und Grundbegriffe der Evolutionsbiologie
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- Gottlob Kerner
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1 1. Evolution als natürliches Phänomen und Grundbegriffe der Evolutionsbiologie Was ist das Evolution? Entgegen der üblichen Auffassung genügt das Wissen über Fossilien ausgestorbener Organismen und über die Vielfalt der heutigen Lebewesen nicht, um Evolution als einen Prozess in der Natur zu erkennen oder anzunehmen. Um die Vielfalt von Lebensformen als Ergebnis und Gegenstand eines kontinuierlichen Prozesses anzusehen, den wir als Evolution bezeichnen, ist vielmehr zusätzliches, über die Kenntnis der sogenannten Biodiversität hinausgehendes Wissen, notwendig. Hierzu zählt beispielsweise das Wissen darüber, dass bei der Fortpflanzung das genetische Material ständig rekombiniert wird und zugleich Strukturwandel erfolgt, dass die aus Physik und Chemie bekannten Naturgesetze selbstverständlich auch für die Lebewesen gelten, und dass alles Leben auf dem Wandel von Energie beruht. Erst mit diesen zusätzlichen Informationen läßt sich Evolution als Prozess in der Natur heutzutage nicht mehr bezweifeln. Evolution kann damit ebenso wie Gravitation, Erdrotation oder Plattentektonik als ein Phänomen in der Natur angesehen werden, welches aber nur mit Hilfe bestimmter Mittel zu erkennen und bearbeiten ist. Im Falle der Evolution ist dieses Mittel eine Evolutionstheorie 1. In verschiedenen Zusammenhängen werden nun sehr oft diese beiden Ebenen Evolution als Naturphänomen auf der einen Seite und Evolutionstheorie als Betrachtungsmittel auf der anderen Seite miteinander verwechselt. Es wird oft angenommen, mit einer Evolutionstheorie würde das Naturphänomen Evolution bewiesen. Tatsächlich ist eine Evolutionstheorie eine spezielle Betrachtungsweise zur wissenschaftlichen Bearbeitung des Naturphänomens Evolution. Im ersten Schritt dient eine Evolutionstheorie dazu, das Naturphänomen Evolution als wissenschaftlichen Arbeitsgegenstand zugänglich zu machen und im zweiten Schritt, den Evolutionsverlauf zu rekonstruieren und die Evolutionsmechanismen zu erklären. Abb.1 Lebensspirale/Zeitspirale (1) Lassen Sie Ihre Schüler den Unterschied zwischen Evolution und Evolutionstheorie in eigenen Worten und anhand von Beispielen darstellen. (2) Lassen Sie Ihre Schüler weitere Naturphänomene aufzählen, die mittels naturwissenschaftler Theorien betrachtet werden. (3) Bearbeiten Sie mit Ihren Schülern den Unterschied zwischen mittelbaren und unmittelbaren Beobachtungen anhand von Beispielen. 1 Mittelbar bedeutet, dass bestimmte Beobachtungsergebnisse nur indirekt, also durch die Anwendung von Geräten oder Forschungsmethoden erzielt werden können. Plattentektonische Verschiebungen lassen sich z.b. nur mittels ozeanographischer Untersuchungen durch Schiffe mit Magnetmessgeräten nachweisen. Die Sterne lassen sich nur mittels eines Teleskops untersuchen, die Gravitation lässt sich nur mittels bestimmter Experimente nachweisen. Unmittelbar sind hingegen direkte Beobachtungsergebnisse, die ohne Zuhilfenahme zusätzlicher Apparate oder ohne zusätzliches Vorwissen erzielt werden können. In der Wissenschaft gibt es jedoch kaum (oder gar keine) unmittelbaren Erkenntnisse. Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH 3
