Biochemie der Pflanzen

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1 Helmut Kindl Biochemie der Pflanzen Dritte Auflage Mit 323 größtenteils zweifarbigen Abbildungen Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York London Paris Tokyo HongKong Barcelona Budapest

2 Inhaltsverzeichnis Kapitel 1: Die Zelle und ihre Kompartimente Organellen: Funktionelle Substrukturen - Der Zellkern - Die Piastiden - Die Mitochondrien - Peroxisomen und Glyoxysomen Das Endoplasmatische Retikulum (ER) - Der Golgi-Apparat - Das lytische Kompartiment - Das Cytoskelett - Methoden - Kapitel 2: Die Katalysatoren der Zelle: Enzyme 23 Modelle der Enzymkatalyse - Die tatsächliche Stoffwechselsituation: ein Fließgleichgewicht - Das Enzym erniedrigt die Aktivierungsenthalpie - Bio-Katalysatoren sind Proteine - Einteilung der Enzyme entsprechend ihrer Funktion - Methoden - Kapitel 3: Informationsfluß und seine Regulation Struktur und Funktion der DNA 44 Mitochondriale DNA (mtdna) und Piastom (ctdna) - Replikation, Rekombination und Transposition - Transponierbare Elemente geistern durchs Genom - Rekombination zwischen pflanzlicher DNA und Plasmid- DNA aus Bakterien - Modifikation der DNA Transkription und post-transkriptionale Modifikationen 61 Die Ablesung der rrna-gene - Die Bildung und Prozessierung der premrna - Hormone und Licht nehmen Einfluß auf die Transkription - Erst durch post-transkriptionale Modifikationen entsteht die mrna Translation - die Information gelangt auf die Stufe der Proteine Codon-Anticodon-Wechselwirkungen - Initiationskomplexe - Co-translationale und post-translationale Modifikationen am ER 3-4 Biosynthese von Organellen Mechanismen, die den Informationsfluß regulieren Pflanzenpathogene Viren Methoden 94 VII

3 Kapitel 4: Energie-Konversionen an Membranen Aufbau der Membranen ATP-Gewinnung: auf der Ebene der Substrate und durch vektorielle Prozesse an Membranen Komponenten der ET-Ketten Die mitochondriale ET-Kette Die ET-Kette der Chloroplasten Synthese und Verwendung von ATP Gen-Orte und Biosynthese von Proteinkomponenten der energetisierbaren Membranen Methoden 137 Kapitel 5: Stoffwechsel der Chloroplasten Photoassimilierung von CO Die Carboxylierung von Ribulose-bisphosphat- Die Reduktion von 3-Phosphoglycerat - Die regenerierende Phase: aus 5 C 3 mach' 3 C Bildung der Transport- und Speicherform des Assimilats 149 Saccharose-Synthese im Cytoplasma - Stärke entsteht aus ADP-Glucose - In reifenden Samen differenzieren Proplastiden zu Amyloplasten Photorespiration Kooperation zweier Chloroplastentypen bei C 4 -Pflanzen Säure-Stoffwechsel bei Crassulaceen Nitrat- und Sulfat-Assimilation im Chloroplasten 166 VIII Assimi- Der Kreislauf des Schwefels - Die Biochemie der Sulfat-Reduktion lation von Nitrat -

