Spezielle Tierzucht Einführung 1-1

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1 Spezielle Tierzucht Einführung Einleitung 1.1 Züchten versus vermehren Züchten Gezielte Selektion und gerichtete Paarung von Tieren einer Zuchtpopulation mit der Absicht, Nachkommen zu erzeugen, die im Durchschnitt in ihren Eigenschaften einem definierten Zuchtziel näher sind als die Elterngeneration (d.h. durch gezielte Auswahl der Paarungspartner Zuchtfortschritt zu erreichen). Basis für erfolgreiches Züchten ist also die Kenntnis der verschiedenen Aspekte der Selektion (siehe Kapitel 2) und der Zuchtmethoden (siehe Kapitel 7 des Lehrbuchs Tierzucht Grundwissen Bachelor bzw. Unterlagen für das Bachelor-Studium Agrarwissenschaften ) sowie deren Auswirkungen auf die Veränderungen von Allelfrequenzen und genetischer Varianz. Anders ausgedrückt heißt das: Zucht ohne Zuchtziel ist gar nicht möglich. Aus diesem Grund kommt einer durchdachten Formulierung des Zuchtziels und der Kenntnis des Grundkonzepts eines Zuchtprogramms eine zentrale Bedeutung in jedem praktisch durchgeführtem Zuchtprogramm zu (siehe Kapitel 4). In diesem Zusammenhang ist natürlich auch für die Tierzucht folgendes allgemein bekannte Sprichwort gültig: Wer das Ziel nicht kennt, kann den Weg nicht finden. Vermehren Erzeugung von Nachkommen ohne beabsichtigte Veränderungen der in der Elterngeneration vorhandenen Eigenschaften (d.h. Erzeugung von Nachkommen ohne gezielte Auswahl der Paarungspartner). Die bloße Paarung von Tieren für die Erzeugung von Nachkommen bedeutet deshalb noch lange nicht züchten. 1.2 Selektion Natürliche Selektion Natürliche Auswahl und Fortpflanzung der am besten an die Umwelt angepassten Tiere. Nur diese Tiere haben eine Chance zu überleben und sich fortzupflanzen ("survival of the fittest"). Natürliche Selektion führt zu einer Akkumulation begünstigter Eigenschaften, die über sehr lange Zeit hinweg neue Lebensformen ermöglichen. Es kommt zur Entstehung

2 Spezielle Tierzucht Einführung 1-2 von Arten. Die natürliche Selektion ist ein Eckpfeiler der Evolution (DARWINSCHE Selektionsund Abstammungstheorie). Künstliche (kulturelle) Selektion Im tierzüchterischen Sinne ist dies die gezielte Auswahl von Tieren als Eltern der nächsten Generation, wobei die Züchter entscheiden, wie viele Nachkommen die Tiere haben werden und wie lange sie als Eltern in der Zuchtpopulation genutzt werden. Die (künstliche) Selektion ist eine der wichtigsten züchterischen Maßnahmen in der Tierzucht, weil durch sie die genetischen Veranlagungen der Tiere einer Population verändert werden können, d.h. die Allelfrequenzen der erwünschten Eigenschaften und daraus folgend die erwünschten Genotypfrequenzen erhöht werden können. Der Ersatz der natürlichen Selektion durch die künstliche Selektion ist ein wesentliches Charakteristikum der Domestikation (Umwandlung von Wildtieren in Haustiere, lat. domesticus: zum Haus gehörig). 1.3 Paarung Zufällige Paarung (Panmixie gr. pan: ganz und gar, míxo: mischen) Zufällige Paarungen zwischen Tieren einer Population. Es besteht keine Beschränkung der Fortpflanzungsfähigkeit zwischen Tieren einer Population; d.h. jedes Tier hat die gleiche Chance, sich zu paaren. Gerichtete Paarung (Assortative Paarung) Vom Mensch gesteuerte Paarung zwischen Tieren einer Population. Werden ähnliche Phäno- oder Genotypen gepaart, liegt positiv gerichtete Paarung vor; werden besonders unähnliche Phäno- oder Genotypen gepaart, so liegt negativ gerichtete Paarung vor (die manchmal auch als Ausgleichspaarung bezeichnet wird). 