Küstenflora und Klimawandel der Einfluss der globalen Erwärmung auf die Gefäßpflanzenflora des deutschen Küstengebietes von Nord- und Ostsee

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1 Küstenflora und Klimawandel der Einfluss der globalen Erwärmung auf die Gefäßpflanzenflora des deutschen Küstengebietes von Nord- und Ostsee Von der Fakultät Mathematik und Naturwissenschaften der Carl von Ossietzky Universität Oldenburg angenommene Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades Doktor der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) von Dipl. Biol. Detlev Metzing geboren am in Verden (Aller) Oldenburg 25

2 Gutachter: Zweitgutachter: Prof. Dr. Peter Janiesch Prof. Dr. Volker Haeseler Tag der Disputation: 16. August 25

3 I Danksagung Für die Betreuung dieser Promotionsarbeit sowie für die Aufnahme in seine Arbeitsgruppe möchte ich Herrn Prof. Dr. Janiesch (Oldenburg) herzlich danken. Die Grundlage zu dieser Arbeit wurde von Dr. Albrecht Gerlach (Oldenburg) gelegt. Sein erfolgreicher Antrag für das Drittmittelprojekt Auswirkungen von Veränderungen klimatischer Bedingungen auf die Zusammensetzung der Flora in Salzwiesen und Küstendünen gab mir die Gelegenheit diese nicht nur aus akademischer Sicht interessante Fragestellung zu bearbeiten. Seine Ratschläge, Hinweise und konstruktive Kritik waren von großem Wert. Mit der Einwerbung weiterer Drittmittelprojekte sorgte er dafür, dass ich während der Promotionsphase nicht lohn- und brotlos wurde. Für seine Förderung, Unterstützung und Geduld gilt ihm daher mein ganz besonderer Dank. Diese Arbeit basiert auf dem oben genannten, im Rahmen des Verbundprojektes Auswirkungen von Klimaänderungen auf die biologischen Systeme der Küsten angesiedelten Teilprojektes, das vom BMBF (FKZ 1 LK 962/2) finanziert wurde. Hilfreich für die Arbeit waren auch die Diskussionen und Anregungen aus dem Kreis der Projektkollegen. Für die Hilfe bei der mühsamen Eingabe historischer Funddaten in den Computer sei den studentischen und wissenschaftlichen Hilfskräften Martin Akkerman, Anja Blume, Thorsten Deinert, Thomas Gehrke, Anja Hinrichs, Tina Jung, Jutta Leyrer und Mathies Oesterlen gedankt. Prof. Dr. Dietrich Hagen (Oldenburg) half bei der Auswahl des GIS-Programmes und ermöglichte die Einarbeitung in das Programm Idrisi. Ganz besonderer Dank gilt Dipl. Geogr. Dirk Wundram (Oldenburg), der bei allen anfänglichen Problemen mit dem GIS und der Digitalisierung der Daten hilfreiche Unterstützung leistete und immer zur Stelle war, wenn es mit der Digitalisierung und Verarbeitung im GIS Komplikationen gab. Dr. Walter Schulz (Oldenburg) gab dankenswerterweise eine Einführung in die multivariaten Datenanalyse-Verfahren. Stimulierend waren immer wieder die von Prof. Dr. Jan Bakker (Groningen) initiierten Coastal ecology workshops. Auch aus diesem Kreis kam manch nützlicher Denkanstoß. Dr. Rudolf May (Bundesamt für Naturschutz, Bonn) stellte freundlicherweise Daten der floristischen Kartierung zur Verfügung. Den Herbariumskuratoren Dr. Manfred Bässler (B), Heinrich Kuhbier (BREM), Dr. Hans-Helmut Poppendieck (HBG), sowie Dr. Hans-Joachim Zündorff und Dr. Karl-Friedrich Günther (J) sei für die Möglichkeit zur Einsichtnahme in die Herbarien gedankt. Heinrich Kuhbier danke ich auch für viele Auskünfte zur Flora der Küste - er war immer offen für meine Fragen. Den Mitgliedern der Arbeitsgruppe Pflanzenökologie möchte ich für vielfältige Hilfen bei organisatorischen Dingen meinen Dank aussprechen, und nicht zuletzt, für die nette Arbeits- (und Pausen-) atmosphäre. Annette danke ich für ihre Geduld, wenn ich so manch Tage und Nächte für diese Arbeit am Computer verbrachte, und für ihre Liebe und Unterstützung.

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5 III Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung und Fragestellung Allgemeine Aspekte und Grundlagen Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung Definitionen Temperatur Niederschlag Kontinentalität und Ozeanität Klimaänderungen Klima des deutschen Küstenraums Geographie des deutschen Küstenraumes Zum Begriff der Küste Entwicklung und Geomorphologie des Küstenraumes Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation Ökologie der Küstenflora und -vegetation Flora und Vegetation der Nordseeküste Flora und Vegetation der Ostseeküste Floristische Erforschung des Küstengebietes Methoden und Datenbasis Konzeption der Untersuchung Untersuchungsgebiet Kartographische Grundlagen Auswahl der Sippen Verbreitung der Pflanzensippen Rezente Verbreitung Historische Verbreitung Klimadaten Verwendete Datensätze Klima-Prognosen Ökogramme und Modellierung Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Rezente Verbreitung Historische Verbreitung Relevanz verschiedener Klimaparameter Ökogramme Inhalt und Darstellung der Ökogramme Ökogramme geographischer Räume Modellierung der Areale Klimasensibilität der einzelnen Sippen Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick Indikatorarten für den Klimawandel...281

6 IV 5 Diskussion Zusammenfassung Abstract Literatur Anhang...333

7 V Tabellen Tab. 1: Klimatische Eigenschaften von kontinentalen und ozeanischen Regionen Tab. 2: Auf 1 Jahre berechnete Temperaturtrends (K) mit und ohne Berücksichtigung der Jahre vor und nach , für Deutschland sowie Norddeutschland und angrenzende Gebiete Tab. 3: Liste der in dieser Arbeit betrachteten Gefäßpflanzensippen sowie Angaben zu Küstenvorkommen und den von ihnen besiedelten Küstenbiotopen und -gesellschaften nach Literaturangaben, sowie den entsprechenden Sukzessionsserien der Küstenvegetation Tab. 4: Prognosen für die Veränderung ausgewählter Klimaparameter in norddeutschen Küstenraum bis zum Jahr Tab. 5: Klimaparameter des deutschen Küstenbereichs rezent und bei prognostizierter Klimaänderung Tab. 6: Erstnachweise von Calystegia soldanella im nordwestdeutschen Küstenraum nach Literaturangaben sowie ältesten gesehenen Herbarbelegen... 6 Tab. 7: Liste der Taxa, die erst ab Ende des 19. Jahrhunderts und später in größeren Teilarealen des deutschen Küstenraums nachgewiesen wurden Tab. 8: Die der Modellierung und den Ökogrammen zugrunde gelegte Klimaparameter und ihre positive oder negative Korrelation mit anderen Parametern Tab. 9: Angaben zur Häufigkeit von Empetrum nigrum auf den Ostfriesischen Inseln Tab. 1: Übersicht aller berücksichtigten Sippen mit Angabe der potentiellen, progressiven oder regressiven Arealverlagerungen im DKR sowie der aktuellen Gefährdungskategorien Tab. 11: Geeignete Indikatorarten für den Klimawandel im DKR Tab. 12: Für das Behaarungsvermögen bedeutsame Eigenschaften von Pflanzenarten Tab. 13: Für das Wanderungsvermögen (Geschwindigkeit) bedeutsame Eigenschaften von Pflanzenarten Tab. 14: Alpen und Küste als geeignete Modellhabitate für das Monitoring klimabedingter Arealveränderungen von Pflanzenarten: Gemeinsamkeiten und Unterschiede ökologischer Eigenschaften... 3

8 VI Abbildungen Abb. 1: Räumliche Dimension der Verlagerung von Arten. a) Überregionale küstenparallele Arealverschiebung unter dem Einfluss ansteigender Temperaturen. b) Lokale landwärtige Verschiebung der Vegetationszonen aufgrund des steigenden Meeresspiegels, senkrecht zur Küstenlinie (Abbildung aus: METZING 25) Abb. 2: Zonierung der Salzmarschenvegetation und mögliche Veränderungen bei steigendem Meeresspiegel. a) Zonierung bei rezentem Meeresspiegel. b) Meeresspiegelanstieg und landwärtige Verschiebung der Vegetationszonen, Einengung der oberen Salzrasenzone. c) mit dem Meeresspiegelanstieg aufwachsende Salzmarsch bei relativer Lagetreue der Vegetationszonen. d) mit dem Meeresspiegelanstieg aufwachsende Salzmarsch, aber starke Erosion, Bildung einer Abbruchkante, Erosion in den oberen Salzrasen. Q = Quellerzone, A = Andelzone, R = Rotschwingelzone (Abbildung aus: METZING 25) Abb. 3: Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Abb. 4: Verteilung der Niederschläge im Sommer und Winter in Europa. In den Winterregengebieten (WR) überwiegen die Niederschläge des Winterhalbjahres (November bis April) die des Sommerhalbjahres (Mai bis Oktober), für die Sommerregengebiete (SR) ist es umgekehrt (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Abb. 5: Globale Verteilung der mittleren jährlichen Niederschläge über den Landmassen: je dunkler die Fläche, desto höher die Niederschlagssumme (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Abb. 6: Thermische Kontinentalität nach dem Index von CONRAD (1946). Erläuterung der Skala siehe Text (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Abb. 7: Hygrische Ozeanität nach dem Index von HENZE (1929) in Europa und angrenzenden Gebieten (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Abb. 8: Schematischer Ablauf unterschiedlicher Arten von Klimaänderungen, dargestellt an mindestens 3 Jahren umfassenden Klimamessreihen (Abbildung aus: AHLHEIM 1989) Abb. 9: Mittlere Jahresmittel der Temperatur im deutschen Küstengebiet für den Referenzzeitraum (Abbildung aus: MÜLLER-WESTERMEIER 1995) Abb. 1: Mittlere Lufttemperatur für den Monat Januar im deutschen Küstengebiet [neu gezeichnet nach DEUTSCHER WETTERDIENST 1967 (Referenzzeitraum ) und METEOROLOGISCHER UND HYDROLOGISCHER DIENST DER DEUTSCHEN DEMOKRATISCHEN REPUBLIK 1953 (Referenzzeitraum )] Abb. 11: Mittlere Lufttemperatur für den Monat Juli im deutschen Küstengebiet [neu gezeichnet nach DEUTSCHER WETTERDIENST 1967 (Referenzzeitraum ) und METEOROLOGISCHER UND HYDROLOGISCHER DIENST DER DEUTSCHEN DEMOKRATISCHEN REPUBLIK 1953 (Referenzzeitraum )] Abb. 12: Mittlere jährliche Niederschlagshöhe im deutschen Küstengebiet für den Referenzzeitraum (Abbildung aus: MÜLLER-WESTERMEIER 1995) Abb. 13: Ökologische Klimadiagramme der Wetterstationen Norderney, Emden, List (Sylt), Bremerhaven, Kiel, Marienleuchte (Fehmarn), Kap Arkona (Rügen) und Greifswald (nach Daten aus: LIETH & al. 1999, MÜLLER 1996; Bezugszeiträume nicht angegeben) Abb. 14: Verlauf der mittleren Temperaturen für Januar, Juli und Jahr in Deutschland von Die farbigen Linien zeigen die mittleren Temperaturen an und sind jeweils durch den Verlauf der 5- jährigen Mittel (graue Linie) und den linearen Trend über den gesamten Zeitraum (schwarze Linie) ergänzt (Datengrundlage: MITCHELL & al. 22) Abb. 15: Temperaturanomalien der Jahre 188 bis 23 im Vergleich zum Referenzzeitraum für Norddeutschland und angrenzende Gebiete (5 N bis 55 N und 5 O bis 15 O) (Datengrundlage: Jahresmittel, CENTER FOR THE STUDY OF CARBON DIOXIDE AND GLOBAL CHANGE 24). Die Gleichung des linearen Trends ist im Diagramm oben links angegeben Abb. 16: Klimadiagramm (Darstellung nach BALL 191) für vier geographische Quadranten (,5 geogr. Länge und Breite, hier namentlich gekennzeichnet durch partiell darin liegende Inseln) und den Referenzzeitraum Die Punkte jeder Datenreihe zeigen die jeweilige Kombination von mittlerer Temperatur und mittlerer Niederschlagsmenge der einzelnen Monate im Jahresverlauf gegen den Uhrzeigersinn. Die Datenpunkte für den Monat Januar sind durch die größeren Symbole markiert. (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999) Abb. 17: Klimadiagramm (Darstellung nach BALL 191) für vier geographische Quadranten (,5 geogr. Länge und Breite, hier namentlich gekennzeichnet durch partiell darin liegende Inseln) und den Referenzzeitraum Die Punkte jeder Datenreihe zeigen die jeweilige Kombination von mittlerer Temperatur und mittlerer Niederschlagsmenge der einzelnen Monate im Jahresverlauf gegen

9 den Uhrzeigersinn. Die Datenpunkte für den Monat Januar sind durch die größeren Symbole markiert. (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999) Abb. 18: Klima im deutschen Küstenraum. Mittlere Monatstemperaturen und mittlere Niederschläge für den Referenzzeitraum (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 -Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes Abb. 19: Klima im deutschen Küstenraum. Mittlere Monatstemperaturen und mittlere Niederschläge für den Referenzzeitraum (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 -Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes Abb. 2: Klimaänderung im deutschen Küstenraum im Vergleich der Referenzzeiträume und , basierend auf den mittleren Monatstemperaturen und mittleren monatlichen Niederschlägen (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 - Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes Abb. 21: Differenzen mittlerer Temperaturen (K) für das ganze Jahre (oben) sowie die Monate Januar (Mitte) und Juli (unten) des Referenzzeitraums im Vergleich zu (links) und (rechts). Positive Abweichungen (Erwärmungen) sind in Rottönen dargestellt, negative Abweichungen (Abkühlungen) in Blautönen (Datengrundlage: IPCC-DDC) Abb. 22: Topographische Gliederung von Nord- und Ostseeküste (nach DIERSSEN & al. 1991) Abb. 23: Untersuchungskonzept und Arbeitsschritte Abb. 24: Geographische Lage des deutschen Küstengebietes von Nord- und Ostsee (aus: METZING & GERLACH 21)... 4 Abb. 25: Europa und angrenzende Gebiete als räumliche Grundlage für die Erfassung der in dieser Arbeit berücksichtigten Arealmuster von Pflanzensippen Abb. 26: Einteilung des in der vorliegenden Arbeit für die floristische Erfassung berücksichtigten Küstenbereiches in Messtischblatt-Quadranten Abb. 27: Klimadiagramme für die Station Emden-Hafen, rezent (links, aus LIETH & al. 1999, verändert) und unter Bedingungen des Szenario 2 (rechts) (gezeichnet mit CLIMAPLOT) Abb. 28: Phytodiversität im deutschen Küstengebiet. Anzahl der in den einzelnen MTB-Quadranten dokumentierten Sippen von 232 ausgewählten Küstenpflanzensippen (Datengrundlage: BfN 1999). Für die schwarz markierten Rasterfelder liegen keine Daten vor Abb. 29: Phytodiversität im deutschen Küstengebiet. Anzahl der in den,5 -Gradquadranten dokumentierten Sippen von 232 ausgewählten Küstenpflanzensippen (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 3: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben Abb. 31: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Herbarbelegen Abb. 32: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben Abb. 33: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Herbarbelegen Abb. 34: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Literaturangaben Abb. 35: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Herbarbelegen Abb. 36: Verbreitung von Empetrum nigrum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 37: Verbreitung von Hippophae rhamnoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 38: Anzahl der gesehenen und einzelnen MTB-Quadranten zuordbaren Herbarbelege Abb. 39: Für die graphische Darstellung der Erstnachweise von Pflanzensippen berücksichtigte Gebiete. Am = Amrum, Ba = Baltrum, Bo = Borkum, Fe = Fehmarn, Fö = Föhr, H = Helgoland, Ju = Juist, La = Langeoog, Ls = Langeneß, Me = Mellum, Mv = Mecklenburg-Vorpommern (Küstengebiet), Nd = Nordstrand, NL = Niederlande, No = Norderney, Ns = Niedersachsen (Küstengebiet), Nw = Neuwerk, Pe = Pellworm, Rü = Rügen, So = Schleswig-Holstein (Ostküste), Sp = Spiekeroog, Sw = Schleswig-Holstein (Westküste), Sy = Sylt, Tr = Trischen, Us = Usedom, Wa = Wangerooge Abb. 4: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben Abb. 41: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben Abb. 42: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Literaturangaben Abb. 43: Ordination 43 verschiedener Klimavariablen, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 115 Pflanzentaxa und ihrer Vorkommen in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N-Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) (vgl. Abb. 25). Dargestellt sind die Anordnung der Rasterfelder und ausgewählter geographischer Gebiete sowie (oben rechts) die abgeleitete Orientierung zur geographischen Lage Abb. 44: Ordination von 43 Klimavariablen, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 115 Pflanzentaxa und ihrer Vorkommen in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N-Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N). Trendpfeile der Umweltvariablen aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht dargestellt VII

10 VIII Abb. 45: Ordination der Areale von 115 Pflanzentaxa, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 43 verschiedener Klimavariablen und dem Vorkommen der Arten in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N-Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N). Dargestellt ist die Anordnung der Arten wie in Abb. 43, zur besseren Trennung der Punktbeschriftungen vertikal gestreckt Abb. 46: Korrelation verschiedener Klimaparameter für den europäischen Raum. Positive und negative Korrelationen sind farbig markiert Abb. 47: Frequenzdiagramme für Ilex aquifolium für mittlere jährliche Niederschläge (oben links), mittlere jährliche Durchschnittstemperatur (oben rechts), mittlere Januartemperatur (unten links) und mittlere Julitemperatur (unten rechts). Auf der x-achse ist die Niederschlagshöhe bzw. die Temperatur (in Klassen) aufgetragen (Skaleneinteilung für Niederschläge und Temperatur zur besseren Darstellung unterschiedlich), auf der primären y-achse die Anzahl der Rasterfelder, auf der sekundären Achse der relative Anteil der von der Art besiedelten Rasterfelder Abb. 48: Ökogramm von Ilex aquifolium. Schwarze Kreise: Klimawerte der Rasterfelder mit Vorkommen von Ilex aquifolium (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf mittlere Jahresmittel der Lufttemperatur und mittlerem jährlichen Niederschlag (Referenzzeitraum: ) Abb. 49: Ökogramm des deutschen Küstenraumes für rezente und prognostizierte Klimabedingungen (mittlere Werte für Temperatur und Niederschlag im Jahr) Abb. 5: Ökogramm für Ilex aquifolium. Schwarze Kreise: Klimawerte der Rasterfelder mit Vorkommen von Ilex aquifolium (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf mittlere Jahresmittel der Lufttemperatur im Januar und Juli (Referenzzeitraum: ) Abb. 51: Ökogramm des deutschen Küstenraumes für rezente und prognostizierte Klimabedingungen (mittlere jahresmittel der Lufttemperatur für Januar und Juli Abb. 52: Klimaamplitude für das mittlere Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das mittlere Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 53: Klimaamplitude für das nördliche Europa (ohne britische Inseln). Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das nördliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 54: Klimaamplitude für das östliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das östliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 55: Klimaamplitude für das südöstliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das südöstliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 56: Klimaamplitude für das südwestliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das südwestliche Europa (Frankreich, Spanien, Portugal) (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 57: Klimaamplitude für die britischen Inseln. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für die britischen Inseln (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 58: Klimaamplitude für das nördliche Afrika. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das nördliche Afrika (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum Abb. 59: Ökogramm für Aster tripolium Abb. 6: Beziehungen der Temperaturgradienten zu Kontinentalität und ungefährer geographischer Orientierung, am Beispiel der Ökogramme von vier Pflanzenarten Abb. 61: Die räumliche Überlagerung der klimatischen Amplituden von Ilex aquifolium für T Jan (blau, links oben), T Jul (rot, links unten) und T Jahr (gelb, rechts oben) ergibt das potentielle Areal der Art (= CE, schwarz, rechts unten). Weitere Erläuterungen siehe Text Abb. 62: Verbreitung von Ilex aquifolium in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE für T Januar, T Juli und T Jahr ) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts) Abb. 63: Modelliertes Areal von Ilex aquifolium in Europa: CE für T Jan, T Juli, T Jahr und NS Juli (linke Spalte) und für T Jan, T Juli, T Jahr und NS Jahr (rechte Spalte) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben), Szenario 1 (Mitte), Szenario 2 (unten) Abb. 64: Kappa-Index als Maß der Übereinstimmung des rezenten und modellierten Arealmusters für 71 Fälle (7 Taxa) Abb. 65: Beziehung von Arealgröße und Kappa-Wert Abb. 66: Kongruenz rezenter klimatischer Bedingungen mit den Bedingungen des Szenario 1 (links) und Szenario 2 (rechts) für den deutschen Küstenraum unter Berücksichtigung von 3 Temperaturparametern (mittlere Durchschnittstemperaturen für das Jahr und die Monate Januar und Juli) Abb. 67: Verbreitung von Agrostis stolonifera var. maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 68: Erstnachweise von Agrostis stolonifera var. maritima nach Herbarbelegen in BREM Abb. 69: Erstnachweise von Agrostis stolonifera nach Literaturangaben

11 Abb. 7: Verbreitung von Allium vineale agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 71: Verbreitung von Allium kochii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 72: Erstnachweise von Allium kochii nach Literaturangaben Abb. 73: Ökogramm für Allium vineale Abb. 74: Ökogramm für Allium vineale Abb. 75: Verbreitung von Alopecurus arundinaceus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 76: Erstnachweise von Alopecurus arundinaceus nach Herbarbelegen in JE Abb. 77: Erstnachweise von Alopecurus arundinaceus nach Literaturangaben Abb. 78: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus Abb. 79: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus Abb. 8: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus. Die Ellipse zeigt den 95%-Vertrauensbereich an Abb. 81: Verbreitung von Alopecurus arundinaceus in Europa Abb. 82: Verbreitung von Alopecurus bulbosus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 83: Erstnachweise von Alopecurus bulbosus nach Herbarbelegen in BREM, B und JE Abb. 84: Erstnachweise von Alopecurus bulbosus nach Literaturangaben Abb. 85: Ökogramm für Alopecurus bulbosus Abb. 86: Ökogramm für Alopecurus bulbosus Abb. 87: Verbreitung von Alopecurus bulbosus in Europa nach KINDER & al. (1997), erweitert nach AIZPURU & al. (1999) Abb. 88: Verbreitung von Althaea officinalis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 89: Erstnachweise von Althaea officinalis nach Literaturangaben Abb. 9: Ökogramm für Althaea officinalis Abb. 91: Ökogramm für Althaea officinalis Abb. 92: Verbreitung von Althaea officinalis in Europa Abb. 93: Verbreitung von Anthoxanthum aristatum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). 96 Abb. 94: Erstnachweis von Anthoxanthum aristatum für die niedersächsische Küste nach einem Herbarbeleg in B Abb. 95: Erstnachweise von Anthoxanthum aristatum nach Literaturangaben Abb. 96: Ökogramm für Anthoxanthum aristatum Abb. 97: Ökogramm für Anthoxanthum aristatum Abb. 98: Verbreitung von Anthoxanthum aristatum in Europa Abb. 99: Verbreitung von Arnica montana im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 1: Erstnachweise von Arnica montana nach Literaturangaben Abb. 11: Ökogramm für Arnica montana subsp. montana Abb. 12: Ökogramm für Arnica montana subsp. montana Abb. 13: Verbreitung von Arnica montana subsp. montana in Europa Abb. 14: Verbreitung von Artemisia campestris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999)... 1 Abb. 15: Erstnachweise von Artemisia campestris nach Literaturangaben Abb. 16: Ökogramm für Artemisia campestris Abb. 17: Ökogramm für Artemisia campestris Abb. 18: Ökogramm für Artemisia campestris Abb. 19: Verbreitung von Artemisia campestris in Europa Abb. 11: Verbreitung von Atriplex calotheca im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN Abb. 111: Erstnachweise von Atriplex calotheca nach Literaturangaben Abb. 112: Ökogramm für Atriplex calotheca Abb. 113: Ökogramm für Atriplex calotheca Abb. 114: Verbreitung von Atriplex calotheca in Europa Abb. 115: Verbreitung von Atriplex glabriuscula im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 116: Erstnachweise von Atriplex glabriuscula nach Literaturangaben Abb. 117: Ökogramm für Atriplex glabriuscula Abb. 118: Ökogramm für Atriplex glabriuscula Abb. 119: Verbreitung von Atriplex glabriuscula in Europa Abb. 12: Verbreitung von Atriplex laciniata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 121: Erstnachweise von Atriplex laciniata nach Literaturangaben Abb. 122: Ökogramm für Atriplex laciniata Abb. 123: Ökogramm für Atriplex laciniata Abb. 124: Ökogramm für Atriplex laciniata Abb. 125: Verbreitung von Atriplex laciniata in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) Abb. 126: Verbreitung von Atriplex laciniata in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) Abb. 127: Verbreitung von Atriplex longipes im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach KRISCH 22) IX

12 X Abb. 128: Erstnachweise von Atriplex longipes nach Literaturangaben Abb. 129: Ökogramm für Atriplex longipes subsp. longipes Abb. 13: Ökogramm für Atriplex longipes subsp. longipes Abb. 131: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa nach JALAS & al. (1999) Abb. 132: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa nach JALAS & al. (1999), WEEDA & al. (1985), KRISCH (22), PRESTON & al. (22) Abb. 133: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa Abb. 134: Verbreitung von Atriplex pedunculata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 135: Fundorte von Atriplex pedunculata nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE Abb. 136: Erstnachweise von Atriplex pedunculata nach Literaturangaben Abb. 137: Ökogramm für Atriplex pedunculata Abb. 138: Ökogramm für Atriplex pedunculata Abb. 139: Verbreitung von Atriplex pedunculata in Europa Abb. 14: Verbreitung von Atriplex portulacoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). 114 Abb. 141: Fundorte von Atriplex portulacoides nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE Abb. 142: Erstnachweise von Atriplex portulacoides nach Literaturangaben Abb. 143: Ökogramm für Atriplex portulacoides Abb. 144: Ökogramm für Atriplex portulacoides Abb. 145: Verbreitung von Atriplex portulacoides in Europa Abb. 146: Bereich in Europa mit mittleren Julitemperaturen < 16 C Abb. 147: Verbreitung von Bassia hirsuta im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 148: Fundorte von Bassia hirsuta nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE Abb. 149: Erstnachweise von Bassia hirsuta nach Literaturangaben Abb. 15: Ökogramm für Bassia hirsuta Abb. 151: Ökogramm für Bassia hirsuta Abb. 152: Verbreitung von Bassia hirsuta in Europa Abb. 153: Verbreitung von Bassia hirsuta in Europa Abb. 154: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach RUSSOW 22) Abb. 155: Fundorte von Beta vulgaris subsp. maritima nach Herbarbelegen in BREM, HBG und JE Abb. 156: Erstnachweise von Beta vulgaris subsp. maritima nach Literaturangaben Abb. 157: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima Abb. 158: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima Abb. 159: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima Abb. 16: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima in Europa (nach MEUSEL & al. 1965) Abb. 161: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima in Europa Abb. 162: Verbreitung von Blysmus rufus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 163: Erstnachweise von Blysmus rufus nach Literaturangaben Abb. 164: Ökogramm für Blysmus rufus Abb. 165: Ökogramm für Blysmus rufus Abb. 166: Verbreitung von Blysmus rufus in Europa Abb. 167: Verbreitung von Brassica oleracea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 168: Erstnachweise von Brassica oleracea nach Herbarbelegen Abb. 169: Erstnachweise von Brassica oleracea nach Literaturangaben Abb. 17: Ökogramm für Brassica oleracea subsp. oleracea Abb. 171: Ökogramm für Brassica oleracea subsp. oleracea Abb. 172: Verbreitung von Brassica oleracea subsp. oleracea in Europa Abb. 173: Bereiche in Europa mit mittlerer Minimumtemperatur im Februar > 1 C (weiß), -,5 bis 1 C (mittelgrau, 1), -1,5 bis,5 C (dunkelgrau, 2) und < -1,5 C (schwarz) Abb. 174: Verbreitung von Calammophila baltica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 175: Erstnachweise von Calammophila baltica nach Literaturangaben Abb. 176: Ökogramm für Calammophila baltica Abb. 177: Ökogramm für Calammophila baltica Abb. 178: Verbreitung von Calammophila baltica in Europa Abb. 179: Verbreitung von Calystegia soldanella im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999).. 13 Abb. 18: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Herbarbelegen Abb. 181: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben Abb. 182: Ökogramm für Calystegia soldanella Abb. 183: Ökogramm für Calystegia soldanella Abb. 184: Verbreitung von Calystegia soldanella in Europa Abb. 185: Verbreitung von Carex trinervis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999)

13 Abb. 186: Erstnachweise von Carex trinervis nach Literaturangaben Abb. 187: Verbreitung von Carex trinervis in Europa Abb. 188: Verbreitung von Cerastium diffusum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 189: Erstnachweise von Cerastium diffusum nach Herbarbelegen Abb. 19: Erstnachweise von Cerastium diffusum nach Literaturangaben Abb. 191: Ökogramm für Cerastium diffusum Abb. 192: Ökogramm für Cerastium diffusum Abb. 193: Verbreitung von Cerastium diffusum in Europa Abb. 194: Ökogramm für Cerastium diffusum Abb. 195: Verbreitung von Cochlearia danica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 196: Erstnachweise von Cochlearia danica nach Literaturangaben Abb. 197: Ökogramm für Cochlearia danica Abb. 198: Ökogramm für Cochlearia danica Abb. 199: Verbreitung von Cochlearia danica in Europa Abb. 2: Verbreitung von Cochlearia danica in Europa Abb. 21: Verbreitung von Corispermum leptopterum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 22: Erstnachweise von Corispermum leptopterum nach Literaturangaben Abb. 23: Verbreitung von Crambe maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 24: Erstnachweise von Crambe maritima nach Herbarbelegen Abb. 25: Erstnachweise von Crambe maritima nach Literaturangaben Abb. 26: Ökogramm für Crambe maritima Abb. 27: Ökogramm für Crambe maritima Abb. 28: Histogramm für die thermische Amplitude von Crambe maritima unter Berücksichtigung ihrer rezenten Verbreitung Abb. 29: Verbreitung von Crambe maritima in Abb. 21: Erstnachweise von Crithmum maritimum nach Literaturangaben Abb. 211: Ökogramm für Crithmum maritimum Abb. 212: Ökogramm für Crithmum maritimum Abb. 213: Verbreitung von Crithmum maritimum in Europa Abb. 214: Erstnachweise von Cynodon dactylon nach Literaturangaben Abb. 215: Ökogramm für Cynodon dactylon Abb. 216: Ökogramm für Cynodon dactylon Abb. 217: Verbreitung von Cynodon dactylon in Europa Abb. 218: Verbreitung von Dianthus carthusianorum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 219: Erstnachweise von Dianthus carthusianorum nach Herbarbelegen Abb. 22: Erstnachweise von Dianthus carthusianorum nach Literaturangaben Abb. 221: Ökogramm für Dianthus carthusianorum Abb. 222: Ökogramm für Dianthus carthusianorum Abb. 223: Ökogramm für Dianthus carthusianorum Abb. 225: Verbreitung von Dianthus deltoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 226: Erstnachweise von Dianthus deltoides nach Literaturangaben Abb. 227: Ökogramm für Dianthus deltoides Abb. 228: Ökogramm für Dianthus deltoides Abb. 229: Verbreitung von Empetrum nigrum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 23: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben Abb. 231: Ökogramm für Empetrum nigrum Abb. 232: Ökogramm für Empetrum nigrum Abb. 233: Verbreitung von Empetrum nigrum in Europa Abb. 234: Ökogramm für Erica cinerea Abb. 235: Ökogramm für Erica cinerea Abb. 236: Verbreitung von Erica cinerea in Europa Abb. 237: Verbreitung von Erodium ballii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 238: Verbreitung von Erodium lebelii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 239: Erstnachweise von Erodium danicum nach Literaturangaben Abb. 24: Verbreitung von Euphrasia micrantha im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 241: Erstnachweise von Euphrasia micrantha nach Literaturangaben Abb. 242: Ökogramm für Euphrasia micrantha Abb. 243: Ökogramm für Euphrasia micrantha Abb. 244: Verbreitung von Euphrasia micrantha in Europa Abb. 245: Verbreitung von Festuca polesica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) XI

14 XII Abb. 246: Ökogramm für Festuca polesica Abb. 247: Ökogramm für Festuca polesica Abb. 248: Verbreitung von Festuca polesica in Europa Abb. 249: Verbreitung von Galium mollugo (agg.?) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 25: Erstnachweise von Galium mollugo s. l. nach Literaturangaben Abb. 251: Ökogramm für Galium mollugo s. str Abb. 252: Ökogramm für Galium mollugo s. str Abb. 253: Verbreitung von Galium mollugo s. str. in Europa Abb. 254: Verbreitung von Galium sterneri im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 255: Erstnachweise von Galium sterneri nach Literaturangaben Abb. 256: Ökogramm für Galium sterneri Abb. 257: Ökogramm für Galium sterneri Abb. 258: Verbreitung von Galium sterneri in Europa Abb. 259: Verbreitung von Genista anglica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 26: Erstnachweise von Genista anglica nach Literaturangaben Abb. 261: Ökogramm für Genista anglica Abb. 262: Ökogramm für Genista anglica Abb. 263: Ökogramm für Genista anglica Abb. 264: Verbreitung von Genista anglica in Europa Abb. 265: Verbreitung von Genista germanica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 266: Erstnachweise von Genista germanica nach Herbarbelegen Abb. 267: Erstnachweise von Genista germanica nach Literaturangaben Abb. 268: Ökogramm für Genista germanica Abb. 269: Ökogramm für Genista germanica Abb. 27: Ökogramm für Genista germanica Abb. 271: Verbreitung von Genista germanica in Europa Abb. 272: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. baltica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 273: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. campestris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 274: Erstnachweise von Gentaniella campestris subsp. baltica nach Herbarbelegen Abb. 275: Erstnachweise von Gentaniella campestris (Art!) nach Literaturangaben Abb. 276: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. campestris Abb. 277: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. baltica Abb. 278: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. campestris Abb. 279: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. baltica Abb. 28: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. campestris in Europa Abb. 281: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. baltica in Europa Abb. 282: Verbreitung von Gentaniella uliginosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 283: Erstnachweise von Gentaniella uliginosa nach Herbarbelegen Abb. 284: Erstnachweise von Gentaniella uliginosa nach Literaturangaben Abb. 285: Ökogramm für Gentaniella uliginosa Abb. 286: Ökogramm für Gentaniella uliginosa Abb. 287: Verbreitung von Gentaniella uliginosa in Europa Abb. 288: Verbreitung von Glaucium flavum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 289: Erstnachweise von Glaucium flavum nach Literaturangaben Abb. 29: Ökogramm für Glaucium flavum Abb. 291: Ökogramm für Glaucium flavum Abb. 292: Verbreitung von Glaucium flavum an Europas Küsten Abb. 293: Verbreitung von Hordeum marinum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 294: Erstnachweise von Hordeum marinum nach Literaturangaben Abb. 295: Ökogramm für Hordeum marinum Abb. 296: Ökogramm für Hordeum marinum Abb. 297: Verbreitung von Hordeum marinum an Europas Küsten Abb. 298: Verbreitung von Ilex aquifolium im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 299: Erstnachweise von Ilex aquifolium nach Literaturangaben Abb. 3: Verbreitung von Ilex aquifolium in Europa Abb. 31: Verbreitung von Juncus anceps im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, ergänzt nach HOBOHM 1995) Abb. 32: Erstnachweise von Juncus anceps nach Herbarbelegen Abb. 33: Erstnachweise von Juncus anceps nach Literaturangaben

15 Abb. 34: Ökogramm für Juncus anceps Abb. 35: Ökogramm für Juncus anceps Abb. 36: Verbreitung von Juncus anceps an Europas Küsten Abb. 37: Verbreitung von Juncus balticus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 38: Erstnachweise von Juncus balticus nach Literaturangaben Abb. 39: Ökogramm für Juncus balticus Abb. 31: Ökogramm für Juncus balticus Abb. 311: Verbreitung von Juncus balticus in Europa Abb. 312: Verbreitung von Juncus maritimus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 313: Erstnachweise von Juncus maritimus nach Herbarbelegen Abb. 314: Erstnachweise von Juncus maritimus nach Literaturangaben Abb. 315: Ökogramm für Juncus maritimus Abb. 316: Ökogramm für Juncus maritimus Abb. 317: Verbreitung von Juncus maritimus in Europa Abb. 318: Verbreitung von Juncus pygmaeus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 319: Erstnachweise von Juncus pygmaeus nach Herbarbelegen Abb. 32: Erstnachweise von Juncus pygmaeus nach Literaturangaben Abb. 321: Ökogramm für Juncus pygmaeus Abb. 322: Ökogramm für Juncus pygmaeus Abb. 323: Verbreitung von Juncus pygmaeus in Europa Abb. 324:: Verbreitung von Koeleria arenaria im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 325: Erstnachweise von Koeleria arenaria nach Literaturangaben Abb. 326: Verbreitung von Lactuca tatarica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 327: Erstnachweise von Lactuca tatarica nach Herbarbelegen Abb. 328: Erstnachweise von Lactuca tatarica nach Literaturangaben Abb. 329: Ökogramm für Lactuca tatarica. Erläuterung siehe Abb. 48; = indigen, x = eingebürgert Abb. 33: Ökogramm für Lactuca tatarica. Erläuterung siehe Abb. 5; = indigen, x = eingebürgert Abb. 331: Verbreitung von Lathyrus japonicus im deutschen Küstengebiet. Datengrundlage: BENKERT & al. 1996, BfN Abb. 332: Erstnachweise von Lathyrus japonicus nach Literaturangaben Abb. 333: Ökogramm für Lathyrus japonicus Abb. 334: Ökogramm für Lathyrus japonicus Abb. 335: Verbreitung von Lathyrus japonicus in Europa Abb. 337: Erstnachweise von Leymus arenarius nach Literaturangaben Abb. 338: Ökogramm für Leymus arenarius Abb. 339: Ökogramm für Leymus arenarius Abb. 34: Verbreitung von Leymus arenarius in Europa Abb. 341: Verbreitung von Limonium vulgare im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 342: Erstnachweise von Limonium vulgare nach Literaturangaben Abb. 343: Ökogramm für Limonium vulgare subsp. vulgare Abb. 344: Ökogramm für Limonium vulgare subsp. vulgare Abb. 345: Verbreitung von Limonium vulgare subsp. vulgare in Europa Abb. 346: Verbreitung von Linnaea borealis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 347: Erstnachweise von Linnaea borealis nach Literaturangaben Abb. 348: Ökogramm für Linnaea borealis Abb. 349: Ökogramm für Linnaea borealis Abb. 35: Verbreitung von Linnaea borealis in Europa Abb. 351: Verbreitung von Liparis loeselii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 352: Erstnachweise von Liparis loeselii nach Herbarbelegen Abb. 353: Erstnachweise von Liparis loeselii nach Literaturangaben Abb. 354: Ökogramm für Liparis loeselii Abb. 355: Ökogramm für Liparis loeselii Abb. 356: Verbreitung von Liparis loeselii in Europa Abb. 357: Verbreitung von Listera cordata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 358: Erstnachweise von Listera cordata nach Literaturangaben Abb. 359: Ökogramm für Listera cordata Abb. 36: Ökogramm für Listera cordata Abb. 361: Verbreitung von Listera cordata in Europa Abb. 362: Verbreitung von Melilotus dentatus im deutschen Küstengebiet [Datengrundlage: BfN 1999; nach FUKAREK (1967) kam die Art auch um Rügen vor] Abb. 363: Erstnachweise von Melilotus dentatus nach Herbarbelegen Abb. 364: Erstnachweise von Melilotus dentatus nach Literaturangaben XIII

16 XIV Abb. 365: Ökogramm für Melilotus dentatus Abb. 366: Ökogramm für Melilotus dentatus Abb. 367: Verbreitung von Melilotus dentatus in Europa Abb. 368: Verbreitung von Myosotis stricta im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 369: Erstnachweise von Myosotis stricta nach Literaturangaben Abb. 37: Ökogramm für Myosotis stricta Abb. 371: Ökogramm für Myosotis stricta Abb. 372: Verbreitung von Myosotis stricta in Europa Abb. 373: Verbreitung von Odontites litoralis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 374: Verbreitung von Odontites vernus agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999).. 26 Abb. 375: Erstnachweise der Odontites vernus-gruppe nach Literaturangaben Abb. 376: Ökogramm für Odontites litoralis Abb. 377: Ökogramm für Odontites litoralis Abb. 378: Verbreitung von Odontites litoralis in Abb. 379: Verbreitung von Oenanthe lachenalii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 38: Erstnachweise von Oenanthe lachenalii nach Literaturangaben Abb. 381: Ökogramm für Oenanthe lachenalii Abb. 382: Ökogramm für Oenanthe lachenalii Abb. 383: Verbreitung von Oenanthe lachenalii in Europa Abb. 384: Verbreitung von Oenothera ammophila (O. oakesiana) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 385: Erstnachweise von Oenothera ammophila (O. oakesiana) nach Literaturangaben Abb. 386: Verbreitung von Parapholis strigosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach FEDER 22) Abb. 387: Erstnachweise von Parapholis strigosa nach Literaturangaben Abb. 388: Ökogramm für Parapholis strigosa Abb. 389: Ökogramm für Parapholis strigosa Abb. 39: Verbreitung von Parapholis strigosa in Europa Abb. 391: Verbreitung von Petasites spurius im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 392: Erstnachweise von Petasites spurius nach Literaturangaben Abb. 393: Ökogramm für Petasites spurius Abb. 394: Ökogramm für Petasites spurius Abb. 395: Verbreitung von Petasites spurius in Europa Abb. 396: Verbreitung von Phleum arenarium im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 397: Erstnachweise von Phleum arenarium nach Herbarbelegen Abb. 398: Erstnachweise von Phleum arenarium nach Literaturangaben Abb. 399: Ökogramm für Phleum arenarium Abb. 4: Ökogramm für Phleum arenarium Abb. 41: Verbreitung von Phleum arenarium in Europa Abb. 42: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach RAABE & al. 1982) Abb. 43: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. raii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 44: Erstnachweise von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum nach Literaturangaben Abb. 45: Erstnachweise von Polygonum oxyspermum subsp. raii nach Literaturangaben Abb. 46: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum Abb. 47: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum Abb. 48: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. raii Abb. 49: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. raii Abb. 41: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum in Europa Abb. 411: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. raii in Europa Abb. 412: Verbreitung von Potamogeton filiformis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). 221 Abb. 413: Erstnachweise von Potamogeton filiformis nach Literaturangaben Abb. 414: Ökogramm für Potamogeton filiformis Abb. 415: Ökogramm für Potamogeton filiformis Abb. 416: Verbreitung von Potamogeton filiformis in Europa Abb. 417: Verbreitung von Puccinellia capillaris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 418: Erstnachweise von Puccinellia capillaris nach Literaturangaben Abb. 419: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach HULTEN & FRIES (1986)] Abb. 42: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach HULTEN & FRIES (1986)] Abb. 421: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach CONERT (1998)] Abb. 422: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach CONERT (1998)]

