Pflanzenphysiologie. Versuch Stickstoffmetabolismus - Induktion der Nitratreduktase

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1 Georg-August-Universität Göttingen Fakultät für Biologie und Psychologie Pflanzenphysiologie Versuch Stickstoffmetabolismus - Induktion der Nitratreduktase Mitarbeiter: Brill, Martin Mai, Oliver Schoof, Nils Betreuer: AG Tischner Versuchsdatum: Abgabedatum:

2 1. Aufgabenstellung Im Versuch soll die Aktivität des Enzyms Nitratreduktase im Stickstoffmetabolismus bei jungen Gerstenpflanzen gezeigt werden. In den verschiedenen Ansätzen soll gezeigt werden, wo Nitrat in der Zelle zu Nitrit umgesetzt wird.. Theorie Pflanzen können Stickstoff auf vier verschiedene Wegen aufnehmen: gasförmig (nur bei Leguminosen in Symbiose mit Prokaryotha), als Ammonium, organische Stickstoffverbindungen und Nitrat. Dabei ist die Nitrataufnahme bei weitem am häufigsten anzutreffen. Dieses Nitrat wird im Cytosol zu Nitrit mittels der Nitratreduktase reduziert. In den Plastiden wird NO - zu Ammonium reduziert. Diese Reduktion wird durch Nitritreduktase katalysiert. Aus NH 4 + und einem Glutamat wird unter Energieverbrauch Glutamin mittels Glutaminsynthetase gebildet. Dieses wird durch Glutamin-Oxoglutamat-Amino-Transferase zu zwei Glutamat reduziert. Dabei wird Ferredoxin oxidiert. Ein Glutamat wird für eine erneute Glutaminsynthese verwendet, das andere dient als Grundstoff zur Aminosäuresynthese durch Transaminierungsreaktionen. Nitratreduktase wird über die Proteinbiosynthese gebildet. Bei hoher Nitratkonzentration hat sie einen hohen Turn-Over-Effekt, d.h. sie ist ein sehr kurzlebiges Enzym. Um den genauen Translationsort des Enzyms zu lokalisieren, hemmen wir in zwei Ansätzen die Translation in 70S-Ribosomen (in Plastiden) bzw. 80S-Ribosomen (im Cytosol). Wird Ammonium zugegeben, so entfallen die beiden ersten Reaktionsschritte des Stickstoffmetabolismus.. Durchführung und Versuchsaufbau Als Versuchsobjekt dienen uns 7 Tage alte Gerstenpflanzen, die auf 1 mm CaS0 4 angezogen wurden. Je 0 Pflanzen werden gruppenweise in unterschiedliche Medien überführt: Gruppe A: Gruppe B: Gruppe C: Gruppe D: Gruppe E: Setzt ca. 0 Pflanzen in eine komplette Nährlösung, die 5 mm Nitrat enthält. Setzt ca. 0 Pflanzen in eine komplette Nährlösung, die neben 5 mm Nitrat zusätzlich 1.0 mg L -1 Cykloheximid (hemmt die Translation an 80S-Ribosomen) enthält. Setzt ca. 0 Pflanzen in eine komplette Nährlösung, die neben 5 mm Nitrat zusätzlich 00 mg L -1 Lincomycin (hemmt die Translation an 70S-Ribosomen) enthält. Entfällt Setzt ca. 0 Pflanzen in eine komplette Nährlösung, die an Stelle von Nitrat 5mM Ammonium enthält. Die Wurzel von je 10 Pflanzen wurden nach 0 h, 1 h, h unter Zugabe von ml Extraktionspuffer in einem eisgekühlten Mörser homogenisiert, danach zentrifugiert und der Überstand abgenommen. Dann wird die Nitratreduktase-Aktivität gemessen. Dazu setzen wir drei parallele Reaktionsansätze an und mit dem Blindwert für 15 min bei 0 C inkubiert. Dann wird die Reaktion durch Zugabe von 1 ml Stoppreagenz abgestoppt und für 10 min bei Raumtemperatur stehen gelassen. Anschließend wird für 5 min bei g zentrifugiert und die Extinktion bei 540 nm in einem Photometer gegen eine Mischung von 1 ml Stoppreagenz + 1 ml Blindwert bestimmt. 1

