Pflanzenphysiologie. Versuch Pflanzenhormone

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1 Georg-August-Universität Göttingen Fakultät für Biologie und Psychologie Pflanzenphysiologie Versuch Pflanzenhormone Mitarbeiter: Brill, Martin Mai, Oliver Schoof, Nils Betreuer: Hr. Hinz Versuchsdatum: Abgabedatum:

2 . Aufgabenstellung Es soll anhand von Gerstenhalbsamen (Hordeum vulgare L.) mittels der Enzymaktivität der α-amylase das Wirken des Phytohormons Gibberellinsäure untersucht werden. 2. Theorie Spriessende Keimlinge können nicht selbständig Photosynthese betreiben, da noch keine Chloroplasten in ausreichender Menge ausgebildet bzw. die Keimlinge noch nicht durch die Bodendecke gestossen sind. Die Energie für das Wachstum beziehen sie deshalb aus der im Endosperm (ein nur in Angiospermen vorkommendes sekundäres, triploides, abgestorbenes Gewebe) gelagerten Stärke. Diese muss erst enzymatisch durch α-amylase in Glukose umgebaut werden, damit der Keimling sie als Nährstoff verwerten kann. α-amylase wird im Aleuron, einem ebenfalls nicht zum Embryo gehörenden, das Endosperm umgebenden Gewebe, gebildet. Das Enzym muss erst produziert werden, ehe es ins Endosperm sezerniert werden kann. Als Produktionsaktivator dient die Gibberellinsäure, welche die im Aleuron enthaltenen Proteine abbaut. Aus den freiwerdenden Aminosäuren werden dann die hydrolytischen Enzyme wie z.b. die α-amylase synthetisiert. Die im Versuch verwendete Abscisinsäure bewirkt, im Gegensatz zu ihrem Namen, in Samen eine Unterbindung des vorzeitigen Auskeimens. Sinkt die Abscisinsäurekonzentration im Samen, wird diese Dormanz langsam aufgehoben. Weitere für unseren Versuch jedoch nebensächliche Wirkungen sind das Schliessen der Stomata, die Induktion der Synthese von Speicherproteinen, Embryogenese, Induktion des Transports von Photosyntheseprodukten in junge Samen. Im Prinzip könnte man sie als Antagonist der Gibberellinsäure bezeichnen. 3. Durchführung und Versuchsaufbau Wir erhalten vorpräparierte, embryofreie Gersten-Halbsamen, die mehrere Stunden auf unterschiedliche Weise gewaschen und in jeweiligen Pufferlösungen behandelt wurden. Für jede Praktikumgruppe gibt es je drei Halbsamen, die -als Negativkontrolle mit Acetatpuffer ohne CaCl 2 und5 µl Dimethylsulfoxid (DMSO), -als Positivansatz mit Acetatpuffer plus CaCl 2 und 5 µl Gibberellinsäure und -als Abscisinsäureansatz mit Acetatpuffer plus CaCl 2, 5 µl Gibberellinsäure und 50 µl Abscisinsäure behandelt wurden. Der erste Schritt für uns Praktikanten ist es, die Halbsamen in Endosperm und Aleuron aufzuteilen. Dazu wird die braune, feste Wandung (Aleuron) des Halbsamens von der weißen, watteartigen Schicht (Endosperm) mit Hilfe von Spachteln und Pinzetten getrennt. Dabei ist zu beachten, dass keine Aleuronschicht an dem Endosperm haften bleibt. Ebenfalls ist es während der gesamten Praktikumszeit wichtig, darauf zu achten, dass die Versuchsgegenstände nach Gebrauch penibelst gewaschen werden, um Vermischungen der einzelnen Proben zu verhindern. Anschließend werden jeweils das Aleuron und das Endosperm in einem Mörser mit 2 ml Extraktionspuffer (M Malic Acid, M NaCl, 40 mm CaCl 2 ph 5,2 (konz. NaOH)) zerkleinert und homogenisiert. Der Mörser wird mit ml Extraktionspuffer nachgespült. Die erreichte Suspension mit dem Endvolumen von insgesamt 3 ml wird in kleinen Reagenzgläsern aufbewahrt und beschriftet. Wir haben jetzt bereits sechs Proben á 3 ml. Von diesen 3 ml werden,5 ml abpippetiert und in Eppendorf-Cups in einer Tischzentrifuge 2