17 Abb. 423: Verbreitung von Puccinellia capillaris in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) Abb. 424: Verbreitung von Puccinellia capillaris in Europa nach CONERT (1998) Abb. 425: Verbreitung von Pyrola minor im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 426: Erstnachweise von Pyrola minor nach Literaturangaben Abb. 427: Ökogramm für Pyrola minor Abb. 428: Ökogramm für Pyrola minor Abb. 429: Verbreitung von Pyrola minor in Europa Abb. 43: Verbreitung von Pyrola rotundifolia im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 431: Erstnachweise von Pyrola rotundifolia nach Literaturangaben Abb. 432: Ökogramm für Pyrola rotundifolia Abb. 433: Ökogramm für Pyrola rotundifolia Abb. 434: Ökogramm für Pyrola rotundifolia subsp. maritima Abb. 435: Ökogramm für Pyrola rotundifolia subsp. maritima Abb. 436: Verbreitung von Pyrola rotundifolia in Europa Abb. 437: Verbreitung von Pyrola rotundifolia subsp. maritima in Europa Abb. 438: Verbreitung von Rumex longifolius im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 439: Erstnachweise von Rumex longifolius nach Literaturangaben Abb. 44: Ökogramm für Rumex longifolius Abb. 441: Ökogramm für Rumex longifolius Abb. 442: Verbreitung von Rumex longifolius in Europa, indigene Vorkommen Abb. 443: Verbreitung von Sagina subulata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 444: Erstnachweise von Sagina subulata nach Literaturangaben Abb. 445: Ökogramm für Sagina subulata Abb. 446: Ökogramm für Sagina subulata Abb. 447: Verbreitung von Salicornia europaea agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 448: Verbreitung von Salicornia europaea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 449: Verbreitung von Salicornia dolichostachya (= S. procumbens) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, ergänzt nach BLÜMEL & al. 1999) Abb. 45: Verbreitung von Salicornia fragilis (= S. procumbens) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 451: Verbreitung von Salicornia ramosissima (= S. europaea subsp. brachystachya) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 452: Erstnachweise von Salicornia europaea agg. nach Literaturangaben Abb. 453: Erstnachweise von Salicornia europaea nach Literaturangaben Abb. 454: Erstnachweise von Salicornia fragilis (= S. procumbens) nach Literaturangaben Abb. 455: Erstnachweise von Salicornia procumbens nach Literaturangaben Abb. 456: Erstnachweise von Salicornia stricta nach Literaturangaben Abb. 457: Ökogramm für Salicornia procumbens Abb. 458: Ökogramm für Salicornia procumbens Abb. 459: Verbreitung von Salix daphnoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 46: Erstnachweise von Salix daphnoides nach Literaturangaben Abb. 461: Ökogramm für Salix daphnoides Abb. 462: Ökogramm für Salix daphnoides Abb. 463: Verbreitung von Salix daphnoides in Europa, natürliche Vorkommen Abb. 464: Verbreitung von Salix hastata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 465: Erstnachweise von Salix hastata nach Literaturangaben Abb. 466: Ökogramm für Salix hastata Abb. 467: Ökogramm für Salix hastata Abb. 468: Verbreitung von Salix hastata in Europa Abb. 469: Verbreitung von Salix pentandra im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 47: Erstnachweise von Salix pentandra nach Literaturangaben Abb. 471: Ökogramm für Salix pentandra Abb. 472: Ökogramm für Salix pentandra Abb. 473: Verbreitung von Salix pentandra in Europa Abb. 474: Verbreitung von Saxifraga tridactylites im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). 244 Abb. 475: Erstnachweise von Saxifraga tridactylites nach Literaturangaben Abb. 476: Verbreitung von Schoenoplectus triqueter im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 477: Erstnachweise von Schoenoplectus triqueter nach Literaturangaben Abb. 478: Verbreitung von Schoenus nigricans im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 479: Erstnachweise von Schoenus nigricans nach Literaturangaben XV

18 XVI Abb. 48: Ökogramm für Schoenus nigricans Abb. 481: Ökogramm für Schoenus nigricans Abb. 482: Verbreitung von Schoenus nigricans in Europa (links oben) im Vergleich zur -2 C- Januarisotherme verschiedener Referenzzeiträume: (rechts oben), (links unten), (rechts unten); jeweils schwarz = Gebiete mit mittleren Januartemperaturen > - 2 C) Abb. 483: Verbreitung von Schoenus nigricans in Europa Abb. 484: Verbreitung von Senecio vernalis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 485: Erstnachweise von Senecio vernalis nach Literaturangaben Abb. 486: Ökogramm für Senecio vernalis ( = indigen, x = subspontan, Abb. 487: Ökogramm für Senecio vernalis ( = indigen, x = subspontan, Abb. 488: Verbreitung von Senecio vernalis in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, gerastert = nach 182 neu besiedelte Gebiete (nach MEUSEL & al. 1965) Abb. 489: Verbreitung von Senecio vernalis in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, gerastert = nach 182 neu besiedelte Gebiete (nach MEUSEL & al. 1965) Abb. 49: Verbreitung von Silene viscosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 491: Erstnachweise von Silene viscosa nach Literaturangaben Abb. 492: Verbreitung von Spartina anglica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 493: Erstnachweise von Spartina anglica nach Herbarbelegen Abb. 494: Erstnachweise von Spartina anglica nach Literaturangaben Abb. 495: Verbreitung von Stellaria crassifolia im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 496: Erstnachweise von Stellaria crassifolia nach Herbarbelegen Abb. 497: Erstnachweise von Stellaria crassifolia nach Literaturangaben Abb. 498: Ökogramm für Stellaria crassifolia Abb. 499: Ökogramm für Stellaria crassifolia Abb. 5: Verbreitung von Stellaria crassifolia in Europa Abb. 51: Verbreitung von Tetragonolobus maritimus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 52: Erstnachweise von Tetragonolobus maritimus nach Literaturangaben Abb. 53: Ökogramm für Tetragonolobus maritimus Abb. 54: Ökogramm für Tetragonolobus maritimus Abb. 55: Erstnachweise von Trifolium ornithopodioides nach Literaturangaben Abb. 56: Ökogramm für Trifolium ornithopodioides Abb. 57: Ökogramm für Trifolium ornithopodioides Abb. 58: Verbreitung von Trifolium ornithopodioides in Europa Abb. 59: Verbreitung von Tuberaria guttata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 51: Erstnachweise von Tuberaria guttata nach Herbarbelegen Abb. 511: Erstnachweise von Tuberaria guttata nach Literaturangaben Abb. 512: Ökogramm für Tuberaria guttata Abb. 513: Ökogramm für Tuberaria guttata Abb. 514: Verbreitung von Tuberaria guttata in Europa Abb. 515: Verbreitung von Ulex europaeus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 516: Erstnachweise von Ulex europaeus nach Herbarbelegen Abb. 517: Erstnachweise von Ulex europaeus nach Literaturangaben Abb. 518: Ökogramm für Ulex europaeus ( = indigen, x = subspontan, Abb. 519: Ökogramm für Ulex europaeus ( = indigen, x = subspontan, Abb. 52: Verbreitung von Ulex europaeus in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, dunkelgrau = subspontane Vorkommen (nach MEUSEL & al. 1965) Abb. 521: Ökogramm für Ulex europaeus Abb. 522: Verbreitung von Vaccinium uliginosum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). 262 Abb. 523: Erstnachweise von Vaccinium uliginosum nach Literaturangaben Abb. 524: Ökogramm für Vaccinium uliginosum Abb. 525: Ökogramm für Vaccinium uliginosum Abb. 526: Verbreitung von Vaccinium uliginosum in Europa Abb. 527: Verbreitung von Vaccinium vitis-idaea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 528: Erstnachweise von Vaccinium vitis-idaea nach Literaturangaben Abb. 529: Ökogramm für Vaccinium vitis-idaea Abb. 53: Ökogramm für Vaccinium vitis-idaea Abb. 531: Verbreitung von Vaccinium vitis-idaea in Europa Abb. 532: Verbreitung von Viola tricolor subsp. curtisii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999) Abb. 533: Verbreitung von Viola tricolor agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999)

19 Abb. 534: Erstnachweise von Viola tricolor subsp. curtisii auct Abb. 535: Anzahl der Sippen mit einer Verschiebung des CE innerhalb des DKR unter den Bedingungen des prognostizierten Klimawandels (Szenario 2) Abb. 536: Anzahl der Sippen mit einer Verschiebung des CE innerhalb des Küstengebietes der Nordsee und der Ostsee unter den Bedingungen der Klimaszenarien 1 und Abb. 537: Von Größe und Lage abhängige Sippenbilanz für definierte Gebiete bei Verlagerung des Klimagradienten und der Areale. Die grauen Balken repräsentieren die Areale von jeweils 8 Arten, die sich (horizontal) entlang eines räumlichen und klimatischen Gradienten erstrecken, für rezente Bedingungen (oben) und für veränderte Bedingungen (unten). Die Zahlen über den eckigen Klammern geben die jeweilige Sippenzahl an (bei rezenten Bedingungen versus veränderte Bedingungen) Abb. 538: Verteilung der Diversität unter Berücksichtigung von 69 Küstensippen mit prognostizierter Arealverlagerung im DKR. a) rezente Bedingungen, reale Areale, b) rezente Bedingungen, CEs, c) Szenario 1, CEs und d) Szenario 2, CEs (je dunkler die Fläche, desto höher die Sippenzahl) Abb. 539: Prognostizierte progressive Arealverlagerungen im DKR. Erläuterung siehe Text (S. 277) Abb. 54: Prognostizierte regressive Arealverlagerungen im DKR. Erläuterung siehe Text (S. 277) Abb. 541: Anteil der Sippen mit prognostizierter progressiver und regressiver Arealentwicklung für die vier Ökosystemkomplexe der Küsten (angegeben sind jeweils absolute Zahlen und der prozentuale Anteil. Da einige Sippen in zwei Serien vorkommen, ist die Summe aller Sippen > 223) Abb. 542: Anteil der Hauptarealtypen von 221 untersuchten Küstensippen (oben links), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (oben rechts), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (unten links) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung (unten rechts). Arealtypen nach KORNECK & al. (1998), teilweise ergänzt nach OBERDORFER (1994) Abb. 543: Anteil der Temperaturzahlklassen von 221 untersuchten Küstensippen ( alle ), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (±), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (+) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung ( ). 1 = Kältezeiger, 9 = extremer Wärmezeiger, x = indifferentes Verhalten; weitere Erläuterung der Klassen siehe ELLENBERG (1992). Die jeweilige Zahl der Sippen ist im Diagramm angegeben Abb. 544: Anteil der Kontinentalitätszahlklassen von 221 untersuchten Küstensippen ( alle ), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (±), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (+) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung ( ). 1 = euozeanisch, 9 = eukontinental, x = indifferentes Verhalten; weitere Erläuterung der Klassen siehe ELLENBERG (1992). Die jeweilige Zahl der Sippen ist im Diagramm angegeben Abb. 545: Boxplots der Kappa-Werte von 9 Modellansätzen für 44 Tierarten (linkes Diagramm, übernommen aus: SEGURADO & ARAUJO 24) und des Modellansatzes dieser Arbeit für 68 Küstenpflanzensippen (rechtes Diagramm) Abb. 546: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Atriplex portulacoides in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 145), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen der Karten nicht vereinheitlicht) Abb. 547: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Blysmus rufus in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 166), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen nicht vereinheitlicht) Abb. 548: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Linnaea borealis in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 35), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen nicht vereinheitlicht) Abb. 549: Modellierte Areale (CEs) für Atriplex glabriuscula (links) und Pyrola minor (rechts) bei einer angenommenen Abkühlung um -3 K für T Jan, T Juli und T Jahr gegenüber der Klimaperiode (für rezente Bedingungen siehe Abb. 119 und Abb. 429) Abb. 55: Theoretisches Modell für den Einfluss von Wanderungsvermögen (W) und Beharrungsvermögen (B) auf die Arealgröße bei einer prognostizierten Klimaerwärmung ( Gummibandeffekt ). A = rezente Arealgröße, A = zukünftige Arealgröße, V = Verlagerung des Klimagradienten XVII

20 XVIII Abkürzungen und Symbole B Herbarium Botanischer Garten & Botanisches Museum Berlin-Dahlem B Beharrungsvermögen BfN Bundesamt für Naturschutz BREM Herbarium Übersee-Museum Bremen CE (CEs) climatic envelope(s) (Erläuterung siehe S. 73) DCCA Detrended Canonical Correspondence Analysis DKR Deutscher Küstenraum von Nord- und Ostsee (Erläuterung siehe S. 4) GIS Geographisches Informationssystem HBG Herbarium Biozentrum Klein-Flottbek, Hamburg IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change IPCC-DDC Intergovernmental Panel on Climate Change Data Distribution Center J Herbarium Haussknecht, Jena κ Konkordanz-Index Kappa K Kelvin (hier verwendet für Temperaturdifferenzen) K Kontinentalitätszahl (nach Ellenberg) MTB Messtischblatt N Nord, Norden O Ost, Osten o. O. ohne Ortsangabe S Süd, Süden s. str. sensu stricto s. l. sensu lato T Temperatur T Jahr mittlere Temperatur im Jahr ( C) T Januar mittlere Temperatur im Januar ( C) T Juli mittlere Temperatur im Juli ( C) T Temperaturzahl (nach Ellenberg) W Wanderungsvermögen W West, Westen Z Median C Grad Celsius zunehmend, progressive Arealentwicklung abnehmend, regressive Arealentwicklung keine Änderung

21 Einleitung und Fragestellung 1 1 Einleitung und Fragestellung Das Klima ist in den letzten Jahren verstärkt in das Interesse von Politik, Medien und Wissenschaft gerückt. Dies beruht auf der zunehmenden Erkenntnis über den anthropogenen Klimawandel als Folge der Zunahme von Treibhausgasen in der Atmosphäre und die Auswirkungen für Mensch und Umwelt (FLOHN 198, HOUGHTON & al. 21, RAHMSTORF 23a). Aus der Sicht des Menschen können derartige Veränderungen sowohl negativ als auch positiv bewertet werden im Zuge der Zukunftsplanung und Vorsorge besteht ein immenses gesellschaftliches Interesse an der Kenntnis über die zukünftige Entwicklung des Klimas und den resultierenden Folgen. Hiervon zeugt auch die Etablierung der Weltklimakonferenzen seit 1992 und des Intergovernmental Panel of Climate Change (IPCC) (CUBASCH & KASANG 2). Die globalen Auswirkungen des Klimawandels wirken sich regional sehr unterschiedlich aus. So wird eine Erwärmung über den Kontinenten stärker ausgeprägt sein als über den Ozeanen; für einige Gebiete, etwa im Bereich von Arktis und Antarktis sagen die Klimamodelle sogar eine leichte Abkühlung voraus. Auch für sekundäre Klimafolgen, wie Änderung von Niederschlagsmengen, Anstieg des Meeresspiegels, Häufigkeit und Intensität von Extremereignissen, wird eine räumlich und zeitlich unterschiedliche Dynamik prognostiziert (HOUGHTON & al. 21). Die Verbreitungsmuster lebender Organismen sind wesentlich durch das Klima bestimmt. Im kontinentalen Maßstab sind Temperatur und Niederschlag die wichtigsten limitierenden Parameter für die Verbreitung von Pflanzen und Tieren (DAHL 1998, HUNTLEY & al. 1995, JÄGER 1992, PEARSON & DAWSON 23, ROOT 1988, WOODWARD 1987). Im Laufe der Erdgeschichte hat sich das Klima immer wieder verändert, und abhängig von der Intensität und Geschwindigkeit dieser Änderungen haben die Biota in unterschiedlichster Weise reagiert. Der Klimawandel wird deutliche Auswirkungen auf die Biodiversität haben (GITAY & al. 22). Es mehren sich die Anzeichen, dass bereits die bisher beobachtete globale Erwärmung Reaktionen der Lebewelt hervorruft, zahlreiche Studien belegen ökologische Effekte des Klimawandels auf unterschiedlichen Hierarchieebenen und Organismengruppen (PARMESAN & YOHE 23, ROOT & al. 23). Küstenräume gehören mit ihrer geomorphologischen und biologischen Diversität sowie der intensiven Nutzung und Besiedlung zu den besonders sensiblen Regionen bezüglich der zu erwartenden Klimaveränderungen (HOLLIGAN & REINERS 1992, SCHELLNHUBER & STERR 1993, STERR 1998a, STERR & al. 1999). Sie rückten deshalb verstärkt in den Fokus der Klimafolgenforschung (z. B. BEUKEMA & al. 199, GOUDRIAAN & al. 199, KENNEDY & al. 22, NOEST & al. 1995, SCHELLNHUBER & STERR 1993, SCHUTZGEMEINSCHAFT DEUTSCHE NORDSEEKÜSTE 1996) vor allem auch, weil der Meeresspiegelanstieg in den Küstenregionen zu einschneidenden Veränderungen führen wird (STERR 1998b). Der heutige Küstenraum Deutschlands von Nord- und Ostsee (DKR) wurde durch die postglaziale Transgression und die damit verbundenen geomorphologischen Prozesse gestaltet. Küstendünen, Salzmarschen und Küstenüberflutungsmoore konnten dort entstehen, wo die geomorphologischen Voraussetzungen, wie flache Küstenabschnitte mit ausreichender Sediment- bzw. Sandzufuhr, gegeben waren. Jedoch sind Küstendünen, Salzmarschen und Küstenmoore im Wesentlichen biogenen Ursprungs, die Sedimentation ist hier kein rein physikalischer Vorgang. Ihre Genese wird erst durch die Wechselwirkung mit Pflanzen verschiedener Arten ermöglicht (DIECKMANN 1987, VAN DIEREN 1934, DUPHORN & al. 1995, GERLACH 1993, JANKE & al. 1993, REINKE 193). In den unteren Salzmarschen sind es vor allem die annuellen Salicornia-Sippen, Spartina anglica und Puccinellia maritima, die in dichten Beständen die Strömung des Wassers bremsen und so die Schlicksedimentation ermöglichen. Mit zunehmender Aufhöhung des Bodens verringert sich die Zahl der Überflutungen, es kommt zur Einwanderung der salz- oder überflutungstoleranten Arten der obe-

22 2 Einleitung und Fragestellung ren Salzmarschen. Mit der fortschreitenden Aussüßung etabliert sich schließlich eine glykophytische Vegetation, die die Bestände der eigentlichen Küstengesellschaften ablöst (ELLENBERG 1996). Der über die flachen Strandplaten wehende Sand wird von Elymus farctus zunächst zu niedrigen Primärdünen angehäuft, die durch die sandfangende Wirkung der Dünengräser Ammophila arenaria, Calammophila baltica und Leymus arenarius zu den bis zu 2 m hohen Weißdünen anwachsen. Die oberirdischen Sprosse sorgen durch Reduzierung der Windenergie für eine Ablagerung des verwehten Sandes, während die unterirdische Wurzelmasse eine Stabilisierung des abgelagerten Sandes bewirkt. An der Ostsee ist auch Honckenya peploides ein wichtiger Sandfänger (HÄRDTLE & VESTERGAARD 1996, REINKE 1912). Im Verlaufe der weiteren Dünensukzession und damit einhergehender Bodenentwicklung kommt es zur Entwicklung von Grau- und Braundünen mit ihrer charakteristischen Vegetation, auf deren Leeseite Hellerflächen mit Pflanzengesellschaften der Salzmarschen entstehen. Ohne die Sand bzw. Sediment fangende und stabilisierende Wirkung der Pflanzen des Supralitorals wäre z. B. die Entwicklung der west- und ostfriesischen Inseln vom Platenstadium zum heutigen Zustand mit den Dünenabfolgen und wattseitig gelegenen Salzmarschen nicht möglich gewesen (ELLENBERG 1996, POTT 1995a). Die Entstehung und der Erhalt von Salzmarschen und Küstendünen sind somit von besonderer Bedeutung für den Küstenschutz. Die Vorlandbereiche führen zur Reduktion der Wellenenergie und bieten mit Klei und Grassoden Material für Deichbau- und -reparatur; sie sind somit ein wichtiger Baustein der Deichsicherheit (DIECKMANN 1987, ERCHINGER & al. 1994, KING & LESTER 1995). Küstendünen dienen vor allem auf den Inseln als Überflutungsschutz. Landgewinnungsmaßnahmen, die früher der Schaffung von Landwirtschafts- und Siedlungsfläche dienten und heute vorwiegend zur Küstensicherung fortgeführt werden, wären ohne die sedimentstabilisierende Vegetationsdecke erfolglos (STADELMANN 1981). Die Stabilität der terrestrischen Küstenökosysteme ist somit neben den geomorphologischen Voraussetzungen vom Auftreten und Wachstum verschiedener Pflanzenarten abhängig. Die biogene Bildung von Dünen und Salzmarschen unterliegt auch heute noch in einigen Bereichen einer natürlichen Dynamik, beispielhaft auf den jungen Inseln Memmert und Mellum (HAESELER 1988). In der sonst stark anthropogen beeinflussten Kulturlandschaft der Bundesrepublik haben diese letzten großräumigen Naturlandschaften somit einen besonders hohen Stellenwert für den Naturschutz. Dies wird auch durch die den hier vorkommenden Vegetationsformationen bzw. Pflanzengesellschaften zugeordneten niedrigen Hemerobiestufen verdeutlicht (DIERSCHKE 1984, POTT 1996). Aufgrund der spezifischen Ansprüche kommen einige Pflanzenarten (z. B. Limonium vulgare, Salicornia procumbens, Bassia hirsuta etc.) in Deutschland ausschließlich im Küstenbereich vor. Andere Arten (z. B. Salicornia europaea, Suaeda maritima und Aster tripolium) sind auch an azonalen Binnensalzstellen vertreten, haben ihren Schwerpunkt aber an der Küste. Ebenso sind zahlreiche Pflanzengesellschaften der Salzmarschen und Dünen im Binnenland nicht oder nur sehr kleinflächig vertreten. Die natürliche Dynamik von Dünen und Salzmarschen, die in der Kulturlandschaft heute weitgehend fehlt, und der relativ geringe anthropogene Einfluss sind ein Grund für das Vorkommen zahlreicher gefährdeter oder bedrohter Arten in den Küstenökosystemen. Daher ist die spezifische Flora der Küsten auch aus Sicht des Naturschutzes von besonderer Bedeutung (BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, HESLENFELD & al. 24). Salzmarschen mit ihrer hohen Biomasse-Produktion wurden traditionell mehr oder weniger intensiv landwirtschaftlich genutzt. Die Beweidung war hier die wichtigste Nutzungsform, die Salzgrasländer der Ostsee konnten dadurch überhaupt erst entstehen. Auch mit der Einrichtung der Nationalparke und fortschreitender Schutzbestrebungen werden Teilbereiche auch weiterhin landwirtschaftlich genutzt werden. Hingegen hat die landwirtschaftliche Bedeutung der Dünen, die früher beweidet wurden oder für die Heu- und Brennstoffgewinnung genutzt wurden, heute stark abgenommen (DIJKEMA 1984).

23 Einleitung und Fragestellung 3 Die landschaftsprägende Vegetation der Küsten trägt auch erheblich zum Tourismus- und Erholungswert der Küstenlandschaften bei. Der Küstentourismus hat besonders im 2. Jahrhundert an Bedeutung gewonnen und ist heute in dieser Region einer der wichtigsten Wirtschaftsfaktoren. Dabei erlangt das Natur-Erlebnis einen immer höheren Stellenwert bei den Besuchern, in der die Vielfalt der Flora und Fauna heute mit dem Schlagwort Biodiversität belegt eine wichtige Rolle spielt (BUNJE 1999, ZUNDEL 1992). Nicht zuletzt aufgrund des gesellschaftlichen Interesses an diesen Ökosystemstrukturen und -funktionen stellt sich daher die Frage, wie Küstenökosysteme auf erhebliche Veränderungen reagieren werden (PACKHAM & WILLIS 1997). Ihre Stabilität ist u. a. abhängig von den Klimafaktoren, deren drastische Änderung sich jedoch durch den derzeit diskutierten Climatic Change abzeichnet. Für den deutschen Küstenraum werden zahlreiche direkte und indirekte Folgen des Klimawandels erwartet (STERR 1996). Aus den direkten Folgen des Treibhauseffektes, Temperaturanstieg und Veränderungen der Niederschlagshöhen, resultieren indirekte Folgen wie Anstieg des Meeresspiegels, verändertes Überflutungsgeschehen sowie Änderungen von Sedimentation und Erosion. Abb. 1: Räumliche Dimension der Verlagerung von Arten. a) Überregionale küstenparallele Arealverschiebung unter dem Einfluss ansteigender Temperaturen. b) Lokale landwärtige Verschiebung der Vegetationszonen aufgrund des steigenden Meeresspiegels, senkrecht zur Küstenlinie (Abbildung aus: METZING 25). Bisherige Studien, die sich mit den Auswirkungen des Klimawandels auf Küstenökosysteme beschäftigen, fokussieren vorwiegend auf den Anstieg des Meeresspiegels, veränderte Überflutungsgeschehen und damit auch Änderungen von Sedimentation und Erosion (BOORMAN 1992, DIERSSEN 1993, DIJKEMA 1992, 1994, DIJKEMA & al. 199, EDGERTON 1991, HOFSTEDE 1999, HUISKES 199, KENNEDY & al. 22, MCLEAN & TSYBAN 21, VAN DER MEULEN 199, NEUHAUS & al. 1998, RAY & al. 1992, SIMAS & al. 21). Diese indirekten Folgen wirken auch wenn sie großräumig auftreten auf die Verteilung von Pflanzenarten und Vegetation eher kleinräumig (METZING 25) (Abb. 1, Abb. 2). Sie können durch Veränderung der Geomorphologie beispielsweise partieller Zerstörung von Salzmarschen durch Erosionsprozesse zu einer lokalen Verlagerung von Vegetationszonen führen. Bei einer ausgeglichenen Bilanz von Meeresspiegelanstieg und Sedimentnachlieferung können Salzmarschen mitwachsen und es kommt nicht zu Flächenverlusten (DIJKEMA 1994, NEUHAUS & al. 1998, WIJNEN & BAKKER 21). Für die Wattflächen des ostfriesischen Wattenmeeres wird allerdings ein Sedimentdefizit vorausgesagt (BARTHOLOMÄ 1999, FLEMMING 1999). Eine Zunahme der Wellenhöhen bedingt durch stärkere und häufigere Stürme kann zu einer partiellen Erosion der Salzmarschen und zur Entstehung von Abbruchkanten führen (Abb. 2). Letzteres ist auch abhängig von der

24 4 Einleitung und Fragestellung relativen Höhe des vorgelagerten Watts ein steiles Profil führt zu einer höheren Erosionsgefahr an den Salzmarschkanten (HOFSTEDE 1996, 1999). Da in den Salzmarschen und Spülsaumbereichen die Zonierung von Arten und Pflanzenbeständen im Wesentlichen von Dauer und Häufigkeit der Überflutungen abhängt (HEYDEMANN 1984), ist bei einer negativen Sedimentationsbilanz von einer landwärtigen Verlagerung auszugehen, die senkrecht zur Küstenlinie erfolgt. Heute ist die Küstenlinie weitgehend bedeicht, so kann die küstensenkrechte Verlagerung nur noch in eingeschränktem Maße erfolgen und in einer Reduzierung oder weitgehendem Verlust der Salzmarschenflächen resultieren (Abb. 2) (KENNEDY & al. 22, PACKHAM & WILLIS 1997, STERR 1996). Abb. 2: Zonierung der Salzmarschenvegetation und mögliche Veränderungen bei steigendem Meeresspiegel. a) Zonierung bei rezentem Meeresspiegel. b) Meeresspiegelanstieg und landwärtige Verschiebung der Vegetationszonen, Einengung der oberen Salzrasenzone. c) mit dem Meeresspiegelanstieg aufwachsende Salzmarsch bei relativer Lagetreue der Vegetationszonen. d) mit dem Meeresspiegelanstieg aufwachsende Salzmarsch, aber starke Erosion, Bildung einer Abbruchkante, Erosion in den oberen Salzrasen. Q = Quellerzone, A = Andelzone, R = Rotschwingelzone (Abbildung aus: METZING 25). Während der Meeresspiegelanstieg die kleinräumige Verteilung der Arten beeinflussen wird, ist aufgrund des vielfach belegten Zusammenhangs von Klima und den Arealen von Pflanzen (s. o.) im Rahmen des prognostizierten Klimawandels mit einer großräumigen Verlagerung der Areale zu rechnen (Skalengröße > m). Generell wird bei einer Erwärmung von einer Verschiebung der Area-

25 Einleitung und Fragestellung 5 le nach Norden ausgegangen (DAVIS & ZABINSKI 1992, GITAY & al. 22, PARMESAN 1996). Direkte Folgen des Klimawandels, Änderungen von Temperatur und Niederschlag, wirken somit aufgrund der großräumigen Gradienten (vgl. Abb. 3, Abb. 5) in Bezug auf eine Verteilung der Arten eher überregional (Abb. 1). Es kann angenommen werden, dass trotz der indirekten Klimafolgen die wesentlichen Standorttypen in ggf. kleinräumig veränderter Lage erhalten bleiben und somit potentiell als Standorte des derzeitigen Florenspektrums zur Verfügung stehen. Daher ist besonders der Einfluss von Temperatur und Niederschlag auf die Flora unter den prognostizierten Veränderungen zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit dem Einfluss von Klimaveränderungen auf die Areale von Kormophyten der Küstenlebensräume. Das Ziel dieser Studie ist somit die Bewertung der Klimafolgen für die Flora von Nord- und Ostseeküste. Die Klimafaktoren Temperatur und Niederschlag sind wesentliche Parameter, die das Vorhandensein von Pflanzensippen in einem bestimmtem Gebiet bzw. die Grenzen der Areale großräumig bestimmen (s. o.). Die azonale Flora der Dünen und Salzrasen wird durch die an die besonderen abiotischen bzw. edaphischen Bedingungen des Küstenraums angepassten Pflanzentaxa geprägt. Veränderungen der Areale der an die azonalen und linear angeordneten Küstenstandorte angepassten Sippen können mit hoher Wahrscheinlichkeit auf veränderte Klimabedingungen zurückgeführt werden, weil die edaphischen Voraussetzungen für das Pflanzenwachstum ± erhalten bleiben. Langzeitdatenreihen, die Areale und Arealverschiebungen von Pflanzenpopulationen der Küstendünen, Salzmarschen bzw. Salzgrasländer im Zeitraum der letzten ca. 2 Jahre dokumentieren, fehlen jedoch bisher weitgehend. Das Ziel dieser Arbeit ist die Beantwortung der Fragen, die sich aus dem prognostiziertem Klimawandel und den möglichen Folgen für die Flora der deutschen Küste ergeben: Welche raumzeitlichen Verbreitungsmuster von Pflanzentaxa lassen sich für das Untersuchungsgebiet und den Untersuchungszeitraum belegen? Gibt es nachweisbare Arealveränderungen von Küstenarten im Zeitraum der letzten 2 Jahre? Welche Klimafaktoren lassen sich mit der Ausprägung der Areale korrelieren? Lassen sich mögliche Arealveränderungen auf Klimaänderungen zurückführen? Lassen sich Änderungen der Flora (und Vegetation) der Biozönosen von Dünen und Salzmarschen unter der Maßgabe des prognostizierten Klimawandels voraussagen? Welche Arten eignen sich als Bioindikatoren im Untersuchungsgebiet für Monitoring-Projekte im Bereich der Klimaforschung? Diese Arbeit ist eine Fortführung und Erweiterung der im Rahmen der BMBF-Projektes Auswirkungen von Klimaänderungen auf die biologischen Systeme der Küsten durchgeführten Studie (METZING 2, VAGTS & al. 2), die sich mit den Klimafolgen für die terrestrischen Ökosysteme des deutschen Küstenbereiches von Nord- und Ostsee befasste.

26 6 Allgemeine Aspekte und Grundlagen 2 Allgemeine Aspekte und Grundlagen 2.1 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung Definitionen Die Prozesse und variablen Zustände der Atmosphäre (insbesondere der Troposphäre) lassen sich unter den Begriffen Wetter, Witterung und Klima zusammenfassen. Wetter ist der momentane Zustand der Atmosphäre, wie er durch die meteorologischen Elemente und ihr Zusammenwirken an einem bestimmten Ort gekennzeichnet ist. Als Witterung bezeichnet man den durchschnittlichen oder vorherrschenden Ablauf des Wetters über einen längeren Zeitraum (mehrere Tage, Wochen, Jahreszeiten). Die Witterung wird bestimmt durch die Abfolgen der Großwetterlagen, d. h. durch die über einem größeren Gebiet (z. B. Europa und angrenzender Nordatlantik) herrschenden Wetterzustände während eines mehrtägigen Zeitintervalls. Die Großwetterlagen lassen sich abhängig von der Lage der Hoch- und Tiefdruckgebiete sowie der Strömungsrichtung der Luftmassen klassifizieren. Mit dem Klima schließlich wird der mittlere Witterungsablauf bzw. die Aufeinanderfolge der Wetterzustände für ein Gebiet über einen längeren Zeitraum beschrieben. Dieser Zeitraum muss lang genug sein, um die statistischen Gesamteigenschaften bestimmen zu können. Als Standard werden in der Meteorologie heute 3jährige Referenzzeiträume benutzt, der letzte vollständig erfasste Zeitraum ist (AHLHEIM 1989, HEYER 1993, HUPFER & KUTTLER 1998). Neben der zeitlichen hat das Klima auch eine räumliche Dimension, die eine Gliederung in Makro-, Meso- und Mikroklima ermöglicht (AHLHEIM 1989). Makro-, Meso- und Mikroklima sind eng miteinander verknüpft, eine exakte Abgrenzung ist schwierig. Aber nicht allein die Größe des betrachteten Gebietes, sondern auch die das Klima beeinflussenden Faktoren bewirken die Differenzierung des Klimas (HEYER 1993). Das Makroklima, das sich auf größere Gebiete der Erde bezieht (Kontinente, Länder, Regionen) ist von der atmosphärischen Zirkulation, der geographischen Breite, der relativen Lage zum Meer und der Meereshöhe bestimmt. Geländeform, Hangneigung, Exposition und Eigenschaften der Erdoberfläche sind wesentliche Einflussfaktoren für das Mesoklima (Geländeklima), das Flächen mit einer horizontalen Erstreckung von etwa 1 m bis 1 km Durchmesser charakterisiert. Das Mikroklima (auch Kleinklima, Grenzflächenklima, Standortklima) bezieht sich auf die bodennahe Luftschicht kleiner Flächen (1 cm bis 1 m vertikale Erstreckung) und wird maßgeblich durch die Eigenschaften der Bodenoberfläche und der Vegetationsbedeckung beeinflusst. Das Klima innerhalb eines Pflanzenbestandes wird auch als Bestandsklima (Stammraumklima in Wäldern) bezeichnet. Die klimatischen Phänomene des Makroklimas haben eine Zeitdauer von mindestens einem Tag, die des Mesoklimas 1 Minute bis 1 Tag, während das Mikroklima Phänomene von 1 Sekunde bis 1 Minute Dauer erfasst. International ist aber die zeitliche und räumliche Unterteilung des Klimas noch nicht standardisiert (AHLHEIM 1989, BORCHERT 1993, HEYER 1993). Das Klima ist nicht messbar, sondern wird durch mehrere Größen charakterisiert, die als Klimaelemente bezeichnet werden und gemessen (bzw. beobachtet) werden können. Die wichtigsten Elemente sind (Luft-)Temperatur, Niederschlag, Feuchtigkeit (Niederschlag, Luftfeuchte), Bewölkung, Windrichtung und -stärke. Entsprechend der Skalengröße von Makro-, Meso- und Mikroklima werden diese Elemente bzw. ihre raumzeitliche Variation mit unterschiedlichen Messverfahren und -geräten erfasst. Tausende von stationären und mobilen Wetter- und Beobachtungseinrichtungen, ergänzt durch Satelliten, bilden weltweit ein Netz, über das durch die Messung der meteorologischen Elemente die statistischen Kenngrößen des Makroklimas berechnet werden können (AHLHEIM 1989). Interpolationen der Messwerte der einzelnen Stationen ermöglichen die Darstellung der räumlichen und zeitlichen Klimamuster auch bei nicht einheitlichen Mess- und Beobachtungszeiträumen (LEEMANS & CRAMER 1991).

27 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 7 Das Pflanzenwachstum wird durch diese Klimaelemente und die damit verbundenen Phänomene in unterschiedlicher Weise beeinflusst. Dabei wirken die physikalischen Zustände der Atmosphäre abhängig von der zeitlichen und räumlichen Variabilität differenziert auf die Pflanzen ein. Kurzfristige Änderungen etwa von Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Strahlung im Rahmen des Wettergeschehens können Bewegungsvorgänge wie die Öffnung von Blüten oder Spaltöffnungen auslösen (Thermo-, Hygro- und Photonastie, WEILER 22). Die Witterung beeinflusst die Phänologie (Lebenserscheinungen der Pflanzen im Jahresablauf wie Laubentfaltung, Blühbeginn, Fruchtreife, Laubfall u. a.) (DIERSCHKE 1994, WALTER 196). Der Einfluss des Klimas auf die Pflanzenareale hingegen ist als ein langfristiger Vorgang einzustufen und liegt in einer Größenordnung von Jahrzehnten und darüber. Dies hängt mit der Ausbreitungsgeschwindigkeit und dem Beharrungsvermögen der Pflanzenarten zusammen, die zu einer verzögerten Verschiebung der Arealgrenzen führen (JÄGER 1988, 199, KIRILENKO & SOLOMON 1998). Für das Gedeihen der einzelnen Pflanze ist besonders das Mikroklima bedeutsam; dies gilt besonders für kleinere Pflanzen, weniger für ältere Bäume, die eher durch das Mesoklima beeinflusst werden. Die Amplituden des Mikro- und Mesoklimas werden aber durch das Makroklima limitiert. Für die Verbreitung der Pflanzen, die Form ihrer Areale, ist daher neben ausbreitungshistorischen Faktoren das Makroklima bestimmend (JÄGER 1992, WALTER & STRAKA 197, WOODWARD 1987, 1988). Alle Lebensvorgänge der Pflanzen sind direkt oder indirekt vom Wasser abhängig. Sie beruhen auf biochemischen Stoffwechselprozessen, die wie alle chemischen Reaktionen temperaturabhängig sind (FREY & LÖSCH 24, LERCH 1991). Auch wenn zahlreiche Standortfaktoren die Existenz einer Pflanze an ihrem Wuchsort erst ermöglichen, sind die im Minimum vorhandenen Faktoren am stärksten limitierend. Die Arealgrenzen limitierenden Faktoren sind der Wärmefaktor und der Wasserfaktor. Von ihnen hängt in erster Linie die allgemeine Verbreitung der einzelnen Arten ab (WALTER & STRAKA 197: 53). Sie besitzen zudem eine hohe zeitliche und regionale Variabilität. Effektive Klimaklassifikationen (im Gegensatz zu genetischen Klimaklassifikationen), die auf den Klimawirkungen (vor allem auf die Vegetation) aufbauen, basieren zumeist auf den verschiedenen Ausprägungen von Temperatur und Niederschlag bzw. deren Kombinationen und Wirkung (AHLHEIM 1989). Zu den bekanntesten gehört die Klimaklassifikation von KÖPPEN (1923, STRÄSSER 1998) die die Schwellenwerte von Temperatur und Niederschlag sowie den jahreszeitlichen Verlauf im Hinblick auf die Bedeutung für die Vegetation berücksichtigt. Die Bedeutung von Temperatur und Niederschlag als wichtigste ökologische Kenngrößen wird auch durch die ökologischen Klimadiagramme nach WALTER (1955, Klimagramm ) verdeutlicht (vgl. Abb. 13, S. 17 und Abb. 27, S. 54). Diese enthalten als Hauptkomponenten die Werte der monatlichen Temperaturmittel und der mittleren monatlichen Niederschläge, wobei letztere mit der potentiellen Evaporation korrelieren [diese gesetzte Beziehung von Temperatur und Verdunstung ist allerdings mit Einschränkungen zu versehen (KREEB 199, SCHREIBER 1977)]. Die Klimadiagramme sind eine bildliche Darstellung des Gesamtklimas und enthalten alles Wesentliche, was der Ökologe für die Beurteilung der Großklimaverhältnisse benötigt (WALTER & BRECKLE 1991: 16). Die Lichtstrahlung, obwohl essentiell für die Photosynthese der Pflanzen, ist pflanzengeographisch unbedeutend. Für kleinräumige Verteilungsmuster von Pflanzen ist sie sehr wohl wichtig, zusammen mit weiteren, chemischen und mechanischen Faktoren (LERCH 1991). Für die Fragestellung dieser Arbeit, die sich mit (potentiellen) Arealverschiebungen beschäftigt, sind aber besonders die räumlichen und zeitlichen Muster von Temperatur und Niederschlag des Makroklimas von Interesse.

