 & 7: Silene dioica, bei den silenoiden Caryophyllaceae sind die Kelchblätter verwachsen und die Krone weist eine deutliche Nebenkrone auf;

4 4 Abb. 8: Lychnis flos-cuculi (Silenoideae), die 5 Kronblätter sind stark eingeschnitten; Abb. 9: Silene vulgaris (Silenoideae), der verwachsene Kelch ist blasig aufgetrieben; Abb. 10 & 11: Cerastium tomentosum, bei den alsinoiden Caryophyllaceae ist der Kelch nicht verwachsen, die Kronblätter sind nicht in Platte und Nagel gegliedert, eine Nebenkrone fehlt; 2.4 Frucht Die Frucht in der silenoiden und alsinoiden Unterfamilie ist eine Kapselfrucht. Eine Ausnahme stellen die Beerenfrüchte der silenoiden Gattung Cucubalus dar. In den Paronychioideae kommen neben Kapsel- auch Beerenfrüchte vor. Die zahlreichen Samen einer Frucht haben artspezifisch eine charakteristische Oberfläche. Sie stellen somit ein wichtiges Bestimmungsmerkmal dar. 3 Inhaltsstoffe Caryophyllaceae enthalten zum Teil hohe Gehalte an Seifenstoffen, sog. Saponine. Dies sind Glykoside von Steroiden, Steroidglykoside oder Triterpenen. Die Saponine können unter Wasserzugabe stark aufschäumen. Arten wie Saponaria officinalis (Seifenkraut) wurden früher als Seifenersatz genutzt. Besonders hohe Gehalte an Saponinen enthalten die Samen von Agrostemma githago (Kornrade), die schwere Vergiftungserscheinungen hervorrufen. Die Ordnung der Caryophyllales ist

5 5 charakterisiert durch das Vorhandensein des roten Farbstoffes Betalain. In den Caryophyllaceae selbst findet man statt den Betalainen allerdings Anthocyane. Abb. 12: Silene armeria; Abb. 13: Silene linicola; Abb. 14: Silene gallica; Abb. 15: Silene conica; Abb. 16 & 17: Silene vulgaris, Fruchtknoten vom persistierenden Kelch umhüllt (links); Fruchtknoten mit einer zentralwinkelständigen Plazentation und einer anfänglich noch 3-fächerigen Ovarhöhle; 4 Nutz- und Zierpflanzen Caryophyllaceae wie z.b. Dianthus (Nelken) oder Gypsophila (Gipskraut) werden häufig als Zierstauden gepflanzt. Die Gewürznelke (Syzygium aromaticum) gehört

6 6 nicht zu den Caryophyllaceae, sondern ist eine Art aus der Familie der Myrtaceae (Myrtengewächse). 5 Weiterführende Literatur DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. 7. Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim. HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. Birkhäuser Verlag, Basel. LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart. MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY s plant book, 3 rd Press, Cambridge. ed. Cambridge University STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. Ulmer, Stuttgart. WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Ulmer, Stuttgart.