1.4 Qualitativ- und quantitativ-genetische Vererbung Qualitative Merkmale, deren Vererbung durch die Allele nur eines oder weniger Genorte bestimmt wird, folgen einem qualitativ-genetischen Erbgang. Aufgrund der Anzahl beteiligter Genorte unterscheidet man zwischen einem monogenen (gr. mónos: einzig, allein) und oligogenen (gr. olígos: wenig, gering) Erbgang bzw. zwischen Monogenie und Oligogenie. Die entsprechenden qualitativen Merkmale werden deshalb auch als monogene bzw. oligo-

3 Spezielle Tierzucht Einführung 1-3 gene Merkmale bezeichnet. Qualitativ-genetische Vererbung liegt dann vor, wenn es möglich ist eine Vererbungshypothese zu formulieren (z.b. im einfachen Fall die MENDEL-Regeln), und diese Hypothese (lat. hypóthesis: Annahme, Grundlage) mit hinreichender Genauigkeit durch die tatsächliche Verteilung der Phänotypen aus einer definierten genetischen Anpaarung bestätigt werden kann. Quantitative Merkmale, deren Vererbung durch die Allele an vielen Genorten bestimmt wird, folgen einem quantitativ-genetischen Erbgang. Da viele Genorte beteiligt sind, spricht man von einem polygenen (gr. polýs: viel, zahlreich) Erbgang bzw. Polygenie, und die entsprechenden quantitativen Merkmale werden als polygene Merkmale bezeichnet. Quantitativgenetische Vererbung ist dadurch gekennzeichnet, dass es nicht möglich ist, eine auf einzelnen Genorten beruhende Vererbungshypothese zu formulieren und diese experimentell zu bestätigen. Es wird deshalb vom so genannten infinitesimalen Modell (lat. infinitus: zahllos, unendlich viel) ausgegangen. Das infinitesimale Modell wurde von R.A. FISHER im Jahr 1918 formuliert und besagt, dass die Expression (Ausprägung) eines Merkmals von sehr vielen (theoretisch unendlich vielen) ungekoppelten Genen mit jeweils sehr kleinen Effekten (Allelwirkungen) gesteuert wird. Die Vererbung kommt durch den aufsummierenden Effekt dieser Allelwirkungen zustande. In genetischen Analysen wird auch nur dieser aufsummierende Effekt betrachtet, der als Folge des zentralen Grenzwertsatzes einer Normalverteilung folgt. Beim infinitesimalen Modell handelt es sich um ein rein operatives Modell, das sich als Grundlage der Tier- und Pflanzenzüchtung in den vergangenen annähernd hundert Jahren als ausgesprochen nützlich und effizient erwiesen hat. Das Modell erhebt keineswegs den Anspruch, dass die Vererbung bei den meisten Merkmalen tatsächlich so geschieht, wie das Modell unterstellt. Seit mit molekulargenetischen Methoden einzelne Gene oder Chromosomenabschnitte gezielt analysiert werden können, ist bekannt, dass an der Vererbung wichtiger Leistungsmerkmale einige wenige so genannte Hauptgene (engl. Major Genes) mit großen Effekten und viele weitere Gene mit kleinen Effekten mitwirken. Chromosomenabschnitte, die mit genetischen Markern (Kapitel 2) identifiziert bzw. markiert werden können, und ein oder mehrere Hauptgene enthalten, werden als QTL bezeichnet. QTL bedeutet Quantitative Trait Locus (dt. Quantitativer Merkmalsgenort) und bezeichnet allgemein einen Locus (bzw. einen Cluster eng gekoppelter Loci: dann Quantitative Trait Loci genannt), dessen Varianten (d.h.