4 5-7 Synthese der Aminosäuren 170 Die Amino-Gruppe des Glutamats wird durch Transaminasen auf a-ketosäuren verteilt - Das Kohlenstoffskelett zahlreicher Aminosäuren leitet sich von Aspartat oder Glutamat ab - Vom Aspartat ausgehende Biosynthese- Wege - Valin und Isoleucin werden durch C 2 -Verlängerung mit Acetaldehyd aufgebaut - Das Prinzip der C t -Kettenverlängerung am Beispiel Valin in Leucin - Für die Bildung von Lysin finden wir in der Natur zwei verschiedene Aufbauwege - Basische Aminosäuren und C t -Bausteine - Die Biosynthese der aromatischen Aminosäuren über den Shikimisäure-Weg Synthese von Fettsäuren, Galaktolipiden, Isoprenoiden und Chlorophyll in Chloroplasten 185 Wie kommen Chloroplasten zu Malonyl-SCoA? - Phospho- und Glykolipide als Glycerin-Derivate - Isoprenoide entstehen aus Isopentenyl-diphosphat - Die spezielle Art der Piastiden, das Tetrapyrrol-System aufzubauen Methoden 200 Kapitel 6: Anaboler Stoffwechsel Biosynthesen aus Acetat-Einheiten: Fette, Membraniipide, Isoprenoide Fettsäuren: Synthese im Cytoplasma und Modifikationen am ER - Triglyceride sind die Reservestoffe in den Lipidkörpern - Linolensäure als Vorläufer von Aromastoffen - Acetogenine: aromatische Verbindungen aus Acetat- Einheiten - Isoprenoide: Biosynthese aus C 5 -Bausteinen - Verlängerung: Allyl-Kation plus Isopentenyl-diphosphat Aminosäuren als Bausteine für nieder-molekulare Verbindungen oder hoch-molekulare Reserve-Proteine 221 Prolin: ein C 5 -Körper wie Glutamat - Methionin als Vorstufe S-haltiger Naturstoffe - Der von basischen Aminosäuren ausgehende Stoffwechsel - Unglaubliche Vielfalt: der von Phenylalanin ausgehende Stoffwechsel - Phenylpropan-Derivate erfahren Kettenverlängerung mit 3 C 2 -Einheiten Biosynthese von Chinonen - Ketten Verkürzung - Alkaloide: von Aminosäuren abgeleitete, zyklische Verbindungen Biosynthese von Heterozyklen 256 Biosynthese von Pyrimidinen - Biosynthese des Purin-Gerüstes - Bildung von Flavinen und Pteridinen - Biosynthese von Pyridin-Derivaten - Die Biosynthese von Tetrapyrrol-Systemen aus Aminolävulinsäure Synthese von Kohlenhydraten 268 Gluconeogenese - Biosynthese von Zuckern der Zellwand - Biosynthese von verzweigtkettigen Zuckern - Biosynthese der Raffinose-Familien über Galaktinol Methoden 282 IX

5 Kapitel 7: Katabolismus: Mobilisierung von Reservestoffen Mobilisierung von Kohlenhydraten 286 Beim Abbau von Stärke wirken hydrolytische und phosphorolytische Enzyme zusammen - Regulation der Gen-Expression bei der Mobilisierung der Reserven des Endosperms - Wie baut ein Pilz seine Glykogen-Reserven ab? - Abbau anderer Kohlenhydrat-Reserven - Glykolyse: der Weg von der Hexose zum Pyruvat - Wie wird der Substanzfluß in der Glykolyse reguliert? - Der oxidative Pentosephosphat-Weg - Pyruvat kann in den Mitochondrien vollständig verbrannt werden - Die Teilschritte und Funktionen des Citrat-Zyklus - Die Rolle von Acetyl-SCoA im Katabolismus und Anabolismus Mobilisierung der Reservefette 306 Der Glyoxylat-Zyklus ist eine notwendige Voraussetzung für das Wachstum von Mikroorganismen auf Acetat Mobilisierung von Reserveprotein 313 Die hormonale Regulation der Proteinmobilisierung - Aminosäuren werden bevorzugt zur Enzym-Synthese verwendet, können aber auch abgebaut werden - Proteinase-Inhibitoren: für biochemische Schutzmechanismen? Methoden 320 Kapitel 8: Das extrazelluläre Kompartiment Die Sekretion Die Zellwand 325 Hemicellulose enthält Pentosen - Pektin: eine gelartige Matrix - Die für die Zellwand bestimmten Glykoproteine werden nach der Sekretion unlöslich gemacht - Cellulose: dasfibrilläreelement der Wand - Die Lignin-Polymerisation verfestigt die Primärwand - Die Wand von Algen und Pilzen Biotische Wechselwirkungen 335 Pilze als Pathogene: Kontakte und Eindringen - Mögliches Ergebnis der biotischen Wechselwirkung: Tod, Resistenz der Pflanze, oder Symbiose - Hypersensitivitäts-Reaktion und Resistenz - Wechselwirkung Pflanzen/ Bakterien - Die Symbiose: Rhizobium/Leguminosen-Wurzel - Methodik -

6 Appendix 1: Prochirale Substrate - Aspekte der Stereochemie 354 Appendix 2: Strukturformeln von Hemmstoffen und Hilfsverbindungen Sachverzeichnis 365 XI

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