28 8 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Temperatur Die Wärme der Luft wird als Temperatur erfasst. Die für die Klimaberechnungen genutzten Messungen erfolgen nach standardisierten Verfahren in 2 Meter Höhe, abgeschattet in einer Thermometerhütte (AHLHEIM 1989). Die Lufttemperatur weist eine zeitliche Periodizität auf, da die für die Wärmebilanz entscheidende Strahlung durch die relative Lage der Erdkugel zur Sonne und ihrer Drehbewegung bedingt ist. Die Luftmassendynamik in der Atmosphäre und die durch Wolken beeinflusste Strahlungsmenge führen zu weiteren Schwankungen der Lufttemperatur. Für den Vergleich der Daten verschiedener Stationen werden die einzelnen Messungen daher gemittelt. Die Berechnung der Tages- und Monatsmittel erfolgt aber international mit unterschiedlichen Formeln, was für einen weltweiten Vergleich oder die Erstellung globaler Datensätze berücksichtigt und korrigiert werden muss (BORCHERT 1993, LEEMANS & CRAMER 1991, NEW & al. 1999). Neben den Mittelwerten werden von den Wetterstationen meist auch mittlere und absolute Extremwerte erfasst bzw. bereitgestellt. Für die Temperatur lassen sich einige Regeln erkennen, die ihre räumliche und zeitliche Variation auf der Erde beschreiben (HENDL & al. 1988, HEYER 1993): die mittlere Lufttemperatur nimmt mit zunehmender geographischer Breite ab die mittlere Lufttemperatur nimmt im Winter stärker mit zunehmender geographischer Breite ab als im Sommer bei gleicher geographischer Breite und vergleichbarer Höhenlage ist die mittlere Lufttemperatur über dem Festland im Sommer höher und im Winter niedriger als über dem Meer bei gleicher geographischer Breite besteht in den Außertropen eine thermische Begünstigung der Westküsten die mittlere Lufttemperatur nimmt mit zunehmender Höhe ab. Diese grundlegenden Muster der Lufttemperatur (Abb. 3) spiegeln sich (in Kombination mit den Niederschlägen, s. Abschn ) auch in der globalen Verteilung der Pflanzenarten bzw. der Zonierung der Vegetation wider, bedingt durch die Fähigkeit der einzelnen Sippen, bestimmte Temperaturen zu ertragen bzw. zu überleben (vgl. WALTER & BRECKLE 1991). Wirkungsort der Temperatur ist jeweils die einzelne Pflanze (bzw. ihre Gewebe und Organe), die Reaktion der Sippen bzw. Arten ist eine Summe der Reaktion der ihnen zugehörigen Individuen. Pflanzen sind poikilotherm, d. h. ihre Fähigkeit zur Eigenregulation ist stark eingeschränkt [z. B. Transpirationskühlung, Erwärmung durch Atmungsprozesse (FREY & LÖSCH 24, KREEB 199)]. Die Einflüsse der Temperatur auf die Lebensvorgänge der Pflanzen sind vielfältig und äußerst komplex. Die Reaktion der Stoffwechselvorgänge auf den Wärmefaktor lassen sich durch eine Optimumkurve darstellen, die durch die Kardinalpunkte Temperaturminimum, -optimum und -maximum charakterisiert wird. Bei den Minima und Maxima können die Latenzgrenze (bei Überschreitung reversible Reduzierung der aktiven Lebensvorgänge) und die Letalgrenze (Auftreten von irreversiblen Schäden) unterschieden werden. Die Empfindlichkeit gegenüber extremen Temperaturen ist sippenspezifisch und abhängig von der Temperaturresistenz, die z. B. Möglichkeiten der Vermeidung von Hitzestress der ganzen Pflanze oder einzelner Teile sowie die Hitzestresstoleranz beschreibt. Ein wichtiger Temperaturfaktor ist Frost, der zur irreversiblen Zellschädigung aufgrund intrazellulärer Eiskristallbildung oder Wasserentzug aufgrund extrazellulärer Eisbildung führen kann. Die Bedeutung des Frostes führte zur Einteilung der extratropischen Pflanzen in unterschiedliche Lebensformen, abhängig von der Exposition der Erneuerungsknospen während des Winters. Das Maß der Temperaturresistenz kann abhängig von der Lebensphase, Abhärtungsphasen, Jahres- oder Tageszeit variieren und ist auch für die einzelnen Gewebe oder Organe unterschiedlich. Häufig sind die Pflanzen aber gerade in der Etablierungs- und Jugendphase besonders temperatursensibel (FREY & LÖSCH 24, LERCH 1991).

29 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 9 Der Beginn phänologischer Phasen kann durch Überschreitung einer Grenztemperatur oder durch Erreichen einer spezifischen Temperatursumme (Wärmemenge) eingeleitet werden. Letztere kann mit unterschiedlichen Methoden berechnet werden und ist besonders für Fragestellungen bezüglich des Pflanzenwachstums, z. B. in der Landwirtschaft, von Interesse (HEYER 1993, WOODWARD 1988). Abb. 3: Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ) Niederschlag Der fallende Niederschlag wird als Niederschlagshöhe gemessen (1 mm = 1 Liter je m²), abgesetzte Niederschläge (Tau, Reif) werden seltener erfasst. Da die Niederschläge eine stärker räumliche Variabilität als die Temperatur aufweisen, werden zur korrekten Erfassung vergleichsweise viele Messstationen benötigt. Die zeitliche Variabilität der Niederschläge, die z. B. als kurze Starkregen oder lang andauernde Nieselregen fallen können, wird durch die Niederschlagsdauer und -intensität erfasst. In Küstenbereichen liegen die Tagesmaxima häufig in der Nacht und am Morgen (aufgrund der schnelleren Abkühlung der Landmassen in der Nacht). Auch im Jahresverlauf zeigen sich Unterschiede, die z. B. die Winterregengebiete (in Europa die Mittelmeerregion und die Küsten der gemäßigten Breiten, Abb. 4) von den Sommerregengebieten differenzieren. Ähnlich wie die Temperatur weist auch die räumliche Verteilung der Niederschläge einige spezifische räumliche Muster auf (HENDL & al. 1988, HEYER 1993): die mittleren Jahresniederschläge haben Maxima in der Äquatorialregion und in den mittleren Breiten, Minima in den Subtropen und in den Polargebieten, die Niederschläge sind bei gleicher Breitenlage über dem Meer höher als über dem Festland, in den Westwindzonen fällt der meiste Niederschlag an den Westseiten der Kontinente, in den außertropischen Gebirgen nimmt die Niederschlagssumme mit zunehmender Höhe zu (und ist von der vorherrschenden Zirkulationsrichtung abhängig), durch die Stauwirkung der Gebirge sinken die Niederschläge auf deren Leeseite (z. B. Trockengebiete auf der Ostseite der amerikanischen Kordilleren). Dementsprechend finden sich die niederschlagsärmsten Gebiete in den Subtropen und in kontinentalen Gebieten, die niederschlagsreichsten Gebiete in den Tropen und in den Gebirgen sowie in Europa an den Westküsten (Abb. 5).

30 1 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Abb. 4: Verteilung der Niederschläge im Sommer und Winter in Europa. In den Winterregengebieten (WR) überwiegen die Niederschläge des Winterhalbjahres (November bis April) die des Sommerhalbjahres (Mai bis Oktober), für die Sommerregengebiete (SR) ist es umgekehrt (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ). Abb. 5: Globale Verteilung der mittleren jährlichen Niederschläge über den Landmassen: je dunkler die Fläche, desto höher die Niederschlagssumme (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ). Pflanzen können nur solche Standorte besiedeln, an denen das ihnen zur Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge notwendige Wasser zur Verfügung steht. Die meisten Arten höherer Pflanzen sind homoihydrisch und werden bei einem über eine bestimmten (sippenspezifischen) hinausgehenden Grenzwert des Wasserentzuges irreversibel geschädigt. Die Reaktion auf den Wassermangel kann sich in einer Vermeidungsstrategie (z. B. Überdauerung arider Perioden als Samen oder im Boden) oder in einer Dürreresistenz (z. B. Verdunstungsschutz, Sukkulenz, Osmoregulation, plasmatische Austrocknungstoleranz) äußern (FREY & LÖSCH 24). Niederschlag ist die wichtigste Wasserquelle für die Pflanzen und steht ihnen nach Infiltration in den Boden oder über das Grundwasser (bei Wasserpflanzen als Oberflächenwasser) zur Verfügung. Tau und Nebel sind für die Wasseraufnahme der meisten Pflanzen von geringer Bedeutung (LERCH 1991).

31 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 11 Spezifisch für die Küste (besonders für die Salzmarschen bzw. Salzgrasländer) ist die Rolle des salzhaltigen Meerwassers für die Versorgung der Pflanzen, das durch Überflutungen oder Fliessbewegungen im Untergrund in den Wurzelraum der Pflanzen gelangt. Zu hohe Niederschläge sind im Prinzip für die Pflanzen nicht direkt schädlich (im Gegensatz z. B. zu mineralischen Pflanzennährstoffen). Schädigend wirken kann aber ein zu hoher Wassergehalt im Boden aufgrund der reduzierten Sauerstoffverfügbarkeit, wenn die jeweilige Pflanzenart nicht durch spezifische physiologische oder anatomische Eigenschaften angepasst ist (z. B. Aerenchyme) (FREY & LÖSCH 24). Da die Verfügbarkeit des Wassers für die Pflanzen aufgrund der Verdunstung auch von der Temperatur abhängt, ist es sinnvoll, die Temperatur im Zusammenhang mit dem Niederschlag (als Äquivalent für die Wasserverfügbarkeit) zu betrachten. Für die Berechnung des für die Pflanzen relevanten Verhältnisses von Lufttemperatur und Niederschlagshöhe existieren zahlreiche Vorschläge (LAUER & al. 1996, TUHKANEN 198). Für die Pflanzen sind nicht nur die jährlichen Niederschlagssummen von Bedeutung, sondern auch deren Verteilung über das Jahr. Denn es ist nicht unerheblich, ob die höchsten Niederschlagssummen in der thermisch begünstigten Jahreszeit oder außerhalb dieser erreicht werden (vgl. Abb. 4). Diesem Umstand werden auch die ökologischen Klimadiagramme gerecht, indem sie den Verlauf der Niederschläge im Jahresverlauf anzeigen (WALTER 1955) Kontinentalität und Ozeanität Kontinentalität kann klimatisch definiert werden als klimatische Bedingung in Abhängigkeit von der geographischen Lage und den relativen Einflüssen kontinentaler und maritimer Luftmassen (cf. TUHKANEN 198). Ozeanität ist der gegenläufige Begriff, man spricht von einem Kontinentalitätsgefälle oder Kontinentalität-Ozeanitätsgradienten, der eine Abnahme kontinentaler Klimaverhältnisse mit abnehmender Distanz zu den Weltmeeren kennzeichnet (SEDLAG & WEINERT 1987). Ozeanische Verhältnisse werden auch als maritim oder in Europa als atlantisch bezeichnet. Tab. 1: Klimatische Eigenschaften von kontinentalen und ozeanischen Regionen Thermische Komponente Hygrische Komponente kontinental ozeanisch Jahresamplitude der Temperatur groß gering Asymmetrie und Phasenverzögerung der Temperaturkurve Temperatur-Anomalien (Abweichung gegenüber der mittleren Temperatur eines bestimmten Breitengrades) gering negativ deutlich positiv Luftfeuchtigkeit und Niederschläge niedrig hoch Niederschlagsmaxima im Sommerhalbjahr im Herbst und Winter Niederschläge im Winter gering relativ hoch klimatische Variabilität von Jahr zu Jahr hoch gering Kontinentalität beschreibt ein komplexes Wechselspiel unabhängig variierender klimatischer Faktoren und kann daher nicht eindeutig in einen Index gefasst werden. Abhängig von den berücksichtigten Komponenten können verschiedene Indices voneinander divergieren. Aus meteorologischer Sicht würde das Verhältnis der kontinentalen und ozeanischen Luftmassen den besten Index bilden. Aufgrund der starken, insbesondere auch für die Biota relevanten Dynamik, wird dieser Index jedoch kaum angewendet (zur Kritik siehe DAMMANN 1943). Die meisten Kontinentalitäts-Indices basieren daher auf der (unabhängig variierenden) thermischen und/oder hygrischen Komponente (Übersicht und Entwicklung verschiedener Indices siehe TUHKANEN 198). Diese beruhen auf den Gradienten

32 12 Allgemeine Aspekte und Grundlagen der einzelnen Faktoren in Abhängigkeit der geographischen Lage: Temperaturamplitude, Form der Temperaturkurve und Temperaturanomalien, zeitliche Verteilung der Niederschläge und Variabilität des Klimas (Tab. 1). Thermische Ozeanität Die Temperatur ist der wichtigste Parameter der Kontinentalität. Da die Jahresamplitude der Temperatur von kontinentalen zu ozeanischen Gebieten abnimmt, ist sie allein schon als Index der Kontinentalität verwendbar, worauf die erste, von Supan 1884 erstellte Ozeanitätskarte basierte (JÄGER 1968). Auch im Klimaatlas der Bundesrepublik Deutschland (MÜLLER-WESTERMEIER & al. 21) wird die mittlere Jahresschwankung der Temperatur als Maß der Kontinentalität verwendet. Bei Betrachtung größerer Gebiete jedoch macht sich die von der Breitenlage abhängige Temperaturamplitude verzerrend bemerkbar. Ein Kontinentalitätsindex, der diesen Faktor korrigiert, wurde von CONRAD (1946) vorgeschlagen: 1.7A C = 14 sin( ø + 1 ) Hierbei entspricht A der Temperaturamplitude (in K), ø der geographischen Breite. Die unabhängig von der Kontinentalität vom Äquator zu den Polen zunehmende Temperaturamplitude wird durch die Berücksichtigung der geographischen Breite in der Formel relativiert. Die Konstanten basieren auf einer Festsetzung eines Indexwertes von C = für den am stärksten ozeanischen Ort Europas, Tórshavn (Färöer Inseln, Dänemark, 62 1 N, 6 46 W) und C = 1 für den am stärksten kontinental beeinflussten Ort Asiens, Werchojansk (Yakutia, Russland, N, E) (Abb. 6). Der Conrad-Index wird sehr häufig für Studien der Kontinentalität verwendet (LOCKWOOD 1985, TUHKANEN 198). Abb. 6: Thermische Kontinentalität nach dem Index von CONRAD (1946). Erläuterung der Skala siehe Text (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ). Hygrische Ozeanität Der Einfluss des Meeres äußert sich auch in Quantität und zeitlicher Verteilung der Niederschläge. Während aber allein die an den Westküsten der Westwindzonen meist höhere jährliche Niederschlagsmenge keinen verlässlichen Index für die Kontinentalität darstellt (TUHKANEN 198), lassen sich aus den Unterschieden der Niederschlagsverteilung im Jahresverlauf Indices für die Kontinentali-

33 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 13 tät errechnen. Im Index von HENZE (1929) werden die Niederschlagsmengen von Mai Juli und August Oktober zugrunde gelegt, wobei p n die jeweilige monatliche Niederschlagshöhe ist (Mai bis Oktober = V bis X): C = (p V + p VI + p VII ) (p VIII + p IX + p X ) Je höher der Wert C wird, desto kontinentaler ist das Klima. Der in den maritimen und kontinentalen Gebieten der Erde unterschiedliche Jahresgang des Niederschlags ist nicht weltweit gleich, weshalb hygrische Kontinentalitäts-Indices nur für kleinere Gebiete gelten können (HEYER 1993). Abb. 7 zeigt die hygrische Ozeanität daher nur für den europäischen Raum. Abb. 7: Hygrische Ozeanität nach dem Index von HENZE (1929) in Europa und angrenzenden Gebieten (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999; Referenzzeitraum ). Die Bedeutung der Ozeanität für die Pflanzenareale, auf die schon Grisebach 1872 hingewiesen hat, wurde von JÄGER (1968) detailliert beschrieben. Er stellt fest, dass die relative Bedeutung der hygrischen bzw. der thermischen Komponente für die Areale der Pflanzen von der geographischen Breite abhängig ist. Außerhalb der Holarktis sind die hygrischen wichtiger als die thermischen Faktoren. Küstengebundene Areale bedeuten nicht automatisch eine hohe Ozeanitätsbindung, denn viele Küstenarten haben ihr Hauptvorkommen im Inneren der Kontinente, in Steppen und Halbwüsten mit salzhaltigen Böden (JÄGER 1968, WALTER & STRAKA 197). Bei gleicher geographischer Breite werden während des Sommerhalbjahres in den kontinentalen Gebieten größere Temperatursummen erreicht als in ozeanischen Gebieten. Die Winter sind in den ozeanischen Gebieten deutlich milder, wodurch der limitierende Faktor des Frostrisikos abgeschwächt wird (DAHL 1998). Andererseits können milde Winter aufgrund einer längeren Durchfeuchtung des Bodens (höhere Winterniederschläge in ozeanischen Gebieten) und einer durch Atmungsverlust bedingten negativen Kohlenstoffbilanz sich durchaus auch nachteilig auf das Wachstum bestimmter (insbesondere holziger) Arten auswirken (CRAWFORD 1997a, 2) Klimaänderungen Die Bedeutung des Begriffs Klima hat sich im letzten Jahrhundert verändert: er wurde lange als mittlerer und gewöhnlicher Verlauf der Witterung an einem bestimmten Ort verstanden (KÖPPEN 1923), basierend auf der Annahme, dass das Klima über (in menschlichen Maßstäben) lange Zeiträume konstant bleibt. Dieser Ansatz wird z. B. durch die Klimakarten repräsentiert. Die zunehmende

34 14 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Kenntnis der dynamischen Eigenschaften des Klimas fokussierte die Klimaforschung stärker auf eine Witterungsklimatologie bzw. Schwankungsklimatologie, weniger auf die traditionelle Mittelwertsklimatologie (ENDLICHER 1991, FLOHN 1954, LAUTERBURG 199). Daher wird das Klima heute unter Berücksichtigung seiner Variabilität definiert als die Synthese des Wetters über einen Zeitraum, der lang genug ist, um dessen statistische Eigenschaften bestimmen zu können. (WMO, zit. nach HUPFER 1998). Abb. 8: Schematischer Ablauf unterschiedlicher Arten von Klimaänderungen, dargestellt an mindestens 3 Jahren umfassenden Klimamessreihen (Abbildung aus: AHLHEIM 1989). Wenn man von einer Klimaänderung spricht, bezieht man sich auf erkennbare Veränderungen einzelner oder mehrerer Klimaelemente innerhalb eines bestimmten Zeitraums. Dabei sind die Begriffe Klimaänderung und Klimaschwankung nicht scharf gegeneinander abzugrenzen (VON REGEL 1957): ob es bei einer beobachteten oder prognostizierten Veränderung um eine Klimaänderung im Sinne einer progressiven Änderung oder eine Klimaschwankung als zyklische Änderung handelt, ist letztendlich eine Frage des betrachteten Zeitraumes. Klimaveränderungen umfassen dabei einen weiten

35 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 15 Bereich vom Klimatrend über Klimafluktuation, Klimaschwankung bis hin zur Klimaperiodizität (AHLHEIM 1989). Das globale Klima im 2. Jahrhundert ist durch eine Erwärmung um,6 ±,2 K gekennzeichnet, wobei sich die Muster dieser Veränderung regional und zeitlich differenzierten. Die mittleren Oberflächentemperaturen der Landmassen haben sich stärker erwärmt als die der Ozeane, die höheren Breiten mehr als die Äquatorialzone, und der Anstieg der Temperaturen fand verstärkt im letzten Jahrzehnt statt. Die Minimumtemperaturen in der Nacht stiegen in den meisten Gebieten schneller an als die Maximaltemperaturen des Tages, was zu geringeren täglichen Temperaturschwankungen führte. Die Niederschläge auf der Nordhalbkugel nahmen generell um durchschnittlich 5 1 % zu, im Mittelmeergebiet erfolgte jedoch partiell eine leichte Abnahme (FOLLAND & KARL 21, IPCC 22). Es besteht heute weitgehender Konsens darüber, dass ein Großteil der beobachteten Veränderungen signifikante Trends aufzeigt und nicht allein auf natürliche Schwankungen zurückzuführen ist. Es ist sehr wahrscheinlich, dass insbesondere die Erwärmung in der zweiten Hälfte des 2. Jahrhunderts durch den Anstieg der Treibhausgase in der Atmosphäre, also durch die Aktivitäten des Menschen verursacht wurde (CUBASCH & KASANG 2, HOUGHTON & al. 21, RAHMSTORF 22a) Klima des deutschen Küstenraums Das rezente Klima der Küste Klimatisch gehört Deutschland zum warmgemäßigten Regenklima der mittleren Breiten. Vorherrschend sind Westwetterlagen, die feuchte atlantische Luftmassen über das ganze Jahr verteilt heran führen (MÜLLER-WESTERMEIER & al. 1999). Das Klima des Untersuchungsgebietes ist ein warmgemäßigtes Feuchtklima mit kühler Jahreszeit, immerfeucht (ohne ausgeprägte Trockenzeit) und sommerwarm. Entsprechend der Klimaklassifikation nach KÖPPEN ist es als Cfb-Klima einzustufen (KÖPPEN 1923, STRÄSSER 1998). Abb. 9: Mittlere Jahresmittel der Temperatur im deutschen Küstengebiet für den Referenzzeitraum (Abbildung aus: MÜLLER-WESTERMEIER 1995). Während der Westen des Untersuchungsgebietes (Nordseeküste) durch relativ wärmere Winter und kühlere Sommer charakterisiert wird, werden in östlicher Richtung mit zunehmender Kontinentalität die Winter kühler und die Sommer wärmer (Abb. 1, Abb. 11). Der Temperaturgradient zwischen Ostund Westgrenze beträgt für das Jahresmittel wenig mehr als 1,5 C (Abb. 9). Am wärmsten ist es im Jahresdurchschnitt auf Borkum (> 9 C), am kühlsten auf Hiddensee und in Nordosten der Insel Rügen (< 7,5 C). Im Sommer ist der Ost-West-Gradient für die Temperatur deutlich geringer ausgeprägt als

36 16 Allgemeine Aspekte und Grundlagen im Winterhalbjahr (Abb. 1, Abb. 11) (DUPHORN & al. 1995, KLIEWE 1951, MÜLLER-WESTERMEIER & al. 1999, 21, NIEMEIER 1972, SCHMIDTKE 1995). Diesen Unterschied sowie die generell geringeren Niederschläge an der Ostseeküste zeigt deutlich auch das Klimadiagramm in einer Darstellung nach BALL (191) (Abb. 17, S. 2). Abb. 1: Mittlere Lufttemperatur für den Monat Januar im deutschen Küstengebiet [neu gezeichnet nach DEUTSCHER WETTERDIENST 1967 (Referenzzeitraum ) und METEOROLOGISCHER UND HYDROLOGISCHER DIENST DER DEUTSCHEN DEMOKRATISCHEN REPUBLIK 1953 (Referenzzeitraum )]. Abb. 11: Mittlere Lufttemperatur für den Monat Juli im deutschen Küstengebiet [neu gezeichnet nach DEUTSCHER WETTERDIENST 1967 (Referenzzeitraum ) und METEOROLOGISCHER UND HYDROLOGISCHER DIENST DER DEUTSCHEN DEMOKRATISCHEN REPUBLIK 1953 (Referenzzeitraum )].. Abb. 12: Mittlere jährliche Niederschlagshöhe im deutschen Küstengebiet für den Referenzzeitraum (Abbildung aus: MÜLLER-WESTERMEIER 1995).

37 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 17 Abb. 13: Ökologische Klimadiagramme der Wetterstationen Norderney, Emden, List (Sylt), Bremerhaven, Kiel, Marienleuchte (Fehmarn), Kap Arkona (Rügen) und Greifswald (nach Daten aus: LIETH & al. 1999, MÜLLER 1996; Bezugszeiträume nicht angegeben). Allerdings macht sich in Küstennähe der thermisch ausgleichende Einfluss von Nord- und Ostsee besonders bemerkbar: Im Vergleich zum Binnenland weisen die mittleren Tages- und Jahresgänge eine geringere Amplitude auf. Herbst und Winter sind wärmer, die Erwärmung im Frühjahr setzt im Vergleich zum Binnenland verzögert ein (DUPHORN & al. 1995, JÖRSS 192, SCHMIDTKE 1995, TIESEL 1996). Die Küstenregion wird bei ablandigem Wind kontinental, bei auflandigem Wind maritim beeinflusst. An der Ostseeküste wird dies thermisch ausgeglichen durch das bei ablandiger warmer Luftströmung aufwärts strömende kalte Auftriebswasser, während bei kühlen auflandigen Winden das warme Oberflächenwasser zur Küste strömt (TIESEL 1996). Der so maritim beeinflusste Küstenstreifen hat an der Ostsee meist eine Breite von 1 bis 3 km, auf Rügen ist er deutlich breiter (DUPHORN & al. 1995, FRITZSCHE 1934, TIESEL 1996). An der Nordseeküste reicht das Küstenklima deutlich weiter in das Landesinnere (vgl. WEISCHET & ENDLICHER 2: Fig. I.14). Für die Inseln (z. T. auch für die Halbinseln und Boddengebiete) besteht der maritime Einfluss wegen der zwischen Festland und Inseln liegenden Wasserräume auch bei ablandigem Wind (TIESEL 1996). Besonders niederschlagsreich im Jahresverlauf sind Teile der niedersächsischen und schleswigholsteinischen Küste, die geringsten Niederschlagsmengen weisen die Insel Fehmarn und die pommersche Bucht auf (Abb. 12). Die jährlichen Niederschlagshöhen liegen zwischen etwa 48 mm (in der Pommerschen Bucht) und über 8 mm an der Westküste Schleswig-Holsteins. Die Küsten, und hier insbesondere die Inseln, sind im Allgemeinen niederschlagsärmer als das Binnenland. An der westlichen Festlandsküste Schleswig-Holsteins sind die jährlichen Niederschlagshöhen aufgrund der vorwiegend bei westlichen Winden auftretenden Regen höher als an der Ostseeküste; dort fallen die Niederschläge überwiegend bei ablandigen Winden (DUPHORN & al. 1995, FISCHER 1975, FRITZSCHE 1934, MÜLLER-WESTERMEIER & al. 1999, SCHMIDTKE 1995). Die deutsche Ostseeküste weist ihr Niederschlagsmaximum im Sommer auf, während an der Nordsee das Maximum in den Spätherbst bis Winter fällt (TIESEL 1996, WEISCHET & ENDLICHER 2).

38 18 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Den Gradienten für Temperatur und Niederschlag im DKR zeigt Abb. 13 in Walter schen Klimadiagrammen: deutlich ist auch hier die Abnahme der jährlichen Niederschläge und die Abnahme der Wintertemperaturen von West nach Ost (s. a. Abb. 17 ff. in Abschn , S. 13 ff.). Die hier vorgestellten Klimaeigenschaften des Küstengebietes, insbesondere die konkreten Werte, sind nicht statisch und gelten nur für die jeweiligen Beobachtungs- bzw. Messzeiträume (vgl. Abschn ). Für die Fragestellung dieser Arbeit sind jedoch besonders auch die Veränderungen von Interesse, die daher im folgenden Abschnitt kurz charakterisiert werden sollen. Klimaänderungen im 2. Jahrhundert In Deutschland beruht die Erwärmung um etwa,6 K im letzten Jahrhundert auf einem Anstieg der mittleren Temperaturen bis 1911 sowie in den 198er und 199er Jahren, wobei besonders der Sommer (Juni bis August) zu diesem Anstieg beiträgt (MÜLLER-WESTERMEIER 22). Betrachtet man nur den Zeitraum , findet die Erwärmung vor allem im Winter, weniger im Frühling und Sommer statt (RAPP 22, RAPP & SCHÖNWIESE 23). Für den Zeitraum von 1891 bis 199 wurde im DKR ein positiver Trend von über,5 K für das Jahr festgestellt, wobei hier vor allem der Herbst positiv zu Buche schlägt (SCHÖNWIESE & al. 1993). Abb. 14 zeigt den Verlauf der mittleren Temperaturen für Januar, Juli und das ganze Jahr sowie den resultierenden Trend. Den Trend der mittleren Jahrestemperatur zwischen 188 und 23 (im Vergleich zum Referenzzeitraum ) zeigt Abb. 15 für das Norddeutschland und angrenzende Bereiche umfassende Gebiet (CENTER FOR THE STUDY OF CARBON DIOXIDE AND GLOBAL CHANGE 24, zum Datensatz siehe JONES & al. 21, JONES & MOBERG 23). Deutlich ist die vergleichsweise hohe Variabilität der Januartemperaturen zu denen des Monats Juli. Die geringe Variabilität der mittleren Jahrestemperaturen erklärt sich durch die Mittelung der einzelnen Monatswerte, deren Schwankungen nur selten gleichlaufend erfolgen. An der Küste ist die Differenz zwischen Sommer- und Wintertemperaturen in den letzten drei Jahrzehnten des 2. Jahrhunderts um etwa 1, bis 1,5 K gesunken und das Klima hier somit maritimer geworden (RAPP 22) Juli Jahr 5-5 Januar Abb. 14: Verlauf der mittleren Temperaturen für Januar, Juli und Jahr in Deutschland von Die farbigen Linien zeigen die mittleren Temperaturen an und sind jeweils durch den Verlauf der 5-jährigen Mittel (graue Linie) und den linearen Trend über den gesamten Zeitraum (schwarze Linie) ergänzt (Datengrundlage: MITCHELL & al. 22).

39 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 19 Temperatur-Anomalie ( C) y =.84x Abb. 15: Temperaturanomalien der Jahre 188 bis 23 im Vergleich zum Referenzzeitraum für Norddeutschland und angrenzende Gebiete (5 N bis 55 N und 5 O bis 15 O) (Datengrundlage: Jahresmittel, CENTER FOR THE STUDY OF CARBON DIOXIDE AND GLOBAL CHANGE 24). Die Gleichung des linearen Trends ist im Diagramm oben links angegeben. Der thermische Frühling setzt in Deutschland früher ein, der Winter ist kürzer geworden (RAPP 22). Für den Herbst gibt es offensichtlich regionale Unterschiede: während nach RAPP (22) Herbst und Winter kürzer geworden sind, ist zumindest im Bremer Raum der Herbst im Vergleich von zu zeitlich verlängert (HEINEMANN 23). Stärker als bei den Temperaturtrends zeigen sich bei den Niederschlägen regionale Differenzierungen. In Deutschland haben die jährlichen Niederschläge zwischen 1896 und 1995 um 1 2 % zugenommen, besonders stark im Winter. An der Nordseeküste aber weist besonders der Herbst eine starke Zunahme der Niederschläge um bis zu 6 mm auf (RAPP 22, s. a. SCHÖNWIESE & al. 1993). Somit zeigt sich auch aufgrund des Niederschlags eine zunehmende Ozeanität im Küstengebiet (RAPP 22) (vgl. Tab. 1, S. 11). Dies lässt sich durch die gleichgerichteten Niederschlags- und Temperaturtrends im Winter (höhere Temperaturen im Winter bringen höhere Niederschläge aufgrund der milden Westwetterlagen) und dem entgegen gerichteten Trend im Sommer (höhere Temperaturen führen eher zu geringeren Niederschlägen) erklären (RAPP & SCHÖNWIESE 1996). Basierend auf dem Ariditätsindex nach De Martonne für das ganze Jahr ist das Gebiet an der Nordseeküste im Zeitraum leicht humider geworden ( H = bis 4), während es im Zeitraum eher geringfügig trockener ( H = bis -2), an der Ostseeküste aber leicht feuchter ( H = bis 4) wurde. Die Ariditätsgrenze (H = 2) wird aber im DKR nirgends unterschritten (RAPP 22). Diese geschilderten Veränderungen beziehen sich jeweils auf größere Gebiete. Mit den vorhandenen, räumlich vergleichsweise hoch aufgelösten Datensätzen für verschiedene Referenzzeiträume (IPCC- DDC 1999) lassen sich entsprechende Veränderungen oder Trends auch für kleinere Gebiete an der Küste berechnen bzw. darstellen. Klimadiagramme nach BALL (191) zeigen den kombinierten Jahresverlauf von mittleren Monatstemperaturen und -niederschlägen (Abb. 16, Abb. 17). Die Monatswerte sind jeweils durch Linien verbunden, wobei sich hier aufgrund der höheren Niederschläge im Herbst eine Laufrichtung gegen den Uhrzeigersinn ergibt. Neben den generellen Unterschieden des Klimas von Nord- und Ostseeküste (höhere Niederschläge und eine geringe jährliche Temperaturschwankung an der Nordseeküste) zeigt der Vergleich der Diagramme für die Referenzzeiträume und eine deutliche Zunahme der winterlichen Niederschläge, besonders prägnant für die Nordseeküste. In Abb. 18 und Abb. 19 sind Klimadiagramme für die,5 x,5 -Rasterfelder des DKR und die gleichen Zeiträume dargestellt (für die leichtere Erkennbarkeit der Verhältnisse von Niederschlägen und Temperaturen wurde hier eine von den Walterschen Klimadiagrammen abweichende Skalierung gewählt). Neben den oben erläuterten Gradienten von West nach Ost zeigen sich im Vergleich der bei-

40 2 Allgemeine Aspekte und Grundlagen den Referenzzeiträume besonders die Zunahme der Niederschläge im November und Dezember sowie die im Mittel höheren Januar- und Februartemperaturen. Interessant ist auch der Vergleich mit den Klimadiagrammen in Abb. 13, die offensichtlich nicht auf dem jüngsten Referenzzeitraum basieren [für die dort gezeigten Diagramme wurde in den Datenquellen (LIETH & al. 1999, MÜLLER 1996) kein Referenzzeitraum genannt]. mittlere Niederschlagsmenge (mm) Sylt Borkum Fehmarn Rügen mittlere Temperatur ( C) Abb. 16: Klimadiagramm (Darstellung nach BALL 191) für vier geographische Quadranten (,5 geogr. Länge und Breite, hier namentlich gekennzeichnet durch partiell darin liegende Inseln) und den Referenzzeitraum Die Punkte jeder Datenreihe zeigen die jeweilige Kombination von mittlerer Temperatur und mittlerer Niederschlagsmenge der einzelnen Monate im Jahresverlauf gegen den Uhrzeigersinn. Die Datenpunkte für den Monat Januar sind durch die größeren Symbole markiert. (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999). mittlere Niederschlagsmenge (mm) Sylt Borkum Fehmarn Rügen mittlere Temperatur ( C) Abb. 17: Klimadiagramm (Darstellung nach BALL 191) für vier geographische Quadranten (,5 geogr. Länge und Breite, hier namentlich gekennzeichnet durch partiell darin liegende Inseln) und den Referenzzeitraum Die Punkte jeder Datenreihe zeigen die jeweilige Kombination von mittlerer Temperatur und mittlerer Niederschlagsmenge der einzelnen Monate im Jahresverlauf gegen den Uhrzeigersinn. Die Datenpunkte für den Monat Januar sind durch die größeren Symbole markiert. (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999).

41 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 21 Überraschenderweise zeigt sich auch eine leichte Absenkung der Temperaturen ( ), besonders prägnant in den Sommermonaten, während Oktober, Januar und Februar leicht höhere Temperaturen aufweisen. Ausgeprägt sind die Differenzen besonders an der Nordseeküste, schwächer an der Ostseeküste (Abb. 2). Ein Vergleich der Temperaturen der letzten Referenzzeiträume zeigt, dass die Mittel des Zeitraums fast im gesamten deutschen Küstengebiet niedriger als lagen, während es im Vergleich zum Zeitraum im Winter eine Erwärmung, im Sommer hingegen eine Abkühlung gab (Abb. 21). Erkennbar ist hier auch die räumliche Heterogenität der erfolgten Änderungen. Die Betrachtung der Mittelwerte der Referenzzeiträume nivelliert die Erwärmungs- oder Abkühlungsphasen, die sich über deren zeitliche Grenzen erstrecken (so zum Beispiel die relativ warmen Sommer der 3er und 4er Jahre). Für die Reaktion der Pflanzen sollte es von Bedeutung sein, ob bei gleichem Trend dieser auf einer mehr oder weniger gleichmäßigen linearen Veränderung beruht oder auf der Mittelung deutlicher Klimaiterationen beruht. Die obigen Ausführungen zeigen deutlich, dass die Schwankungen der jährlichen Temperaturen für die einzelnen Monate, Jahreszeiten und ganze Jahre sehr ungleichartig verlaufen und die resultierenden Trends neben Lage und Größe des betrachteten Gebietes auch von dem zugrunde gelegten Zeitraum abhängen. Deutlich sind die unterschiedlichen Temperaturtrends der verschiedenen Zeiträume auch in Tab. 2 zu erkennen, die die anhand des Datensatzes von MITCHELL & al. (22) mit oder ohne Berücksichtigung der Jahre 1991 bis 1998 berechneten mittleren Trends (für 1 Jahre) zeigt. Der Temperaturtrend des Zeitraumes ist allgemein stärker als jener des Zeitraums , nur der Herbst (SON) zeigt unter Einbezug der Jahre nach 199 einen abfallenden Trend. Daher ist es sinnvoll, nicht nur die Mittelwerte der Referenzperioden, sondern auch den Verlauf der jährlichen Temperaturen zu betrachten. Der berechnete Erwärmungstrend von etwa,6 K, wie er auch in den Grafiken (Abb. 14, Abb. 15, S. 18 ff.) angezeigt wird, beruht im Wesentlichen auf den wärmeren Jahren nach 199. Die Berücksichtigung der Wärmejahre nach 1998 (2 wärmstes Jahr des Jahrhunderts, Rekordsommer 23, vgl. LUTERBACHER & al. 24) erhöht den Trendwert deutlich. Tab. 2: Auf 1 Jahre berechnete Temperaturtrends (K) mit und ohne Berücksichtigung der Jahre vor und nach , für Deutschland sowie Norddeutschland und angrenzende Gebiete (5 N bis 55 N und 5 O bis 15 O), basierend auf den Datensätzen von MITCHELL & al. (22) und JONES (in: CENTER FOR THE STUDY OF CARBON DIOXIDE AND GLOBAL CHANGE 24) DJF = Dezember Januar, JJA = Juli August, MAM = März Mai, SON = September November Deutschland (MITCHELL) Norddeutschland (JONES) Jahr,47,65,41,84 Januar,4,57 Juli,27,7 DJF,1,33 JJA,49,82 MAM,2,37 SON 1,18,9

42 22 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Abb. 18: Klima im deutschen Küstenraum. Mittlere Monatstemperaturen und mittlere Niederschläge für den Referenzzeitraum (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 -Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes.

43 Klima Eigenschaften und ökologische Bedeutung 23 Abb. 19: Klima im deutschen Küstenraum. Mittlere Monatstemperaturen und mittlere Niederschläge für den Referenzzeitraum (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 -Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes.

44 24 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Abb. 2: Klimaänderung im deutschen Küstenraum im Vergleich der Referenzzeiträume und , basierend auf den mittleren Monatstemperaturen und mittleren monatlichen Niederschlägen (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999), dargestellt in Klimadiagrammen für die,5 x,5 -Quadranten des Küstenraumes. Das Diagramm rechts unten zeigt die gemittelten Daten des gesamten Küstenraumes.

