Physik für Mediziner und Zahnmediziner
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- Holger Günther
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1 Physik für Mediziner und Zahnmediziner Vorlesung 13 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1
2 Membranspannung: stationärer Zustand Feldstrom Diffusionsstrom im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom entgegengerichtet und gleich groß die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung U M sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben: U M = kbt ze ln c c a i k B : J/K, Boltzmann-Konstant T: absolute Temperatur (in K) z: Wertigkeit des Ions e: Elementarladung (e= As) Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 2
3 Physiologische Konvention Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass U=φ i φ a, d.h. U ist das Zellpotential (φ i ) bezogen auf das extrazelluläre Potential (φ a ). Mit dieser Vereinbarung liefert die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U. U Membran c a c i U = kbt ze ln c c a i Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 3
4 Nernstsche Gleichung I U Membran U: Membranspannung; k B : Boltzmann-Konstante; T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z: Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c 1,c 2 : Ionen- Konzentrationen Die Auftragung U vs. c a /c i liefert folgenden Verlauf: c a c i U = kbt ze ln c c a i Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 4
5 Nernstsche Gleichung II U = kbt ze ln c c a i kbt A = ze Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 5
6 Nernstsche Gleichung III Als Alternative kann halblogarithmisches Papier benutzt werden: lineare Skalierung für die Membranspannung U sowie logarithmische Skalierung für das Konzentrationsverhältnis c 1 /c 2. Dem halblog. Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann: U = kbt ze ln c c a i U = kbt ze c ln(10) lg c Die Geradensteigung ist dann: kbt A = ln(10) ze a i kbt A = ln(10) ze Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 6
7 reale Membranen: endliche Permeabilität für K +, Na +, Cl - Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen Doppellipidschicht ist impermeabel Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar) Programm: Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen Eigenschaften (Ersatzschaltbild) Berechnung der Ruhemembranspannung Überlegungen zur Dynamik wichtige Größenordnungen Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 7
8 die Zellmembran als Kondensator Q=0 Q=0 d Plattenkondensator als Modell der Zellmembran Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 8
9 die Zellmembran als Kondensator Plattenkondensator als Modell der Zellmembran d Man erhält: Kapazität C eines Plattenkondensators εε0 C = A d A: Fläche des Kondensators ε: Dielektrizitätskonstante ε 0 : absolute Dielektrizitätskonstante (= AsV -1 m -1 ) d: Abstand der Platten εε d F m C As 3 = µ = 8 2 A 10 m Vm F cm 2 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 9
10 U c ( ) ( t / RC t U 1 e ) Ladevorgang einer Zellmembran t / RC = ( ) U c t = U 0 e 100 Für t = τ ergibt sich U = U 0 Ein Abfall auf 37% des Originalsignals. (Anstieg ist analog!) 0 τ 0 τ Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch die Zeitkonstante τ = RC bestimmt. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 10
11 Kapazität einer Zellmembran 1. Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10-9 cm 3, Oberfläche A= cm 2 ) vorhandenen K + -Ionen, wenn die Konzentration c K =0.141mol/l beträgt 2. Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pf ist. 3. Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt. 4. Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen. 1. N Ionen Q As 4. N Q 10 6 Ionen Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 11
12 ...reale Membranen Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich Leitfähigkeit über Ionenkanäle selektiv auf Ionensorte (K + -Kanäle, Na + -Kanäle,...) Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert) Ionenkanäle Doppellipidschicht Na-Kanal: Ansicht von oben Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 12
13 Goldmann-Hodgkin-Katz-Gleichung Abweichung von Nernst für kleine c K,außen Real U M = kbt e G ln G K K c c (K) a (K) i + + G G Na Na c c (Na) a (Na) i + + G G Cl Cl c c (Cl) i (Cl) a Ideal U = kbt ze c ln c a i Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 13
14 Merkregeln Ion Relation Konz. Quot. c a /c i Logarith. Ionen Polarität Membran Potential Kalium innen mehr als außen < 1 Negativ Positiv Negativ Natrium Chlorid außen mehr als innen außen mehr als innen > 1 Positiv Positiv Positiv > 1 Positiv Negativ Negativ Unsere Fisch-Urverwandtschaft: Auch wir leben immer noch in einer salzigen Suppe. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 14
15 ...reale Membranen: Ruhepotential Ruhezustand: Permeabilität für K + dominiert relative Leitwerte: G K :G Na :G Cl 1:0.04:0.45 Aktionspotential Zytosol c Na innen außen c K Ruhepotential Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 15