2 QUERSCHNITTE Jahrgang 1 Heft 1/2 März / Mai 2006 Einteilung von Lebewesen Die existierenden und fossilen Lebewesen lassen sich nach den Methoden der Taxonomie in verschiedene Kategorien einteilen. Diese Kategorien sind vom Menschen gemachte Sortierungen, die dazu dienen, Lebewesen Taxonomie = Unterscheiden wiederzu- hinsichtlich eines Zweckes, erkennen. Wiedererkennen Systematik = Ordnen nach möchte einem Kriterium. man Lebewesen aus den verschiedensten Gründen. Hierzu zählen auch ganz pragmatische Gründe, wie: essbar, nicht essbar, giftig, nicht giftig, gefährlich, harmlos, etc. Die Biologen haben für die Einteilung der Lebewesen ein hierarchisches System entworfen, das die Lebewesen auf mehreren Ebenen zusammenfasst. Die kleinste Einheit sind Arten. Meist bilden mehrere Arten eine Gattung, mehrere Gattungen bilden eine Familie, mehrere Familien eine Ordnung, u.s.w. (Abb. 2). noch keine vollständige Trennung zwischen Wissenschaft und Theologie vollzogen worden. Die Natur wurde in dieser Zeit noch als ein zweites Buch Gottes aufgefasst, in dem die Naturwissenschaftler lesen konnten, wie die Theologen in der Bibel. In diesem Zusammenhang sind verschiedene Naturtheologische Konzepte entstanden, die u.a. als Physikotheologie in die Geschichte eingegangen sind. Die kleinste taxonomische Einheit, mit der Biologen und Paläontologen heute arbeiten, ist die Art. Es besteht die weit verbreitete Meinung, dass Arten real existierende Einheiten seien, während die höheren Taxa (Gattung, Familie, Ordnung, etc.) künstliche Zusammenfassungseinheiten darstellen. Vor diesem Hintergrund spielen Konzepte zum Erkennen von Arten eine wichtige Rolle in der Evolutionsbiologie. Das sogenannte biologische Artkonzept ist nur eines von vielen Konzepten, und Art vitulina Reich Stamm Klasse Ordnung Familie Gattung Art Abb. 2 Taxonomische Kategorien Gattung Familie Ordnung Phoca Hundsrobben Raubtiere Exkurs: Die Taxonomie, die auch als Systema Naturae bezeichnet wird, geht auf CARL VON LINNÉ zurück, der als erster die binominale Nomenklatur zu Benennung von Tieren und Pflanzen einführte. Er war der Meinung, mit seiner Arbeit die göttliche oder natürliche Ordnung der Natur abbilden zu können. Im Zeitalter von LINNÉ war Klasse Stamm Chordatiere Säugetiere Abb. 3 Systematik, Deutung der Taxonomie als Verwandschaftsbeziehung 4 Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH
3 bemerkenswerterweise führen nicht alle Artkonzepte zum gleichen Ergebnis. Wird eine Taxonomie schließlich in einem evolutionsbiologischen Kontext interpretiert (z.b. als Verwandschaftsverhältnisse), so spricht man von einer Systematik. Taxonomie ist somit der reine Vorgang des Unterscheidens, Systematik hingegen ist Ordnen im Kontext einer Interpretation. Solche Interpretationen können beispielsweise verwandschaftliche Beziehungen sein, geographische Verteilungen oder evolutionsgeschichtliche Zusammenhänge. Das bedeutet, dass ausgehend von einer Taxonomie durchaus mehrere Systeme erstellt werden können. Ein klassisches Beispiel für ein System, das sich an die Taxonomie der Organismen anlehnt ist ein phylogenetischer Stammbaum (Abb. 3), welcher verwandschaftliche Beziehungen impliziert. (1) Geben Sie Ihren Schülern eine Sammlung verschiedener Gegenstände (z.b. Schrauben, Nägel, Legosteine, Essbesteck, Bauklötze, Plastiktiere, etc.) und lassen Sie die Schüler diese Gegenstände nach selbst zu wählenden Kriterien sortieren. Jede Gruppe sollte die von ihr gewählte Sortierung anschließend begründen. Mit der gesamten Klasse können Sie dann die verschiedenen Sortierungen und Sortierungskriterien diskutieren. (2) Lassen Sie Ihre Schüler verschiedene Kriterien aufstellen nach denen man Lebewesen (fossile und rezente) sortieren könnte. (3) Lassen Sie die Schüler diskutieren, ob das System, das Wissenschaftler für die Organismen aufgestellt haben, ein natürliches oder ein künstliches System ist. Wichtig ist hierbei, dass die jeweiligen Argumente einander gegenübergestellt werden. (4) Lassen Sie Ihre Schüler Kriterien aufzählen, die zum Erkennen und Unterscheiden von Arten geeignet sein könnten. In diesem Zusammenhang können Sie ebenfalls die Frage erörtern lassen, ob die Art eine natürliche