45 Geographie des deutschen Küstenraumes 25 Abb. 21: Differenzen mittlerer Temperaturen (K) für das ganze Jahr (oben) sowie die Monate Januar (Mitte) und Juli (unten) des Referenzzeitraums im Vergleich zu (links) und (rechts). Positive Abweichungen (Erwärmungen) sind in Rottönen dargestellt, negative Abweichungen (Abkühlungen) in Blautönen (Datengrundlage: IPCC-DDC). 2.2 Geographie des deutschen Küstenraumes Zum Begriff der Küste Umgangssprachlich kann die Küste als der Landstrich verstanden werden, der an das Meer angrenzt und sich teilweise über viele Kilometer in das Land erstrecken kann (Küstenlandschaft). Nach VALENTIN (1954) umfasst das Küstengebiet den Bereich zwischen den äußeren Grenzen der quartären Brandungswirkung land- und seewärts. Das niedersächsische Pflanzenerfassungsprogramm unterscheidet dementsprechend eine Region Küste, die auch die eingedeichten Marschen der Unterläufe von Elbe, Weser und Ems einschließt (GARVE 24). Eine engere Definition ist die der Küste als Grenzlinie, bis zu der sich das Wasser des Meeres (im Querschnitt betrachtet) keilförmig zwischen Lufthülle und Landmasse schiebt (HASSENPFLUG 1985). Diese Berührungslinie bei mittlerem Wasserstand wird als Ufer- oder Strandlinie bezeichnet. Da der Meeresspiegel nicht statisch ist, sondern aufgrund der Gezeiten, von Wind- und Sturmfeldern sowie Änderungen des Luftdrucks in relativ kurzen Zeiträumen (Stunden bis Tage) schwanken kann, pendelt

46 26 Allgemeine Aspekte und Grundlagen diese Grenzlinie im Raum. Sie trennt den Strand, den wasserbedeckten Teil der Küste vom Ufer, dem terrestrischen Bereich. Die Küste im engen Sinne ist daher ein Übergangsraum, der die Randzone des Wassers und einen Teil des Festlandes umfasst, in denen die marinen und terrestrischen Kräfte miteinander ringen, wo ihre sonst getrennten Vorgänge ineinander greifen und daraus ein eigener Formenschatz entsteht (FOCHLER-HAUKE & al. 1959: 239, KELLETAT 1989, VALENTIN 1954). Diese Kräfte lassen sich im Falle des Wasserkörpers noch überschaubar erfassen, indem abhängig von der Höhe des Wasserstandes die Übergangszone gegliedert wird. Die Nomenklatur dieser Einteilung wird allerdings nicht einheitlich gehandhabt (TARDENT 1979). Das Epilitoral ist der Höhenbereich, der sich von der mittleren Springtidehochwasser- bzw. von der Hochwasserlinie aufwärts erstreckt. Nach oben geht es fließend in den terrestrischen Bereich über. Das Epilitoral wird an der Nordseeküste von sehr hohen Sturmfluten noch erreicht und umfasst auch die so genannte Spritzzone (an Felsküsten). Dem Epilitoral schließt sich nach unten das Mesolitoral an der Bereich zwischen dem mittleren höchsten und tiefsten Wasserstand, das durch die mittlere Tidehochwasser- bzw. die Mittelwasserlinie noch einmal unterteilt wird in Supra- und Eu- bzw. Geo- und Hydrolitoral (Abb. 22). Abb. 22: Topographische Gliederung von Nord- und Ostseeküste (nach DIERSSEN & al. 1991). Die obere Grenze des Geolitorals an der südlichen Ostsee wird von KRISCH (199) bei etwa 7 cm über NN angesetzt, weil in dieser Höhe die salzbeeinflussten Pflanzengesellschaften ausklingen. An der Nordsee ist die relative Höhe vom Tidenhub abhängig, der regional deutliche Unterschiede aufweist. Das Sublitoral unterhalb der mittleren Tideniedrigwasser- bzw. der Niedrigwasserlinie ist ständig vom Meerwasser bedeckt und kann nur bei extremem Niedrigwasser der Gezeitenküste auch im oberen Bereich trocken fallen (DIERSSEN 1996, STREIF 199, TARDENT 1979). Über den Überflutungs- und Spritzwasserbereich hinaus wirken an der Küste äolische Prozesse (Deflation und Akkumulation des Sandes), die maßgeblich an der Genese der Dünen beteiligt sind (STREIF 199). Diese Dünen sind zur Küstenlandschaft zu zählen und beherbergen damit für die Küste typische Küstenbiotoptypen der Xero- und Hydroserie (vgl. POTT 1996) (Abschn. 2.3). Noch weiter in das Binnenland hinein wirkt der Einfluss des Meeres durch die Strömungen der Luftmassen, die den Grad der klimatischen Ozeanität bestimmen (s. Abschn ) Entwicklung und Geomorphologie des Küstenraumes Nordseeküste Die wesentlichen Landschaftselemente der Küstenlandschaft an der Nordsee sind das Wattengebiet mit dem Festland vorgelagerten Marschen sowie den Inseln: im Süden (Niedersachsen) die Barriere- Inseln, im Norden (Schleswig-Holstein) die Halligen, Marschen- und Geestkerninseln. Das Wattenmeer als Übergangszone zwischen Nordsee und Marschenküste reicht über das deutsche Küstengebiet im Südwesten bis nach Den Helder (Niederlande) und im Norden bis nach Esbjerg (Dänemark). Es ist das Ergebnis besonderer geomorphologischer und hydrologischer Rahmenbedingungen. Wichtigster prägender Faktor an dieser Flachwasserküste ist der Wechsel von Ebbe und Flut.

47 Geographie des deutschen Küstenraumes 27 Die Geomorphologie der Nordseeküste in ihrer heutigen Form ist kein statisches System, sondern bildet das Zwischenergebnis einer zu Beginn des Postglazials, vor etwa 8 Jahren einsetzenden Erhöhung des Meeresspiegels als Folge der Wiedererwärmung nach der Weichsel-Kaltzeit und Abschmelzen des Inlandeises. Schwankungen der langfristigen Transgression führten zu einer wiederholten see- oder landseitigen Verschiebung der Küstenlinien und zur Ablagerung mächtiger Sedimentkörper im Küstenvorfeld. Die Wattenbildung setzte vor etwa 4 Jahren ein, als die Sedimentationsrate den abnehmenden Meeresspiegelanstieg übertraf. Im Festlandsbereich der Küste entwickelte sich eine Versumpfungszone, in denen es während der Ruhephasen mit stagnierenden Meeresspiegelniveau oder kurzfristigen Regressionen zur Moor- und Torfbildung kam. Mit ansteigendem Meeresspiegel wurden diese wiederholt mit Sedimenten bedeckt und es kam zur Marschenbildung. Zur See wird der Küstenbereich durch Barriereinseln abgeschlossen, die sich zunächst aus Geestkerninseln entwickelten. Während im Nordfriesischen Wattenmeer die Inseln Sylt, Amrum und Föhr diese Geestkerne noch aufweisen, wurden sie im Bereich der ostfriesischen Inselkette im Subboreal und Atlantikum überflutet und von marinen Sedimenten überdeckt. Der Inselverlauf der südlichen Nordsee entwickelte sich somit allein aufgrund der marinen Morphodynamik weiter. Im Lauf der Jahrhunderte kam es zu einer südostwärtigen Verlagerung der Inseln, die ohne Eingriffe des Menschen auch heute noch andauern würde. Im Nordfriesischen Wattenmeer wurde die Westküste bis in das frühe Mittelalter durch ein Geest- und Strandwallsystem geschützt. Mit steigendem Meeresspiegel wurden diese durchbrochen und die dahinter liegenden Moore und Sumpfmarschen überflutet. Verstärkt wurde dieser Prozess durch die bereits erfolgte Abtorfung dieser Gebiete und die damit einhergehende Senkung des Oberflächenniveaus. Seewärts blieben die Nordfriesischen Inseln und Außensände als seeseitige Barriere erhalten, im Westen der Halbinsel Eiderstedt ist der Strandwall unmittelbar der Marsch vorgelagert. Hinter dem Barrieresystem blieben die Inseln Nordstrand und Pellworm als Relikte früherer Festlandsmarschen zurück. Auch die Halligen verdanken diesem Prozess ihre Entstehung. Im Gegensatz zu den eingedeichten Inseln Nordstrand und Pellworm können sie aber noch überflutet werden und es kommt durch Sedimentation zu einer ständigen Bodenaufhöhung. Durch die Bedeichung der Marschen der Festlandsküste und der Inseln wurden schließlich weite Bereiche des Küstenraums dem Einfluss der Meeresdynamik entzogen (BEHRE 1994, EHLERS 1994, HOFSTEDE 1999, KOHLUS 1998, STREIF 199, 1999). Ostseeküste Die Ostseeküste in ihrer heutigen Form ist im Wesentlichen das Ergebnis der Küsten- und Sedimentdynamik und der glaziären Vorformung. Zum Ende der letzten Eiszeit lag der Spiegel der damals noch süßen Ostsee (Ancyclus-See) etwa 22 m unter dem heutigen Niveau. Mit dem Abschmelzen der Eismassen zu Beginn des Atlantikums, vor etwa 8 Jahren, stieg der Meeresspiegel weltweit an, und das Salzwasser der Nordsee konnte über die Schwellen der Belte in die Ostsee eindringen und führte zur deren Verbrackung. Dieser Vorgang, die Litorina-Transgression, endete etwa vor 2 Jahren. In der postlitorinen Phase erreichte der Ostseespiegel etwa heutiges Niveau. Die wesentliche Form der heutigen Küste war zu diesem Zeitpunkt bereits festgelegt und hat sich seitdem vergleichsweise geringfügig verändert (DUPHORN & al. 1995, EHLERS 1994, GESSNER 1957). Im Gegensatz zur Gezeitenküste der Nordsee spielt der Tidenhub an der Ostsee keine wesentliche Rolle. Im Kattegat beträgt er 2 cm, in der Beltsee 1 15 cm, bei Rügen und Usedom nur noch 2 cm (DUPHORN & al. 1995, GESSNER 1957); nach DIERSSEN (1996) sind es im Kattegat 3 cm und bei Rügen noch 1 cm. Bedeutsamer für die Küstengestaltung und deren Biozönosen sind durch Stürme und schnelle Luftdruckänderungen bedingte Wasserstandsschwankungen, die in den Förden einen Anstieg bis um 3 Meter über Mittelwasser bewirken können (DUPHORN & al. 1995, HASSENPFLUG 1985).

48 28 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Als Ergebnis des durch die Eiszeit geschaffenen Oberflächenreliefs mit den welligen Grundmoränenflächen, Endmoränenrücken, breiten Zungenbecken sowie lang gestreckten Schmelzwasserrinnen und der nachfolgenden Brandungswirkung entwickelte sich die heutige Ausgleichsküste mit Moränenkliffs, Steilküsten, Strandwallsystemen, Förden und Strandseen, Buchten sowie die Bodden mit den Inseln sowie pleistozänen Kernen und Haken- und Nehrungssystemen. Die Abtragungsküsten haben einen eher grobsandigen, kiesigen oder blockhaltigen Strand, der aber auch ganz fehlen kann. Die Materialbilanz ist hier negativ. Steilküsten, die nach ihrer geologischen Zusammensetzung in mehrere Typen gegliedert werden können, unterliegen aufgrund der Brandung einer ständigen Abtragung. Das abgetragene Material verbleibt abhängig von der Größe vor dem Kliff liegen oder wird uferparallel transportiert und bildet die Strandwälle und Nehrungen. Der sandige Strand dieser Anlandungsküsten hat eine Zuwachstendenz und es können bei ausreichender Sandzufuhr natürliche Dünen entstehen. Feinmaterial schwebt länger im Wasser, wird fortgeschwemmt und kann letztendlich auch küstenfern auf dem Meeresboden sedimentieren. Wo die Hakensysteme der Strandwälle und Nehrungen weiter wachsen und die dahinter liegende Bucht abschließen, kommt es zur Bildung von Strandseen (wie z. B. in Ostholstein und auf Fehmarn). Künstliche Festlegungsmaßnahmen durch Pflanzungen von Strandhafer sollen vielerorts die Festlegung des Sandes auf den Strandwällen zum Zwecke des Küstenschutzes forcieren, Deiche schützen niedrig liegende Küstenabschnitte. Die Küstenbereiche, die durch Strandwälle, Nehrungen oder Engen vor dem direkten Meereseinfluss geschützt sind, zählen zur Innenküste. Dazu gehören die Bodden, Innenförden, Noore, vermoorte Niederungen und Strandseen, die zum Teil auch stärker ausgesüßt sein können (DUPHORN & al. 1995, EHLERS 1994, GESSNER 1957, HASSENPFLUG 1985, PETERSEN 1978, STERR & KLUG 1978). Die deutsche Ostseeküste lässt sich nach DUPHORN & al. (1995) gliedern in die: schleswig-holsteinische Fördenküste (Flensburger Förde, Schlei, Eckernförder Bucht und Kieler Förde), mit den Förden als ehemalige glaziale Zungenbecken, die durch Schmelzwassererosion vertieft wurden und heute an der Mündung z. T. Haken bzw. Nehrungen aufweisen, aber ohne großflächige Dünenbildung, holsteinisch-westmecklenburgische Großbuchtenküste (mit Hohwachter Bucht, Lübecker Bucht und Wismar-Bucht), entstanden aus einer ursprünglich stärker gegliederten Küste mit tiefen Zungenbecken durch holozäne Ausgleichsprozesse, die zur Bildung von Strandseen und Salzmarschen mit vorgelagerten Haken und Nehrungen sowie zur Dünenbildung an der Hohwachter Bucht führten, mecklenburgische Ausgleichsküste, geprägt durch die Brandungserosion und den vorwiegend küstenparallelen Materialtransport, der zur Abschnürung ehemaliger Buchten durch ausgeprägte Nehrungshaken führte (westlich Kühlungsborn, Heiliger Damm vor der Conventer Niederung, Breitling bei Warnemünde), mit einem geringen Anteil an Dünen, vorpommersche Bodden(ausgleichs-)küste, glazial geprägt durch jüngere Eisvorstöße des Mecklenburger Stadiums, die eine stark reliefierte Landschaft mit tiefen Gletscherzungenbecken, Endmoränen sowie der heutigen Insel Rügen als ehemaliger Eisscheide hinterließen, und nachfolgend im Holozän durch Ausgleichsprozesse Bildung von Nehrungen und flacher brackischer Gewässer (Bodden, z. B. Saaler Bodden, Greifswalder Bodden, Kubitzer Bodden). 2.3 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation Ökologie der Küstenflora und -vegetation Die Küstenbiotope lassen sich nach ihrer Genese und ihren Eigenschaften in mehrere Gruppen gliedern, die an Nord- und Ostsee in unterschiedlicher Häufigkeit und Ausbildung vorkommen (vgl. DUPHORN & al. 1995, HEYDEMANN 1997, KUTSCHER 1995, POTT 1996):

49 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation 29 Primär- und Sekundärdünen mit Vordünen und Weißdünen Tertiärdünen mit Graudünen, Braundünen und Dünengehölzen Dünenwälder nasse bis feuchte Dünentäler, Dünenwälder in grundwassernahen Dünentälern Brack- und Süßgewässer der Dünentäler Strandplaten, Spülsäume, untere und obere Salzmarschen Küstenmoore, Versumpfungsmoore Strandwälle und Steilküsten Trockenrasen und Heiden auf glazialem Untergrund (Geest, Moränen) Daneben sind auch künstliche Bauwerke (Deiche, Steinlahnungen etc.) als Wuchsorte von Küstenpflanzen zu nennen. Die geomorphologischen Strukturen, die hydrochemischen und bewegungsmechanischen Eigenschaften dieser Standorte sind die Voraussetzung für die Entwicklung der spezifischen Küstenflora und -vegetation. Die Dominanz der edaphischen Bedingungen, die bedeutsamer als der klimazonale Bezug sind, führen zur Ausbildung der azonalen Küstenvegetation (RICHTER 21). So sind die Areale zahlreicher Arten nicht auf eine bestimmte Vegetationszone beschränkt, sondern erstrecken sich über die Küsten mehrerer Klimazonen. Trotzdem stellt auch das Klima eine limitierende Komponente für die Areale zahlreicher Küstenpflanzen dar (PACKHAM & WILLIS 1997, RANWELL 1972, WIEDEMANN & PICKART 24). Die edaphischen Bedingungen sind an der Küste deutlich stabiler und geringer anthropogen beeinflusst als jene der Standorte im Binnenland. Arealverschiebungen im Küstenbereich sind daher mit einer höheren Wahrscheinlichkeit mit Änderungen des Klimas korrelierbar als im Binnenland. Es sind zwei Pedobiome, die die Küsten abhängig von den Substrateigenschaften charakterisieren: die Halobiome umfassen die Salzmarschen mit ihren salzhaltigen Böden, die Psammobiome die Dünen und Strände mit sandigen Substraten (WALTER & BRECKLE 1991). Periodische Überflutungen mit Salzwasser und die Sedimentation von Schlick sind die prägenden ökologischen Faktoren in den Salzmarschen, in den Dünen sind es vorwiegend Wind und Sand (RANWELL 1972). Die Anpassung an diese Faktoren ist die charakteristische Eigenschaft der Küstenpflanzen. Die Arten der Dünen sind vielfach durch morphologische oder anatomische Eigenschaften (wie z. B. dicke Kutikula, Bereifung, Rollblätter, Wasserspeichergewebe oder Ausläuferbildung) an regelmäßige oder gelegentliche Übersandung, eine hohe UV-Strahlung, ein extrem schwankendes Mikroklima und Trockenheit angepasst (FISCHER 1975). Dabei weisen die Arten von den Embryonaldünen über die Primärdünen zu den Weißdünen eine abnehmende Salztoleranz und zunehmende Xeromorphie und Übersandungstoleranz auf. Die Halophyten der Salzmarschen verfügen über verschiedene Mechanismen zur Regulation des Salzhaushaltes (z. B. Halosukkulenz, Salzdrüsen) und sind speziell an regelmäßige Überflutungen angepasst (z. B. durch Ausbildung von Aerenchymen) (ALBERT 1982, CHAPMAN 1974, EBER & STRUTZ-FISCHER 1991, PACKHAM & WILLIS 1997, SCHMIDTKE 1985). Die teilweise enge Anpassung an die Küstenstandorte und der damit verbundene stoffwechselphysiologische Aufwand führen bei identischen Bedingungen zu geringeren Wuchsleistungen der Halophyten im Vergleich zu denen der Glykophyten und damit zu einer Verdrängung an die ungünstigeren salzbeeinflussten Standorte (ALBERT 1982). Viele Arten der Dünen und Dünentäler sind auf die spezifische Dynamik der Küstendünenstandorte angewiesen, die in vergleichbaren Dünen des Binnenlandes kaum gegeben sind (GRAEBNER 191, PACKHAM & WILLIS 1997). Andere Arten mit hoher genotypischer Plastizität kommen an der Küste in speziellen Ökotypen vor, die zum Teil auch formal taxonomisch unterschieden werden, z. B. ist der Rotschwingel in den Dünen mit der Unterart Festuca rubra subsp. arenaria, in den Küstenmarschen mit der Unterart Festuca rubra subsp. litoralis vertreten (DIERSSEN 1996,

50 3 Allgemeine Aspekte und Grundlagen JÄGER & WERNER 22). Die hohen Anforderungen der Küstenstandorte an die Anpassungsfähigkeit der Arten sind aber auch ein Grund der für die Küstengebiete vergleichsweise niedrigen nachgewiesenen Artenzahlen (vgl. GEWALT 23, HAEUPLER 1997, RAABE 1981). Andererseits führt die morphologische und ökologische Vielfalt der Küstenstandorte zur Ausprägung spezifischer Vegetationskomplexe bzw. Syntaxa und damit ebenfalls zur Einzigartigkeit dieser Ökosysteme. Die ökologischen Bedingungen an Nord- und Ostsee sind in den Grundzügen sehr ähnlich und unterscheiden sich im Wesentlichen nur durch ihre Intensität (Salzgehalt, Windstärken, Periodizität, Zahl und Dauer der Überflutungen). Daher kommt ein Großteil der Arten der Halo- und Psammobiome an beiden Küsten vor, nur ein Teil der Arten ist auf Teilbereiche des DKR beschränkt (BOLL 1848, BUCHENAU 1886, NÖLDEKE 1873, SCHMIDTKE 1985, STEINHÄUSER 1934, WEEDA & MENNEMA 1985). Die vertikale Gliederung des periodisch überfluteten Raumes an der Nordseeküste in Eu- und Supralitoral findet seine Entsprechung im Hydro- und Geolitoral der Ostseeküste (Abb. 22). In dieser Arbeit werden als Küstenpflanzen die Arten bezeichnet, die im salzbeeinflussten Bereich von der oberen Grenze des Sublitorals bis in das Epilitoral sowie in den räumlich anschließenden Dünensystemen (Abschn. 2.3) wachsen. Küstenpflanzen sensu stricto sind zumindest im Untersuchungsgebiet an die Küste gebunden, während Küstenpflanzen sensu lato in den Biotoptypen der Küste, aber auch im Binnenland vorkommen Flora und Vegetation der Nordseeküste Der gesamte Bereich der deutschen Nordseeküste gehört zum Wattenmeer, dessen Flora heute als vollständig erfasst gelten kann (vgl. GREMMEN & KREMERS 1971, PRINS & al. 1983), wenn man von neu einwandernden Arten bzw. Neophyten absieht. Verbreitungsatlanten, die die Flora im Gebiet der deutschen Nordseeküste ganz oder partiell erfassen, wurden publiziert von CHRISTIANSEN (1953), DIERSSEN & MIERWALD (1987), GARVE (1994), HORSTMANN (1959), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988), RAABE & al. (1982) und URBSCHAT & al. (1972). Eine publizierte Angabe zur Gesamtsippenzahl im Gebiet der deutschen Nordseeküste liegt nicht vor. Die für Teilgebiete publizierten Sippenzahlen differieren abhängig von der Größe des berücksichtigten Gebietes bzw. Schärfe des Kartierungsrasters, von der zugrunde liegenden Klassifikation, dem Einbezug von Apomikten sowie der separaten Zählung von Arten und infraspezifischen Sippen. Für das gesamte Wattenmeer zählen PRINS & al. (1983) 899 Arten [Im Vergleich dazu nennen VAN DER MAAREL & VAN DER MAAREL VERSLUYS (1996) für ganz Europa insgesamt 168 typische Küstenarten, darunter aber auch Küstenpflanzen s. l.]. BRÖRING & al. (1993) erfassten 993 Sippen für das niedersächsische Wattenmeer (incl. Neophyten und Unbeständige). RAABE (1981, VAN DER ENDE 1995) nennt eine Zahl von 36 indigenen Arten für die Inseln und Halligen Schleswig-Holsteins (+ 37 Archäophyten und Neophyten); nach CHRISTIANSEN (196) sind es 484 indigene Arten, bzw. 54 indigene und 159 eingebürgerte Arten (CHRISTIANSEN 1961). BUCHENAU (191) nennt 55 Arten für die Ostfriesischen Inseln, ohne eingeschleppte und unbeständige zählt STEINHÄUSER (1934) 321 Arten für das gleiche Gebiet. 139 Arten und Unterarten (Indigene, Archäophyten und etablierte Neophyten) kommen in der Region Küste Niedersachsens vor (die auch die eingedeichten See- und Flussmarschen einschließt) (GARVE 24: 22). 152 Arten werden in der Roten Liste für die deutsche Nordseeküste aufgeführt (VAN DER ENDE 1995). Die Ökologie und Syntaxonomie der nordwestdeutschen Küstenvegetation wurde detailliert beschrieben u. a. von DIJKEMA (1983), DOING (1983a, b), ELLENBERG (1996), VON GLAHN & al. (1989), HEYKENA (1965), MÖLLER (1975), MÜHL (1993), PEDERSEN (1983), PETERSEN (2), POTT (1995a, b), PREISING & al. (199, 1997), RAABE (1981), RINGER (1994), TÜXEN (1974) und WEBER (1999); DIERSSEN (1988) gibt eine Übersicht über die Pflanzengesellschaften ganz Schleswig-Holsteins.

51 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation 31 Die Taxa der Küstenflora kommen an der Nordsee in unterschiedenen Ökosystemkomplexen vor, die in vier Serien gegliedert werden können: Xero-, Hygro-, Hydro- und Haloserie (HOBOHM 1993, POTT 1995a, 1996, WESTHOFF 1947). Trittgesellschaften und Ruderalvegetation werden von WESTHOFF & al. (1993) in eine weitere Serie, die Anthroposerie, gestellt. Die Haloserie enthält die Vegetation der Salzmarschen, des Inselwatts und der Übergänge zu den Dünen. Charakteristisch ist die von der relativen Höhe zur MTHw-Linie abhängige Zonierung der Pflanzengesellschaften, die sich unter dem Einfluss der entsprechenden Häufigkeit und Dauer der Überflutungen, der Sedimentationsrate sowie dem Salzgehalt des Substrates ausbildet (RAABE 1981). Dominante Sippen der Pionierzone (Quellerzone, 5 7 Überflutungen im Jahr, ca. 26 Salzgehalt im Boden) sind Salicornia spp., Suaeda maritima und der Neophyt Spartina anglica. Die unteren Salzrasen (Andelzone, 7 25 Überflutungen im Jahr, 2 26 Salzgehalt im Boden) wird dominiert durch Puccinellia maritima, weitere Arten sind Atriplex portulacoides und Limonium vulgare. Die oberen Salzrasen werden nur noch selten überflutet (Rotschwingelzone, 35 7 Überflutungen im Jahr, 5 2 Salzgehalt im Boden). Kennzeichnend sind Festuca rubra, Elymus spp., Juncus gerardii, Armeria maritima, Artemisia maritima und Agrostis stolonifera. Es schließt sich eine aus Glykophyten zusammengesetzte Vegetation der Deiche, bzw. auf den Inseln die der Dünen an. Abhängig von der Topographie, Substrateigenschaften und der Nutzung (Beweidung, Mahd) kommt es zur Ausbildung zahlreicher Pflanzengesellschaften, die in den Klassen T h e r o - S a l i c o r n i e t e a, S p a r t i - n e t e a m a r i t i m a e, J u n c e t e a m a r i t i m i und S a g i n e t e a m a r i t i m a e (pro parte) zusammengefasst werden (POTT 1995a, b, RENNWALD 22). Die Xeroserie umfasst die Vegetationskomplexe des Strandes und der trockenen (grundwasserfernen) Dünen (POTT 1995b, WESTHOFF 1947). Vorwiegend auf den Inseln, nur an wenigen Stellen auch am Festland (z. B. an der Küste Eiderstedts) entwickelt sich eine Abfolge von Pflanzengesellschaften, die mit der Entstehung, Aufhöhung und Alterung (Entkalkung, Auswaschung von Salz und Nährstoffen) eng verbunden ist (ELLENBERG 1996). Es sind Pflanzen, die an Nord(und Ost-)seeküste die Fixierung des über die Strandplaten wehenden Sandes, die Bildung von Primärdünen und die weitere Aufhöhung zu Weißdünen überhaupt erst ermöglichen. Dieser Vorgang, von VAN DIEREN (1934) als organogene Dünenbildung (besser: biogene Dünenbildung) beginnt mit der durch Elymus farctus initiierten Primärdünenbildung. Arten der Spülsäume (C a k i l e t e a m a r i t i m a e ), wie Cakile maritima, Salsola kali, Atriplex spp., Honckenya peploides oder aber auch Glaux maritima, sind nicht oder nur mit geringerer Bedeutung an der Bildung z. T. ephemerer Vordünen beteiligt (BERNHARDT 1992, HEYKENA 1965). Unter bestimmten Voraussetzungen (tonige Sandstrandplaten, geringe Übersandung) können auch Puccinellia maritima und Elymus athericus die Bildung von Primärdünen fördern (HEYKENA 1965, POTT 1995a). Ammophila arenaria, Calammophila baltica und zu einem geringeren Anteil Leymus arenarius bewirken eine weitere Aufhöhung zu den bis zu 2 m hohen Sekundärdünen (Weißdünen), nachdem sich Süßwasserlinsen ausgebildet haben und der Salzeinfluss deutlich abgenommen hat. Die Stabilität und Erhöhung der Weißdünen wird vielerorts zum Zwecke des Küstenschutzes auch durch künstliche Anpflanzungen des Strandhafers forciert. Die extremen Bedingungen, insbesondere auch der Sandschliff, bedingen die Artenarmut der Strandplaten und Sekundärdünen. Dabei ist die Leeseite der Weißdünen mit zusätzlichen Arten wie Oenothera ammophila (O. oakesiana), Sonchus arvensis, Hieracium umbellatum und Calystegia soldanella artenreicher als die dem Wind zugewandte Seite. Die Pflanzengesellschaften der Primär- und Sekundärdünen werden in der Klasse A m m o p h i l e t e a a r e n a r i a e zusammengefasst (POTT 1995a). Mit der Ansiedlung von Arten wie Festuca rubra oder Hippophae rhamnoides und Salix repens (auf den Ostfriesischen Inseln vorwiegend auf den Südhängen) und beginnender Bodenbildung wird die Entwicklung hin zu Grau- und Braundünen (Tertiärdünen) eingeleitet. Die Vegetation der Graudünen wird in die Klasse K o e l e r i o - C o r y n e p h o r e t e a gestellt (PETERSEN & al. 23). Im Vergleich zu

52 32 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Weißdünen findet man hier vor allem an ärmere und saurere Sandböden angepasste Arten wie Koeleria arenaria, Corynephorus canescens, Jasione montana und Viola spp. Arten, die auch im Binnenland an vergleichbaren Trockenrasenstandorten vertreten sind. Diese Trockenrasen sind auf den Inseln im Vergleich zur Vegetation der Primär- und Sekundärdünen vergleichsweise artenreich. In jüngerer Zeit breiten sich auch Carex arenaria, Galium mollugo und Holcus lanatus in den Graudünen stark aus. Gestörte Graudünen werden von Rubus caesius besiedelt (PETERS & POTT 1999). Die weitere Bodenentwicklung führt auf den beruhigten Dünen zu Podsol-Braunerden, die den Braundünen ihren Namen geben. Sie werden vor allem durch Küstendünenheiden (mit Empetrum nigrum und Calluna vulgaris, Klasse C a l l u n o - U l i c e t e a ) geprägt. Die unterschiedliche Exposition der Dünenhänge bewirkt besonders in Nord-Süd-Richtung eine deutliche Differenzierung der Artenverteilung (GERLACH 1995, HEYKENA 1965, POTT 1995b). Auf den südexponierten Dünen werden die Heiden zum Teil durch Silbergrasfluren oder Sanddorngebüsche ersetzt. In trockenen Dünentälern können sich Holundergebüsche ausbilden. Weitere Gesellschaften der Dünengebüsche, die die Klasse der Salicetea arenariae bilden, werden durch Rosa pimpinellifolia, den Neophyten Rosa rugosa und Salix repens geprägt (PETERSEN & al. 23, WEBER 1999). Die natürliche Entwicklung der Xeroserie verläuft weiter zu Pappel-Eichenwäldern, sofern sie nicht durch menschlichen Einfluss gestört wird und sich eine ausreichend Humusschicht entwickelt hat (DOING 1983a, GRAEBNER 191, POTT 1995b). Gebüsche und Dünenwälder haben auf den Inseln im letzten Jahrhundert deutlich zugenommen, was primär durch die geringere Nutzung der Dünen (Sammeln von Brennmaterial, Beweidung, Plaggen) erklärt werden kann (VAN DIEREN 1934). Aber auch schon im 19. Jahrhundert wurden einzelne Bereiche der Nordseeinseln mit Kiefern aufgeforstet, um die Dünen zu fixieren (DOING 1983a, SCHULZE 191), so auf Spiekeroog ab etwa 186 (MEYER-DEEPEN & MEIJERING 1979). Ob die Inseln natürlich waldfrei wären, wurde vielfach diskutiert (VAN DIEREN 1934). Heute ist man der Auffassung, dass die Bewaldung ein natürliches Endstadium der Dünensukzession bildet (POTT & al. 1999, RINGER 1994). Auf den Nordfriesischen Inseln ist der Trend zur Bewaldung aber schwächer ausgeprägt als an der südlichen Nordseeküste (HEYDEMANN 1997). In der Hygroserie werden offene Pioniergesellschaften mit Nieder- und Hochmoorvegetation, Feuchtheiden und Gehölzgesellschaften der Dünentäler zusammengefasst, deren Ökologie und Syntaxonomie detailliert von PETERSEN (2) beschreiben wurde. Die Hygroserie ist mit der Hydroserie eng verzahnt und wird in einigen Publikationen auch vereinfacht mit dieser zusammengefasst (POTT 1995b, PETERS & POTT 1999). Die Vegetation entwickelt sich hier abhängig von dem Vernässungsgrad sowie dem Salz- und Kalkgehalt, es entstehen Bestände von niedrigen und lückigen Pioniergesellschaften der Klassen I s o e t o - L ittorelletea (u. a. mit Littorella uniflora, Samolus valerandi), Isoeto-Nanojuncetea (u. a. mit Centaurium pulchellum, Juncus bufonius, J. pygmaeus, Radiola linoides) und S a g i n e t e a m a r i t i m a e (u. a. mit Centaurium littorale, Gentaniella uliginosa, Sagina nodosa). Mit zunehmender Abtrocknung, Versauerung oder Sandüberschüttung folgen Flach- und Niedermoorgesellschaften der Klasse S c h e u c h z e r i o - C a r i c e t e a fuscae (u. a. mit Carex spp., Juncus spp., Ophioglossum vulgatum. Pedicularis sylvatica). Zur Xeroserie vermittelt das P y r o l o - H i ppophaetum, eine Gesellschaft mit Salix repens und Pyrola rotundifolia an den Rändern von älteren Dünentälern der Braundünen. Feuchtheiden der Klasse Oxycocco-Sphagnetea (mit Erica tetralix, Empetrum nigrum) entwickeln sich bei schneller Versauerung und bilden bei ausbleibenden Störungen zum Teil sehr stabile und langjährige Bestände. Das Eindringen von Gehölzen (Betula pubescens), insbesondere an windgeschützten Stellen, kann schließlich zum Birkenbuschwald führen (PETERS & POTT 1999, PETERSEN 2, PETERSEN & al. 23, POTT 1995b, POTT & al. 1999, RENNWALD 22, RINGER 1994). Die zum Teil artenreichen Gesellschaften der Xero- und Hygroserie sind an die im Küstenbereich der Nordsee weitgehend auf die Inseln beschränkten Dünen gebunden, nur an wenigen Stellen kommen

53 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation 33 Dünen bzw. die entsprechenden Gesellschaften auch an der Festlandsküste vor, z. B. bei St. Peter- Ording (Eiderstedt, Schleswig-Holstein) oder kleinflächig bei Schillig (Lkr. Wittmund, Niedersachsen). Die Hydroserie umfasst Gesellschaften der Wasserpflanzen, Röhrichte und Großseggenrieder, wie sie in Gewässern der Dünentäler oder künstlichen Vertiefungen (Bombentrichter, Trinkkuhlen, Eisteiche u. a.) auftreten (HOBOHM 1993, KRISMANN 1992, NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998). Typisch für den Küstenbereich sind vor allem die Arten brackiger Gewässer (z. B. Ranunculus peltatus subsp. baudotii, Ruppia spp., Zannichellia palustris), daneben sind zahlreiche, auch im Binnenland in und an Gewässern vorkommende Wasserpflanzen und Röhrichtarten vertreten (z. B. Eleocharis spp., Hippuris vulgaris, Phragmites australis, Potamogeton spp.) Flora und Vegetation der Ostseeküste Die Flora der deutschen Ostseeküste ist in zahlreichen Einzelarbeiten beschrieben, die sich mit geographischen oder ökologischen Teilräumen befassen. Verbreitungsatlanten, die die Flora im Gebiet der deutschen Ostseeküste ganz oder partiell erfassen, wurden publiziert von BENKERT & al. (1996), CHRISTENSEN & WESTDÖRP (1979), CHRISTIANSEN (1953), DIERSSEN & MIERWALD (1987), FUKAREK (1967), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988) sowie RAABE & al. (1982). Eine spezifische, aktuelle Gesamtdarstellung der terrestrischen Flora (und Vegetation) für die deutsche Ostseeküste fehlt bisher, damit auch eine publizierte Gesamtartenzahl. BENKERT & al. (1996) geben Gesamtsippenzahlen für alle MTB-Quadranten Mecklenburg-Vorpommerns an. Dabei schwankt die Zahl für die 81 unmittelbar an die Küste angrenzenden Quadranten zwischen 97 und 912 Sippen, der Mittelwert liegt bei 452. Dabei ist aber zu berücksichtigen, dass einige Quadranten nur einen geringen Landanteil haben (resultierend in niedrigen Sippenzahlen) und dass einige Quadranten sich über den engeren Küstenraum auch in das Binnenland erstrecken und Siedlungsbereiche einschließen (höhere Sippenzahlen). Die höchste Sippenzahl (912) tritt daher auch in einem Quadranten der Stadt Rostock auf. 243 Sippen wurden von ISERMANN (1997) in den Dünen Vorpommerns notiert. BERG & al. (1996) führen 149 Gefäßpflanzensippen in der Roten Liste für die Ostseeküste auf (davon 48 derzeit nicht gefährdet). Die Ökologie und Syntaxonomie der Küstenvegetation von Teilgebieten der deutschen Ostseeküste wurde detailliert beschrieben u. a. von FUKAREK (1961b), HÄRDTLE (1984), ISERMANN (1997), KLOSS (1969), KRISCH (199a) und MÖLLER (1975), pflanzensoziologische Übersichten für die Bundesländer Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig-Holstein wurden publiziert von BERG & al. (24) sowie DIERSSEN (1988). Die Einteilung der landschaftsökologischen Komplexe in Sukzessionsserien (vgl ) kann auch für den Küstenbereich der Ostsee übernommen werden. Die zur Haloserie gehörenden Salzrasen kommen an der südlichen und westlichen Ostsee an den Niederungsküsten vor, wo der Salzgehalt 5 des Ostseewassers übersteigt (BOEDEKER & KNAPP 1996). Der Salzgehalt der Ostsee zeigt einen durch den Einstrom des salzreichen Nordseewassers über den Kattegat sowie den Zustrom von Süßwasser über die Flüsse bedingten horizontalen Gradienten vom Kattegat zum Bottnischen und Finnischen Meerbusen. Im Kattegat beträgt der Salzgehalt des Oberflächenwassers 15 25, in der Mecklenburger Bucht 12 14, bei Rügen 8, in den Usedomer Bodden ca. 1 (DUPHORN & al. 1995, MATTHÄUS 1996). Die 1 -Isohaline trifft zwischen Warnemünde und Darß auf die Küste (KLOSS 1969). Die sich saisonal ändernde Süßwasserzufuhr über die Flüsse, der Jahresgang der Temperatur sowie die Wasserdynamik können außerdem kurzfristige bis zwischenjährliche Schwankungen des Salzgehaltes bewirken, die sich im Oberflächenwasser aber abgeschwächt auswirken (MATTHÄUS 1996). Nach KLOSS (1969) wurden aber in einem Zeitraum von über 8 Jahren Extreme von 5,1 und 25,2 in der Wismar-Bucht gemessen. Die Lebensbedingungen der Ostseeküste weisen ein deutli-

54 34 Allgemeine Aspekte und Grundlagen ches Gefälle von einem tidegeprägten Salzwassermeer zu einem Brackwassersee auf, was sich auch in einem Florengefälle widerspiegelt (DIERSSEN 1988, ELLENBERG 1996, SCHRAMM 1996). Mehrere Halophyten haben ihre südöstliche Arealgrenze im Bereich der deutschen Ostseeküste (z. B. Atriplex longipes, A. portulacoides, Cochlearia danica, Limonium vulgare). Die Salzgehalte im Boden terrestrischer Lebensräume sind aber nicht allein von der Konzentration in den Küstengewässern abhängig: die Häufigkeit der Überflutungen sowie die auch von der Oberflächenmorphologie und Vegetation abhängige Verdunstungsrate kann lokal und temporär zu Anreicherungen des Salzes im Boden führen. Zur Haloserie gehören die Gesellschaften der T h e r o - S a l i c o r n i e t e a (u. a. mit Atriplex pedunculata, Bassia hirsuta, Salicornia europaea, Suaeda maritima) an den schlickreichen Flachküsten, in flachen Senken der Salzrasen oder am Rand von Strandseen (HÄRDTLE 1984, POLTE 24a). Spartina fehlt an der Ostseeküste. Röhrichte und Salzrasengesellschaften der Ostseeküste werden in der Klasse Juncetea maritimi zusammengefasst, die sich im Geolitoral abhängig vom Überflutungsregime, Salzgehalt, Substrat und Störungseinflüssen ausbilden. Charakteristische Arten für die Salzrasen sind u. a. Artemisia maritima, Aster tripolium, Glaux maritima, Cochlearia danica, Juncus gerardii, Juncus maritimus, Limonium vulgare, Plantago maritima, Puccinellia spp. und Triglochin maritimum. Arten wie Potentilla anserina und Agrostis stolonifera zeigen die Nähe zu den Flutrasen an (POLTE 24b, DIERSSEN 1988). Bereiche mit natürlichen oder anthropogenen Störungen werden von Salzpionierrasen der Klasse S a g i n e t e a m a r i t i m i (u. a. mit Bupleurum tenuissimum, Cochlearia danica, Sagina maritima) besiedelt. Natürliche Salzrasen sind im Geolitoral der Ostsee nur sehr kleinflächig vertreten und kommen als Dauergesellschaften an Blockstränden stabiler Steilküsten oder als vorübergehende Sukzessionsstadien auf neu gebildeten Landflächen vor (JESCHKE 1987, 1995). Der größte Teil der Niederungsküsten wird heute bis etwa,5 m über Mittelwasserlinie von anthropogenen Pflanzengemeinschaften der Salzgrasländer besiedelt, die durch die Beweidung mit Rindern und Pferden aus ehemaligen natürlich vorherrschenden Salzröhrichten entstanden (= Salzweiden). Durch aperiodische Überflutungen mit Sedimentation von Schlick sowie der Akkumulation von organischem Material und dem Vertritt der Weidetiere bildeten sich Salzwiesentorfe, die bis 1 m Mächtigkeit und einen hohen Salzgehalt (bis 5 ) aufweisen können es entstanden Küstenüberflutungsmoore. Vor der Nutzung der Flächen durch den Menschen bildeten sich ohne Beweidung vorwiegend Schilftorfe, durch die Beweidung wurden die Torfe mineralstoffreicher (HOLZ & al. 1996, JESCHKE 1987, 1995). Die Klimaxvegetation dieser Flächen bilden Brackwasserröhrichte, die sich nach Einstellung der Beweidung im flachen Wasser zum B o l b o s c h o e n e t u m m a r itim a e, oberhalb der Mittelwasserlinie zum A s t e r o - P h r a g m i t e t u m entwickeln (BOEDEKER & KNAPP 1996, KRISCH 1992, POLTE 24b). Die Vegetationskomplexe der Strände, Strandwälle und Dünen sind in die Xeroserie zu stellen. Die für Strandwälle charakteristischen Gesellschaften der Klasse Cakiletea maritimae mit Atriplex spp., Cakile maritima, Elymus spp., Honckenya peploides, Lactuca tatarica, Rumex crispus, Sonchus arvensis, Tripleurospermum maritimum und Tussilago farfara besiedeln vor allem wechselfeuchte Spülsäume auf schlickreichen, sandigen bis kiesigen Substraten. Die Arten sind an sandigen Standorten zum Teil an der Bildung von Embryonal- und Vordünen beteiligt, bedeutendste Art ist dabei Honckenya peploides. Nach ISERMANN (24) sind diese Gesellschaften an der Ostseeküste aber nicht zur Xeroserie zu zählen, da die weitere Sukzession zu Dünengesellschaften nicht zwingend erfolgt. Sicher auch an der Ostsee zur Xeroserie gehörend sind jedoch die Pflanzengesellschaften der Dünen (Klasse Ammophiletea arenariae, mit Ammophila arenaria, Calammophila baltica, Elymus farctus, Elymus hybr., Leymus arenarius). Im Gegensatz zur Nordseeküste (BENECKE & ARNOLD 1931) kann die salzempfindliche Ammophila arenaria aufgrund des niedrigeren Salzgehaltes der Ostsee auch schon auf dem flachen Strand wachsen und ist dort an der Bildung von Primärdünen beteiligt. Strandroggen und Strandhafer werden oft auf künstlichen Küstenschutzdünen gepflanzt.