16 ...reale Membranen: Ruhepotential Gedankenexperiment: Ausgangspunkt: nur für K + leitfähige Membran, d.h. Na + - Kanäle geschlossen U M entspricht der Nernstspannung von K + k T c (K) B a U M = ln 90mV (K) e = c i K + Na + U (K) 0 Öffnung eines Na + -Kanals: Einströmen von Na + Depolarisation, d.h. Abnahme von U M Ausdiffusion von Na + neuer stationärer Wert von U M wenn K- und Na-Ströme sich ausgleichen: U M -70mV K + Na + U << (K) (Na) 0 UM U0 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 16
17 ...reale Membranen: Aktionspotential...noch Gedankenexperiment: Öffnung weiterer Na + -Kanäle weitere Depolarisation U M ändert sich in Richtung auf die Nernstspannung von Na + (U M +60mV) U << < (K) (Na) 0 UM U0 Na + K + Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K + - und Na + - Ionen zwischen den Extremwerten U 0 (K) (Nernst-Spannung von K + ) und U 0 (Na) (Nernst-Spannung von Na + ) variiert werden. Dieser Prozess (dynamisches Öffnen, dann wieder Schließen der Na+-Kanäle) erzeugt das Aktionspotential der Nervenzellen! Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 17
18 Ersatzschaltbild einer Zellmembran (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential) ideal selektiv-permeable Membran: Batterie mit Batteriespannung = Nernst- Spannung (U B =U 0 ) endlicher Kanalwiderstand: (regelbarer el. Widerstand) U B = U 0 (K) U B = U 0 Leitwert... G = Bsp.: K R K K K 1 R Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 18
19 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential) V U M U ( K) 0 90mV K regelbarer Widerstand U Na) ( 0 + U ( Cl) 0 60mV 90mV Na Cl Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 19
20 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung I I I K Na Cl = = = G G G K Na Cl ( (K) U ) 0 UM ( (Na) U ) 0 UM ( (Cl) U U ) 0 M U ( K) 0 90mV V U M K stationärer Zustand: Gesamtstrom =0 U ( Na) mV Na U M = G K U (K) 0 + GNaU G + G K (Na) 0 Na + G + G Cl Cl U (Cl) 0 U ( Cl) 0 90mV Cl Übung: berechnen Sie U M für G K :G Na :G Cl 1:0.04:0.45 G K :G Na :G Cl 1:20:0.45 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 20
21 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung stationärer Zustand: Gesamtstrom =0 U M = G K U (K) 0 + GNaU G + G K (Na) 0 Na + G + G Cl Cl U (Cl) 0 Folgerungen: Ruhemembranspannung U M liegt zwischen den Nernstspannungen der beteiligten Ionen Membranspannung nähert sich der Nernstspannung der Ionensorte mit der größten Membranleitfähigkeit Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 21
22 Membranspannung und Ionenleitfähigkeit Die Leitfähigkeiten der Ionen ändern sich dynamisch entlang des Verlaufs eines Aktionspotentials! aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 22
23 Messung der Ionenströme: patch-clamp E.Neher und B.Sakmann NP 1991 Medizin/Physiologie Kontaktierung einzelner Ionenkanäle Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 23
24 Messung der Ionenströme: patch-clamp Einzelkanalströme Membranströme Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 24
25 Strom-Spannungs-Kennlinie einzelner Kanäle Übung: Berechnen Sie Widerstand und Leitwert des Ionenkanals aus: Kandel/Schwartz/Jessel Neurowissenschaften Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 25
26 EEG: ein Summenpotential vieler neuronaler Signale α-wellen (ca: 8-13Hz) deuten auf Schläfrigkeit/Entspannung hin Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 26
27 ...wrap up εε0 C = A d Q = C U c U c / RC ( t) = U( 1 e ) t U c / RC ( t) = U e t 0 Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K + - und Na + - Ionen zwischen den Extremwerten U 0 (K) (Nernst-Spannung von K + ) und U 0 (Na) (Nernst-Spannung von Na + ) variiert werden. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 27
28 Kontrollfragen Erläutern Sie das Zustandekommen der Membranspannung im Fall selektivpermeabler Membranen. Wie lautet die Nernst-Gleichung? Berechnen Sie die Membranspannungen für Cl - - und Ca 2+ - Ionen, für c a =20mmol/l und c i =100mmol/l; nehmen Sie Raumtemperatur (25 C) und Körpertemperatur (37 C) an. Berechnen Sie die Kapazität einer Zellmembran; machen Sie eine sinnvolle Annahme über die Größe der Zelle und nehmen Sie (C/A)= 1μF/cm 2 als spezifische Kapazität an. Wie groß ist die Zeitkonstante für die Entladung eines Kondensators mit C=3.5pF und R=1GΩ? Wie lautet das Zeitgesetz für die Entladung eines Kondensators? Skizzieren Sie den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator beim Entladen. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 28
29 elektrisches Feld und Potential: das Elektrokardiogramm Programm: elektrisches Feld und elektrisches Potential einfachstes Beispiel: Plattenkondensator Äquipotentialflächen und linien, elektrische Feldlinien Modell für das Herz: elektrischer Dipol Potential und elektrisches Feld EKG nach Einthoven Vektorkardiographie Repititorium zu Kraft, Arbeit und Energie Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 29
30 elektrisches Feld des Herzens Dipol Dipolachse aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann? Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 30
31 elektrisches Feld und Potential q F F m auf die (Probe)Ladung q wird eine Kraft F ausgeübt auf die (Probe)Masse m wird eine Kraft F ausgeübt Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q (m) und aus der Anordnung der anderen Ladungen (Massen) Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 31