3 5 Min lang zentrifugiert. Der Überstand, etwa ml, wird abgenommen. Um die α-amylase- Aktivität zu messen, werden jetzt verschiedene Verdünnungen der Proben gebraucht. Ab jetzt werden die Proben mit Wiederholungen analysiert und behandelt. Das ist notwendig, da bei empirischen Analysen Fehler entstehen, die berücksichtigt werden müssen. Durch Wiederholungen wird ein Vergleich der Werte möglich, Fehler können diskutiert werden. Es werden zwei Verdünnungen mit dem Extraktionspuffer gewählt. Einmal :0 und einmal :50. Anschließend hat man 24 Proben (zur Erinnerung: 3 verschiedene Ansätze, je zwei Arten (Aleuron und Endosperm), Wiederholung = 2 und die beiden Verdünnungen = 24). Da die α-amylaseaktivität mit Hilfe eines Lichtwellenlängenabsorptionsmessgerätes gemessen wird, muss eine Leerprobe für die Absorption des Extraktionspuffers und der Messgefäßwand ebenfalls mit berücksichtigt werden. Von diesen einzelnen Verdünnungen werden nun 30 µl in weitere Eppendorf-Cups abpippetiert, um gleiches Volumen vorauszusetzen. Mit Beginn des Hinzufügens von 30 µl eines Farbstoff-Zuckerderivates (para-nitrophenyl-zuckerderivat) in jeden einzelnen Ansatz wird die Zeit gestoppt. Innerhalb von zehn Minuten werden die Ansätze in einem Wärmebad bei 40 C inkubiert. Das Farbstoff-Zuckerderivat ist anfangs farblos. Es wird erst durch Aktivität der α-amylase gelblich, da die a-amylase (und zwei zusätzlich vorhandene Enzyme) den Farbstoff vom Zuckermolekül trennen. Die Farbsättigung ist direkt proportional zur α-amylase-aktivität. Nach genau zehn Minuten werden die Enzyme in den einzelnen Ansätze durch 50 µl Stopplösung ( M Trizma Base) irreversibel in ihrer Spaltungsreaktion gehindert. Die Ansätze sind nun fertig für die Lichtabsorptionsmessung und werden mit jeweils 50 µl auf Mikroreaktionplatten gegeben. Das Absorptionsmessgerät gibt dann über einen Computer die einzelnen Werte für die Absorption aus. Abschließend müssen die Werte mit Hilfe von Extinktionskoeffizienten und dem Lambert-Beer schen Gesetz ausgewertet werden. 4. Berechnungen Beispielrechnung an, Aleuron, Verdünnung :0 Messwerte:. 0,6300 nm 2. 0,6580 nm Mittelwert [nach Abzug des Leerwertes (0,050 nm)] = 0,5930 nm Der Überstand liegt in zweifacher Verdünnung mit :0 Extraktionspuffer und :7 Substrat + Stopplösung vor. Deswegen wird der Überstand mit den Verdünnungsfaktoren multipliziert: 30µ l 20µ l = 7 A = 0,5930 * 7 * 0 = 4,5 Berechnung der Aktivität mittels der rückberechneten Induktionsansätze: A 4,5 c = = = 5, 83mM ε * d 7,8 *0,4cm mmcm 3