55 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation 35 Bei nachlassender Übersandung siedelt sich Festuca rubra an und führt zur Bildung von Sandrotschwingel-Dünenrasen (F e s t u c e t u m a r e n a r i a e, ISERMANN 24). Überwehte Sandfelder werden vielfach vorübergehend von Carex arenaria besiedelt (DIERSSEN 1996), diese Art besiedelt aber alle Standorte von der Weißdüne bis zu den Tertiärdünen (ISERMANN 1997). Ältere Dünen (Graudünen) werden wie an der Nordseeküste von artenreichen Gesellschaften der Klasse Koelerio-Corynephoretea besiedelt, die aber mit Ausnahme von Festuca polesica im Dünenschwingel-Rasen keine für die Ostsee spezifischen Kennarten (Gefäßpflanzen) enthalten. In alten Grau-, Gelb- und Braundünen können sich in der Folge Küstenheiden der Klasse C a l l uno- U l i c e t e a entwickeln (u. a. mit Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Empetrum nigrum, Erica tetralix, Polypodium vulgare) (BERG 24a). Mit der Ansiedlung von Gehölzen (Betula pendula, Quercus robur und Sorbus aucuparia (an trockeneren Standorten) wird schließlich die Entwicklung zu Gebüschen bzw. zum Wald eingeleitet. Besonders im H i e r a c i o - E m p e t r u m siedeln sich auch Kiefern (Pinus sylvestris) an, die sich zu den Dünenkiefernwäldern der Klasse V a c c i n i o - Piceetea entwickeln (ISERMANN 1997, KUTSCHER 1985). Auf holozänen Schwemmsanden der Ostsee, die nicht durch den Wind umgelagert wurden, auf Strandwällen und in alten Dünentälern entsteht der an der südlichen Ostseeküste endemische Krähenbeeren-Küsten-Kiefernwald (E m p e t r o nigri-pinetum sylvestris) (BERG 24b). In der Hygroserie werden offene Pioniergesellschaften, die Nieder- und Hochmoorvegetation, Feuchtheiden und Gehölzgesellschaften der Dünentäler und verlandeten Strandseen zusammengefasst. Sie gehören in die Klassen (Isoeto-Nano-Juncetea (u. a. mit Anagallis minima, Carex demissa, Radiola linoides), Isoeto-Littorelletea (u. a. mit Baldellia ranunculoides, Littorella uniflora, Samolus valerandi) und S a g i n e t e a m a r i t i m a e (u. a. mit Centaurium littorale, Plantago coronopus, Sagina nodosa). Seggenriede der Klasse S c h e u c h z e r i o - C a r i c e t e a fuscae kommen z. B. an vermoorten Dünensenken vor (u. a. mit Eleocharis spp., Juncus bulbosus, Liparis loeselii). In Dünenmooren und feuchten Dünentälern sind die Feuchtheiden der Klasse Oxycooco-Sphagnetea vertreten (u. a. mit Calluna vulgaris, Erica tetralix, Empetrum nigrum), die als Dauergesellschaften bestehen oder sich bei Grundwasserabsenkung durch die Ansiedlung von Gehölzen (Betula pubescens, Pinus sylvestris) zu Moorbirkenwäldern oder Kieferwäldern entwickeln können (TIMMERMANN 24). Die Hydroserie ist im Sub- und Hydrolitoral der Ostseeküste durch die Seegraswiesen der Klasse Zosteretea (mit Zostera spp.) sowie die Wasserpflanzengesellschaften der Klasse R u p p i e - tea maritimae bzw. Potamogetonetea (mit Najas marina, Potamogeton spp., Ruppia maritima, Ranunculus peltatus subsp. baudotii, Zannichellia palustris) in brackigen Strandseen, Flachwasserzonen der Bodden, Lagunen und Buchten vertreten (BERG & al. 24, DIERSSEN 1988, KLOSS 1969, RENNWALD 22). Eine Besonderheit der Ostseeküste sind die Steilufer, die an der westlichen und südwestlichen Küste zumeist angeschnittene Jungmoränen sind. Hier wachsen Ruderalgesellschaften der Klasse A r t e - misietea vulgaris (u. a. mit Cirsium arvense, Elymus repens, Petasites spurius, Tussilago farfara). Nicht ständigen Abbrüchen unterliegende Hänge werden oft von der darüber vorkommenden Vegetation besiedelt und tragen zum Teil wärmebedürftige Saumgesellschaften und Staudenfluren sowie Vorwald- und Waldstadien (CHRISTIANSEN 1955, DENGLER 24, DREWS & DENGLER 24, HEYDEMANN 1997, KUTSCHER 1985, POTT 1995a). An niedrigeren Steilufern, z. B. auf der Insel Vilm, können Buchenwälder unmittelbar an die Strandwälle grenzen.

56 36 Allgemeine Aspekte und Grundlagen Floristische Erforschung des Küstengebietes Die Erfassung des Pflanzenartenbestandes bestimmter Gebiete ist Untersuchungsgegenstand der Floristik. Basierend auf den Kräuterbüchern des 16. Jahrhunderts, die vielfach schon Fundangaben heimischer Arten enthielten, entwickelte sie sich in Mitteleuropa zum Ende der ausgehenden Renaissance Der Drang zur selbstständigen Erkundung der einheimischen Umwelt entfachte die Erforschung der Floren (HOPPE 1998: 162, MÄGDEFRAU 1992). Eine erste Gebietsflora wurde 1588 von J. Thal für das Gebiet des Harzes publiziert. Im 17. Jahrhundert entstanden weitere Lokalfloren häufig im Umfeld der Universitäten und botanischen Gärten, blieben dementsprechend aber auf einzelne Orte beschränkt (JAHN 1998). Erste einzelne Nennungen floristischer Funde für das deutsche Küstengebiet stammen aus dem 17. und 18. Jahrhundert (CHRISTIANSEN 1961, VON FISCHER-BENZON 1889). Die intensive und flächendeckende Erforschung fand ihren ersten Höhepunkt im 19. Jahrhundert, beflügelt durch die Institutionalisierung der Botanik, die Fortschritte in der Taxonomie sowie die Etablierung wissenschaftlicher regionaler Gesellschaften und Periodika (EISNEROVA 1998). Aus dieser Zeit stammen auch zahlreiche und wesentliche Arbeiten zur Flora des deutschen Küstengebietes. Bibliographische Übersichten für unterschiedliche Regionen geben BENKERT & al. (1996) [Ostdeutschland], D. N. CHRISTIANSEN (1925) [Föhr], CHRISTIANSEN & CHRISTIANSEN (1936) [Schleswig-Holstein], W. CHRISTIANSEN (1955) [Schleswig-Holstein], (1961) [Nordfriesische Inseln], EBER (1995) [Oldenburg und Ostfriesland], VON FISCHER-BENZON (189) [Schleswig-Holstein], FUKAREK & HENKER (1983) [Mecklenburg-Vorpommern], KNAPP (1975) [Rügen], NÖLDEKE (1873) [Ostfriesische Inseln] und TÜRK (1994) [Amrum]. Besonders intensiv im heutigen Niedersachsen wurde die Flora der Ostfriesischen Inseln untersucht, für dieses Gebiet gibt es eine große Zahl an floristischen Einzelbeiträgen und umfassenden Floren. Eine frühe Liste mit neun Arten stammt von J. H. Tannen aus dem Jahr 1786 (Nachdruck: TANNEN 1913). Norderney bildete einen Schwerpunkt der frühen floristischen Erforschung der Ostfriesischen Inseln [BLEY zit. nach BUCHENAU 191, VON HALEM 1815, 1822, MEYER 1824). Viele Funddaten für das (heute) niedersächsische Küstengebiet enthalten die Floren von MEYER (1836, 1849). Für das Ostfriesische Gebiet (incl. der Inseln) publizierte LANTZIUS-BENINGA (1849) eine Florenliste, die WESSEL (1858) als Grundlage für seine Flora Ostfrieslands diente. Das Oldenburger Gebiet mit der Insel Wangerooge wurde in den Arbeiten von HAGENA (1839), MÜLLER (1839), KOCH & BRENNECKE (1844) erfasst. Der Bremer Lehrer F. G. P. Buchenau und der ebenfalls in Bremen ansässige Arzt W. O. Focke publizierten ab den 187er Jahren zahlreiche Arbeiten zur Flora Nordwestdeutschlands und der Inseln. Besonders zu erwähnen sind die Flora der Ostfriesischen Inseln (BUCHENAU 1881 ff., mehrere Auflagen) sowie die ab der 4. Auflage mit einem Anhang der Küstenpflanzen versehenen Flora von Bremen und Oldenburg (u. a. BUCHENAU 191, 196). Weitere Floren für das (heute) niedersächsische Küstengebiet wurden u. a. von BIELEFELD (19), EILKER (1881, 1884) und NÖLDEKE (1873) publiziert. Im Herbarium des Bremer Übersee-Museums (BREM), das ein separates Insel-Herbarium enthält, sind heute noch zahlreiche Herbarbelege und Fundortkarten von oben erwähnten Autoren (u. a. Buchenau, Focke, Lantzius-Beninga, Nöldeke) erhalten (METZING 1999, WAGNER 1999). Für Schleswig-Holstein wurde von CHRISTIANSEN & CHRISTIANSEN (1936) eine umfangreiche Auswertung der botanischen Literatur publiziert, zum Teil auch mit Auflistung der Arten. Von den dort genannten zahlreichen Arbeiten ist als erstes das auch dieses Gebiet betreffende und von erschienene Abbildungswerk Flora Danica zu nennen, das allerdings keine genauen Fundorte nennt. Umfangreiche Verzeichnisse für Schleswig-Holstein wurden 178 von G. H. Weber und 1826 von E. F. Nolte publiziert (CHRISTIANSEN 1955). Die erste Flora für das gesamte Gebiet Schleswig-Holsteins stammt von KNUTH (1887), der 13 Jahre später die vergleichsweise detaillierte Flora von PRAHL

57 Biotoptypen der Küste und ihre typische Flora und Vegetation 37 (189) folgte. Wie in Niedersachsen die Ostfriesischen Inseln sind auch in Schleswig-Holstein die Inseln ein bevorzugtes Ziel der Botaniker gewesen. PETERS (zit. nach CHRISTIANSEN 1961) nennt 1825 bereits 6 Arten für die nordfriesische Insel Föhr. Floristische Notizen für Föhr, Amrum und Sylt publizierten SCHIÖTZ (1861) und von FISCHER-BENZON (1876). BUCHENAU stellt schon 1886 einen floristischen Vergleich der Nord- und Ostfriesischen Inseln an erscheint die Flora der Nordfriesischen Inseln von KNUTH (1895b). Vor der Jahrhundertwende erscheinen zur Flora der Nordfriesischen Inseln und der Halligen zahlreiche Einzelbeiträge vom gleichen Autor. Die Flora der Insel Fehmarn wurde erstmals von Nolte 1823 und 1825 intensiver erfasst (CHRISTENSEN & WESTDÖRP 1979). Die floristische Bearbeitung des heutigen Mecklenburg-Vorpommern begann schon in der 2. Hälfte des 18. Jahrhunderts. WILCKE (1765) publizierte in Hortus Gryphicus eine erste Flora für Greifswald (FUKAREK & HENKER 1983). Genauere Fundorte fehlen aber darin, zudem sind auch kultivierte, in Mitteleuropa nicht heimische Arten aufgelistet (u. a. Kakteen, Stapelien und Yuccas). Daher ist diese Flora mehr eine Bestandsliste des Botanischen Gartens, weniger eine echte Gebietsflora wie sie dann 1769 von WEIGEL für Neuvorpommern und Rügen veröffentlicht wurde. Eine erste Auflistung von 435 um Strelitz (Mecklenburg) vorkommenden Gefäßpflanzen (aber ohne Fundorte) wurde 1777 von L. Schulz zusammengestellt (BOLL 186). Die Oeconomisch-Technische Flora Mecklenburgs von WREDOW ( ) enthält ebenfalls viele kultivierte Pflanzenarten, gibt aber auch einige Fundorte von Küstenarten (insbesondere bei Warnemünde) an. ZIEMSSEN & HORNSCHUCH (1822) beschäftigen sich mit der Flora Rügens. Ab 184 begann die wichtigste Periode floristischer Arbeiten in Mecklenburg-Vorpommern (FUKAREK & HENKER 1983). Es entstanden mehrere Floren für Mecklenburg, Pommern und Rügen, u. a. von BAUMGARDT (1845, 1848) [nach BOLL (186) hat BAUMGARDT (1845) aber auf die Seestrandsflora auch nicht die geringste Rücksicht genommen ], BOLL (186), KRAUSE (1893), LANGMANN (1847), MARSSON (1869a), SCHMIDT (184) und ZABEL (1859), ferner zahlreiche Zeitschriftenbeiträge, die sich z. T. auch speziell mit der Küstenflora und -vegetation beschäftigten (u. a. BOLL 1848, RATZEBURG 1859). Mit Ende des 19. Jahrhunderts erreicht die Floristik in Deutschland einen Höhepunkt. Ab 1885 werden von der COMMISSION FÜR DIE FLORA VON DEUTSCHLAND (1885 ff.) floristische Fundmeldungen in jährlichen Berichten zusammengefasst, die aber schon nach 1892 nur noch unregelmäßig erschienen und dann später eingestellt wurden. Zum Beginn des 2. Jahrhunderts erlahmt das Interesse der wissenschaftlichen Feldbotanik an rein floristischen Arbeiten, weil die floristische Erfassung weitgehend als abgeschlossen gilt. In der Folge treten vegetationskundliche Aspekte in den Vordergrund. Trotzdem werden auch weiterhin noch diverse Floren und floristische Arbeiten publiziert. In der 2. Hälfte des 2. Jahrhunderts erlebt die Floristik einen Aufschwung mit verschiedenen Kartierungsprojekten, die die Erstellung von Gitternetzkarten zum Ziel haben. Hier zeigt sich, dass zwar die Flora der Regionen gut erfasst ist, die Kenntnis über ihre räumliche Verteilung noch viele Lücken aufweist (EHRENDORFER & HAMANN 1965, NIKLFELD 1971). Seitdem wurden mehrere Verbreitungsatlanten publiziert (s. Abschn und 2.3.3) bzw. sind in Vorbereitung, die auch das deutsche Küstengebiet erfassen und so zu einer verbesserten Kenntnis des Florenbestandes (und seiner Veränderungen) auch kleinerer Gebiete beitragen.

58 38 Allgemeine Aspekte und Grundlagen

59 Konzeption der Untersuchung 39 3 Methoden und Datenbasis 3.1 Konzeption der Untersuchung Das Schema (Abb. 23) gibt einen Überblick über die für die Beantwortung der Fragestellung durchgeführten Untersuchungsschritte. Literatur- und Herbardaten Auswahl der Pflanzensippen Klima- Datensätze Verbreitungs muster, Arealveränderung en Erstelllung und Berechnung von Klimakarten Erm ittlung relevanter Klimafaktoren Klima- Prognosen Erm ittlung der klimatischen Nischen Ökogram me Selektion potentiell klimasensibler Sippen Modellierung rezenter Areale, Arealprognosen Abb. 23: Untersuchungskonzept und Arbeitsschritte. Zunächst wurde für das Untersuchungsgebiet (Abschn. 3.2) eine Liste mit den in dieser Arbeit zu untersuchenden Pflanzensippen erstellt (Abschn. 3.4). Entsprechend der Fragestellung wurden rezente und historische Verbreitungsmuster dieser Sippen ermittelt. Die Daten zur Verbreitung der Taxa für den Zeitraum der letzten ± 2 Jahre wurden vorwiegend aus der Literatur, für einige ausgewählte Sippen ergänzend anhand von Herbarbelegen erfasst (Abschn. 3.5). Parallel wurden verschiedene Klimadaten aus vorhandenen Datensätzen übernommen bzw. neu berechnet und in ein GIS übertragen (Abschn. 3.6). Durch Verschneidung der Klimadaten mit den europäischen Arealen der Pflanzensippen ließen sich die klimatischen Nischen der Sippen und die für die Verbreitungsmuster relevanten Klimafaktoren bestimmen.

60 4 Methoden und Datenbasis Um die geographischen Dimensionen der Klimaänderung (Verschiebung von Isolinien) zu berechnen, wurden relevante Klimaparameter mit den vorgegebenen Klimaprognosen (Abschn ) verschnitten. Für die Beurteilung der Klimasensibilität der Sippen wurden die klimatischen Amplituden der Sippen berechnet und in Ökogrammen dargestellt (Abschn. 3.7). Sippen, mit Arealgrenzen im DKR bzw. (südwestlich) angrenzenden Gebieten und anhand der Ökogramme als klimaempfindlich erkannte Sippen, wurden für eine weitergehende Analyse, die Arealmodellierung ausgewählt. Mit den Modellen wurden potentielle Arealveränderungen einzelner Sippen im DKR berechnet. 3.2 Untersuchungsgebiet Das Untersuchungsgebiet, für das Prognosen bezüglich eines potentiellen, klimatisch bedingten Florenwandels erstellt werden sollen, ist der deutsche Küstenraum (DKR). Er erstreckt sich über den Küstenbereich des Wattenmeeres und der Ostseeküste, vom Dollart und Ems-Mündung im Westen bis zum Kleinen Stettiner Haff (Pommersche Bucht) im Osten. Im Norden reicht das Gebiet an der Westküste Schleswig-Holsteins bis zur Insel Sylt, an der Ostküste bis zur Flensburger Förde (Abb. 24, Abb. 26). Abb. 24: Geographische Lage des deutschen Küstengebietes von Nord- und Ostsee (aus: METZING & GERLACH 21) Der in dieser Arbeit berücksichtigte Küstenraum soll den salzbeeinflussten Bereich von der oberen Grenze des Sublitorals bis in das Epilitoral, sowie die räumlich anschließenden Dünenkomplexe umfassen (vgl. Abschn ). Aufgrund der vergleichsweise geringen räumlichen Auflösung von den in der Literatur und Kartierungsprojekten vorliegenden Funddaten sowie datentechnisch bedingt der verwendeten Kartenraster musste der berücksichtigte Küstenraum aber pragmatisch weiter gefasst werden, denn an Steilküsten kann der Küstensaum auf wenige Meter reduziert sein. So umfasst das für die Erfassung der Verbreitungsdaten verwendete MTB-Raster die Rasterzellen, die unmittelbar an die Küstenlinie angrenzen (Abb. 26). Diese erstrecken sich zum Teil auch über das Küstengebiet im Sinne VALENTINS (1954) hinaus. Dies gilt besonders auch für das den Modellierungen zugrunde liegende Raster, dessen Rasterzellen eine Ausdehnung von,5 geogr. Länge und Breite aufweisen.

61 Kartographische Grundlagen 41 Zur Beurteilung der arealgeographischen Veränderungen ist eine Berücksichtigung der Arealmuster in einem größeren Raum notwendig. Zugrunde gelegt wurde hier der europäische Raum mit angrenzenden Gebieten, der sich von 25 W bis 45 O und von 3 N bis 75 N erstreckt (Abb. 25). Dieser Raum ist groß genug um die die Arealmuster bestimmenden Klimafaktoren analysieren zu können. Bei der Wahl von größeren, mehrere Kontinente umfassenden Räumen würden historische Ausbreitungsgrenzen stärker in das Gewicht fallen, außerdem würde die zu verarbeitende Datenmenge proportional ansteigen. Eine räumliche Beschränkung war daher auch deshalb notwendig, um die erforderlichen Berechnungen mit den zur Verfügung stehenden Ressourcen (Geschwindigkeit und Speicherplatz des Computers, Beschränkungen der eingesetzten Programme bezüglich der Datenmengen) durchführen zu können. Abb. 25: Europa und angrenzende Gebiete als räumliche Grundlage für die Erfassung der in dieser Arbeit berücksichtigten Arealmuster von Pflanzensippen. 3.3 Kartographische Grundlagen Die Erstellung der Klima- und Verbreitungskarten erfolgte mit dem GIS-Programm IDRISI 2. bzw. IDRISI Kilimanjaro (Clark Labs, Worcester, MA, USA). Karten mit politischen Grenzlinien wurden zum Teil als Vorlagen genutzt (ESRI, Redlands, CA, USA) oder mit MAPMAKER (T. Steinke, Charles Stuart University, Australien) erstellt. Weitere Bearbeitungen der Karten wurden mit einem Grafikprogramm (Adobe Photoshop Elements) vorgenommen. Die Karten in den Abbildungen sind soweit nicht anderen Quellen entnommen oder anders angegeben in einfacher Zylinderprojektion (Quadratische Plattkarte) dargestellt. 3.4 Auswahl der Sippen Für den ersten Arbeitsabschnitt wurde als Arbeitsgrundlage eine Liste von 223 an der Küste von Nordund Ostsee vorkommenden Pflanzentaxa erstellt (Tab. 3, s. a. Abschn. 2.3, S. 28). Basis für die Erstellung der Artenliste waren u. a. Florenlisten des Küstenraumes, z. B. PRINS & al. (1983) für den Bereich des Wattenmeeres, BERG & al. (1996) für die Arten des Ostseeraumes und zahlreiche weitere Quellen (u. a. BUCHENAU 191, CHRISTIANSEN 1961, DIERSSEN 1988, HEYKENA 1965, KUTSCHER 1995, POTT 1995a, b, RAABE 1981).

62 42 Methoden und Datenbasis Ausschließlich in Kulturbiotopen oder im Siedlungsbereich vorkommende Sippen wurden nicht einbezogen. Aufgenommen in die Liste wurden Taxa, die beispielsweise: typische Vertreter der Küstenökosysteme (Abschn. 2.3) und zumindest in Deutschland im Wesentlichen auf Vorkommen im Küstenraum beschränkt sind (z. B. Atriplex portulacoides, Blysmus rufus und Cakile maritima) oder vereinzelt auch kleinflächig an Binnensalzstellen vorkommen (z. B. < tripolium, Salicornia europaea, Suaeda maritima), im Binnenland als auch an der Küste vorkommen, aber im Küstenraum charakteristische Pflanzengesellschaften prägen (z. B. Empetrum nigrum die Krähenbeerenheide der Braundünen, Corynephorus canescens die Silbergrasfluren der Grau- und Braundünen, Festuca rubra die Rotschwingelzone der Salzmarschen), aufgrund einer Verbreitungsgrenze oder ihrer Seltenheit im Untersuchungsgebiet eine Klimasensibilität vermuten lassen (z B. Bassia hirsuta, Rumex longifolius, Salix hastata) (cf. WEEDA & MENNEMA 1983), von besonderer Bedeutung für die Morphogenese der Küstenlandschaft sind (z. B. Ammophila arenaria, Festuca rubra, Puccinellia maritima), für den Küstenraum Neophyten sind, also nachgewiesenermaßen erst in den letzten Jahrhunderten dort einwanderten bzw. eingeschleppt wurden (z. B. Cotula coronopifolia, Senecio vernalis, Spartina anglica) und daher möglicherweise noch keine Arealsättigung aufweisen, für den DKR bisher nicht oder nur vereinzelt durch Fundangaben belegt sind, aber in angrenzenden Küstenräumen vorkommen, und deren Arealgrenze sich möglicherweise in das Untersuchungsgebiet verschieben könnte (Crithmum maritimum, Beta vulgaris subsp. maritima, Erica cinerea). Eine Beschränkung der Sippenzahl war aus arbeits- und datentechnischen Gründen erforderlich. Die Liste (Tab. 3) enthält daher keineswegs alle der in Küstenbiotopen von Nord- und Ostsee vorkommenden Arten, kann aber als repräsentativ für die deutsche Küstenflora angesehen werden (vgl. Abschn. 2.3). Die Nomenklatur der Pflanzennamen unterliegt einem ständigen Wandel, daher wurde eine Arbeitsliste mit den wichtigsten, insbesondere für die Auswertung der alten Literatur dringend erforderlichen Synonymen erstellt. Als Basis diente hier zunächst die Standardliste für die Bundesrepublik (ZENTRALSTELLE FÜR DIE FLORISTISCHE KARTIERUNG DER BUNDESREPUBLIK DEUTSCHLAND 1993, WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998). In der Standardliste fehlende, aber in älteren Floren häufiger benutzte, ältere Synonyme wurden ergänzt (z. B. Atriplex sackii = A. prostrata, Psamma arenaria = Ammophila arenaria, Sturmia = Liparis, etc.). Die zu den einzelnen Taxa gehörenden Familiennamen wurden in die Arbeitsliste mit aufgenommen, um die Auswertung von den zumeist systematisch geordneten Floren zu erleichtern. Die Liste der ausgewählten Taxa (Tab. 3) enthält neben den Sippennamen Angaben zu von den Sippen besiedelten Küstenbiotopen und -gesellschaften sowie entsprechende Literaturreferenzen. Viele dieser Sippen kommen auch in weiteren, hier nicht genannten Biotopen bzw. Vergesellschaftung vor die Liste der Referenzen erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit, sondern dient hier als Beleg für Vorkommen an der Küste. Die landschaftsökologische Zuordnung (zu den Sukzessionsserien der Küstenvegetation, vgl. Abschn , S. 3) erfolgt nach Literaturangaben (HOBOHM 1993, POTT 1995b, WESTHOFF 1947, WESTHOFF & al. 1993), für dort nicht genannte Arten nach eigener Einschätzung.

63 Auswahl der Sippen 43 Tab. 3: Liste der in dieser Arbeit betrachteten Gefäßpflanzensippen sowie Angaben zu Küstenvorkommen und den von ihnen besiedelten Küstenbiotopen und -gesellschaften nach Literaturangaben, sowie den entsprechenden Sukzessionsserien der Küstenvegetation Sippe Agrostis stolonifera var. maritima Aira caryophyllea Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Salzmarschen, feuchte Dünenbereiche, Strandgrasnelken-Wiesen ruderal an sandigen Wegrändern, Graudünen, Silbergrasfluren Referenz CONERT 1989, PETERSEN 1992, PREI- SING & al. 199 VAN DIEKEN 197, POTT 1995b, PREISING & al Serie Haloserie Xeroserie Aira praecox Heiden, Dünen, Silbergrasfluren HUBBARD 1985, PREISING & al Xeroserie Ajuga pyramidalis saure Sandheiden und Dünentäler VAN DER ENDE 1995, RAABE & al Hygroserie Allium vineale (A. kochii) Küstendünen der Ostsee BERG & al. 1996, KLOSS & SUCCOW 1966 Alopecurus arundinaceus Alopecurus bulbosus Althaea officinalis Salz- und Brackwiesen sowie Röhrichten der Ostsee, in subhalophilen Kriechrasen-Gesellschaften salzbeeinflusste Außendeichswiesen des Weserästuars Staudenfluren und Salzrasen der Ostseeküste BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22, KLOSS & SUCCOW 1966, PAS- SARGE 1999 VAN DER ENDE 1995, KINDER & al. 1997, PREISING & al. 199 BERG & al. 1996, CHRISTIANSEN 1955, RAABE & al Xeroserie Haloserie Haloserie Haloserie Ammophila arenaria Strandhafer-Dünengesellschaften ELLENBERG 1996, RENNWALD 22 Xeroserie Anagallis minima Zwergbinsengesellschaften der Dünentäler VAN DER ENDE 1995, PETERSEN 2 Hygroserie Anthoxanthum aristatum Sandäcker der Inseln BUCHENAU 194, VAN DIEKEN 197 Xeroserie Anthyllis vulneraria Apium graveolens Armeria maritima Küstendünen, Küstenhänge der Ostsee, Rispengras-Wundklee- Dünenrasen Salzmarschen, halophile Flutrasengesellschaften, Strandbinsen-Ried Salzmarschen, Strandgrasnelken- Wiesen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, HOYER 1994, POTT 1995a, PREISING & al BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199, RAABE & al BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, POTT 1995a Arnica montana Küstenheiden VAN DER ENDE 1995, HEYDEMANN 1997, WESTHOFF & al Artemisia campestris Artemisia maritima Trockenrasen der Dünen- und Strandbereiche mittlere bis hohe Salzmarsch, Strandbeifuß-Flur VAN DER ENDE 1995, JÄGER & WERNER 22, PREISING & al BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 Aster tripolium Salzmarschen BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 Atriplex calotheca Spülsaumgesellschaften BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22, KUTSCHER 1995 Atriplex glabriuscula Atriplex laciniata Atriplex littoralis Atriplex longipes Spülsäume, Salzkraut-Salzmieren- Spülsaum-Gesellschaften auf Sand- und Geröllstränden, Spülsäume Spülsäume, Strandmelden- Spülsaum-Gesellschaften auf Spülsäumen und im unteren Geolitoral BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, GARVE 1982, KUTSCHER 1995, MENNEMA & al. 198 VAN DER ENDE 1995, GARVE 1982 PREISING & al. 199, RENNWALD 22 BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, KRISCH 1991, RENNWALD 22 Atriplex pedunculata Salzmarschen, Andelrasen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a, PREISING & al. 199 Atriplex portulacoides untere Salzrasen, Andelrasen, Salzmelden-Gesellschaft ELLENBERG 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, PREISING & al. 199 Xeroserie Haloserie Haloserie Xeroserie Xeroserie Haloserie Haloserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie, Haloserie Haloserie Haloserie Haloserie Atriplex prostrata Spülsaume, Salzmarschen POTT 1995b, PREISING & al. 199 Haloserie Bassia hirsuta Quellerfluren, Dornmeldengesellschaft BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995 Haloserie

64 44 Methoden und Datenbasis Sippe Beta vulgaris subsp. maritima Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Spülsaume, Beta maritima- Gesellschaft Referenz VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, RAABE 197a, WESTHOFF & al Betula pubescens Dünentäler, Dünen-Birkenwälder HOBOHM 1993, LEEGE 1935, POTT 1995a Blysmus rufus Bolboschoenus maritimus Salzmarschen, im Übergangsbereich von Salzmarsch und Dünen, Braunsimsen-Rasen Salzmarschen, Strandsimsen- Röhrichte, Brackwasser-Röhrichte BERG & al. 1996, DRACHENFELS 1994, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 HOBOHM 1993, KRISCH 1992, PREI- SING & al. 199 Brassica oleracea Küstenkliffs, steinige Küsten VAN DER ENDE 1995, MITCHELL & RICHARDS 1979, POTT 1995b, RIE- CKEN & al Bromus thominii Bupleurum tenuissimum Cakile maritima Calammophila baltica Calluna vulgaris Calystegia soldanella Küstendünen und trockene Sandböden auf Bodenwällen der höchsten Flutmarke, Strandmastkraut-Fluren Spülsäume und Vordünen, Spülsaum- und Tangwallgesellschaften Weißdünen, Graudünen, Strandroggen-Strandhafer-Rasen Küstenheiden, Grau- und Braundünen, Dünenkiefernwälder Weiß- und Graudünen, Strandhafer- Dünengesellschaften BERG & al. 1996, CONERT 1998, HUBBARD 1985, POTT 1995a BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, KLOSS & SUCCOW 1966, PREISING & al. 199 BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 ELLENBERG 1996, KLOSS & SUCCOW 1966, PREISING & al. 1997, RENNWALD 22 DIERSSEN 1993, POTT 1995b, RIECKEN & al ELLENBERG 1991, GARVE 1994, PREI- SING & al Carex arenaria Dünen, Silbergras-Rasen PREISING & al. 1997, WESTHOFF & al Carex distans Carex extensa Salzmarschen, Strandgrasnelken- Wiesen sandige Salzmarschen, Strandseggen-Rasen BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, POTT 1995a, PREISING & al. 199 Serie Haloserie, Xeroserie Hygroserie Haloserie Haloserie, Hydroserie Xeroserie Xeroserie Haloserie Xeroserie Xeroserie Hygroserie, Xeroserie Xeroserie Xeroserie Haloserie Haloserie Carex flacca feuchte Dünentäler, Salzmarschen PREISING & al. 199 Hygroserie Carex pulicaris Carex punctata Carex trinervis Carum carvi Dünentäler, Kleinseggen- Gesellschaften Salzmarschen, im Übergangsbereich von höherer Salzwiese zu Borstgrasrasen, Dünenweiden-Schwarzbinsen- Gesellschaft Kleinseggen-Gesellschaften feuchter Dünentäler Küsten- und Flussmarschen mit salzhaltigen Böden, Weidelgras- Weißklee-Weiden POTT 1995b, Westhoff & al VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994, PREISING & al. 199, WEEDA 1986 VAN DER ENDE 1995, HOBOHM 1993, POTT 1995a, RAABE & al BUCHENAU 191, VAN DIEKEN 197, VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994, PREISING & al Centaurium erythraea Dünen, Sandschillergras-Dünenrasen BERG & al. 1996, HAEUPLER & MUER 2 Centaurium littorale Centaurium pulchellum Cerastium diffusum Chenopodium foliosum Chenopodium rubrum Salzmarschen, Dünentäler, Strandnelkenrasen Salzmarschen, feuchte Dünentäler, Zwergbinsengesellschaften Sandtrockenrasen der Dünen, Küsten-Schillergras-Rasen Dünen, Sandlieschgras-Dünenrasen, Holunder-Gebüsche Spülsäume, Pioniergesellschaften salzhaltiger Böden BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, POTT 1996, PREISING & al. 199 BERG & al. 1996, PETERSEN 2, PREISING & al. 199, WESTHOFF & al VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994, PREISING & al. 1997, RAABE & al. 1982, WESTHOFF & al LOHMEYER & SUKOPP 1992, WEEDA & al HOBOHM 1993, POTT 1995b, PREISING & al. 199, WESTHOFF & al Hygroserie Haloserie Hygroserie Haloserie Xeroserie Haloserie, Hygroserie Haloserie, Hygroserie Hygroserie, Xeroserie Xeroserie Haloserie, Xeroserie Cirsium arvense obere Salzmarsch, Dünen HOBOHM 1993 Haloserie, Xeroserie

65 Auswahl der Sippen 45 Sippe Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Referenz Cladium mariscus Röhrichte, Schneidenried VAN DIEKEN 197 Hydroserie Claytonia perfoliata Dünen, Holunder-Gebüsche HOBOHM 1993, LOHMEYER & SUKOPP 1992 Cochlearia anglica Salzmarschen, Andel-Rasen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 Cochlearia danica lückige Stellen der oberen Salzmarschen, Gesellschaft des Dänischen Löffelkrauts BERG & al. 1996, POTT 1995b, PREI- SING & al. 199 Cochlearia officinalis Salzmarschen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 Corispermum leptopterum Salzrasen- und Dünen, Strandmastkraut-Fluren, Strandhaferflure HOBOHM 1993, LOHMEYER & SUKOPP 1992 Coronopus squamatus Salzmarschen HOBOHM 1993, JÄGER & WERNER 22 Serie Xeroserie Haloserie Haloserie Haloserie Xeroserie Haloserie Corynephorus canescens Graudünen, Silbergrasfluren ELLENBERG 1996, PREISING & al Xeroserie Cotula coronopifolia Salzmarschen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, LOHMEYER & SUKOPP 1992, MOHR 1999 Crambe maritima Crithmum maritimum steinige bis sandige Spülsäume und Vordünen Spülsaume, sandige bis steinige Strände und Strandwälle, Küstenfelsen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, JÄGER & WERNER 22, POTT 1995b KREMER & WAGNER 21, PANKNIN 1937, WEEDA & al Cynodon dactylon sandige Ruderalstellen, Dünen KIFFE 24, LIENENBECKER 24, WEEDA & al Haloserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie Deschampsia flexuosa Küstenheiden DIERSSEN & MIERWALD 1987 Xeroserie Dianthus carthusianorum beweidete Graudünenrasen VAN DER ENDE 1995, TÜRK 1994 Xeroserie Dianthus deltoides Heiden, Trockenrasen VAN DER ENDE 1995, HOYER 1994, PREISING & al. 1997, TÜRK 1994 Eleocharis parvula an brackischen Gewässern BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987 Eleocharis uniglumis Elymus athericus Salzmarschen, Quellried-Rasen, Strandsimsen-Röhricht Salzmarschen, Dünenqueckengesellschaft BERG & al. 1996, HOBOHM 193, PREI- SING & al. 199 BAKKER & al. 23, POTT 1995a Elymus farctus Primärdünen, Strandquecken-Fluren BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al Elymus repens Empetrum nigrum Spülsäume, Strandwälle, Graudünen, obere Salzmarsch, Steilufer der Ostsee Krähenbeeren-Heiden, Graudünen- Sandtrockenrasen, Dünen- Kiefernwälder DIERSSEN & MIERWALD 1987 DIERSSEN 1993, FUKAREK 1969, KUT- SCHER 1995 Xeroserie Hydroserie Hydroserie Haloserie, Xeroserie Xeroserie Haloserie, Xeroserie Xeroserie Epilobium angustifolium Graudünen POTT 1995a Xeroserie Epipactis atrorubens Dünentäler BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 Epipactis palustris feuchte Dünentäler, Kalktrockenrasen, Wintergrün-Küstensanddorn- Gebüsch VAN DER ENDE 1995, HOBOHM 1993, KUTSCHER 1995, PREISING & al. 23 Erica cinerea Dünenheiden PRINS & al. 1983, WESTHOFF & VAN OOSTEN 1991 Erica tetralix Dünen, Feuchtheiden, Ginsterheiden FUKAREK 1969, HOBOHM 1993, POTT 1995a Erodium ballii Dünen, küstennahe Sandtrockenrasen, Küsten-Schillergras-Rasen BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, JÄGER & WERNER 22, PREISING & al Hygroserie Hygroserie Xeroserie Hygroserie Xeroserie Erodium danicum Dünen (?) BERG & al Xeroserie (?)