oder eine künstliche Einheit ist. Der Bauplan Die umfangreichen Arbeiten der Biologen haben bereits früh gezeigt, dass trotz aller Unterschiede und trotz aller Vielfalt, welche die Lebewesen aufweisen, bestimmte Bauweisen oder Bauprinzipien immer wieder zu finden sind. Dies führte zu der Formulierung des Baupläne sind Beschreibungen von Lebewesen und des mechanischen Zusammenspiels ihrer anatomischen Strukturen (= Konstruktion). Grundtypen-Modells. Heute spricht man von den Bauplänen oder Grundkonstruktionen, die als hierarchisch gestaffelte Abstraktionen organismischer Gefüge angesehen werden können. Einem Fahrrad oder einem Auto liegt beispielsweise jeweils ein bestimmter Bauplan, ein bestimmtes (in diesem Fall technisches) Gefüge zugrunde. Hierbei ist jeweils eine bestimmte Anordnung von Bauelementen notwendig, damit das Fahrrad oder das Auto funktioniert. Dieser Bauplan bzw. die Grundkonstruktion lässt sich bei der Untersuchung eines beliebigen Fahrrades oder Automobils immer wieder finden, wobei hierzu natürlich gewisse Vorkenntnisse der Ingenieurswissenschaften notwendig sind. Ebenso lassen sich bei der Untersuchung von Lebewesen bestimmte Bauweisen wiederfinden. Auch diese Bauweisen werden als Bauplan bezeichnet und repräsentieren eine bestimmte Anordnung und ein bestimmtes Zusammenspiel der Teile in einem funktionierenden Ganzen. So, wie der Ingenieur Vorwissen investieren muss, um den Bauplan Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH 5
4 QUERSCHNITTE Jahrgang 1 Heft 1/2 März / Mai 2006 Abb.4 Links: Bauplan eines Autos und konkretes Automobil, rechts: Bauplan eines Fisches und konkreter Fisch eines Automobils zu erfassen, muss auch der Biologe ein Vorwissen investieren, um den Bauplan eines Tieres zu erfassen. In der Biologie sind zwei Arten von Vorwissen vonnöten: (1) taxonomisches Wissen über Merkmale, anhand derer Lebewesen sortiert werden, und (2) konstruktionsmorphologisches Wissen, welches das Zusammenspiel der anatomischen Strukturen in einem funktionellen Ganzen behandelt (Abb. 4). Exkurs: Baupläne wurden in der Frühzeit der Biologie auch als Archaetypen oder Grundtypen bezeichnet. Die Grundtypen sollen von Gott geschaffen worden sein, und dann die Erde in verschiedensten Ausprägungen bevölkert haben. Eine Reihe von Wissenschaftlern, unter ihnen RICHARD OWEN, der Begründer des Homologie-Konzeptes, vertraten diese Ansicht vehement und gestanden Veränderungen nur innerhalb der Grundtypen zu, nicht aber über die Grundtypen hinaus. Das Homologien-Konzept von OWEN, heute als ein zentraler Punkt der Evolutionsbiologie angesehen, war ursprünglich ein anti-evolutionäres Konzept. OWEN wollte mit der Bestimmung von Homologien nachweisen, dass es keine Evolution der Grundtypen gibt, sondern dass die Organismen jeweils lediglich geringfügige Wandlungen der Grundtypen darstellen. Neuerdings erfährt das Grundtypen-Konzept eine unerwartete Renaissance in Form des Intelligent Design. Hier werden ganz in Manier der Physikotheologie die Grundtypen (Baupläne) der Organismen als von einem intelligenten Designer geschaffene Gebilde betrachtet, die sich nur in geringem Maße wandeln konnten. Die Unwissenschaftlichkeit dieser Ansicht lässt sich aber leicht nachweisen: Die angeblichen Zweckmäßigkeiten, welche ID-Anhänger bei den Tieren zu finden glauben, sind in Wirklichkeit die von Wissenschaftlern formulierten Erklärungsmodelle für die wissenschaftliche Bearbeitung der Lebewesen. Wenn ausgehend von zweckmäßigen Organisationen also auf einen Designer geschlossen wird, so schließen die ID-Anhänger nicht auf einen Schöpfergott, sondern auf den Urheber, d.h. auf den Wissenschaftler, einer bestimmten Beschreibung. 6 Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH
5 Taxonomisches Wissen über Merkmale und konstruktionsmorphologisches Wissen Auf der Grundlage beider Wissensansätze können Baupläne beschrieben werden. Gemäß Ansatz (1) ist ein Bauplan über eine bestimmte Konfiguration von Merkmalen definiert. Der Bauplan eines Autos wäre also gekennzeichnet durch das Vorhandensein von vier Rädern, einem Lenkrad, einem oder mehreren Sitzen, einem Motor, einer Karosserie, etc. Gemäß Ansatz (2) wäre ein Auto definiert als ein durch einen energiewandelnden Verbrennungsmotor angetriebenes, zweiachsiges Fahrzeug, bei dem die von den Kolben erzeugte Kraft über ein Antriebssystem in eine Drehbewegung der Achse (bzw. Räder) übersetzt wird. Die einzelnen Automodelle, die von verschiedenen Herstellern angeboten werden, lassen sich gem. Ansatz (1) nun über das Hinzuziehen weiterer spezieller Merkmale in ein hierarchisches System eingliedern. Gem. Ansatz (2) wären die einzelnen Modelle hinsichtlich des gegebenen Konstruktionsplanes zu untersuchen und dann als Varianten dieses Konstruktionsplanes anzusehen oder in einen neuen Konstruktionsplan einzusortieren. Dem Zusammenspiel der anatomischen Strukturen eines Lebewesens liegen ebenso wie dem Zusammenspiel technischer Strukturen in einem Auto bestimmte Regeln und Prinzipien zugrunde, die in den Materialeigenschaften begründet sind. Verschiedene Ebenen der Evolution: Artenwandel & Bauplanwandel Evolution ist ein in der Natur ablaufender Prozeß, der allerdings nur mit Hilfe funktionellen Wissens und mit Hilfe einer Evolutionstheorie bearbeitet werden kann. Ein Blick auf die Fossilienfunde läßt vermuten und in der Literatur wird dieser Aspekt sehr in den Vordergrund gestellt dass Evolution auf zwei Ebenen ablaufen soll, auf der Ebene des Artenwandels und auf der Ebene der Baupläne. Hierzu werden die Begriffe Mikroevolution für den Artenwandel und Makroevolution für den Bauplanwandel verwendet. Die entscheidende Frage ist, ob und wie diese beiden Ebenen miteinander zusammenhängen, und wie man diese beiden Aspekte untersuchen kann. Das gehört zu den Aufgaben einer Evolutionstheorie. Aber Vorsicht: die dialektische Unterscheidung von Mikround Makroevolution kommt dem Versuch gleich, einen Übergang zwischen Quantität und Qualität zu postulieren. Dann bestünde nämlich ein fundamentales Problem, Kriterien für die Unterscheidung von Qualitäten zu formulieren. (1) Lassen Sie Ihre Schüler den Unterschied zwischen Mikro- und Makro-Evolution am Beispiel des Autos erörtern und illustrieren. (2) Anschließend könnten Sie die Grenzen zwischen ingenieursmäßiger Betrachtung und biologischer Betrachtung von Lebewesen mit den Schülern zusammenstellen. Schwierigkeiten und Stolpersteine Wir sehen an diesen Ausführungen, dass der Vorgang der Evolution nicht unmittelbar zu erfassen ist, sondern nur mittelbar. Evolution ist kein konkreter, greifbarer Naturgegenstand, kein Ding, sondern ein Prozess, den wir als Naturphänomen umschreiben können. Erfassbar wird dieses Phänomen aber erst mittels bestimmter Betrachtungsweisen. Als weitere Schwierigkeit kommt hinzu, dass der Evolutionsprozess in zeitlichen Dimensionen abläuft, die auch mittelbar nur schwer zu erfassen sind. Der Prozess muss somit rückschauend rekonstruiert werden, d.h. man geht von den Ergebnissen aus, um an den Anfang zu gelangen. In den vom Menschen erfassbaren Zeiträumen finden nur kleine Veränderungen statt, die Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH 7