4 a = c t = 5 3,83mM 600s = 0,0972*0 mm s µ M 0,097 s Die Berechnungen der anderen Lösungen erfolgen analog. Allerdings ist bei den Verdünnungen im Verhältnis :50 selbiges zu beachten. 5. Auswertung Mittelwerte nach Abzug des Leerwertes Aleuron 2 3 0:0 0,5930 0,995 0,2790 0:50 0,075 0,0400 0,0455 Endosperm 0:0 0,0355 0,0355 0,025 0:50 0,0025 0,0095 0,0030 Aktivität der α-amylase [mm s - ] Aleuron 2 3 9,72E-03 3,27E-03 4,57E-03,76E-03 6,55E-04 7,46E-04 Endosperm 5,82E-04 5,82E-04 3,52E-04 4,0E-05,56E-04 4,92E-05 Im Aleuron lässt sich aus den Graphen sehr schön erkennen, dass in der zweiten, also der mit Gibberellinsäure versetzten, Probe die α-amylase-aktivität mit Abstand am Höchsten ist. Der Wert unterscheidet sich von den anderen beiden wie erwartet um fast eine Zehnerpotenz. Daraus lässt sich schliessen, dass Gibberellinsäure tatsächlich für die Aktivierung der Produktion von α-amylase verantwortlich ist. Die Aktivitätswerte im Endosperm liegen um zwei Zehnerpotenzen niedriger als im Aleuron. Dies bestätigt einerseits, das im Endosperm keine a-amylase gebildet wird, andererseits ist im Vergleich zur Negativ-Kontrollprobe eine höhere Enzymaktivität festzustellen, was auf eine Verunreinigung der Endospermproben durch Rückstände des Aleurons zurückzuführen ist. Aktivität der a-amylase im Aleuron Aktivität der a-amylase im Endosperm Aktivität [mms - ] 3,5E-03 3,0E-03 2,5E-03 2,0E-03,5E-03,0E-03 5,0E-04 0,0E+00,76E-03 3,27E-03 7,46E-04 Aktivität [mms - ],6E-04,4E-04,2E-04,0E-04 8,0E-05 6,0E-05 4,0E-05 2,0E-05 0,0E+00 4,0E-05,56E-04 4,92E-05 Die Wirkung der Abscisinsäure auf die α-amylase-aktivität bestätigt sich als eine hemmende, da Abscinsäure ein Dormanz bewirkendes Hormon (s.o.) ist. Im Aleuron ist zu sehen, dass die α-amylase-aktivität auf die Hälfte der Referenzprobe () zurück geht. Im Endosperm zeigt sich dagegen nur relative Konstanz der Aktivitäten in den Proben und 3. Aus dem 2. Balken ist zu erkennen, das hier a-amylase aus dem Aleuron sezerniert wurde. 4

5 6. Fehlerdiskussion Eine Hauptfehlerquelle ist das Trennen der Halbsamen in Aleuron und Endosperm. Während Endospermreste am Aleuron irrelevant sind, verursacht die umgekehrte Variante eine wesentlich erhöhte a-amylase-aktivität im Endosperm, wo eigentlich gar keine Reaktion zu erwarten ist. Bei der Präparation der Halbsamen ist nicht zu vermeiden, dass Embryoreste am Halbsamen zurückbleiben und somit die Negativkontrolle durch Gibberellinsäurezusatz verfälscht. Kleine Abweichungen in der Inkubationszeit des Überstandes mit dem Substrat bzw. verzögerte Zugabe der Stopplösung können die Werte leicht verfälschen, da die Reaktion des Substrates mit dem Überstand zeitabhängig ist. Ein systematischer Fehler im Microplatereader ist sicher vorhanden, kann aber in unserem Experiment als vernachlässigbar gehandhabt werden. 7. Literatur Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E.: Biology of Plants, 6 th Edition; W.H. Freeman & Company, Worth Publishers, New York, 999 Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E.: Biologie der Pflanzen, 3. Auflage; Walter de Gruyter GmbH & Co. KG, Berlin, New York, 2000 Nultsch, W.: Allgemeine Botanik,. Auflage; Thieme, Stuttgart, 200 Hinz: Praktikumsskript Praktikumsversuch: Pflanzenhormone, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen,

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