66 46 Methoden und Datenbasis Erodium lebelii Sippe Eryngium maritimum Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Dünen, küstennahe Sandtrockenrasen Weißdünen, Strandhafer- Dünengesellschaften Referenz BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, ELLENBERG 1991, FUKAREK 1961a, PREISING & al Euphrasia micrantha Küstenheiden DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995 Euphrasia stricta Küstenheiden, Graudünen, Dünentäler DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995, WESTHOFF & al Festuca polesica Küstendünen, Dünen-Schwingelrasen BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 Serie Xeroserie Xeroserie Xeroserie Hygroserie, Xeroserie Xeroserie Festuca rubra Dünen, Salzmarschen ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 Haloserie, Xeroserie Filago arvensis Heiden, sandige Ruderalstellen DIERSSEN & MIERWALD 1987 Xeroserie Filago minima Graudünen, Strandwälle, Steilküsten der Ostsee DIERSSEN & MIERWALD 1987 Galium mollugo Dünen VAN DIEKEN 197, POTT 1995a, PREI- SING & al Galium sterneri Graudünen DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995 Xeroserie Xeroserie Xeroserie Galium verum Dünen, Küsten-Schillergras-Rasen PREISING & al Xeroserie Genista anglica Küstenheiden DIERSSEN & MIERWALD 1987, HOBOHM 1993 Genista germanica Heiden DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995 Xeroserie Xeroserie Genista pilosa Küstenheiden DIERSSEN & MIERWALD 1987 Xeroserie Genista tinctoria Küstenheiden, Dünentäler DIERSSEN & MIERWALD 1987, WESTHOFF & al Gentaniella campestris subsp. baltica Gentaniella campestris subsp. campestris Gentaniella uliginosa Küstenheiden, Trockenrasen Dünen, Küstenheiden Dünentäler, Senken in Strandwällen der Ostseeküste DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994 DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995, WEEDA in MENNEMA & al. 198 DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995 Glaucium flavum salzwasserbeeinflusste Felsküsten VAN DIEKEN 197, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b Glaux maritima Hieracium umbellatum Hippophae rhamnoides Hippuris vulgaris Honckenya peploides Hordeum marinum Hordeum secalinum Salzmarschen, Vordünen, Andel- und Strandgrasnelken-Rasen Graudünen, Küsten-Schillergras- Rasen Strandwallgebüsche, Dünengebüsche brackische Kleingewässer, Küstenröhrichte Vordünen, Spülsäume, Salzkraut- Salzmieren-Spülsaum- Gesellschaften, Strandquecken- Fluren Salzmarschen, Strandgrasnelken- Wiesen Küsten- und Flussmarschen, Weidelgras-Weißklee-Weiden PREISING & al. 199, WESTHOFF & al PREISING & al. 1997, WESTHOFF & al BERG & al. 1996, POTT 1995b, RIE- CKEN & al BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIERWALD 1987, NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998, POTT 1995b ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199, PREISING & al VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199, RAABE 1974 BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al Ilex aquifolium Heiden, Buchenwälder in Küstennähe BAUMGARDT 1845, KUTSCHER 1995, LEEGE 1937 Hygroserie, Xeroserie Xeroserie Hygroserie Hygroserie Xeroserie Haloserie, Hygroserie Xeroserie Xeroserie Hygroserie, Hydroserie Xeroserie Haloserie Haloserie Xeroserie Jasione montana Dünen, Küsten-Schillergras-Rasen PREISING & al Xeroserie

67 Auswahl der Sippen 47 Sippe Juncus anceps Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Salzmarschen, feuchte Dünentäler, Strandseggen-Rasen Referenz VAN DER ENDE 1995, HOBOHM 1995, POTT 1995a, PREISING & al. 199 Juncus balticus Dünensenken und Feuchtheiden BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a, TIMMERMANN 24 Juncus bufonius (incl. J. ranarius) Salzmarschen, Schuppenmieren- Salzschwaden-Rasen HOBOHM 1993, PREISING & al. 199 Juncus gerardii Salzmarschen, Salzbinsen-Wiese BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 Juncus maritimus Juncus pygmaeus Koeleria arenaria Lactuca tatarica Lathyrus japonicus Leontodon autumnalis Salzmarschen, salzwasserbeeinflusste Dünentäler, Strandbinsen-Ried Dünentäler, Zwergbinsengesellschaften Graudünen, Sandschillergras- Dünenrasen Spülsaume, Vor-, Weiß- und Graudünen Weißdünen, junge Graudünen und Strandwälle, Standhafer- Dünengesellschaften obere Salzmarschen, Strandgrasnelken-Wiesen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 VAN DER ENDE 1995, HEYKENA 1965, POTT 1995b VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 1997, RENNWALD 22 BERG & al. 1996, KLOSS & SUCCOW 1966, LITTERSKI & BERG 2, LOH- MEYER & SUKOPP 1992 BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, VAN DER ENDE 1995, ELLENBERG 1996, PREISING & al PREISING & al. 199 Serie Haloserie, Hygroserie Hygroserie Haloserie, Hygroserie Haloserie Haloserie Hygroserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie Haloserie Leontodon saxatilis Dünen, Küsten-Schillergras-Rasen BERG & al. 1996, PREISING & al Xeroserie Leymus arenarius Weißdünen, Strandhafer- Dünengesellschaften, Dünenweidengebüsche PREISING & al. 1997, PREISING & al. 23 Limonium vulgare Salzmarschen, Strandflieder-Wiese BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 Linnaea borealis Linum catharticum Dünentäler und Küstenheiden, Graudünen Dünentäler, Feuchtheiden, Zwergflachsgesellschaft DIERSSEN & MIERWALD 1987, GARVE 1994 VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a Liparis loeselii Dünentäler, Kleinseggenriede VAN DER ENDE 1995, HOYER 1994, POTT 1995a Listera cordata Küstenheiden DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995, MARSSON 1869a Listera ovata küstennahe Gebüsche und Feuchtwiesen VAN DIEKEN 197, HOYER 1994 Xeroserie Haloserie Hygroserie Hygroserie Hygroserie Hygroserie Littorella uniflora feuchte Dünentäler VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b Hygroserie Lotus corniculatus Strandwälle, Graudünen, Küstenheiden, Steilufer der Ostsee, Küsten- Schillergras-Rasen DIERSSEN & MIERWALD 1987, PREI- SING & al. 1997, WESTHOFF & al Lotus tenuis Salzmarschen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PREISING & al. 199 Lycium barbarum Dünen LEEGE 1937, LOHMEYER & SUKOPP 1992 Melilotus dentatus salzwasserbeeinflusste Flutrasen, Röhrichte und Ruderalstellen BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987 Haloserie, Xeroserie Haloserie Xeroserie Haloserie Myosotis stricta Graudünen, Trockenrasen HOYER 1994, PREISING & al Xeroserie Myrica gale Najas marina Feuchtheiden, Gagelstrauch- Gebüsche brackige Küstengewässer, Gesellschaft des Meer-Nixkrautes DIERSSEN & MIERWALD 1987 BERG & al. 1996, RENNWALD 22 Odontites litoralis Salzmarschen BERG & al. 1996, BOLLIGER 1996, VAN DER ENDE 1995, Oenanthe lachenalii Küstenröhrichte und Salzrasen, Strandbinsen-Ried BERG & al. 1996, POTT 1995a, PREI- SING & al. 199, VAN DER ENDE 1995 Hygroserie Hydroserie Haloserie Haloserie

68 48 Methoden und Datenbasis Sippe Oenothera ammophila (O. oakesiana) Ononis spinosa Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Spülsäume, Weiß- und Graudünen Strandwälle, Salzmarschen, Hauhechel-Salzrasen Referenz LOHMEYER & SUKOPP 1992, POTT 1995b, PREISING & al. 199, 1997 BERG & al. 1996, PREISING & al. 199, WESTHOFF & al Ophioglossum vulgatum feuchte Dünentäler BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, PETERSEN 2, POTT 1995a Parapholis strigosa Parnassia palustris Salzmarschen, Strandmastkraut- Gesellschaften, Strandgrasnelken- Gesellschaften Graudünen, Küstenhänge, Tausendgüldenkraut-Sandröschen-Rasen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, HOBOHM 1993, JÄGER & WERNER 22 VAN DER ENDE 1995, HOBOHM 1993, HOYER 1994, POTT 1995a, PREISING & al Pedicularis sylvatica Dünentäler, feuchte Küstenheide DIERSSEN & MIERWALD 1987, VAN DER ENDE 1995 Petasites spurius Weißdünen, Steilufer BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 Serie Xeroserie Haloserie, Xeroserie Hygroserie Haloserie Hygroserie Hygroserie Xeroserie Phalaris arundinacea Ästuar-Salzrasen, Tideröhrichte POTT 1995a Hydroserie Phleum arenarium Phragmites australis Weiß- und Graudünen, Strandwälle, Sandlieschgras-Rasen Salzmarschen, Strandsimsen- Röhrichte, Brackwasser-Röhrichte BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, ERNST & MALLOCH 1994, PREISING & al. 1997, RAABE & al KRISCH 1992, POTT 1995a, PREISING & al. 199, RIECKEN & al Pimpinella saxifraga Strandwälle, Steilufer der Ostsee DIERSSEN & MIERWALD 1987, HOYER 1994 Plantago coronopus Salzmarschen, Strandmastkraut- Fluren BERG & al. 1996, KLOSS & SUCCOW 1966, POTT 1995b Xeroserie Haloserie, Hydroserie Xeroserie Haloserie Plantago major subsp. winteri Salzmarschen BERG & al. 1996, WISSKIRCHEN 1995 Haloserie Plantago maritima Polygala vulgaris Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum Polygonum oxyspermum subsp. raii Salzmarschen, Andel- und Strandgrasnelken-Rasen Graudünen, Tausendgüldenkraut- Sandröschen-Rasen Küstenspülsäume und Strandwälle Küstenspülsäume und Strandwälle BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a, PREISING & al BERG & al. 1996, EIGNER 1972, VAN DER ENDE 1995, RAABE & al BERG & al. 1996, EIGNER 1972, VAN DER ENDE 1995, RAABE & al Polypodium interjectum Küstengebiet SCHUBERT & VENT 1986, WEEDA & MENNEMA 1983 Polypodium vulgare Krähenbeeren-Heiden, Dünenkiefernwälder KUTSCHER 1995, MÜHL 1993, POTT 1995a Haloserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie? Xeroserie Potamogeton filiformis brackische Gewässer an der Küste MANG 1982, BLÜMEL 1999 Hydroserie Potentilla anserina Spülsäume, Flutrasen, Strandgrasnelken-Wiesen, Wintergrün- Küstensanddorn-Gebüsch PREISING & al. 199, PREISING & al. 23, WESTHOFF & al Puccinellia capillaris Salzmarschen BERG & al. 1996, CONERT 1998, VAN DER ENDE 1995 Puccinellia distans Salzmarschen, Schuppenmieren- Salzschwaden-Rasen PREISING & al. 199, WESTHOFF & al Puccinellia maritima Salzmarschen, Andel-Rasen BERG & al. 1996, ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199, RIECKEN & al Pyrola minor Pyrola rotundifolia Dünentäler, Küstenheiden, Wintergrün-Sanddorngebüsch Dünentäler, Buchenwälder (Ostsee), Wintergrün-Sanddorngebüsch DIERSSEN & MIERWALD 1982, VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994, HOBOHM 1993 VAN DER ENDE 1995, FUKAREK 1969, HOBOHM 1993, PETERSEN 2, PREISING & al. 23 Radiola linoides Feuchtheiden, Dünentäler VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, 1996 Haloserie Haloserie Haloserie Haloserie Hygroserie Hygroserie Hygroserie

69 Auswahl der Sippen 49 Sippe Ranunculus peltatus subsp. baudotii Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Brackische Küstengewässer, Brackwasserhahnenfuß-Gesellschaft Referenz BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, PREISING & al. 199 Ranunculus sardous Seemarschen, brackige Weiden BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, JÄGER & WERNER 22 Serie Hydroserie Haloserie Rhinanthus angustifolius Dünen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, RAUSCHERT 1978 Xeroserie, Hygroserie?? Rosa mollis Strandwallgebüsche BERG & al Xeroserie Rosa rugosa Dünenweiden-Gebüsche, Küstenheiden, Strandroggen-Strandhafer- Gesellschaften LOHMEYER & SUKOPP 1992, RIECKEN & al. 1996, WEBER 1999 Rosa spinosissima Dünenweiden-Gebüsche VAN DER ENDE 1995, GARVE & LETSCHERT 1991, RIECKEN & al. 1996, TÜRK 1994, WEBER 1999 Xeroserie Xeroserie Rubus caesius Graudünen POTT 1995a Xeroserie Rumex crispus Rumex longifolius Ruppia cirrhosa Ruppia maritima Sagina maritima Strandwälle, Spülsäume, Quecken- Ampfer-Gesellschaften Ruderal-Gesellschaften (Art rezent nicht mehr an der deutschen Küste) brackische Küstengewässer, Meeressalden-Gesellschaften brackische Küstengewässer, Meeressalden-Gesellschaften sandige Salzmarschen, Strandmastkraut-Fluren DIERSSEN & MIERWALD 1987, POTT 1995b CHRISTIANSEN 1953, RAABE & al BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, PREISING & al. 199 BERG & al. 1996, POTT 1995b, PREI- SING & al. 199 BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 Sagina nodosa Dünentäler BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1996, WESTHOFF & al Xeroserie Hydroserie Hydroserie Haloserie Hygroserie Sagina subulata Dünentäler VAN DER ENDE 1995, TÜRK 1994 Hygroserie Salicornia europaea Salicornia stricta Salzmarschen, Kurzährenqueller- Gesellschaften Salzmarschen, Wattqueller- Gesellschaften BERG & al. 1996, PREISING & al. 199, RIECKEN & al ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199 Haloserie Haloserie Salix cinerea Dünengebüsche HOBOHM 1993, POTT 1995a Hygroserie Salix daphnoides Dünen (z. T. synanthrop) BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, VAN DIEKEN 197 Xeroserie Salix hastata Dünentäler VAN DER ENDE 1995, RAABE & al Hygroserie Salix pentandra Salix repens subsp. argentea Salsola kali subsp. kali Dünentäler, Lorbeer-Grauweiden- Gebüsch Strandwallgebüsche, Dünengebüsche Spülsäume, Meersenf-Spülsaum- Gesellschaften POTT 1995a, b, WESTHOFF & al BERG & al. 1996, PREISING & al. 1997, RIECKEN & al BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 Hygroserie Xeroserie, Hygroserie Xeroserie Sambucus nigra Dünengebüsche HOBOHM 1993, POTT 1995a Xeroserie Samolus valerandi Dünentäler, Strandlings- Gesellschaften BERG & al. 1996, POTT 1995b, PREI- SING & al. 199, VAN DER ENDE 1995, WESTHOFF & al Saxifraga tridactylites Dünen, Strandwälle DIERSSEN & MIERWALD 1987, HEYKE- NA 1965, WEEDA & al Haloserie, Hygroserie Xeroserie Schoenoplectus pungens Brackwasserröhrichte ELLENBERG 1996, VAN DER ENDE 1995 Hydroserie Schoenoplectus triqueter Brackwasser- und Tideröhrichte ELLENBERG 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a, b Schoenus nigricans basenreiche Dünentäler VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, RAABE & al Scorzonera humilis Borstgras-Heiden, übersandete Küstenüberflutungsbereiche BERG 24a, VAN DER ENDE 1995, JÄGER & WERNER 22 Senecio jacobaea Dünen, Steilufer der Ostsee DIERSSEN & MIERWALD 1987, WESTHOFF & al Hygroserie Xeroserie Xeroserie Xeroserie

70 5 Methoden und Datenbasis Sippe Besiedelte Küstenbiotope und -gesellschaften Referenz Serie Senecio vernalis Weißdünen, Graudünen VAN DIEKEN 197, WEEDA & al Xeroserie Silene otites Graudünen, Schillergrasrasen VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994, LOHMEYER & SUKOPP 1992, POTT 1995a, PREISING & al Silene viscosa Dünen, Strandhafer-Gesellschaft, Silbergrasfluren BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 Xeroserie Xeroserie Sonchus arvensis Salzmarschen, Strandhafer-Flur PREISING & al. 199, 1997 Haloserie, Xeroserie Spartina anglica Spergularia media Spergularia salina Schlickwatt, Schlickgras-Wiesen, Quellerwatt und Andelrasen Salzmarschen, Andel- und Strandgrasnelken-Rasen Salzmarschen, Salzschwaden- Schuppenmieren-Rasen ELENBERG 1996, PREISING & al RIECKEN & al PREISING & al. 199, WESTHOFF & al PREISING & al. 199, WESTHOFF & al Haloserie Haloserie Haloserie Stellaria crassifolia Niedermoore, Salzmarschen RAABE & al. 1982, SASSE 1988 Haloserie Suaeda maritima Salzmarschen, Spülsäume BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 Haloserie Tetragonolobus maritimus Strandgrasnelken-Gesellschaft BERG & al. 1996, JÄGER & WERNER 22 Trifolium campestre Strandwälle, Graudünen, Steilufer der Ostsee DIERSSEN & MIERWALD 1987 Trifolium fragiferum Salzmarschen BERG & al. 1996, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, HOBOHM 1993, WESTHOFF & al Trifolium ornithopodioides Deichböschungen VAN DER ENDE 1995, RAABE 1982 Trifolium pratense (subsp. maritimum) Trifolium repens Triglochin maritimum Tripleurospermum maritimum Tuberaria guttata Strandwälle, Dünen, Steilufer der Ostsee obere Salzmarschen, Strandgrasnelken-Gesellschaft Salzmarschen, Andel- und Strandgrasnelken-Rasen Spülsäume, Meersenf-Spülsaum- Gesellschaften Dünen, Tausendgüldenkraut- Sandröschen-Rasen DIERSSEN & MIERWALD 1987, SCHU- BERT & VENT 1986 DIERSSEN & MIERWALD 1987, PREI- SING & al. 199 BERG & al. 1996, PREISING & al. 199 ELLENBERG 1996, PREISING & al. 199, WESTHOFF & al VAN DER ENDE 1995, PREISING & al Haloserie Xeroserie Haloserie, Hygroserie Xeroserie Haloserie Haloserie Haloserie Xeroserie Tussilago farfara Küstenhänge, Deiche, Dünentäler VAN DIEKEN 197, KUTSCHER 1995 Hygroserie, Xeroserie Ulex europaeus Küstenhänge, Dünen VAN DER ENDE 1995, HOYER 1994 Xeroserie Vaccinium uliginosum feuchte Dünentäler, Feuchtheiden FUKAREK 1969, PETERSEN 2 Hygroserie Vaccinium vitis-idaea Küstenheiden, Dünen-Kieferwälder VAN DER ENDE 1995, FUKAREK 1969, DIERSSEN & MIERWALD 1987 Veronica officinalis Strandwälle, Graudünen, Heiden BUCHENAU 191, DIERSSEN & MIER- WALD 1987, POTT 1995a Vicia lathyroides Viola canina Viola tricolor var. maritima Zannichellia palustris Strandwälle, Graudünen, Heiden, Silbergras-Rasen Dünen der Nordseeküste, Dünenveilchen-Silbergras-Rasen, Dünentäler Grau-, seltener Weißdünen der Nordund Ostsee, Küsten-Schillergras- Rasen brackische Gewässer, Teichfaden- Gesellschaft DIERSSEN & MIERWALD 1987, HEGI 1925a HEGI 1925b, HOBOHM 1993, PREISING & al. 1997, RENNWALD 22, WESTHOFF & al VON DRACHENFELS 1994, HEGI 1925b, PREISING & al POTT 1995b, PREISING & al. 199 Zostera marina Seegraswiesen VAN DER ENDE 1995, KASTLER 1999, POTT 1995b, RIECKEN & al Zostera noltii Seegraswiesen BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995b, RIECKEN & al Xeroserie Xeroserie Xeroserie Hygroserie, Xeroserie Xeroserie Hydroserie Haloserie Haloserie

71 Verbreitung der Pflanzensippen Verbreitung der Pflanzensippen Rezente Verbreitung Angaben und Darstellungen zu Gesamt- bzw. Teilarealen der in dieser Arbeit berücksichtigten Sippen wurden HULTEN & FRIES (1986), JALAS & al. ( ), MEUSEL & al. ( ) sowie dem Programm Atlas Florae Europaeae (JALAS & al. 1999) entnommen. Ergänzende Angaben zu Teilarealen entstammen FITTER (1978), FITTER & al. (1984), GIBBONS & BROUGH (1998), MOSSBERG & al. (1992) sowie verschiedenen Einzelpublikationen. Für einige Taxa waren keine publizierten Arealkarten zugänglich, hier konnte nur auf allgemeine Verbreitungsangaben (u. a. TUTIN & al ) zurückgegriffen werden. Aktuelle floristische Verbreitungsdaten für Teilbereiche der deutschen Küstengebiete sind durch mehrere bereits publizierte Kartierungsprojekte zugänglich [z. B. PRINS & al. 1983: Wattenmeer, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988: Bundesrepublik Deutschland, BENKERT & al. 1996: Ostdeutschland, GARVE 1994: Niedersachsen (Arten der Roten Liste), DIERSSEN & MIERWALD 1987: Schleswig- Holstein]. Für das Gebiet der Bundesrepublik Deutschland wurden die Daten der für diese Projekte durchgeführten floristischen Kartierungen vom Bundesamt für Naturschutz (BfN, Bonn) in einer Datenbank zusammengeführt. Ein Datensatz (Stand 1999, s. a. der in der vorliegenden Studie behandelten Pflanzentaxa auf Basis des hier verwendeten, den Küstenbereich abdeckenden Quadrantenrasters (Abb. 26) wurde dankenswerterweise vom BfN für diese Arbeit zur Verfügung gestellt. Abb. 26: Einteilung des in der vorliegenden Arbeit für die floristische Erfassung berücksichtigten Küstenbereiches in Messtischblatt-Quadranten Historische Verbreitung Die historischen Verbreitungsmuster einzelner Pflanzentaxa für den DKR wurden aus der Auswertung der Literatur erschlossen, ergänzend wurden für einige Arten auch Daten von Herbarbelegen herangezogen. Zu den Literaturquellen gehören lokale, regionale, nationale und internationale Floren sowie floristische oder vegetationskundliche Einzelbeiträge in Zeitschriften und Büchern. Über die Flora der deutschen Küsten liegen zahlreiche ältere Daten zur Verbreitung vor, dies gilt ganz besonders für den Bereich des Wattenmeeres. Als Basis für die Literaturauswertung dienten die für die Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer erarbeitete Literaturliste mit über 1 Titeln zur Flora der niedersächsischen Nordseeküste sowie die Artenliste mit historischen Verbreitungsangaben (BRÖRING & al. 1993), die Artenliste für den Wattenmeerbereich (PRINS & al. 1983) sowie botanische Bibliographien (z. B. CHRISTIANSEN & CHRISTIANSEN 1936, COMMISSION FÜR DIE FLORA VON DEUTSCHLAND ). Der Schwerpunkt lag in der Auswertung älterer Arbeiten (19. Jahrhundert bis 1. Hälfte

72 52 Methoden und Datenbasis des 2. Jahrhunderts), da aktuellere Verbreitungsmuster gut in den verschiedenen Verbreitungsatlanten erfasst sind (s. Abschn ) und ältere Daten nur sehr lückenhaft vorhanden sind. Insgesamt wurden weit über 4 Arbeiten auf verwertbare Fundangaben durchgesehen. Von den folgenden, ca. 3 Arbeiten konnten Daten in die Datenbank übernommen werden: ALBERS (1919), ALFKEN (1915), ANDERSEN & al. (1927), ARNOLD & BENECKE (1934), BAUMGARDT (1845, 1848), BENECKE (1933), BENKERT & al. (1996), BIELEFELD (19), BLÜMEL (1999), BLÜMEL & al. (1999), BÖCKELER (1836), BÖCKEL (1853), BOLL (1848, 186, 1864), BORCHERDING (1999), BRANDES (1897, 195, 191), BRANDT (1883), BRÖRING & al. (1993), BUB & al. (1962), BUCHENAU (1864, 187, 1873, 1875, 1877a, 1877b, 188a, 188b, 1881, 1884, 1885, 1886, 1886, 1889a, 1889b, 1891, 1897, 191, 194, 196), BUND (1988), BÜRGENER (1959), CHRISTENSEN (1973), CHRISTENSEN & WESTDÖRP (1979), CHRISTIANSEN, A. (1913), CHRISTIANSEN, A. & al. (1922), CHRISTIANSEN, D. N. (1925, 1927), CHRISTIANSEN, W. (1926, 1927a, 1927b, 1937, 1949, 1953, 1961, 1964), CHRISTIANSEN, W. & CHRISTIANSEN, W. (1936), CHRISTIANSEN, W. & KOHN (1958), CHRISTIANSEN, W. & al. (1964), COMMISSION FÜR DIE FLORA VON DEUTSCHLAND (1885, 1886, 1887, 1888, 1889, 1891, 1892), CONERT (1962), VAN DIEKEN (1968, 1969, 197), DHONAU (1931), DOMIN (195), DREIER (1889), EDELBÜTTEL (1935), EIGNER (1972, 1973), EILKER (1881, 1884, 1888), FISCH & KRAUSE (188), FISCHER (1861), FISCHER-BENZON (1876), FOCKE (1871, 1873, 189a, 189b, 1897, 193, 197, 199), FORSCHUNGSSTELLE NORDERNEY (1973), FRITZSCHE (1933), FUKAREK (1961a), GARVE (1982, 1984, 1985), GERTZ (1922), GRAFFMANN & LEHMANN (1963), GRIEWANK (1856, 1873, 1883), GROTJAHN (1983), GRÜNING (191, 1912), HAASE-ZIESEMER (1993), HAGENA (1839, 1869), HAHN (195), VON HALEM (1815, 1822), HÄMMERLE (191), HÄMMERLE & OELLERICH (1911), HANSEN, A. (191), HANSEN, C. P. (1865), HÄPKE (188), HÄRDTLE (1984), HEINEN (1914), HELLWIG & KUHBIER (2), HENKER (1961), HENNINGS (1876, 1881, 1892), HOBOHM (1986, 1993), HOLKEMA (187), HORSTMANN (1959), HUNTEMANN (1881), JAAP (1898), JÖNS (1953), JUNGE (195, 1913a, 1913b, 1913c, 1913d, 1916a, 1916b), KAIRIES (1975), KINDER & al. (1997), KNAPP (1975), KNAPP & JAGE (1978), KNUTH (1887, 1888, 1889, 189a, 189b, 189c, 1891a, 1891b, 1894a, 1894b, 1894c, 1895a, 1895b, 1897, 1898, 1891), KOCH & BRENNECKE (1844), KÖCK (1986), KRANZ (1971), KRAUSE (1883, 1893, 1927), KRISCH (1987), KRÜGER (1912), KÜCK (1938, 195), KUCKUCK (191), KUHBIER (1977, 1993, unpubl.), KÜHNE (1982), LANGMANN (1847), LANTZIUS-BENINGA (1849), LAUBERT (197), LEEGE (198, 191, 1913a, 1913b, 1915, 1935, 1937), LENZ (1869), LIEBE (188), MAHLER (1925), MANG 1982, MARSSON (1864, 1869a, b), MAYER (1936), MEYER, G. F. W. (1824, 1836, 1849), MEYER, W. (1929, 1951), MEYER, W. & al. (1937), MEYER & VAN DIEKEN (1949), MÜLLER, F. (1885), MÜLLER, K. (1839), MÜLLER & NOLTING (1989), NECKERMANN (1987), NÖLDEKE (1873a, 1873b), OLTMANNS (1996), OSTERMEYER (196), PAESKE (1878), PETERSEN (1929, 1931), PLETTKE (1898, 193), POHL (194), PRAHL (189), RAABE (1965, 197a, 197b, 197c, 1973, 1976), RAUNKIAER (1889), REINKE (193, 199, 1911), RIEFKOHL (1861), RITTER (1816), ROSS (1884), ROTHMALER (1959), RUNGE (1978, 1983, 1984a, 1984b, 1987, 1991, 1997), RUTHE (189), SANDER (1864), SCHÄFER (1873), SCHARPHUIS (1933), SCHATTEBURG (1919), SCHEER (1949), SCHERFOSE (1986), SCHIÖTZ (1861), SCHMIDT (184), SCHREITLING (1971), SCHÜTT (1936), SCHÜTTE (197a, b), SCHWABE (1972, 1975), VON SEEMEN (188, 1896a, 1896b, 1896c, 1897a, 1897b, 1897c, 1897d, 1898, 1899, 19, 192), SPIEKER (1859), STARK (1914), STEINFADT (199), STEINHÄUSER (1934), STRECKENBACH (1936), TABKEN (1951, 196), TÜRK (1994), TÜXEN (1957), TÜXEN & BÖCKELMANN (1957), VERHOEFF (1891), VÖGE (1984), WAGENITZ (1973), WEIGEL (1769), WELLMANN (1864), WENDEHORST (1926), WESSEL (1858, 1863, 1869), WIESE (199), WILCKE (1765), WINTER (187), WREDOW (1811, 1812), ZABEL (1859, 1861, 1863), ZIEMSSEN & HORNSCHUCH (1819). Die Literaturangaben zu Vorkommen und Verbreitung der einzelnen Taxa wurden zunächst nach Zeit und Ort in Tabellen auf Datenträger (unter Verwendung des Tabellenprogramms Microsoft EXCEL) übernommen. Die Zusammenführung und weitere Verarbeitung der Tabellen erfolgte mit dem Datenbankprogramm Microsoft ACCESS. Soweit möglich, wurde eine Zuordnung der Funddaten nach MTB-Quadranten (Abb. 26) durchgeführt. Zur Erleichterung der Auswertung wurde eine Liste von Ortsbezeichnungen im Küstenbereich und den zugehörigen Messtischblattquadranten erstellt. Für ausgewählte Arten wurden Herbarbelege der Herbarien in Berlin (B), Bremen (BREM), Hamburg (HBG) und Jena (JE) (Abkürzungen nach HOLMGREN & al. 199) auf Funddaten gesichtet. Die Weiterverarbeitung der Herbardaten erfolgte wie die der Literaturdaten.

73 Klimadaten Klimadaten Verwendete Datensätze Für die Bearbeitung der Fragestellung war ein flächendeckender Klimadatensatz für den europäischen Raum erforderlich. Der für dieses Gebiet zunächst herangezogene Klimaatlas Europas (STEINHAUSER 197) erwies sich für die weitere Bearbeitung in seiner klimatischen Auflösung als zu grob, da beispielsweise die Isothermen nur in 2,5 C-Abständen angezeigt werden. Die Vorarbeiten wurden daher mit dem Klimadatensatz des International Institute for Applied System Analyses (IIASA, s. LEEMANS & CRAMER 1991) begonnen. Dieser Datensatz beinhaltet die globalen Daten für die monatlichen Temperaturen, Niederschlagshöhen und Bewölkung für den Referenzzeitraum ; die räumliche Auflösung beträgt,5 geogr. Länge und Breite (ein Rasterfeld entspricht im Untersuchungsgebiet einer Ausdehnung von etwa 32 x 55 km). Im Weiteren (für die Ökogramme und Modellierungen) wurden dann aber erweiterte und aktuellere Datensätze des IPCC-DATA DISTRIBUTION CENTRE (IPCC-DDC 1999) verwendet. Diese Datensätze haben die gleiche räumliche Auflösung wie die IIASA-Daten, sind aber für mehrere Bezugszeiträume (so auch für ) vorhanden. Sie enthalten zudem zusätzliche Datenreihen (u. a. mittlere monatliche Minima und Maxima, Bodenfrosthäufigkeit). Beide Datensätze (IIASA und IPCC-DDC) beruhen auf der Zusammenführung und nachfolgender Interpolation der Messdaten verschiedener meteorologischer Institutionen und Organisationen (LEEMANS & CRAMER 1991, NEW & al. 1999). Die in dieser Arbeit verwendeten Klimadatensätze enthalten für Helgoland keine Daten, so dass ein Verschneiden von Areal- und Klimadaten für dieses Gebiet nicht durchgeführt werden konnte. Auch aus den für Norddeutschland publizierten Klimaatlanten ließen sich aufgrund der Darstellung (MÜLLER & WESTERMEIER & al. 1999, 21) oder des abweichenden bzw. nicht genannten Bezugszeitraums (DEUTSCHER WETTERDIENST 1967, MÜLLER 1996) für das Gebiet der Insel keine verwertbaren Daten gewinnen. Da die Klimadatensätze nur als ASCII-Dateien vorlagen, war die Erstellung eines eigenen Skriptes notwendig, mit dem die Daten in das GIS-Programm (IDRISI) übertragen werden konnten (das keine entsprechende Importfunktion besitzt). Die Daten für den europäischen Raum (Abb. 25) wurden extrahiert und für die weitere Berechnung in Excel-Tabellen übertragen. Datensätze zu Kontinentalität, Trockenheit, jährlichen Mittelwerten u. a. wurden aus den Originaldaten neu berechnet. Die Ermittlung der für die Interpretation der Arealmuster relevanten Klimaparameter erfolgte mit einer kanonischen Korrespondenzanalyse (DCCA) in dem Programm CANOCO 4 (TER BRAAK & ŠMILAUER 1998) Klima-Prognosen Die der vorliegenden Studie zugrunde gelegten Klimaänderungen beruhen auf dem durch das BMBF- Verbundprojekt Auswirkungen von Klimaänderungen auf die biologischen Systeme der Küsten vorgegebenen 2 Szenarien, die aus dem globalen Klimamodell ECHAM4/OPYC3 des MPI/DKRZ mittels statistischem Downscaling regionalisiert wurden (VON STORCH & al. 1998). Die Klimaszenarien gehen von unterschiedlichen Annahmen bezüglich der weiteren Entwicklung des Treibhausgasund Aerosolkonzentration in der Atmosphäre aus und präsentieren somit eine optimistische (bestguess) und eine pessimistische Variante (high estimate) (Tab. 4). Die Klimaprognose für das Szenario 2 ist in einem Klimadiagramm (nach WALTER 1955, Abb. 27) für die Station Emden visualisiert.

74 54 Methoden und Datenbasis Tab. 4: Prognosen für die Veränderung ausgewählter Klimaparameter in norddeutschen Küstenraum bis zum Jahr 25 (Referenzzeitraum , VON STORCH & al. 1998) Szenario 1 best-guess Szenario 2 high estimate CO 2 -Anstieg 45 ppm 55 ppm mittlere Jahrestemperatur + 1,5 K + 2,5 K Niederschlagszunahme (im Winterhalbjahr) 8% 15% mittlerer Meeresspiegel + 35 cm + 55 cm Tidenhub +2 cm + 3 cm Wind/Sturmintensität + 5 % + 1 % Abb. 27: Klimadiagramme für die Station Emden-Hafen, rezent (links, aus LIETH & al. 1999, verändert) und unter Bedingungen des Szenario 2 (rechts) (gezeichnet mit CLIMAPLOT). Tab. 5: Klimaparameter des deutschen Küstenbereichs rezent und bei prognostizierter Klimaänderung rezent Szenario 1 Szenario 2 durchschnittliches Jahrestemperaturmittel durchschnittliches Januartemperaturmittel durchschnittliches Julitemperaturmittel durchschnittlicher Jahresniederschlag 7,6 9, C 9,1 1,5 C 1,1 11,5 C -,7 1,2 C,8 2,7 C 1,8 3,7 C 15,9 17,6 C 17,4 19,1 C 18,4 2,1 C mm mm mm 3.7 Ökogramme und Modellierung Für die Analyse der aus den Arealen abgeleiteten sippenspezifischen Klimasensibilität wurden die Arealmuster ausgewählter Arten (im europäischen Raum und angrenzenden Gebieten, 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) digitalisiert und mit Hilfe des Geographischen Informationssystems (GIS) mit den Klimadaten verschnitten. Damit lassen sich die Klimadaten der Rasterfelder ermitteln, in denen die jeweiligen Arten vorkommen, somit die klimatische Amplituden der realisierten Areale. Die ökologische Potenz von Pflanzenarten in Abhängigkeit von Umweltfaktoren lässt sich in Ökogram-

75 Ökogramme und Modellierung 55 men darstellen (vgl. ELLENBERG 1996, JEFFREE & JEFFREE 1996, WOHLGEMUTH & al. 1999), in denen hier die von der jeweiligen Sippe besiedelten Rasterfelder als Punkte in einem zweidimensionalen Diagramm dargestellt werden, deren Lage durch die entsprechenden Klimadaten bestimmt ist. Die so erstellten Diagramme zeigen die realisierte Nische für die Kombination zweier Klimafaktoren. Die Verschneidung der Verbreitungs- und Klimadatensätze erfolgte unter Einsatz des GIS (IDRISI). Für die Erstellung von Ökogrammen wurden die Daten in ein Tabellenkalkulationsprogramm (EXCEL) übertragen und in Diagrammen dargestellt. Die Modellierung und Grafikdarstellung der potentiellen Areale auf Basis der klimatischen Amplituden erfolgte nach Verknüpfung der berechneten Daten aus EXCEL mit einem eigens dafür erstellten Makro des GIS-Programmes (IDRISI).

76 56 Methoden und Datenbasis

77 Rezente Verbreitung 57 4 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 4.1 Rezente Verbreitung Die rezente Verbreitung der einzelnen Sippen wurde dem vom BfN 1999 erhaltenen Datensatz entnommen und in Karten dargestellt. Die Verbreitungskarten für die einzelnen Sippen (in Abschn. 4.6) sind daher bis auf die Art der Darstellung und einige Ergänzungen (jeweils angegeben) kein originäres Ergebnis dieser Arbeit. Die Phytodiversität im DKR wird in Abb. 28 gezeigt, basierend auf dem Datensatz des BfN für 232 an der Küste vorkommenden Sippen incl. der vorgenommenen Ergänzungen. (Die von der in dieser Arbeit abweichende Zahl der 223 berücksichtigten Sippen beruht auf unterschiedlichen taxonomischen Einstufungen für einige Sippen, die nicht ohne weiteres ineinander überführt werden können). Eine zeitliche Differenzierung wurde hier nicht vorgenommen die aus dem Zeitraum vor 195 bis nach 198 indigenen oder eingebürgerten wurden gleichwertig behandelt. Für den Zweck dieser Abbildung, die Darstellung des Diversitätsmusters, ist das aber unerheblich. Für die Grafik wurde eine farblich bipolare Darstellung gewählt, um die artenreichen Gebiete (grün) gegenüber den artenärmeren (rot) deutlich hervorzuheben. Es muss betont werden, dass es sich hier aber nur um die Diversitätsmuster anhand der ausgewählten Küstensippen handelt ein Einbezug aller Pflanzenarten würde wahrscheinlich zu abweichenden Mustern führen (z. B. höhere Artenzahlen in Städten). Abb. 28: Phytodiversität im deutschen Küstengebiet. Anzahl der in den einzelnen MTB-Quadranten dokumentierten Sippen von 232 ausgewählten Küstenpflanzensippen (Datengrundlage: BfN 1999). Für die schwarz markierten Rasterfelder liegen keine Daten vor. Abb. 29: Phytodiversität im deutschen Küstengebiet. Anzahl der in den,5 -Gradquadranten dokumentierten Sippen von 232 ausgewählten Küstenpflanzensippen (Datengrundlage: BfN 1999).

78 58 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Besonders hohe Zahlen an Küstensippen weisen die Ostfriesischen Inseln, das Gebiet um Cuxhaven, die Nordfriesischen Inseln (besonders Amrum und Föhr), sowie das Küstengebiet bei Rostock auf. Deutlich ist das Diversitätsgefälle zwischen den Ostfriesischen Inseln und der angrenzenden Festlandsküste (ähnlich in Nordfriesland). Die Unterschiede der Sippenzahlen beruhen im Wesentlichen auf der unterschiedlichen Habitatdiversität der entsprechenden Küstengebiete. Aber auch MTB- Quadranten mit einem geringeren Landanteil weisen zwangsläufig meist eine niedrigere Zahl nachgewiesener Sippen auf. Inwieweit sich eventuell auch ein unterschiedlicher floristischer Erfassungsgrad der einzelnen MTB-Quadranten in der Abbildung auswirkt, kann ohne Vergleichsdatensätze nicht sicher beurteilt werden. Fasst man jedoch die Sippenzahlen größerer Gebiete zusammen wie in Abb. 29, werden derartige auf Kartierungslücken basierende Unterschiede nivelliert. Die hohen Sippenzahlen der Ost- und Nordfriesischen Inseln bleiben noch erkennbar, aber auch die Insel Rügen gehört dann zu den artenreicheren Gebieten. 4.2 Historische Verbreitung Die in der Literatur vorhandenen Funddaten wurden, soweit möglich, mit Fundjahr erfasst und den Messtischblattquadranten zugeordnet. Aus den aus der Literatur erhobenen Daten lassen sich Karten erstellen, in denen das jeweils früheste dokumentierte Vorkommen einzelner Taxa im DKR dargestellt werden kann. Als räumliche Auflösung wurde zunächst das MTB-Quadrantenraster gewählt, für den Zeitgradienten wurde eine Gliederung in 3-Jahr-Perioden gewählt (analog den klimatischen Referenzzeiträumen). Nach dem gleichen Muster lassen sich auch die Daten der erfassten Herbarbelege präsentieren. Als Beispiele folgen hier die Karten für Calystegia soldanella (Abb. 3, Abb. 31), Empetrum nigrum (Abb. 32, Abb. 33) und Hippophae rhamnoides (Abb. 34, Abb. 35). Dabei zeigten sich vielfach Probleme der räumlichen und zeitlichen Zuordnung. Viele Literatureinträge geben kein Fundjahr oder nur vage Zeitangaben ( früher häufig ) an, in diesen Fällen wurde das Jahr der entsprechenden Publikation als Fundjahr übernommen (soweit es sich nicht um die Nennung definitiv erloschener Vorkommen handelte). In der Literatur sind Funddaten zumeist im Bezug auf Orte oder Regionen angegeben. Bei kleineren Orten ist eine Zuordnung zu den Messtischblattquadranten meist möglich, während größere Orte sich über mehrere Quadranten erstrecken können. Viele Fundangaben nennen aber nur ganze Inseln oder Regionen (z. B. an der Küste, auf Salzböden der Inseln und Heller oder von Flensburg bis Lübeck zerstreut ), so dass eine eindeutige Zuordnung zu den Messtischblattquadranten nicht möglich ist. Soweit es sich um Fundangaben für die Inseln handelt, lassen sich diese als Vorkommen in den küstentypischen Biotoptypen (Salzwiesen, Dünen) interpretieren. Eine Ausnahme bilden einige Inseln (Sylt, Amrum, Föhr, Jasmund, Rügen), die nicht nur für die Küste spezifische marin oder äolisch geformte Landschaftselemente, sondern auch pleistozäne Kerne mit den entsprechenden Pflanzengesellschaften aufweisen können (z. B. Buchenwälder). So kommt beispielsweise Pyrola rotundifolia auf den Ostfriesischen Inseln am Rand von Dünentälern in Kriechweidengebüschen vor, auf Rügen aber im Orchideen-Buchenwald auf pleistozänem Untergrund (dort allerdings in einer anderen Unterart). Da in dieser Arbeit aber die potentielle Ausbreitung der Arten (Sippen) untersucht werden soll, ist eine strikte Trennung der Vorkommen nach Küsten- und Binnenlandsbiotopen (bzw. Ausschluss letzterer) auch nicht notwendig. Entscheidend für die Fragestellung ist, ob eine Sippe in einem Gebiet vorhanden ist oder dort (aufgrund der räumlichen Nähe) potentiell einwandern könnte. Allerdings kann die unterschiedliche Ökologie auch auf innerartlicher Differenzierung beruhen, die nicht formaltaxonomisch erfasst ist. Abb. 3 zeigt das in Deutschland auf die Nordseeküste beschränkte Vorkommen von Calystegia soldanella. Auf allen Ostfriesischen Inseln sowie den Nordfriesischen Geestkerninseln ist sie in den letzten 2 Jahren gefunden worden. An der schleswig-holsteinischen Küste ist sie aber erst ab Beginn

79 Historische Verbreitung 59 des 2. Jahrhunderts dokumentiert (vgl. Tab. 6, Tab. 7). Nicht deutlich wird in der Abbildung, dass die Art an vielen Fundorten nur kurze Zeit nachgewiesen werden konnte. Schon 1832 schreibt BLEY (zit. nach VAN DIEKEN 197), dass die Art auf Wangerooge lange vermisst wurde, aber 1842 von Kellner wieder entdeckt wurde (dieser Fund ist durch einen Herbarexemplar belegt, vgl. Tab. 6, Abb. 31). Gefunden wurde sie danach 1844 von Brennecke (Beleg in BREM) und 1847 von Schönemann, konnte dann aber dort nach einer Sturmflut im Jahre 1855 nicht mehr nachgewiesen worden (HÄPKE 188). Auf Norderney wurde ein Vorkommen nach Einebnung der Dünen im Jahre 193 vernichtet (VAN DIEKEN 197). Auch die Vorkommen auf den Nordfriesischen Inseln waren nur vorübergehend, so dass RAABE (1974) die Art als dort für ausgestorben angab. Später (RAABE & al. 1982) wird sie als episodisch spontan auftretend bezeichnet. Für die Fragestellung dieser Arbeit ist wichtig, ob für die Art eine deutliche Ausbreitung nachgewiesen werden kann. Die Karte zeigt auf jeden Fall eine Ausdehnung des Fundgebietes nach Norden (Schleswig-Holstein) im 2. Jahrhundert an (dies wird in Abschn. 4.6 auf S. 129 näher diskutiert werden). Bei der Betrachtung dieser Karten ist zu berücksichtigen, dass die Literaturangaben in Bezug auf die zeitliche als auch räumliche Auflösung qualitativ sehr heterogen sind. Die Genauigkeit ist also nicht mit rezenten Kartierungsprojekten zu vergleichen, die eine standardisierte Methodik vorgeben. Auch KLOSS & SUCCOW (1966) stellten bei der Bearbeitung ihrer Verbreitungskarten fest, dass nur für wenige seltene Arten vollständige Angaben vorhanden waren. Eine erneute Kartierung steigerte dort die Anzahl der Fundpunkte um das Dreifache. Abb. 3: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben. Abb. 31: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Herbarbelegen.