4 Spezielle Tierzucht Einführung 1-4 QTL-Allele) unterschiedliche phänotypische Ausprägungen eines quantitativen Merkmals bewirken. Auch wenn ein Teil der genetischen Varianz durch ein oder wenige QTL mit großen Effekten bedingt ist, ist die Summe aller Allelwirkungen doch in den meisten Fällen hinreichend gut durch eine Normalverteilung zu beschreiben. Dies erklärt auch, warum trotz aller Fortschritte in der molekulargenetischen Forschung das infinitesimale Modell nach wie vor das gebräuchliche Standardmodell der Vererbung quantitativer Merkmale ist und eine ausreichend gute Annäherung an die Realität darstellt. 1.5 Meilensteine der Tierzucht (kurzer Überblick) Die Basis für die heutige praktische Tierzucht wurde in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts in England vor allem von ROBERT BAKEWELL ( ) gelegt. Er führte auf seiner Farm Dishley in Leicestershire/England erstmalig und systematisch die züchterischen Maßnahmen Leistungsprüfung und gerichtete Paarung ein. Durch genaue Beobachtung der Leistungsfähigkeit der Tiere und durch gerichtete (gezielte) Paarung von männlichen und weiblichen Tieren auch unter Anwendung von Inzucht konnte er aus regionalen Landschlägen neue leistungsfähigere Rassen wie das New Leicester-Schaf, das Longhorn-Rind und das Shire-Pferd züchten. Die züchterischen Erfolge BAKEWELLS führten zu einer weiten Verbreitung seiner Methoden. Diese Zeit kann als Beginn der Blütezeit der englischen Tierzucht gesehen werden, während der viele der heutigen Nutztierrassen entstanden sind. Ein wichtiger Schritt für die Tierzucht war die Einführung von Zuchtbüchern auch Herd- oder Stammbücher genannt, in denen die Tiere einer Zuchtpopulation systematisch erfasst wurden, um deren Abstammung zu dokumentieren und dieses Wissen für die Anpaarungen zu verwenden. Das erste Zuchtbuch war 1793 das General Stud Book für die Pferderasse Englisches Vollblut; das erste Zuchtbuch für eine Rinderrasse folgte 1822 für die Rasse Shorthorn. Ab der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurden in vielen Ländern Züchtervereinigungen gegründet, deren Hauptaufgaben die Führung der Zuchtbücher und die Definition von Rassestandards waren. Ab 1900 wurden die ersten Versuche unternommen, die Leistung der Tiere in größerem Umfang möglichst objektiv zu messen und dadurch das Leistungspotenzial der Zuchttiere über die Betriebe hinweg besser vergleichbar zu machen. Es etablierte sich

5 Spezielle Tierzucht Einführung 1-5 langsam die Leistungsprüfung, eine zentrale züchterische Maßnahme jedes heutigen Zuchtprogramms. Entscheidend für die großen Zuchtfortschritte in der praktischen Tierzucht ab der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts war die gezielte Anwendung wissenschaftlicher Erkenntnisse. Aufbauend auf den Vererbungsregeln von GREGOR MENDEL ( ), der ausschließlich mit Pflanzen experimentiert hatte, leistete WILLIAM BATESON ( ) einen wichtigen Beitrag zur Anerkennung der MENDEL-Regeln in der Haustierzucht. Er verwendete 1905 als Erster in einem Brief den Begriff Genetics im Zusammenhang mit der Bezeichnung einer Professur für Heredity and Variation. FRANCIS GALTON ( ) war ein Vetter von CHARLES DARWIN und untersuchte für verschiedene Merkmale die Ähnlichkeit von Verwandten. Er beobachtete dabei, dass z.b. die Kinder überdurchschnittlich großer Eltern auch größer als der Durchschnitt sind, aber ein Rückschlag (engl.: regression) zum Mittel stattfindet. Dies ist der