3 Die Messung des Proteingehaltes verläuft wie folgt: In ein Reaktionsgefäß werden 10 µl Extrakt + 90 µl H O + 1 ml Bradford-Reagenz = 1,100 ml pipettiert. Das wird für 10 min bei Raumtemperatur inkubiert. Mit einem Photometer wird die Extinktion bei 595 nm bestimmt. Als Blindwert dient eine Lösung ohne Extrakt aus 100µl H O und 1 ml Bradford- Reagenz. Mit Hilfe der Gleichung für eine Eichkurve wird der Proteingehalt berechnet. 4. Berechnungen Beispielrechnung für Ansatz t 1 : Extinktion 540 nm 0,150 0,148 0, nm 0,18 0,145 0,10 Nitritbestimmung: c Nitrit 0, , ,145 nmolno = (0,86* + 0,0456) 15min Proteinbestimmung: nmolno = 4,5 15min nmolno = ˆ 18,07 60min c 0,18 + 0, ,10 µ g Pr otein µ g Pr otein Pr = (4,48* + 0,11) = 5,67 otein 10µ lextrakt 10 µ lextrakt Nitratreduktase-Aktivität: a Nitratreduktase 1000 nmolno nmolno = *18,07 = 159,9 µ g Pr otein 60min mg Pr otein 11,7 µ lextrakt Die Rechnungen basieren auf dem Lambert-Beer schen Gesetz. Insgesamt ergeben sich folgende Werte: t [h] A B C E 0 8,8 5,0 8,1 5, ,8 16,8 159,4 0,8 01,4 149,7 4,5 60, µ g Pr otein ˆ= 11,7 00µ lextrakt

4 5. Auswertung Nitratreduktase-Induktion; Fig.(1) Nitratreduktase-Aktivität; Fig.() 00 (mg Protein) -1 ] NRA [nmol NO A B C E 0 1 t [h] (mg Nitratreduktase-Aktivität [nmol NO - Protein) A B C E 0 1 t [h] Die Vergleichswerte der Aktivität finden sich in der Versuchsdurchführung von Gruppe A wieder, da hier lediglich Nitrat ins Nährmedium zugesetzt wurde. Anhand der erhaltenen Daten erkennt man sehr schön die steigende Aktivität der Nitratreduktase. Aus Fig.(1) kann man herleiten, dass die Aktivität einer Sättigung nach zwei Stunden entgegegen strebt. Gruppe B hat dem Nährmedium Cycloheximid zugesetzt. Das soll die Translation an 80S-Ribosomen hemmen. Dies ist jedoch nicht geschehen. Insgesamt sind die zwar niedriger als bei Gruppe A. Sie liegen aber immer noch wesentlich zu hoch und sollten sich eher am Ausgangswert bei t 0 einordnen. Trotz der geringen Hemmung lässt sich erkennen, dass Nitratreduktase im Cytosol arbeitet, da nur hier 80S-Ribosomen vorkommen. Lincomycin wurde der Nährlösung von Gruppe C zugesetzt. Diese Substanz bewirkt eine Translationshemmung an 70S-Ribosomen, die nur in Plastiden vorkommen. Es ist keine Hemmung zu sehen, weshalb davon auszugehen ist, das Nitratreduktase nicht Plastiden synthetisiert wird. Der im Gegensatz zu Gruppe A höhere Wert nach zwei Stunden ist auf die Versuchsdurchführung zurückzuführen (siehe Fehlerdiskussion). Die Zugabe von Ammonium zur Nährlösung (Gruppe E) bewirkt eine Feedbackhemmung auf die Nitratreduktase. Ammonium wird nur in den Plastiden umgesetzt. Aus diesem Grund entfallen die beiden vorherigen Reduktionsschritte. Das Enzym wird somit nicht benötigt und aus diesem Grund auch nicht synthetisiert. Dies ist tendenziell an den Daten erkennbar, allerdings ist hier der Wert bei t zu hoch. Er müsste dem Anfangswert (t 0 ) entsprechen. Die insgesamt sehr ähnlichen t 0 -Werte bei allen Gruppen von ca. 5 nmol NO - * (mg Protein) -1 sind auf die pflanzeneigenen Stickstoffvorräte, deren Umsatz lichtstimuliert ist, zurückzuführen. 6. Fehlerdiskussion Obwohl jeweils 10 Gerstenkeimlinge pro Ansatz (0 Keimlinge pro Gruppe) verwendet wurden, können keine gleichen Werte für t0 erreicht werden, da die Pflanzen unterschiedlich viel Stickstoff gespeichert hatten. Bei wiederholtem Durchführen der Versuche bzw. einer größeren Anzahl von Keimlingen würden sich diese Fehler approximieren. Obwohl darauf geachtet wurde, die Durchführung komplett in einer gekühlten Umgebung zu machen, kann dies nicht immer gewährleistet werden, da die einzelnen Proben auch ungekühlt transportiert werden mussten. Pipettierungenauigkeiten und andere zufällige Fehler können nicht ausgeschlossesen werden.

5 Ein zufälliger Fehler bei der Bestimmung der Absorptionsspektren können ausgeschlossen werden. Über systematische Fehler des Gerätes kann an dieser Stelle keine Aussage getroffen werden. Die zu hohen Werte t 1 und t der Gruppe B sind auf mangelende Aktivität des Cycloheximids zurückzuführen. 7. Literatur Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E.: Biology of Plants, 6 th Edition; W.H. Freeman & Company, Worth Publishers, New York, 1999 Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E.: Biologie der Pflanzen,. Auflage; Walter de Gruyter GmbH & Co. KG, Berlin, New York, 000 Nultsch, W.: Allgemeine Botanik, 11. Auflage; Thieme, Stuttgart, 001 Tischner: Praktikumsskript Praktikumsversuch: Stickstoffmetabolismus Induktion der Nitratreduktase, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, 000 4

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