80 6 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Tab. 6: Erstnachweise von Calystegia soldanella im nordwestdeutschen Küstenraum nach Literaturangaben sowie ältesten gesehenen Herbarbelegen o. O. = ohne genauere Fundortangabe Ort / Insel Erstnachweis Quelle Älteste gesehene Herbarbelege Borkum 1879 HÄPKE 188 Wolde-Dünen, L. Häpke, 1879 (BREM) Juist 1881 BUCHENAU 1881 nw des Flugplatzes, H. Kuhbier, 1987 (BREM) Norderney 1824 MEYER 1824 o. O., R. Bielefeld, 1898 (BREM) Baltrum 198 LEEGE 198 o. O., Behrends & Schatteburg, 1912 (BREM) Langeoog 189 BUCHENAU 1891 Westende, Kossenhaschen, 189 (BREM) Spiekeroog 1986 GARVE 1994 Wangerooge 1737 MEYER 1824 o. O., Kellner, 1842 (BREM) Mellum 1948 TABKEN 196 Scharhörn 2 HELLWIG & KUHBIER 2 Neuwerk 1982? MANG 1982 [für Neuwerk/Scharhörn nur als nachweislich erloschen angegeben] Cuxhaven 195 JUNGE 1913d zw. Duhnen und Arensch, J. Schmidt, 195 (HBG) Amrum 195 JUNGE 1913d [nach CHRISTIANSEN (1949) schon 194 gefunden] Norddorf, P. Junge, 192 (HBG) Sylt 1949 CHRISTIANSEN 1953 Abb. 32: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben. Farblegende siehe Abb. 3. Abb. 33: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31.

81 Historische Verbreitung 61 Abb. 34: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Literaturangaben. Farblegende siehe Abb. 3. Abb. 35: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Die Auswertung der Literatur auf Fundpunkte mit dem hier verwendeten feinen Raster vom MTB- Quadranten zeigt eine räumliche Unschärfe der Ergebnisse. Zum großen Teil lassen sich Fundangaben nicht einem Messtischblatt, sondern nur einer geographischen Einheit zuordnen. In günstigen Fällen sind das klar umrissene Einheiten wie die Inseln, in vielen Fällen sind es aber nur ganz allgemeine Angaben wie:... an der Küste, oder es wird nur die Existenz einer Sippe im Untersuchungsgebiet der jeweiligen Flora bestätigt (s. o.). Eliminiert man derartige Fundangaben wegen ihrer Unschärfe aus dem Datensatz, bedeutet das einen Verlust an Information. Ordnet man sie dem gesamten Fundraum zu, führt das zu einer Pauschalisierung. Dies wirkt sich auch auf die Darstellung aus: Bei einer Übernahme relativ ungenauer Angaben wird der Eindruck erweckt, eine Art wäre in einem bestimmten Gebiet durchgängig vorhanden. Abb. 32 zeigt die historische Verbreitung von Empetrum nigrum im DKR. Im Ostseeraum sind zahlreiche Rasterfelder der Periode zugeordnet. Dies beruht für Schleswig-Holstein auf der Übernahme der Verbreitungskarte von CHRISTIANSEN (1953), deren Gitternetz eine Auflösung von einem Messtischblatt hat, also gröber als das hier verwendete Raster. Damit ergibt sich der Eindruck des Vorkommens in mehr Messtischblattquadranten als es der Realität entspricht, was auch durch den Vergleich mit den Verbreitungsdaten des BfN (1999) offensichtlich wird (Abb. 36). Die entsprechenden Einträge an der Küste Mecklenburg-Vorpommerns resultieren aus den Verbreitungsangaben von BENKERT & al. (1996), die sich auf Vorkommen nach 195 beziehen. Es kann davon ausgegangen werden, dass viele dieser Vorkommen auch schon vorher existierten, aber nicht durch genaue Fundangaben in der Literatur (oder Herbarbelege) dokumentiert waren. Noch deutlicher wird das Problem der oftmals sehr generellen Literaturangaben in Abb. 34 deutlich. Die Karte erweckt den Eindruck, als ob der Sanddorn an der Ostseeküste fast flächendeckend doku-

82 62 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse mentiert wurde. Dies geht auf die allgemeine Verbreitungsangabe von BOLL (1848) zurück, der die Art für das betrachtete Gebiet (Kieler Förde bis Breitling) als auf lehmhaltigeren Stellen des Strandes vorkommend angibt, ohne dies geographisch näher zu spezifizieren. Auch wenn die Art an der Ostseeküste nicht selten ist, wird so der Eindruck einer höheren Verbreitungsdichte erweckt als real vorhanden (vgl. Abb. 37). Abb. 36: Verbreitung von Empetrum nigrum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Abb. 37: Verbreitung von Hippophae rhamnoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Die Qualität der Fundangaben in der Literatur wird auch wesentlich durch die Attraktivität oder Seltenheit der behandelten Taxa bestimmt. Für seltene oder sehr attraktive Arten (z. B. Orchideen oder die oben erwähnte Calystegia soldanella) sind die Daten in der Literatur sehr viel genauer, weil sie das besondere Interesse der dokumentierenden Botaniker und Floristen weck(t)en und etwas besonders Erwähnenswertes darstellen. Dies spiegelt sich auch in der Zahl entsprechender Herbarbelege wider: diese Arten sind im Vergleich zur Häufigkeit deutlich überrepräsentiert (vgl. Anhang, Tab. A 2). Deutlich ist die relativ gute Bearbeitung der Inseln: sie waren allein schon aufgrund Ihrer Lage und Landschaft ein interessantes Reiseziel, in deren Folge auch diverse floristische Beschreibungen entstanden. Zudem wiesen sie durch ihre charakteristischen Biotopkomplexe der Dünen eine vom Festland stärker abweichende Flora auf, die für Botaniker ein besonders interessantes und ergiebiges Studienobjekt war. Außerdem boten sie ein klar umrissenes und abgegrenztes Untersuchungsgebiet. Entsprechend ist die Zahl der Beiträge zu einzelnen Inseln oder Inselgruppen in der Literatur weitaus höher als zu Küstengebieten des Festlandes. Dies gilt besonders für die Nordseeküste, weniger für die

83 Historische Verbreitung 63 Ostseeküste. Vergleichsweise gut dokumentiert sind dort noch Fehmarn und Rügen, während z. B. für die Insel Hiddensee oder die Halbinsel Darß wenige spezielle floristische Publikationen vorhanden sind. Ein Erstnachweis einer Art gibt keine Auskunft, ob die Art im Gebiet ständig oder nur sporadisch vorkommt. Ein stetes oder unstetes Vorkommen einzelner Sippen lässt sich in einigen Fällen anhand der publizierten Kommentare und Erläuterungen nur interpretieren (am Beispiel Calystegia soldanella oben erläutert); Erstnachweise von Arten für bestimmte Gebiete hingegen lassen sich klarer herausarbeiten. Die Angabe zu Präsenz oder Absenz einer Art in einem Gebiet erlaubt keine Aussage darüber, ob diese Art nur vereinzelt oder häufig im Gebiet vorkommt. Für die vorliegende Arbeit musste aufgrund der Datenfülle auf eine Auswertung der Angaben zu zeitlicher Stetigkeit und der Häufigkeit verzichtet werden. Für die Fragestellung dieser Arbeit war es wichtig, Veränderungen von Arealgrenzen innerhalb des DKR nachzuweisen. Die progressive Verlagerung (die Ausweitung des von der jeweiligen Sippe besiedelten Gebietes) ist ggf. anhand der Erstnachweise gut zu erfassen. Für die regressive Verlagerung (die Reduzierung des von der jeweiligen Sippe besiedelten Gebietes) gelingt dies weniger gut. Der Zeitpunkt des definitiven Verschwindens einer Art aus einem Gebiet ist nur in seltenen Fällen dokumentiert. Auffällige Rückgangstendenzen von Arten werden in der Literatur aber häufiger beschrieben und stehen so für eine Auswertung zur Verfügung. Für die letzten Jahrzehnte ergeben sich aus den publizierten Verbreitungsatlanten und Roten Listen Hinweise auf Rückgangstendenzen, so dass auf eine spezielle Auswertung der Literatur auf die jeweils letzten Nachweise verzichtet werden kann. Es ist deutlich, dass Auswertung und Darstellung von Fundangaben in der älteren Literatur in der Qualität keinesfalls mit den Ergebnissen rezenter floristischer Kartierungen zu vergleichen ist eine derartige Genauigkeit wurde hier auch nicht angestrebt. Sie können aber das Vorkommen in bestimmten Gebieten bzw. bei Berücksichtigung einer Zeitskala eine zeitliche Veränderung widerspiegeln. Daher reicht es hier aus, die erhobenen Daten entsprechend ihrer Güte stärker zusammenzufassen. Für die Besprechung der einzelnen Sippen (Abschn. 4.6) werden die historischen Verbreitungsdaten nach Inseln und Großregionen zusammengefasst (Abb. 39). Zugrunde gelegt werden jeweils Vorkommen in abgrenzbaren geographischen Räumen. Entsprechend der Datenlage sind das zum einen die Inseln, wobei an der Ostsee nur Fehmarn, Rügen und Usedom separat geführt werden. Die Festlandsvorkommen werden Niedersachsen (Ns), Schleswig-Holstein (Ost- und Westküste, Sw und So) sowie Mecklenburg-Vorpommern (Mv) zugeordnet. (Die Jahre der publizierten Erstnachweise auch von nicht in Abschn. 4.6 behandelten Arten sind im Anhang, Tab. A 1, aufgeführt). Die Symbole für die Vorkommen in den Karten dürfen nicht mit den Punkten in Punktarealkarten verwechselt werden. Verdeutlicht wird dies z. B. in Abb. 84 (S. 92) von Alopecurus bulbosus, wo das dokumentierte Vorkommen in Niedersachsen nach 1898 dargestellt wird. Die Art kommt im Weserästuar, aber nicht in Ostfriesland vor, wie die Lage des Symbols bei Unkenntnis obiger Erläuterung fehlinterpretiert werden könnte. Die sehr grobe Auflösung der Festlandsvorkommen beruht auf der schlechteren Abgrenzbarkeit und der aufgrund der meist weniger spezifischen Fundortangaben schlechteren Datenlage. Die Angaben für diese Vorkommen wurden nicht berücksichtigt, wenn sie sich definitiv auf Vorkommen außerhalb des Untersuchungsrasters befanden. Fundangaben wie in Mecklenburg oder auf dem Festland wurden aber aufgenommen, wenn ein küstennahes Vorkommen nicht auszuschließen war. Die Einträge der Erstnachweise dieser Vorkommen sind daher mit Vorbehalt zu betrachten. Sicher beruhen viele der in der Literatur für das Festland gelisteten Nachweise nicht auf originären Vorkommen im Küstenraum, ohne dass dies immer im Nachhinein belegbar ist. Für die Fragestellung dieser Arbeit ist die Datenreduzierung aber vollkommen ausreichend. Für die hier als Beispiele gewählten Arten sind die

84 64 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse so zusammengefassten historischen Verbreitungsmuster (Abb. 4, Abb. 41 und Abb. 42) exemplarisch den höher aufgelösten Karten gegenüber gestellt. Ein weiteres Problem bei der Auswertung historischer Verbreitungsdaten ist die taxonomische Datenlage. Neben den nomenklatorischen Änderungen im Laufe der letzten 2 Jahre, die durch die Berücksichtigung auch älterer Synonyme bei der Datensichtung ausgeglichen werden können, sind es vor allem unterschiedliche Interpretationen des Sippenumfangs bzw. ihrer Gliederung. Hier haben sich Ansichten und Erkenntnisse über die Fassung der Arten und Unterarten zum Teil erheblich gewandelt ein Prozess, der auch heute noch nicht abgeschlossen ist. Exemplarisch genannt sei Salicornia, deren Vorkommen im Gebiet in der alten Literatur nur unter einer Art (benannt als Salicornia europaea oder S. herbacea) zusammengefasst wurden, während heute 2 bis 3 Arten unterschieden werden (Details siehe unter Salicornia, S. 234). Andere taxonomisch schwierige Gruppen sind z. B. Centaurium spp., Erodium cicutarium agg., Koeleria arenaria und Odontites spp. Auch für die Küsten (bzw. haline Standorte) typische infraspezifische Sippen wie Agrostis stolonifera var. maritima, Plantago major subsp. winteri oder Trifolium pratense subsp. maritimum werden in der älteren Literatur kaum genannt, obwohl diese sicher auch damals schon die Küstenhabitate besiedelt haben. Eine weitere Fehlerquelle bilden falsche oder zweifelhafte Fundangaben in der Literatur. So wird z. B. die Flora von KNUTH (1887) von ASCHERSON (1888) stark kritisiert, und auch andere Autoren zweifeln vielfach die Fundmeldungen früherer Publikationen an. Aus neuerer Zeit ist die Florenliste für Neuwerk und Scharhörn von MANG (1982) zu nennen, die vielfach Arten aufführt, die nach Angaben des Kartierers dort vorkommen könnten (KUHBIER, pers. Mittlg.). Die Erforschung des wesentlichen Florenbestandes der Küsten kann mit dem Ende des letzten Jahrhunderts als weitgehend abgeschlossen betrachtet werden. Darüber hinaus dokumentierte Änderungen können als Anzeichen für mögliche Arealverschiebungen diskutiert werden. Die Darstellung der historischen Verbreitung in den Regionen (wie oben beschrieben) lässt progressive Veränderungen des Areals für mehrere Sippen erkennen, die aber in vielen Fällen nicht auf eine spontane Arealerweiterung indigener Arten, sondern auf andere Faktoren wie Anpflanzungen, Einwanderung von Neophyten oder Nichtbeachtung aufgrund von Bestimmungsproblemen und ungenügender taxonomischer Klärung zurückzuführen sind (Tab. 7). Synanthrope Vorkommen können aber auch eine mögliche Ausweitung des natürlichen Areals verschleiern, weil sie nicht beachtet oder erkannt werden (siehe z. B. Ulex europaeus, S. 259). Soweit es sich bei den in Tab. 7 ausgeführten Sippen um Arealerweiterungen handelt, sind diese auch sämtlich bereits in der Literatur erwähnt. Für verschiedene Arten wurden in vier Herbarien die Herbarscheden auf verwertbare Funddaten untersucht. Es wurden vorwiegend ausgewählte Arten untersucht, die sich bereits zu einem frühen Zeitpunkt dieser Arbeit aufgrund der Arealgrenzen im Gebiet oder potentieller Klimasensibilität als interessant erwiesen (Tab. A 2 im Anhang). Der Vergleich mit den Daten aus der Literaturauswertung zeigte schon bald, dass hier keine wesentlichen Diskrepanzen vorhanden sind. Abgesehen davon, dass nur sehr wenige Herbarbögen für die Auswertung herangezogen werden konnten, geben deren Etiketten kaum Daten, die das Bild der durch die Literatur erhaltenen historischen Verbreitungsmuster wesentlich ändern. Es gibt nur wenige Ausnahmen, wo die Herbarbögen zusätzliche Informationen liefern dies sind dann aber Einzelfälle. In den meisten Fällen laufen Herbar- und Literaturdaten konform, denn die Sammler der Herbarexemplare waren oftmals auch die Autoren floristischer Arbeiten oder werden darin als Informanten genannt.

85 Historische Verbreitung 65 Tab. 7: Liste der Taxa, die erst ab Ende des 19. Jahrhunderts und später in größeren Teilarealen des deutschen Küstenraums nachgewiesen wurden Sippe Erläuterung Alopecurus bulbosus Artemisia campestris Atriplex calotheca Atriplex longipes Calystegia soldanella Weserästuar: ab 1898 nachgewiesen (PLETTKE 193), vorher möglicherweise verkannt? Nordseeküste: nach 1931, dort aber wieder verschwunden oder gefährdet (VAN DER ENDE 1995, GARVE 1994) Westküste Schleswig-Hosteins: nach 19, nach GARVE (1982) aber sämtlich auf Fehlbestimmungen beruhend Ostfriesische Inseln: nach 1949, aber vorher dort nicht beachtet (GARVE 1982) Westküste Schleswig-Hosteins: ab 194 (CHRISTIANSEN 1949), nur selten in ephemeren Vorkommen Corispermum leptopterum Nord- und Ostseeküste: nach 191 (KÖCK 1986, LOHMEYER & SUKOPP 1992), Neophyt Crithmum maritimum Helgoland: 1935 (KREMER & WAGNER 21, PANKNIN 1937), seit 2 beständiges Vorkommen Cynodon dactylon Ostfriesische Inseln (Spiekeroog): ab den 198er Jahren nachgewiesen (LIENENBECKER 24) Dianthus deltoides Inseln des Wattenmeeres: nach 1949 (WEEDA & MENNEMA 1983) Euphrasia micrantha Nordfriesische Inseln: nach 196 (CHRISTIANSEN 1961), vorher verkannt oder ungenügend beobachtet (DIERSSEN & MIERWALD 1987)? Galium sterneri Nordfriesische Inseln (Sylt): erst 196 als Art erkannt und beschrieben (vgl. WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998) Glaucium flavum Nordseeküste: häufiger ab den 198er Jahren (BORCHERDING 1999) Ilex aquifolium Ostfriesische Inseln: nach 1933, verschiedentlich gepflanzt (LEEGE 1937) Juncus anceps Ostseeküste (n Stralsund) (HOBOHM 1995) Juncus maritimus Westküste Schleswig-Holsteins; nach 1935 (HOBOHM 1986, METZING & GERLACH 21, RAABE 197c) Lactuca tatarica Ostseeküste: ab 192; Nordseeküste: ab 1947 (KNAPP & JAGE 1978), Neophyt (LOHMEYER & SUKOPP 1992) Linnaea borealis Oenothera ammophila (O. oakesiana) Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum Polygonum oxyspermum subsp. raii Puccinellia capillaris Salicornia spp. Salix daphnoides Senecio vernalis Spartina anglica Ostfriesische Inseln: nach 193; Nordfriesische Inseln: nur vorübergehend; möglicherweise bei Aufforstungen eingeschleppt (vgl. BIELEFELD 19, TÜRK 1994)? Nordseeküste: nach 195. Die Art wurde erst 195 beschrieben, vorher aber wohl anderen Oenothera-Arten zugeordnet (VAN DIEREN 1934) Ostküste Schleswig-Holstein: ab 1971 (EIGNER 1972), nach DIERSSEN & MIERWALD (1987) dort selten, aber urwüchsig Nordseeküste: ab 196 (CHRISTIANSEN 1961), nach DIERSSEN & MIERWALD (1987) dort selten, aber urwüchsig Nordfriesische Inseln: ab 1951, vorher wohl vorkommend, aber als Puccinellia distans oder P. retroflexa angesprochen (CHRISTIANSEN 1961, DIERSSEN & MIERWALD 1987) Nordseeküste: die Ausbreitung einiger Salicornia-Sippen im Teilarealen des DKR ist nur augenscheinlich, sie beruht auf taxonomischen und bestimmungstechnischen Problemen (siehe Text S. 234 ff). Ostseeküste (Greifswald): Salicornia stricta 1999 (BLÜMEL & al. 1999) singuläres Vorkommen? Nordseeküste: nach 19 wohl nur synanthrop, auf Anpflanzungen beruhend (HAEUPLER & MUER 2) Nordseeküste: ab 193, eingewanderter Neophyt (LOHMEYER & SUKOPP 1992) Nordseeküste: nach 1927, zu Küstenschutzzwecken eingeführt (KÖNIG 1948, REISE 1994, TABKEN 1951)

86 66 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Eine Auswertung weiterer Herbarien hätte zweifellos mehr Funddaten ergeben. Mit den Sammlungen in B, BREM, HBG, JE wurden aber vier der 9 größten Herbarien der Bundesrepublik ausgewertet (vgl. HOLMGREN & al. 199), wobei BREM sich auch gerade durch das umfangreiche (Nordsee-) Küstenherbar auszeichnet (METZING 1999). Zudem muss berücksichtigt werden, dass auch von den Autoren der floristischen Arbeiten schon intensive Herbarstudien betrieben wurden, die in die Publikationen mit einflossen (z. B. CHRISTIANSEN 1953, 1961). Eine weitere Herbarauswertung hätte so sicher mehr Daten, aber wohl kaum neue Erkenntnisse im Hinblick auf die Fragestellung dieser Arbeit ergeben. Dies gilt vielleicht nur eingeschränkt für das Gebiet der Ostseeküste, das durch die gesehenen Herbarbelege nicht so gut repräsentiert wird wie das nordwestdeutsche Küstengebiet (Abb. 38). Zusammenfassend ist festzustellen, dass sich durch die Auswertung von Funddaten in der Literatur Arealveränderungen innerhalb des DKR für einige Sippen zumindest für das letzte Jahrhundert nachweisen lassen. Aus den publizierten Funddaten auf Arealverschiebungen im 19. Jahrhundert zu schließen, ist aufgrund der erst zu dessen Ende weitgehend abgeschlossenen floristischen Erfassung nur bedingt möglich. Auffällige Ausbreitungstendenzen einiger Sippen wurden aber auch schon von den Botanikern des 19. und 2. Jahrhunderts erfasst und in den Publikationen beschrieben. Die im Rahmen dieser Arbeit erfolgte Auswertung von publizierten Funddaten und Herbarbelegen bestätigt diese Beobachtungen, kann aber keine neuen, bisher nicht beachteten Verlagerungen von Arealgrenzen im DKR nachweisen. Abb. 38: Anzahl der gesehenen und einzelnen MTB-Quadranten zuordbaren Herbarbelege. Abb. 39: Für die graphische Darstellung der Erstnachweise von Pflanzensippen berücksichtigte Gebiete. Am = Amrum, Ba = Baltrum, Bo = Borkum, Fe = Fehmarn, Fö = Föhr, H = Helgoland, Ju = Juist, La = Langeoog, Ls = Langeneß, Me = Mellum, Mv = Mecklenburg-Vorpommern (Küstengebiet), Nd = Nordstrand, NL = Niederlande, No = Norderney, Ns = Niedersachsen (Küstengebiet), Nw = Neuwerk, Pe = Pellworm, Rü = Rügen, So = Schleswig-Holstein (Ostküste), Sp = Spiekeroog, Sw = Schleswig-Holstein (Westküste), Sy = Sylt, Tr = Trischen, Us = Usedom, Wa = Wangerooge.

87 Relevanz verschiedener Klimaparameter 67 Abb. 4: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben (vgl. Abb. 39). Abb. 41: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 42: Erstnachweise von Hippophae rhamnoides nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Relevanz verschiedener Klimaparameter Für die Korrelierung der Verbreitungsdaten mit Klimamustern stehen zahlreiche Parameter zur Verfügung, basierend auf dem Wärmefaktor (Temperaturen mittlere Mittel, mittlere Maxima, mittlere Minima, tägliche Schwankungen, Temperatursummen, thermische Kontinentalität u. a.) und der

88 68 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Feuchtigkeit (Niederschlagsmengen, Ariditätsindices, hygrische Kontinentalität u. a.), Strahlung, Wind und Luftdruck. Für die weitere Analyse könnte man theoretisch alle zur Verfügung stehenden Parameter verwenden. Da aber in der Literatur vielfach belegt ist, dass in erster Linie die Temperaturen und (nachfolgend) die Niederschläge die wesentlichen Parameter für die Ausprägung der Areale im kontinentalen Maßstab sind (DAHL 1998, JÄGER 1992, JEFFREE & JEFFREE 1994) ist es sinnvoll, die zu berücksichtigenden Klimaparameter entsprechend zu reduzieren. Dies vermeidet Redundanzen und senkt die Datenmenge auf ein handhabbares Maß. Basierend auf den in digitaler Form erstellten Klima- und Arealkarten wurde zunächst die Relevanz der Wärme- und Feuchtigkeitsparameter in einer Korrespondenzanalyse (DCCA) untersucht. Mit dieser direkten Gradientenanalyse werden die Sippen abhängig von der Ähnlichkeit der Areale in Bezug auf die klimatischen Gradienten angeordnet. Die 1. kanonische Achse hat dabei den größten Erklärungswert, gefolgt von der 2. Achse (TER BRAAK & ŠMILAUER 1998). Die Grafiken (Abb. 43, Abb. 44), zeigen basierend auf der Analyse von 115 Pflanzentaxa und ihrer Vorkommen in Europa und N-Afrika die Orientierung der Taxa entlang klimatischer Gradienten. Abb. 43 zeigt die Anordnung der Rasterfelder, in denen die berücksichtigten Taxa vorkommen und jene der ausgewählten geographischen Gebiete. Hieraus lässt sich auch eine ungefähre räumliche Orientierung der Areale in Bezug auf geographische Länge und Breite ableiten. Eine entsprechende, freie Extrapolation zeigt eine Verzerrung des geographischen Koordinatenkreuzes auf (Abb. 43, oben rechts). Die in dieser Ordination berücksichtigten Pflanzentaxa sind in Abb. 45 spezifiziert. Aus der Korrelation für den europäischen Raum lässt sich die Präferenz bestimmter Arten herauslesen: kontinental verbreitete Arten sind z. B. Lactuca tatarica, Petasites spurius und Melilotus dentatus. Atlantische Arten wie Erica cinerea, Myrica gale oder Ulex europaeus sind eher im oberen Teil der Ordination angeordnet, in Richtung höherer Niederschläge. Wärmeliebende Arten, deren Areal in den mediterranen Bereich reicht, wie Juncus maritimus, Glaucium flavum und Crithmum maritimum, gruppieren sich in Richtung höher Temperaturen und einer längeren Vegetationsperiode. Umgekehrt bilden Arten mit nordischen Verbreitungsmustern eine gegensätzliche Gruppe, z. B. Linnaea borealis, Listera cordata oder Pyrola rotundifolia. In die Berechnung einbezogen wurden 43 ausgewählte Temperaturvariablen, deren Relevanz für die Verbreitungsmuster von Pflanzen in der Literatur belegt ist. (Die Beschränkung der Variablenanzahl war aufgrund der Limitierung des Programms bezüglich der berechenbaren Datengröße erforderlich). Die Temperaturvariablen durchschnittliche Monatstemperaturen, Wärmesummen, mittlere Minima und Maxima liegen etwa auf einer leicht konvexen Linie und sind positiv in Bezug auf die erste DCCA-Achse orientiert. Sie haben also den höchsten Erklärungswert für die Variation der Arealmuster. Eine recht gute Korrelation mit dieser Achse zeigen die durchschnittlichen Jahresmittel- und Jahresextremtemperaturen sowie die 5 C-Wärmesumme (berechnet als Anzahl der Monate mit T > 5 C). Die durchschnittlichen Juli- bzw. Januarmitteltemperaturen und Jahresextreme orientieren sich aufgrund der kaum korrelierten Sommer- und Wintertemperaturgradienten Europas in etwas entgegen gesetzter Richtung in Bezug auf die zweite DCCA-Achse. Im Diagramm gegenläufig zu den entsprechenden Temperaturwerten angeordnet sind die Variablen der Anzahl der Frosttage (Jahr, Januar und Juli): je höher die Durchschnittstemperaturen eines Gebietes sind, desto geringer sind im Mittel die Anzahl der Frosttage). Die Niederschlagsvariablen ordnen sich in Abb. 44 auf einem Oval an, d. h. von einem Mittelpunkt (durchschnittlicher Jahresniederschlag) zeigen die Variablen für Sommer- und Winterniederschläge in entgegen gesetzte Richtungen; ähnlich, aber weniger ausgeprägt, für Herbst- und Frühjahrsniederschläge. Dies ist durch die saisonal unterschiedliche Verteilung der Niederschlagsmaxima in Europa zu erklären. Während im nördlichen Europa die Niederschlagsmaxima meist im Sommer fallen, ist die

89 Relevanz verschiedener Klimaparameter 69 Mediterraneis ein Winterregengebiet. Je höher die Durchschnittstemperaturen eines Gebietes sind, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass das Niederschlagsmaximum in den Winter fällt Rasterfelder N-Europa O-Europa M-Europa SO-Europa Britische inseln SW-Europa Afrika Arten Abb. 43: Ordination 43 verschiedener Klimavariablen, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 115 Pflanzentaxa und ihrer Vorkommen in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N-Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) (vgl. Abb. 25). Dargestellt sind die Anordnung der Rasterfelder und ausgewählter geographischer Gebiete sowie (oben rechts) die abgeleitete Orientierung zur geographischen Lage. Eine eigene Gruppe bilden die Variablen der täglichen Temperaturamplitude. Sie weisen eine gewisse Korrelation zu den Juli-Temperaturwerten auf. Die Variablen der Kontinentalität repräsentiert durch die jährliche Temperaturamplitude bzw. die Indices nach CONRAD (1946) und HENZE (1929) orientieren sich erwartungsgemäß in östlicher Richtung (vgl. Abb. Abb. 43, oben rechts), entgegengesetzt zu den winterlichen Niederschlagsmaxima, wobei die mittlere jährliche Temperaturamplitude zwischen den beiden Indices steht. Die Korrespondenzanalyse bestätigt, dass die Temperaturen im Vergleich zu den Niederschlägen eine höhere Relevanz (Korrelation) in Bezug auf die Verbreitungsmuster der Sippen aufweisen. Für die weiteren Untersuchungen (Ökogramme und Modellierung) wurden die Klimavariablen T Jan, T Jul, T Jahr (mittlere Temperaturen für Januar, Juli und das Jahr) und NS Jahr (mittlere jährliche Niederschläge) ausgewählt. Diese Variablen werden vielfach für die klimatische Charakterisierung von Pflanzenarealen genutzt, die Temperaturvariablen repräsentieren zugleich den Jahresverlauf (z. B. HOFFMANN 2, JACKSON & OVERPECK 2, JEFFREE & JEFFREE 1994, 1996).

90 7 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Die mittlere Jahrestemperatur ist eng mit der ersten DCCA-Achse korreliert. Die Januar- und Julitemperaturen weisen ebenfalls einen relativ hohen Erklärungswert auf. Ihre Kombination beinhaltet zugleich den Faktor thermische Kontinentalität, der ja durch die jährliche Temperaturamplitude definiert ist. T Jahr ist stark positiv (r,7) mit monatlichen Temperaturen, Temperaturminima und -maxima, Temperatursummen, der Strahlung im Januar sowie potentiellen Respirationswerten (vgl. DAHL 1998) korreliert, negativ mit der Anzahl der Frosttage (Jahr und Januar), der hygrischen Kontinentalität und Anzahl der feuchten Tage (Tab. 8, Abb. 46); T Jul mit monatlichen Temperaturen im Sommerhalbjahr, Temperatursummen, potentieller Respiration und Strahlung, negativ mit verschiedenen Feuchtigkeitsparametern; T Jan mit monatlichen Temperaturen, Temperaturminima und -maxima, Temperatursummen und negativ mit der Anzahl de Frosttage und der Kontinentalität. Eng mit der zweiten DCCA- Achse ist die jährliche Niederschlagssumme verknüpft, noch stärker gilt dies für die Niederschlagssummen des Oktobers. Beide Parameter weisen aber eine sehr hohe Korrelation auf, so dass hier NS Jahr gewählt wurde. Ns Jahr ist im Wesentlichen nur mit anderen Niederschlagsvariablen positiv korreliert NSOkt NSSep NSNov NSJan NSMär MinJan T Jan NSAug NSJahr NSDez NSFeb MaxJan TFeb FroJahr NSJul FroJul NSJun NSMai NSApr Minjahr Temp5 TJahr TDez TMär TNov TOkt Temp1 MaxJahr TApr FroJan DiuJan MinJul TSep TAug Henze DiuJahr DiuJul MaxJul TMai TJun TJul AmplJ -1 Conrad Niederschlag Temperatur Mittlere T-Minima Frosttage Mittlere T-Maxima Wärmesumme Kontinentalität Tägliche T-Amplitude Abb. 44: Ordination von 43 Klimavariablen, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 115 Pflanzentaxa und ihrer Vorkommen in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N-Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N). Erläuterung der Abkürzungen siehe Anhang (Tab. A 3), weitere Erläuterungen siehe Text. Trendpfeile der Umweltvariablen aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht dargestellt.

91 Relevanz verschiedener Klimaparameter 71 Galium sterneri Cochlearia danica Blysmus rufus Carex punctata Atriplex pedunculata Cochlearia anglica Brassica oleracea Parapholis strigosa Crambe maritima Cerastium diffusum Atriplex laciniata Myrica gale Ulex europaeus (indigen) Phleum arenarium Erica cinerea Gentianella campestris ssp. baltica Ulex europaeus (subspontan) AX2 Odontites litoralis Atriplex glabriuscula Polygonum oxyspermum var. rajii Atriplex calotheca Salicornia procumbens Leymus arenarius Littorella uniflora Potamogeton filiformis Genista tinctoria Pyrola rotundifolia Salix repens Sagina subulata Juncus anceps Anthoxanthum aristatum Artemisia campestris Gentianella uliginosa Ilex aquifolium Lathyrus maritimus Ulex europaeus Oenanthe lachenalii Festuca polesica Gentianella campestris ssp campestris Rumex longifolius Centaurium littorale Limonium vulgare Glaucium flavum Leontodon saxatilis Cynodon dactylon Schoenus nigricans Listera cordata Empetrum nigrum Arnica montana Calluna vulgaris Salix daphnoides Allium vineale Salix hastata Linnaea borealis Pyrola minor Ononis spinosa Atriplex littoralis Stellaria crassifolia Betula pubescens Atriplex portulacoides Vacinium uliginosum Leontodon autumnale Genista pilosa Viola canina Galium mollugo Vaccinium vitis-idea Linum catharticum Hippuris vulgaris Vicia lathyroides Glaux maritima Ranunculus sardous Veronica officinalis Ophioglossum vulgatum Scorzonera humilis Parnassia palustris Dianthus carthusianorum Tetragonolobus maritimus Hieracium umbellatum Lotus corniculatus Tussilago farfara Dianthus deltoides Pimpinella saxifraga Salix pentandra Galium verum Plantago major Rosa spinosissima Trifolium campestre Liparis loeselii Genista anglica Artemisia rupestris Genista germanica Myosotis stricta Hippophae rhamnoides Trifolium fragiferum Juncus gerardii Aster tripolium Najas marina Atriplex longipes Alopecurus arundinaceus Samolus valerandii Hordeum marinum Alopecurus bulbosus Calystegia soldanella Tuberaria guttata Juncus maritimus Crithmum maritimum Apium graveolens Beta vulgaris Petasites spurius Filago arvensis Silene otites Bassia hirsuta arktisch Althaea officinalis nordisch präalpin Melilotus dentatus eurasiatisch kontinental mediterran submediterran mitteleuropäisch atlantisch subatlantisch ohne Angabe Lactuca tatarica AX1 Abb. 45: Ordination der Areale von 115 Pflanzentaxa, basierend auf einer Korrespondenzanalyse (DCCA) mit 43 verschiedener Klimavariablen und dem Vorkommen der Arten in 126,5 -Rasterfeldern Europas und N- Afrikas (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N). Dargestellt ist die Anordnung der Arten wie in Abb. 43, zur besseren Trennung der Punktbeschriftungen vertikal gestreckt.

92 72 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 46: Korrelation verschiedener Klimaparameter für den europäischen Raum. Positive und negative Korrelationen sind farbig markiert. Erläuterung der Abkürzungen siehe Anhang (Tab. A 3).

93 Ökogramme 73 Tab. 8: Die der Modellierung und den Ökogrammen zugrunde gelegte Klimaparameter und ihre positive oder negative Korrelation mit anderen Parametern für -,8 > r >,8 (r = Korrelationskoeffizient). Erläuterung der Abkürzungen siehe Anhang (Tab. A 3) T Jahr r T Jan r T Jul r NS Jahr r T Okt 1. T Feb 1. T Aug.99 NS Nov.93 Max Jahr.99 T Dez.99 Respirat.99 NS Okt.92 Min Jahr.99 Max Jan.99 Max Jul.99 6 Kältest.9 T Sep.99 Min Jan.99 Tsum Wärmste.9 T Nov.99 T Nov.97 T Jun.99 NS Sep.9 T Mar.99 T Mar.97 Min Jul.98 Walt 1.9 T Apr.98 Min Jah.95 T Sep.96 NS Mar.9 T Dez.96 T Okt.94 T Mai.96 NSD ez.9 Respirat.95 T Jahr.93 lnresp.94 NS Apr.84 T Feb.95 Temp 5.92 Max Jah.93 NS Jan.84 Temp 5.95 Max Jah.91 T Apr.93 NS Feb.8 T Aug.95 T Apr.87 T Jahr.92 Temp 1.95 T Sep.87 Temp 1.91 T Mai.94 Temp 1.86 T Okt.91 Max Jan.94 Strahl 1.84 Min Jah.88 Tsum Respirat.8 Strahl 1.87 T Jan.93 Fro Tag -.95 Temp 5.85 Min Jul.92 Fro Dur -.95 T Nov.85 T Jun.92 Fro Jan -.94 TM ar.85 T Jul.92 Jalas_ Strahl 7.83 Min Jan.91 Walt Strahl 1.9 Bewölk Max Jul.89 Fro Dur -.83 lnresp.89 Fro Tag -.83 Fro Tag -.96 Feucht Ja -.82 Fro Dur -.96 Feucht Fro Jan -.87 Bewölk Ja -.81 Feucht Feucht Ja Ökogramme Inhalt und Darstellung der Ökogramme Die klimatische Potenz von Pflanzenarten in Abhängigkeit von Umweltfaktoren wird hier in Ökogrammen graphisch dargestellt. Diese Methode erlaubt die visuelle Betrachtung der klimatischen Nische basierend auf dem realisierten Areal der betrachteten Arten (realisierte Nische, GUISAN & ZIMMERMANN 2). Diese entspricht dem climatic envelope (im Folgenden als CE abgekürzt), der als der mit dem Areal korrelierte Klimaraum definiert ist, in dem eine Pflanzenart unter natürlichen Bedingungen wachsen und sich reproduzieren kann (BOX & al. 1993, 1999). Abgeleitet werden kann der CE z. B. aus Frequenzdiagrammen, aus denen die Anzahl bzw. der Anteil der von der jeweiligen Sippe besiedelten Rasterfelder ersichtlich wird. Sie visualisieren die Verbreitung der Sippen entlang ökologischer Gradienten und erlauben auch den direkten Vergleich verschiedener Arten (HOFFMANN 2, HOFFMANN & al. 22). In den hier gezeigten Frequenzdiagrammen sind (Abb. 47 und Abb. A 1 im Anhang) sind die Anzahl der Rasterfelder mit bestimmten klimatischen Werten, die Anzahl von der jeweiligen Sippe besiedelten Rasterfelder sowie deren prozentualer Anteil an allen Rasterfeldern mit gleichen Klimawerten (Klassen) dargestellt. Die Prozentbalken deuten die Relevanz des jeweiligen Klimaparameters für die Ausformung des Areals einer Pflanzensippe an. Würde sie 1 % betragen (alle Rasterfelder mit entsprechenden Klimawerten sind besiedelt), spräche das für eine sehr hohe Relevanz. Bei niedrigen Prozentzahlen (nur ein Teil der Rasterfelder mit entsprechenden Klimawerten ist besiedelt) wirken auch weitere Faktoren limitierend.