6 QUERSCHNITTE Jahrgang 1 Heft 1/2 März / Mai 2006 sich aus der momentanen Perspektive nicht als evolutionäre oder nicht-evolutionäre Veränderungen auffassen lassen. Ob diese Veränderungen aber Ausdruck des Evolutionsprozesses sind, lässt sich immer nur durch Rekonstruktion bestimmen. Ausgehend von heute lassen sich Veränderungen der Fossilien durch die geologischen Zeiträume hinweg als evolutionäre Veränderungen deuten, es lassen sich aber wie in jeder historischen Forschung keine Vorhersagen für die Zukunft treffen. Bei einer Darstellung von Veränderungen ist somit notwendigerweise zwischen evolutionären und nicht-evolutionären Veränderungen zu unterscheiden. Es fällt bei einem Blick in die üblichen Lehrbücher der Biologie (einschließlich Schulbücher) auf, dass sehr oft gerade die nichtevolutionären Veränderungen als Beweise für die Evolution angeführt und somit als evolutionäre Veränderungen gedeutet werden. So wird beispielsweise Evolution über das Prinzip der Selektion am Beispiel des Birkenspanners illustriert. Tatsächlich illustriert dieses Beispiel aber einen zunächst nicht-evolutionären Aspekt nämlich die innerartliche Fluktuation; ob hieraus schließlich evolutionäre Veränderungen resultieren, läßt sich nicht ohne weiteres sagen (Abb. 5). Merkmals-Ausprägung Zusammenfassung Evolution ist das Ergebnis eines kontinuierlichen Prozesses der Wandlung des gesamten Universums, des Sonnensystems, der Erde, aller auf der Erde lebenden Organismen (Tiere, Pflanzen, Pilze, Mikroorganismen), der Stoffkreisläufe, des Klimas und sogar des Menschen und seiner Kulturen. Dass hier unterschiedliche Ebenen vorliegen, tritt bei dieser Aufzählung klar zu Tage, und es wird deutlich, dass es nicht ein alle Ebenen umfassendes Konzept geben kann, das alle Aspekte des evolutionären Wandels abdeckt. Solche Ebenen liegen, wie bei den Bauplänen gesehen auch innerhalb der Lebewesen vor. Die Molekularbiologie und die Genetik stellen weitere Ebenen der Betrachtung dar, und diese lassen sich weder unmittelbar noch mittelbar mit den Artund Bauplanebenen zusammenbringen. Vor diesem Hintergrund ist es naheliegend, dass es nicht die eine Evolutionstheorie gibt oder geben kann, sondern dass es (1) verschiedene Evolutionstheorien geben muss, d.h. verschiedene Konzepte, die jeweils dazu dienen, die verschiedenen Komponenten und Aspekte des Gesamtprozesses zu verstehen und wissenschaftlich zu bearbeiten, und dass (2) nicht eine Evolutionstheorie richtig und eine andere falsch ist, sondern dass jede Evolutionstheorie Antworten auf ganz bestimmte Aspekte des gesamten Evolutionsprozesses erarbeitet, weil jeder Aspekt nur für bestimmte Situationen des Evolutionsprozesses repräsentativ ist. Abb. 5 Innerartliche Fluktuation bzw. Oszillation am Beispiel der Form von Vogelschnäbeln. Zeit (1) Lassen Sie Ihre Schüler die verschiedenen Ebenen der Betrachtung und wissenschaftlichen Bearbeitung von Lebewesen in einem Schaubild (z.b. ein Poster, das in der Klasse aufgehängt wird) zusammenstellen. (2) Lassen Sie Ihre Schüler Beispiele für evolutionäre und nicht-evolutionäre Veränderungen zusammenstellen und begründen. 8 Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH
7 Literatur: BOCHTER, R., HOFMANN, H. & HUPFER, K. (2002): Biologie 2 Grund und Leistungskurs. 208 pp., München (Oldenburg Schulbuchverlag). CAMPBELL, N. A. (2003): Biologie pp., Heidelberg, Berlin, Oxford (Spektrum Akademischer Verlag). GRASSHOFF, M. & GUDO, M. (2001): Die Evolution der Tiere Poster mit Erläuterungen. 16 S. pp., Frankfurt am Main KUTSCHERA, U. (2001): Evolutionsbiologie Eine allgemeine Einführung. 273 pp., Berlin (Parey). RIDLEY, M. (1996): Evolution. 719 pp., Cambridge (Blackwell) [in Englisch]. JANICH, P. & WEINGARTEN, M. (1999): Wissenschaftstheorie der Biologie p., München (Wilhelm Fink). WUKETITS, F. M. (1993): Moderne Evolutionstheorien Ein Überblick in: SITTE, P. [ed.]. Horizonte der Biologie pp., Weinheim (VCH). Bildnachweis: Abb. Nr. 4 Seite 6 o.l. und u.l. - Morphisto - Evolutionsforschung und Anwendung GmbH 9
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