32 Gravitationsfeld Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers m und aus der Anordnung der anderen Massen F = m g Die Anordnung der Massen (hier: die Masse der Erde) wird beschrieben durch das Gravitationsfeld g F g = m g wichtig: das Gravitationsfeld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die Gravitationskraft auf eine Probemasse wirkt. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 32
33 elektrisches Feld und Potential Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q und aus der Anordnung der anderen Ladungen F = q E Die Anordnung der Ladungen wird beschrieben durch das elektrische Feld E E = F q wichtig: das elektrische Feld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die elektrische Kraft auf eine positive (!) Probeladung wirkt. Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 33
34 Gravitationsfeld: potentielle Energie und Potential W=0 g W>0 h potentielle Energie: W pot =mgh Definition: Gravitationspotential Ψ Ψ = W m pot ( = g h) Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 34
35 elektrisches Feld und Potential potentielle Energie: W pot =F s=qes Definition: Elektrisches Potential φ ϕ = W pot q ( = E s) s Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 35
36 elektrisches Feld und Potential allgemein gilt: Definition: Elektrisches Potential φ Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld ϕ = W pot q W= W>0 wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab elektrisches Feld (Feldlinien in rot!) Äquipotentialflächen (schwarz!) Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 36
37 elektrisches Feld und Potential einfachste Anordnung: Plattenkondensator homogenes elektrisches Feld (abgesehen vom Außenraum) Äquipotentialflächen verlaufen parallel zu den Platten, d.h. senkrecht zum Feld U=2V-(-1V)=3V U=5V-2V=3V V φ=0v +5V +4V +3V +2V +1V +2V +1V -1V -2V φ=0v V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 37
38 Feld am Plattenkondensator Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 38
39 Kondensator: Potential und elektrisches Feld Experimente Beobachtung: Deutung: Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 39
40 Feld am Dipol Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 40
41 Äquipotentialflächen eines elektrischen Dipols Experimente Beobachtung: Deutung: Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 41
42 Feld eines elektrischen Dipols - + Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 42
43 elektrischer Dipol: Äquipotentialflächen φ=0v φ= -1V φ= -2V φ=+1v φ=+2v - + Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 43
44 elektrischer Dipol: Spannungsmessung φ=0v φ=+2v φ= -1V φ=+1v φ=+1v + φ= -2V φ=+2v - + φ=0v - φ= -1V φ= -2V V U=2V V U=0V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 44
45 elektrischer Dipol: Spannungsmessung φ=0v φ= -1V φ= -2V φ=+1v φ=+2v φ=0v φ=+1v φ=+2v - + φ= -1V φ= -2V V U=2V V U=+1V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 45
46 elektrischer Dipol: Spannungsmessung φ=0v φ= -1V φ=+1v φ= -2V - + φ=+2v φ=+2v φ= -2V φ=+1v φ= -1V φ=0v V U=2V V U=-2V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 46
47 Größe und Orientierung des Dipolfeldes bestimmt Spannung V U=2V V U=0V V U=+1V wichtig: Projektion des Dipolvektors auf die Richtung des Spannungsabgriffs V U=-2V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 47
48 Projektion des Dipolvektors auf Spannungsabgriff V U=2V U=0V U=+1V U=-2V U=-1V Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 48
49 elektrisches Feld des Herzens Dipol Dipolachse aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann? Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 49
50 Elektrokardiogramm EKG und Einthoven-Dreieck aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 50
51 EKG: Ableitungen und Kurve Experimente Beobachtung: Deutung: Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 51
52 Erregungsfortpflanzung: Größe und Orientierung des Herz-Dipols aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 52
53 Erregungsausbreitung im Herzmuskel: eine Folge von Aktionspotentialen aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 53
54 Kontrollfragen Zeichnen Sie die Äquipotentialflächen und die Linien des elektrischen Feldes für einen Plattenkondensator. Was gibt das elektrische Feld an einem beliebigen Punkt an? Wie groß ist das elektrische Feld eines Plattenkondensators, an dem eine Spannung U=6V anliegt und dessen Plattenabstand 6cm beträgt? Führen Sie die Rechnung für eine Zellmembran durch. Zeichnen Sie schematisch das elektr. Feld und die Äquipotentialflächen für einen elektrischen Dipol. Machen Sie sich den Zusammenhang zwischen gemessener Spannung und Lage des Dipolvektors klar. Wie groß ist die Summe der Spannungen im Einthoven- Dreieck? Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 54
55 EKG: Einthoven-Dreieck Experimente Beobachtung: Deutung: Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 55
56 Pulsoximetrie: Absorptionsspektrum lineare Darstellung Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 56
57 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung Experimente Beobachtung: Deutung: Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 57
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