Ursprung des in der Statistik weit verbreiteten Begriffs der Regression, gleichzeitig enthält diese Beobachtung auch implizit das Konzept der Heritabilität, ohne dass GALTON diesen Begriff aber verwendete. Der dänische Botaniker WILHELM L. JOHANNSEN ( ) prägte und definierte 1909 den Begriff Gen und löste damit den von MENDEL verwendeten Begriff Erbfaktor ab. Er führte aber nicht nur ein neues Wort ein, sondern aufbauend auf der Bezeichnung Gen differenzierte er zum ersten Mal zwischen den zwei Kategorien Genotyp und Phänotyp, also zwischen den genetischen Anlagen eines Individuums und seinen körperlichen Merkmalen. THOMAS H. MORGAN ( ) konnte bei der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) nachweisen, dass die Gene auf den Chromosomen liegen und publizierte mit seinen Mitarbeitern 1911 die erste genetische Karte also lange vor der Entdeckung der Struktur der DNA-Moleküle (Doppelhelix) durch JAMES WATSON und FRANCIS CRICK im Jahr Außerdem beschrieb er das Phänomen des Crossing-Over (Überkreuzung der Chromosomen) bzw. der Rekombination und die geschlechtsgekoppelte Vererbung. Heute ist die Einheit Morgan (M) die Maßzahl für die genetische Länge auf Chromosomen. Die Unterscheidung zwischen qualitativen und quantitativen Merkmalen, also Merkmalen, die von den Allelen an einem bis wenigen Genorten bzw. sehr vielen Genorten und der Umwelt beeinflusst werden, führte zur Etablierung der Wissenschaftsdisziplinen Quantitative Genetik

6 Spezielle Tierzucht Einführung 1-6 und Populationsgenetik. Voraussetzung dafür war die Verknüpfung mathematisch-statistischer Methoden mit Erkenntnissen aus der Genetik. Wichtige Persönlichkeiten in diesem Zusammenhang waren SEWALL WRIGHT ( : Inzuchtkoeffizient, genetische Drift, Statistische Genetik) und Sir RONALD A. FISHER ( : Grundgesamtheit und Verteilungstheorie, Varianzanalyse, Maximum-Likelihood-Prinzip), der auch mit dem infinitesimalen Vererbungsmodell eines der grundlegenden Konzepte der quantitativen Genetik definierte. JAY L. LUSH ( ) war ein Pionier in der Umsetzung der theoretischen Erkenntnisse der Quantitativen Genetik in die praktische Tierzucht. Sein Standardwerk aus dem Jahr 1937 Animal Breeding Plans und die Arbeit über die Gewichtung verschiedener Merkmalsinformationen für die Selektionsentscheidung im so genannten Selektions-Index (HAZEL und LUSH, 1942) gilt als Basis der modernen Tierzucht. CHARLES R. HENDERSON ( ), ein Schüler von LUSH, entwickelte die mathematisch-statistische Theorie der gemischten linearen Modelle und der BLUP-Zuchtwertschätzung, die heute weltweit in vielen Zuchtprogrammen bei verschiedenen Nutztierrassen in der Praxis angewendet wird. Ein Zitat von HENDERSON, das ihn treffend charakterisiert, lautet: When I see a flock of cattle, I don t see hoofs and horns, but I see a mean and a variance. Die praktische Anwendung dieser wissenschaftlichen Erkenntnisse verknüpft mit reproduktionsbiologischen Methoden wie künstlicher Besamung und Embryotransfer (v.a. beim Rind), systematischer Kreuzungszucht (v.a. bei Schwein und Geflügel) sowie die Einbeziehung molekularbiologischer Methoden (z.b. Gendiagnostik für Abstammungskontrolle und Erkennung von Erbfehlern, Genomanalyse, marker- und genomisch-unterstützte Selektion) waren und sind die Basis der eindrucksvollen Leistungen der verschiedenen Nutztierarten in der heutigen Tierzucht und lassen auch in Zukunft weitere quantitative und qualitative Leistungsverbesserungen erwarten.