94 74 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse n NS Jahr % n T Jahr % T < 1 1 > T < 2 2 > T < 3 3 > T < 4 4 > T < 5 5 > T < 6 6 > T < 7 7 > T < 8 8 > T < 9 9 > T < 1 1 > T < > T < > T < > T < > T < > T < > T < > T < > T < 2 2 > T < 21 T > 21 T < > T < > T < > T < -1-1 > T < -8-8 > T < -6-6 > T < -4-4 > T < -2-2 > T < > T < 2 2 > T < 4 4 > T < 6 6 > T < 8 8 > T < 1 1 > T < > T < > T < > T < > T < 2 2 > T < > T < n T Januar % n T Juli % > T < 4 36 > T < > T < > T < 34 3 > T < > T < 3 26 > T < > T < > T < 24 2 > T < > T < 2 16 > T < > T < > T < 14 1 > T < 12 8 > T < 1 6 > T < 8 4 > T < 6 2 > T < 4 > T < 2 T < 14 > T < > T < 14 1 > T < 12 8 > T < 1 6 > T < 8 4 > T < 6 2 > T < 4 > T < 2-2 > T < -4 > T < -2-6 > T < -4-8 > T < -6-1 > T < > T < > T < > T < > T < > T < > T < > T < -22 T < -24 Abb. 47: Frequenzdiagramme für Ilex aquifolium für mittlere jährliche Niederschläge (oben links), mittlere jährliche Durchschnittstemperatur (oben rechts), mittlere Januartemperatur (unten links) und mittlere Julitemperatur (unten rechts). Auf der x-achse ist die Niederschlagshöhe bzw. die Temperatur (in Klassen) aufgetragen (Skaleneinteilung für Niederschläge und Temperatur zur besseren Darstellung unterschiedlich), auf der primären y-achse die Anzahl der Rasterfelder, auf der sekundären Achse der relative Anteil der von der Art besiedelten Rasterfelder. Die Kombination zweier Umweltfaktoren kann aber besser in Ökogrammen präsentiert werden, wie sie im Folgenden für die einzelnen Sippen erstellt wurden. Darin sind die Areale in Abhängigkeit mit den für die vorliegende Arbeit relevanten Klimavariablen der vorgegebenen Klimaszenarien Temperatur und Niederschlag dargestellt (Abb. 48, Abb. 5). Die von den jeweiligen Pflanzenarealen im europäischen Raum und in angrenzenden Gebieten (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N; vgl. Abb. 25) bedeckten Rasterfelder sind durch schwarze Punkte gekennzeichnet. Für den DKR ist die Klimaamplitude unter heutigen Bedingungen ( Status quo ) hellgrau, unter den Voraussetzungen des Szenarios 2 dunkelgrau dargestellt (s. a. Abb. 49, Abb. 51). Die Klimawerte für die Rasterfelder beruhen auf Durchschnittswerten für einen relativ großen Bereich (,5 geogr. Länge und Breite, ca. 176 km²). Dementsprechend repräsentieren sie für in Bezug auf Temperatur- und Niederschlagsbedingungen kleinflächig stark gegliederte Gebiete die tatsächliche Amplitude nur teilweise. Dies zeigt sich z. B. bei Betrachtung der Werte des norwegischen Küstenraumes. Durch die küstennah liegenden Gebirge werden die aufgrund der Höhe relativ niedrigen Temperaturwerte auch den Arealen von nur im unmittelbaren und milderen Küstenbereich vorkommenden Arten zugeordnet. Daher umfasst in einigen Ökogrammen die dargestellte klimatische Amplitude bestimmter Arten auch relativ niedrige Jahresmittelwerte, die als methodisch bedingte Ausreißer anzusehen sind. Bei Berücksichtigung dieser Unschärfe (oder Berechnung des Vertrauensbereiches) lassen sich die Ökogramme aber sehr gut zur Beurteilung der den Arealgrenzen zugrunde liegenden Faktoren heranziehen. Das Beispiel in Abb. 48 zeigt das Ökogramm für die Stechpalme Ilex aquifolium. Die rezenten Temperatur- und Niederschlagsbedingungen des deutschen Küstengebietes deuten auf dessen Grenzlage in Bezug auf das Areal der Stechpalme hin. In der Graphik sind die Rasterfelder des ostdeutschen Küstenraumes durch die unteren Punkte repräsentiert, bedingt durch die dortige geringere jährliche Nie-

95 Ökogramme 75 derschlagshöhe. In der Tat erreicht die Art in Mecklenburg-Vorpommern ihre östliche Verbreitungsgrenze, die durch die Empfindlichkeit gegenüber Winterkälte erklärt werden kann (vgl. WALTER & STRAKA 197). Unter den veränderten Bedingungen des Szenarios 2 hingegen verschiebt sich die Klimaamplitude des deutschen Küstengebietes innerhalb des CE der Art, die Punkte der mecklenburgisch-vorpommerschen Ostseeküste rücken weiter in Richtung des (realisierten) klimatischen Optimums der Art. Aufgrund der Relevanz der Klimafaktoren für die Arealausprägungen kann aus dieser Korrelation eine mögliche Erweiterung der Arealgrenze der Art nach Osten prognostiziert werden. Das Ökogramm in Abb. 5 zeigt das Ökogramm für die Winter- und Sommertemperaturen (repräsentiert durch die mittleren Jahresmittel für Januar und Juli). Niederschlag mm/a Ilex aquifolium Küste, status quo Küste, Szenario Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Abb. 48: Ökogramm von Ilex aquifolium. Schwarze Kreise: Klimawerte der Rasterfelder mit Vorkommen von Ilex aquifolium (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf mittlere Jahresmittel der Lufttemperatur und mittleren jährlichen Niederschlag (Referenzzeitraum: ); hellgraue Punkte: gegenwärtige Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; dunkelgraue Punkte: Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 (vgl. Abb. 49). Niederschläge, mm/a, Küste, status quo Küste, Szenario 1 Küste, Szenario 2 Niebüll Borkum Fehmarn Usedom Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C), Abb. 49: Ökogramm des deutschen Küstenraumes für rezente und prognostizierte Klimabedingungen (mittlere Werte für Temperatur und Niederschlag im Jahr). Hellgraue Punkte: gegenwärtige Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes (Referenzzeitraum: ); Kreise bzw. dunkelgraue Punkte: Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 1 bzw. 2. Angezeigt ist zusätzlich die Lage der vier Orte bzw. Inseln: Borkum (Ostfriesland), Niebüll (Nordfriesland), Fehmarn (Holstein) und Usedom (Vorpommern).

96 76 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Ilex aquifolium Küste, status quo Küste, Szenario 2 Abb. 5: Ökogramm für Ilex aquifolium. Schwarze Kreise: Klimawerte der Rasterfelder mit Vorkommen von Ilex aquifolium (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf mittlere Jahresmittel der Lufttemperatur im Januar und Juli (Referenzzeitraum: ); hellgraue Punkte: gegenwärtige Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; dunkelgraue Punkte: Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 (vgl. Abb. 51). Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Küste, status quo Küste, Szenario 1 Küste, Szenario 2 Niebüll Borkum Rügen Fehmarn Abb. 51: Ökogramm des deutschen Küstenraumes für rezente und prognostizierte Klimabedingungen (mittlere jahresmittel der Lufttemperatur für Januar und Juli). Hellgraue Punkte: gegenwärtige Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes (Referenzzeitraum: ); Kreise bzw. dunkelgraue Punkte: Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 1 bzw. 2. Angezeigt ist zusätzlich die Lage der vier Orte bzw. Inseln: Borkum (Ostfriesland), Niebüll (Nordfriesland), Fehmarn (Holstein) und Rügen (Vorpommern). Deutlich zeigt sich in den Ökogrammen die relativ geringe Relevanz des Niederschlagsfaktors im Vergleich zur Temperatur. Aus den Darstellungen lässt sich unmittelbar keine für den DKR prognostizierbare Arealveränderung einzelner Sippen aufgrund der steigenden Niederschlagsmenge ableiten. Die Relevanz des Temperaturfaktors für einzelne Arten unter Berücksichtigung weiterer Faktorenkomplexe soll später diskutiert werden. Auch in den Modellen prägt sich die Berücksichtigung der Niederschläge (hier Niederschläge im Sommer) nicht aus (oder nur durch Ausschluss der sehr niederschlagsreichen Gebiete) (Abb. 62, Abb. 63). Es zeigt sich auch hier für die Arealmuster die deutlich höhere Relevanz des Temperaturfaktors im Vergleich zu den Niederschlägen (s. Abschn. 4.3).

97 Ökogramme Ökogramme geographischer Räume Für die Interpretation und den Vergleich der Ökogramme der einzelnen Sippen in Abschn. 4.6 sind auch die klimatischen Amplituden von bestimmten Gebieten von Interesse, wie sie in Abb. 52 bis Abb. 58 für die Temperaturen (T Jan und T Jul ) gezeigt werden. Auffällig sind die nach unten links gerichteten Schwänze einiger Punktwolken. Diese lassen sich durch die im betrachteten Raum vorhandenen Gebirge und deren Klimawerte erklären (sinkende mittlere Temperatur bei zunehmender Höhe). Die Verteilung der Punktewolken zeigt auch grob die räumliche Orientierung der Artareale an (in Bezug auf den DKR). Abb. 59 zeigt das Ökogramm einer weitgehend litoral verbreiteten Art, Aster tripolium. Das kontinentale Teilareal zeigt sich als dichte Punktwolke oben links im Ökogramm. Arten, die ihren Verbreitungsschwerpunkt östlich haben (Gebiete mit niedrigen Wintertemperaturen bei ähnlichen Sommertemperaturen), orientieren sich in den Ökogrammen mehr links. Nordisch verbreitete Arten sind im Ökogramm eher links unten zu finden (mehr nordöstlich, da der nördlich des DKR gelegene südwestliche Teil Norwegens noch atlantisch beeinflusst ist). Die von rechts unten nach links oben verlaufende Diagonale zeigt zugleich den Kontinentalitätsgradienten an (Abb. 6). Die Abbildung zeigt beispielhaft diese Anordnung der Arealpunktwolken für vier Arten: Linnaea borealis (arktisch-nordisch), Lactuca tatarica (kontinental, indigene Vorkommen), Crithmum maritimum (mediterran-westatlantisch) und Ulex europaeus (atlantisch). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 52: Klimaamplitude für das mittlere Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das mittlere Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 53: Klimaamplitude für das nördliche Europa (ohne britische Inseln). Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das nördliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau).

98 78 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 54: Klimaamplitude für das östliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das östliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 55: Klimaamplitude für das südöstliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das südöstliche Europa (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 56: Klimaamplitude für das südwestliche Europa. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das südwestliche Europa (Frankreich, Spanien, Portugal) (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau).

99 Ökogramme Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 57: Klimaamplitude für die britischen Inseln. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für die britischen Inseln (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 58: Klimaamplitude für das nördliche Afrika. Das Diagramm zeigt die Temperaturamplitude für das nördliche Afrika (schwarze Kreise) sowie für den deutschen Küstenraum (rezent: hellgrau; Szenario 2: dunkelgrau). 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 59: Ökogramm für Aster tripolium. Erläuterung siehe Abb. 5.

100 8 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 6: Beziehungen der Temperaturgradienten zu Kontinentalität und ungefährer geographischer Orientierung, am Beispiel der Ökogramme von vier Pflanzenarten. 4.5 Modellierung der Areale Die Ökogramme erlauben eine erste Abschätzung bezüglich der potentiellen Eignung bestimmter Gebiete unter rezenten oder zukünftigen Klimabedingungen als Habitat für ausgewählte Pflanzenarten. Eine präzisere Vorstellung über mögliche Arealverschiebungen erhält man durch die Modellierung der Areale anhand der CEs ( climate envelope model, BOX & al. 1993). Dem Modell zugrunde liegen die CEs der jeweiligen Sippe, die sich aus der Verschneidung der Areale und der Klimadaten im GIS ergeben. Es wurde hier der Ansatz verfolgt, die Areale mit möglichst wenigen, aber relevanten Klimaparametern zu modellieren. Die Verteilungen der relativen und absoluten Häufigkeit der besiedelten Rasterfelder entsprechen meistens nicht einer Normalverteilung sie weisen häufig eine Schiefe auf oder sind bimodal verteilt (vgl. Abb. 47, sowie Abb. A 1 im Anhang). Verschiedene Faktoren wie Ausbreitungsgeschichte, Konkurrenzbeziehungen, Wechselwirkung verschiedener Faktoren sowie Unschärfen der Datenerhebung bewirken die teils deutlichen Abweichungen von einer theoretisch möglichen Normalverteilung. Daher erwies sich eine automatische Berechnung der CEs anhand statistischer Kennwerte nicht zielführend. Die aus den Datensätzen erschlossenen Kennwerte der klimatischen Amplituden wurden in das Modell eingegeben und evaluiert (Vergleich der realen und modellierten rezenten Arealmuster). Zeigte sich eine geringe Übereinstimmung, wurden die Kennwerte angepasst, bis sich eine optimale Übereinstimmung ergab. Für die Beurteilung in diesen Optimierungsprozess wurde die räumliche Überlagerung der klimatischen Amplituden separat farbig dargestellt. Abb. 61 zeigt die unterschiedliche Relevanz der drei Temperaturparameter an den Arealgrenzen der Art. Schwarz markiert sind die Gebiete, die für T Januar, T Juli und T Jahr der realisierten klimatischen Nische der Art entsprechen (wobei realisierte klimatische Nische reales Areal!). Im blau markierten Bereich entspricht nur die Januartemperatur, im roten Bereich die Julitemperatur und im gelben Bereich die mittlere Jahrestemperaturen der thermischen Nische der Art. In den grünen, violetten und orangefarbenen Bereichen stimmen jeweils zwei der drei Temperaturparameter der klimatischen Nische überein. Deutlich ist die enge Korrelation der östlichen und nördlichen Arealgrenze mit der Januartemperatur.

101 Modellierung der Areale 81 Abb. 61: Die räumliche Überlagerung der klimatischen Amplituden von Ilex aquifolium für T Jan (blau, links oben), T Jul (rot, links unten) und T Jahr (gelb, rechts oben) ergibt das potentielle Areal der Art (= CE, schwarz, rechts unten). Weitere Erläuterungen siehe Text. Abb. 62: Verbreitung von Ilex aquifolium in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE für T Januar, T Juli und T Jahr ) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

102 82 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 63: Modelliertes Areal von Ilex aquifolium in Europa: CE für T Jan, T Juli, T Jahr und NS Juli (linke Spalte) und für T Jan, T Juli, T Jahr und NS Jahr (rechte Spalte) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben), Szenario 1 (Mitte), Szenario 2 (unten). Abb. 62 zeigt das rezente sowie die modellierten Areale für Ilex aquifolium. Dem Modell zugrunde liegt die klimatische Nische der Art für T Januar, T Juli und T Jahr, die sich aus der Verschneidung des Areals und der Klimadaten im GIS ergibt. Abb. 63 zeigt die Arealmodellierung unter zusätzlichem Einbezug der mittleren Niederschläge im Sommerhalbjahr (linke Spalte) und der mittleren Jahresniederschläge (rechte Spalte). Die Veränderung gegenüber dem nur auf den Temperaturen beruhenden Modell (Abb. 62) sind vergleichsweise gering, im mitteleuropäischen Küstenraum vernachlässigbar. Dies konnte auch an weiteren Beispielen belegt werden, so dass die Arealmodellierungen allein mit den Temperaturvariablen durchgeführt wurden. Für ausschliesslich an der Küste vorkommende Sippen wurden im Modell die nicht an der Küste liegenden Rasterfelder als nicht geeigneter Lebensraum ausgeschlossen. Ein geeignetes Maß für die Güte der Modellierungen ist der Konkordanz-Index Kappa (κ), der auf dem Vergleich des rezenten Arealmusters mit dem modellierten Areal beruht. Dieser Index kann Werte zwischen -1 und 1 annehmen, wobei,1 < κ,4 eine schwache,,4 < κ,6 eine deutliche,,6 < κ,8 eine deutliche und,8 < κ eine fast vollständige Übereinstimmung bedeutet (SACHS 24). Ein Vergleich der realen und modellierten Areale zeigt, dass für alle modellierten 71 Sippen-

103 Modellierung der Areale 83 Alopecurus arundinaceus Alopecurus bulbosus Althaea officinalis Anthoxanthum aristatum Arnica montana Artemisia campestris Atriplex calotheca Atriplex glabriuscula Atriplex laciniata Atriplex longipes Atriplex portulacoides Bassia hirsuta Beta vulgaris Blysmus rufus Brassica oleracea Calammophila baltica Calystegia soldanella Carex trinervis Cerastium diffusum Cochlearia danica Crambe maritima Crithmum maritimum Cynodon dactylon Dianthus carthusianorum Empetrum nigrum Erica cinerea Euphrasia micrantha Festuca polesica Galium mollugo Galium sterneri Genista anglica Genista germanica Gentianella campestris ssp. baltica Gentianella campestris ssp. campestris Gentianella uliginosa Glaucium flavum Hordeum marinum Ilex aquifolium Juncus anceps Juncus balticus Juncus maritimus Juncus pygmaeus Lathyrus maritimus Leymus arenarius Limonium vulgare Linnaea borealis Liparis loeselii Listera cordata Melilotus dentatus Myosotis stricta Odontites litoralis Oenanthe lachenalii Petasites spurius Polygonum oxyspermum ssp. oxysp. Polygonum oxyspermum ssp. raii Potamogeton filiformis Puccinellia capillaris (n. Conert) Puccinellia capillaris (n. Hulten) Pyrola minor Pyrola rotundifolia ssp. maritima Rumex longifolius Salix daphnoides Salix hastata Salix pentandra Senecio vernalis Stellaria crassifolia Trifolium ornithopoides Tuberaria guttata Ulex europaeus Vaccinium uliginosum Vaccinium vitis-idea Kappa-Index (κ) Abb. 64: Kappa-Index als Maß der Übereinstimmung des rezenten und modellierten Arealmusters für 71 Fälle (7 Taxa).

104 84 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse areale zumindest eine schwache Übereinstimmung vorhanden ist, während für 43 Fälle eine deutliche bis fast vollständige Übereinstimmung besteht (Abb. 64, Tab. A 3). Damit kann der hier verwendete Ansatz mit Verwendung der drei Temperaturvariablen als geeignet für die Modellierung der Areale angesehen werden. Ein Vergleich der Arealgrößen und der Kappa-Werte zeigt einen Trend zu höheren Kappa-Werten bei steigender Arealgröße. Die linienartigen und daher kleineren Küstenareale weisen im Durchschnitt niedrigere Werte auf (Abb. 65). Allerdings hat eine Küstenart, Atriplex glabriuscula, hier den zweithöchsten Kappa-Wert. Die Streuung der Kappa-Werte ist bei den kleineren Arealen höher als bei den größeren. 1.8 Kappa-Index κ Küstensippen s. str. Küstensippen s. l Arealgröße (Anzahl der Rasterfelder) Abb. 65: Beziehung von Arealgröße und Kappa-Wert. 4.6 Klimasensibilität der einzelnen Sippen In diesem Abschnitt werden die Taxa, für die sich ein potentieller Effekt des Klimawandels auf das Areal voraussagen lässt, bezüglich ihrer Klimasensibilität anhand von Ökogrammen und Modellierungen diskutiert. Als Basis für diese Beurteilung diente eine Darstellung der Gebiete, die unter den prognostizierten Szenarien ein ähnliches Klima wie der DKR rezent aufweisen (Abb. 66). Diskutiert werden hier auch die Sippen, für die aufgrund taxonomischer Probleme und/oder ungenügender Kenntnis der Areale/Teilareale eine klare Prognose nicht möglich ist. Folgende Sippen können von der weiteren Betrachtung ausgenommen werden, da a) ihre Areale in Gebiete reichen, deren Klima jetzt schon wärmer ist als für den DKR prognostiziert, und b) ihre Arealgrenzen den DKR nicht schneiden. Für diese Sippen ist unter den prognostizierten Bedingungen keine klimabedingte Arealverlagerung innerhalb des DKR zu erwarten: Aira caryophyllea, Aira praecox, Ajuga pyramidalis, Ammophila arenaria, Anagallis minima, Anthyllis vulneraria subsp. maritima, Apium graveolens, Armeria maritima, Artemisia maritima, Aster tripolium, Atriplex littoralis, Atriplex prostrata, Betula pubescens, Bolboschoenus maritimus, Bromus thominii, Bupleurum tenuissimum, Cakile maritima, Calluna vulgaris, Carex arenaria, Carex distans, Carex extensa, Carex flacca, Carex pulicaris, Carex punctata, Carum carvi, Centaurium erythraea, Centaurium littorale, Centaurium pulchellum, Chenopodium foliosum, Chenopodium rubrum, Cirsium arvense, Cladium mariscus, Claytonia perfoliata, Cochlearia anglica, Cochlearia officinalis, Coronopus squamatus, Corynephorus canescens, Cotula coronopifolia, Deschampsia flexuosa, Eleocharis parvula, Eleocharis uniglumis,

105 Klimasensibilität der einzelnen Sippen 85 Elymus athericus, Elymus farctus, Elymus repens, Epilobium angustifolium, Epipactis atrorubens, Epipactis palustris, Erica tetralix, Eryngium maritimum, Euphrasia stricta, Festuca rubra, Filago arvensis, Filago minima, Galium verum, Genista pilosa, Genista tinctoria, Glaux maritima, Hieracium umbellatum, Hippophae rhamnoides, Hippuris vulgaris, Honckenya peploides, Hordeum secalinum, Jasione montana, Juncus bufonius (incl. J. ranarius), Juncus gerardii, Leontodon autumnalis, Leontodon saxatilis, Linum catharticum, Listera ovata, Littorella uniflora, Lotus corniculatus, Lotus tenuis, Lycium barbarum, Myrica gale, Najas marina, Ononis spinosa, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris, Pedicularis sylvatica, Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Pimpinella saxifraga, Plantago coronopus, Plantago major (subsp. winteri), Plantago maritima, Polygala vulgaris, Polypodium vulgare, Potentilla anserina, Puccinellia distans, Puccinellia maritima, Radiola linoides, Ranunculus peltatus subsp. baudotii, Ranunculus sardous, Rhinanthus angustifolius, Rosa mollis, Rosa rugosa, Rosa spinosissima, Rubus caesius, Rumex crispus, Ruppia cirrhosa, Ruppia maritima, Sagina maritima, Sagina nodosa, Salix cinerea, Salix repens subsp. argentea, Salsola kali subsp. kali, Sambucus nigra, Samolus valerandi, Schoenoplectus pungens, Scorzonera humilis, Senecio jacobaea, Silene otites, Sonchus arvensis, Spergularia media, Spergularia salina, Suaeda maritima, Trifolium campestre, Trifolium fragiferum, Trifolium repens, Triglochin maritimum, Tripleurospermum maritimum, Tussilago farfara, Veronica officinalis, Vicia lathyroides, Viola canina, Zannichellia palustris, Zostera marina, Zostera noltii. Abb. 66: Kongruenz rezenter klimatischer Bedingungen mit den Bedingungen des Szenario 1 (links) und Szenario 2 (rechts) für den deutschen Küstenraum unter Berücksichtigung von 3 Temperaturparametern (mittlere Durchschnittstemperaturen für das Jahr und die Monate Januar und Juli). Rasterfelder, die ein ähnliches Klimaregime wie das deutsche Küstengebiet rezent aufweisen, sind farbig markiert, abhängig davon, ob nur einer der Parameter übereinstimmt (blau), zwei Parameter (grün) oder alle drei (gelb). (Datengrundlage: IPCC-DDC 1999, Referenzzeitraum ). Die Texte charakterisieren jeweils unter Vorkommen kurz die Verbreitung und Ökologie. Unter Klimaeinfluss wird der aus den Ökogrammen und Arealmodellierungen abgeleitete Effekt des Klimawandels auf die Areale besprochen. Unter Prognose wird die Veränderung des Areals im DKR zusammengefasst: = abnehmend, = keine Änderung, = zunehmend,? = unsicher/ Datengrundlage ungenügend. Außerdem sind jeweils die berücksichtigten Kartenquellen angegeben. Die Arten, für die aufgrund dieser Daten eine potentielle Arealerweiterung bzw. -reduzierung in Bezug auf das deutsche Küstengebiet diskutiert werden muss, werden außerdem in Tab. 1 (S. 267) zusammengefasst. In den Abbildungen sind dargestellt die rezente Verbreitung der Sippen im DKR (soweit Daten des BfN 1999 vorliegend, Ergänzungen jeweils vermerkt), früheste Nachweise durch Herbarbelege (bei ausgewählten Sippen), die historische Verbreitung sowie die Ökogramme und modellierten Areale (bei ausgewählten Arten). Zu berücksichtigen ist, dass die modellierten (zukünftigen) Areale auf den Vorgaben der Klimaszenarien beruhen, wie sie von STORCH & al. (1998) für den DKR berechnet wur-

106 86 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse den. Daher gelten die Prognosen der Arealverschiebungen nur für diesen Raum (und nahe angrenzende Gebiete), da die klimatischen Auswirkungen des Treibhauseffektes sich nicht in ganz Europa in identischer Weise ausprägen werden. Agrostis stolonifera L. Poaceae Vorkommen: Das Weiße Straußgras, Agrostis stolonifera, ist eine weit verbreitete und formenreiche Art mit nordisch-eurasischer Verbreitung, das Areal erstreckt sich über ganz Europa, Asien bis nach Nordafrika. Als gutes Futtergras findet es auch in Saatmischungen Verwendung und wurde so weltweit verschleppt (HUBBARD 1985, CONERT 1989). An den europäischen Küsten wird eine Varietät, Agrostis stolonifera var. maritima (Lam.) W. D. J. Koch, unterschieden, die durch graugrüne Blätter sowie steifere Blätter gekennzeichnet ist und auf feuchten Sand- sowie salzhaltigen Böden vorkommt (selten auch an salzhaltigen Stellen des Binnenlandes) (PETERSEN 1992, SENGHAS & SEYBOLD 2). Diese Varietät ist submediterran bis arktisch-ozeanisch verbreitet (SCHUBERT & VENT 1986) und kommt im Süden noch an der portugiesischen Küste vor (MAYER 1936). Sie kommt im gesamten DKR vor (MAYER 1936, PRINS & al. 1983), jedoch ist sie in den Kartierungsdaten des BfN (dort als Agrostis stolonifera subsp. maritima) als auch bei den Herbarbelegen in BREM offensichtlich unterrepräsentiert (vgl. Abb. 67, Abb. 68). Auch in der älteren Literatur wird die Varietät maritima selten unterschieden, während die Art schon früh für den DKR dokumentiert ist (Abb. 69). Die Taxonomie des Formenkreises von Agrostis stolonifera ist noch nicht geklärt (JÄGER & WERNER 22) und die infraspezifische Gliederung ist in den verschiedenen Floren keineswegs einheitlich. CONERT (1989) unterscheidet für den Küstenraum neben Agrostis stolonifera var. maritima (Lam.) W. D. J. Koch (auf feuchtem Sand der Meeresdünen) zwei weitere Varietäten: Agrostis stolonifera var. marina (J. F. Gray) Kerguélen (auf Salzmarschen und in Strandwiesen der Küste) und Agrostis stolonifera var. pseudopungens (Lange) Kerguélen (auf feuchten Sandflächen des Meeresstrandes und an Salzstellen im Binnenland). Klimaeinfluss: Aufgrund des weit bis nach Süden reichenden Areals ist das Vorkommen von Agrostis stolonifera im DKR durch den prognostizierten Klimawandel nicht gefährdet, das gilt auch für die Varietät Agrostis stolonifera var. maritima. Inwieweit es zu einer Arealverschiebung anderer Varietäten (s. o.) und weiterer Ökotypen aufgrund klimatischer Veränderungen kommen könnte, kann anhand der ungenügend bekannten Verbreitung dieser Taxa derzeit nicht erschlossen werden. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 312 [Agrostis stolonifera]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2223), BENKERT & al. (1996: Karte 33 [Agrostis stolonifera agg.]) Prognose: Abb. 67: Verbreitung von Agrostis stolonifera var. maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

107 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Allium 87 Abb. 68: Erstnachweise von Agrostis stolonifera var. maritima nach Herbarbelegen in BREM. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 69: Erstnachweise von Agrostis stolonifera nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Allium vineale agg. Liliaceae Vorkommen: Der Weinbergs-Lauch ist eine formenreiche, subatlantisch-submediterran verbreitete Art. Allium vineale agg. kommt auch an der Nord- und Ostseeküste vor (Abb. 7). Eine nur in den Küstendünen der Ostsee, zwischen Wismar und Rügen vorkommende (FUKAREK & HENKER 1986, BENKERT & al. 1996, Abb. 71, Abb.72), dunkelrot blühende Form wurde auch als eigene Art, Allium kochii Lange bzw. als Varietät Allium kochii var. purpureum H. P. G. Koch eingestuft. Dieser baltische Endemit gilt als vom Aussterben bedroht, die Gründe für den Rückgang sind unbekannt (BERG & al. 1996). Aufgrund der in die Variationsbreite der Art fallenden Merkmale wird sie neuerdings aber nicht mehr als eigene Sippe geführt (HANELT & RAAMSDONK in WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998). Klimaeinfluss: Aufgrund des weit bis nach Süden (Mittelmeergebiet) reichenden Areals ist das Vorkommen von Allium vineale im DKR durch den prognostizierten Klimawandel nicht gefährdet (vgl. Abb. 73, Abb. 74). Die Diskussion darüber, ob Allium kochii var. purpureum eine eigene thermische Nische besetzt und dadurch eine Verschiebung der Arealgrenze möglich wäre, erscheint angesichts der derzeitigen taxonomischen Einstufung (s. o.) obsolet. Karten: MEUSEL & al. (1965: 94 [Allium vineale subsp. virens]), KLOSS & SUCCOW (1966: 38), HULTEN & FRIES (1986: map 15 [Allium vineale]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 211 [Allium vineale agg.]), BENKERT & al. (1996: Karte 63 [Allium kochii]) Prognose: Abb. 7: Verbreitung von Allium vineale agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

108 88 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 71: Verbreitung von Allium kochii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 72: Erstnachweise von Allium kochii nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 73: Ökogramm für Allium vineale. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 74: Ökogramm für Allium vineale. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Alopecurus arundinaceus Poir. Poaceae Vorkommen: Der Rohr-Fuchsschwanz kommt in Deutschland nur an der Ostseeküste Vorpommerns vor und ist dort seitdem 19. Jahrhundert nachgewiesen (Abb ). Die Westgrenze des Areals verläuft durch Mecklenburg-Vorpommern, wo die Art bis nach Rügen vorkommt (Abb. 75). Allgemein ist die Art an den Küsten Nordeuropas verbreitet, das Hauptareal erstreckt sich von Polen bis über große Teile der ehemaligen Sowjetunion bis nach Ostsibirien; die Art weist somit eine borealarktische Verbreitung auf. Weitere, vereinzelte, in höheren Lagen und nicht an der Küste liegenden Vorkommen befinden sich auch im mediterranen Raum (CONERT 1985). Sie tritt an der Ostsee in

109 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Alopecurus 89 Salz- und Brackwiesen sowie Röhrichten auf (KLOSS & SUCCOW 1966); die Art ist Verbandskennart des Armerion maritimae (JÄGER & WERNER 22), PASSARGE (1999) stellt sie in seinem System zu den subhalophilen Kriechrasen-Gesellschaften (G l a u c o - F e s t u c i o n a r undinaceae). In Mecklenburg-Vorpommern gilt sie aufgrund von Standortveränderungen (Melioration) vom Aussterben bedroht (BERG & al. 1996). Klimaeinfluss: Die Ökogramme (Abb. 78, Abb. 79) zeigen eine Verlagerung des zukünftigen Küstenklimas aus dem CE, so dass ein Rückgang von Alopecurus arundinaceus im DKR zu erwarten ist. In Abb. 78 und Abb. 79 zeigen vereinzelte Vorkommen in Rasterfeldern noch höhere Temperaturen als das Szenario 2 für den DKR prognostiziert. Diese Punkte entsprechen den Vorkommen im Mittelmeerraum und beruhen sicher auf einer Unschärfe bei der Übertragung der Arealumrisse in das GIS. Im mediterranen Raum kommt die Art in höheren, und damit kühleren Lagen vor. Eine leichte Verschiebung bei der Übertragung der Rasterpunkte kann die Verschiebung von höheren zu niederen, und damit wärmeren Lagen bedeuten. Der Vertrauensbereich (p =,95, Abb. 8) kennzeichnet diese Punkte als Ausreißer, diese verzerren das Bild der klimatischen Amplitude von Alopecurus arundinaceus für die maximalen Januar-Temperaturen. Das Modell (Abb. 81) basiert auf einer minimalen mittleren Januartemperatur von C und zeigt ein wesentlich größeres potentielles Areal als durch die Art realisiert wurde (Kappa-Index s. Abb. 64, κ =,16). Eine (durch höhere Wintertemperaturen bedingte) weitere Verlagerung der Arealgrenze nach Osten und einen Verlust der Art im DKR unter den Bedingungen des Szenarios 2 ist jedoch wahrscheinlich. Die zusätzliche Gefährdung durch Standortveränderungen (s. o.) mag den Rückgang und Verlust der Art im DKR noch forcieren. Karten: MEUSEL & al. (1965: 54), HULTEN & FRIES (1986: map 355), BENKERT & al. (1996: Karte 68) Prognose: Abb. 75: Verbreitung von Alopecurus arundinaceus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 76: Erstnachweise von Alopecurus arundinaceus nach Herbarbelegen in JE. Farblegende siehe Abb. 31.

110 9 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 77: Erstnachweise von Alopecurus arundinaceus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 78: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Abb. 79: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, T Juli 2 15 Abb. 8: Ökogramm für Alopecurus arundinaceus. Die Ellipse zeigt den 95%-Vertrauensbereich an T Januar

111 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Alopecurus 91 Abb. 81: Verbreitung von Alopecurus arundinaceus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Alopecurus bulbosus Gouan Poaceae Vorkommen: Der Knollige Fuchsschwanz ist im atlantischen Gebiet W-Europas sowie im mediterranen Gebiet ostwärts bis NW-Jugoslawien verbreitet; in Tunesien und Algerien tritt sie in der Unterart subsp. macrostachys (Poiret) Trabet auf (CONERT 1998). In Deutschland kommt die Art gegenwärtig in salzbeeinflussten Außendeichswiesen des Weserästuars vor, wo sie erstmals 1898 nachgewiesen wurde (PLETTKE 193) (Abb ). Die Art erreicht hier ihre nördliche Verbreitungsgrenze. In den Niederlanden ist sie seit 187 bekannt, wurde dort wahrscheinlich aber auch lange verkannt (MENNEMA & al. 1985). Ob sie im Weserästuar auch schon früher vorhanden, aber nicht erkannt worden war oder sich erst um die Jahrhundertwende angesiedelt hat, ist nicht mehr festzustellen. Seit 192 hat sich das Verbreitungsgebiet der Art im Weserästuar möglicherweise nutzungsbedingt etwas nach Norden verschoben (KINDER & al. 1997). Die südlichsten Vorkommen der Art auf der östlichen Weserseite (bei Weddewarden) wurden jetzt durch die Erweiterung des Containerterminals (CT 4) nördlich Bremerhavens vernichtet. Klimaeinfluss: Der CE verschiebt sich unter den Bedingungen der Szenarien 1 und 2 weiter in Richtung des prognostizierten Küstenklimas, was einer Arealerweiterung der Art in nordöstlicher Richtung entspricht (Abb ). Gegenwärtig weist die Art aber ein rückläufiges Vorkommen auf: Gründe hierfür sind anthropogene Einflüsse wie eine veränderte landwirtschaftliche Nutzung oder Entwässerung der Standorte (KINDER & al. 1997). Eine Erwärmung könnte eine Ausbreitung der Art in ihrem nördlichen Teilareal fördern, soweit geeignete Standorte nicht durch eine veränderte landwirtschaftliche Nutzung oder Bebauung vernichtet werden. Karten: HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2243), KINDER & al. (1997) Prognose:

112 92 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 82: Verbreitung von Alopecurus bulbosus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 83: Erstnachweise von Alopecurus bulbosus nach Herbarbelegen in BREM, B und JE. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 84: Erstnachweise von Alopecurus bulbosus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 85: Ökogramm für Alopecurus bulbosus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 86: Ökogramm für Alopecurus bulbosus. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

113 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Althaea 93 Abb. 87: Verbreitung von Alopecurus bulbosus in Europa nach KINDER & al. (1997), erweitert nach AIZPURU & al. (1999) (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Althaea officinalis L. Malvaceae Vorkommen: Der Echte Eibisch kommt in der temperaten und mediterranen Zone Europas und bis nach Zentralasien vor. Das nördlichste Vorkommen liegt etwa bei 6 N (HULTEN & FRIES 1986), nach MEUSEL & JÄGER (1978) reicht die Art nur bis nach S-Schweden. Aufgrund der Nutzung als Heilpflanze weist die Art zahlreiche synanthrope Vorkommen auf, deren Ursprünglichkeit nicht immer eindeutig ist. Die schon im 19. Jahrhundert dokumentierten Vorkommen (Abb. 89) in Salzwiesen der deutschen Ostseeküste werden zumindest zum Teil als indigen angesehen (vgl. BENKERT & al. 1996, CHRISTIANSEN 1955, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988, RAABE & al. 1982) (Abb. 88). An der Nordseeküste kommt die Art bisher nicht vor. Klimaeinfluss: Das Fehlen der Art an der Nordseeküste lässt sich anhand der Ökogramme (Abb. 9 91) nicht eindeutig auf klimatische Ursachen zurückführen, obwohl das Modell (Abb. 92) nur wenige potentielle Vorkommen an der inneren deutschen Bucht anzeigt. Offensichtlich sind zu niedrige Temperaturen im Sommer der limitierende Faktor für die nördliche Arealgrenze der Art, denn das Areal zeigt eine deutliche Orientierung an die Sommertemperaturen. Dies lässt eine weitere Ausbreitung der Art an die Nordseeküste und nach Norden über den DKR hinaus möglich erscheinen (Abb. 92). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 281), HULTEN & FRIES (1986: map 138), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 953), BENKERT & al. (1996: Karte 73) Prognose:

114 94 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 88: Verbreitung von Althaea officinalis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 89: Erstnachweise von Althaea officinalis nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 9: Ökogramm für Althaea officinalis. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 91: Ökogramm für Althaea officinalis. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

115 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Anthoxanthum 95 Abb. 92: Verbreitung von Althaea officinalis in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Anthoxanthum aristatum Boiss. Poaceae Vorkommen: Das ursprünglich aus dem Mittelmeergebiet verschleppte Begrannte Ruchgras erreicht in Polen seine östliche Verbreitungsgrenze, es ist in Europa vorwiegend auf das atlantische und subatlantische Florengebiet beschränkt. Anthoxanthum aristatum wurde um 185 erstmals in Deutschland notiert und hat sich zunächst in der Lüneburger Heide, und dann weiter in Norddeutschland ausgebreitet (CONERT 1985). Bis Anfang des Jahrhunderts fehlte die Art auf dem ostriesischen Festland (vgl. Abb. 95), wurde jedoch auf Borkum bereits 1894 nachgewiesen; dort wuchs sie auf Sandäckern in der Kiebitzdelle (BUCHENAU 194) (Herbarbeleg in B, Abb. 94). Anthoxanthum aristatum ist (noch?) kein typisches Element der Küstengesellschaften, sie kommt heute auf dem Festland vorwiegend auf sandigen nährstoffarmen Äckern vor. Die Vorkommen an der Küste Mecklenburg-Vorpommerns sind relativ jung (Abb. 93) und meist ephemer, auch auf Juist und Mellum trat die Art nur vorübergehend auf (SCHÜTT 1936, TABKEN 196, VAN DIEKEN 197). Klimaeinfluss: Im Ökogramm (Abb ) kommt der höhere Wärmeanspruch zum Ausdruck, der eine dauerhafte Etablierung dieser Art in Norddeutschland erwarten lässt. Allerdings zeigt sich auch eine Vorliebe der Art für ein ozeanisch geprägtes Klima (Abb. 97). Das Modell (Abb. 98) deutet eine Zunahme an der östlichen Ostseeküste an und lässt eine dauerhafte Etablierung im Küstenbereich möglich erscheinen. Andererseits ist die Art als Magerkeitszeiger vom zunehmenden Stickstoffeintrag betroffen, was einer weiteren Ausbreitung entgegen wirken mag. Es muss auch berücksichtigt werden, dass das potentielle Areal der Art möglicherweise noch nicht ausgefüllt ist und die Ökogramme die thermische Nische der Art nur unzureichend wiedergeben. Karten: HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2212), BENKERT & al. (1996: Karte 121) Prognose:?

116 96 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 93: Verbreitung von Anthoxanthum aristatum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 94: Erstnachweis von Anthoxanthum aristatum für die niedersächsische Küste nach einem Herbarbeleg in B. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 95: Erstnachweise von Anthoxanthum aristatum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 96: Ökogramm für Anthoxanthum aristatum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 97: Ökogramm für Anthoxanthum aristatum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

117 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Arnica 97 Abb. 98: Verbreitung von Anthoxanthum aristatum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Arnica montana L. Asteraceae Vorkommen: Die Arnika ist eine mitteleuropäische Art, die aber auch in N-Europa bis nach S- Norwegen und S-Schweden reicht. Westlich des 5. Längengrades (O) tritt die Art in der Unterart Arnica montana subsp. montana nur vereinzelt auf, im Süden folgt das Areal den Alpen und den Karpaten. Im DKR kommt sie in Heiden und Borstgrasrasen der Geest, der Moränenlandschaften und der Inseln vor (DIERSSEN & MIERWALD 1987, HEYDEMANN 1997). Schwerpunkte der Verbreitung sind Vorpommern, die Nordfriesischen Inseln, Geestbereiche und früher auch die ostfriesischen Inseln (Abb. 99, Abb. 1). Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine Verschiebung des künftigen Küstenklimas zum Rand des CE der Art (Abb. 11, Abb. 12). Auch das Modell (Abb. 13) sagt einen Rückgang von Arnica montana im DKR voraus, danach wird sie zunächst im nordwestdeutschen (Szenario 1), dann auch im nordostdeutschen Küstenraum (Szenario 2) verschwinden. Arnica montana als Magerkeitszeiger ist bereits jetzt eine Art mit Rückgangstendenz, die auf Veränderungen der (Heide-)Nutzung, einer zunehmenden Eutrophierung und damit einhergehender Beschattung beruht (GARVE 1994, VAN DER ENDE 1995). Eine Klimaerwärmung kann so den Rückgang der Art aufgrund von Nutzungsänderungen und Nährstoffanreicherung forcieren, so dass die Art im DKR zu den Verlierern des Klimawandels gestellt werden muss. An der niedersächsischen Küste gilt sie gegenwärtig bereits als verschollen (GARVE 1994, VAN DER ENDE 1995) dies mag neben den sonstigen Standortveränderungen ein Indiz für die Rolle der bereits eingesetzten Erwärmung sein. Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 474), HULTEN & FRIES (1986: map 1851), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1731), BENKERT & al. (1996: Karte 155) Prognose:

118 98 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 99: Verbreitung von Arnica montana im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 1: Erstnachweise von Arnica montana nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 11: Ökogramm für Arnica montana subsp. montana. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 12: Ökogramm für Arnica montana subsp. montana. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

119 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Artemisia 99 Abb. 13: Verbreitung von Arnica montana subsp. montana in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Artemisia campestris L. Asteraceae Vorkommen: Der Feld-Beifuss ist über N-Afrika, Mitteleuropa (die küstennahen Gebiete im nordwestlichen Mitteleuropa weitgehend meidend), das südliche Skandinavien bis nach Eurasien verbreitet. Nach MEUSEL & JÄGER (1992) handelt es sich bei den Vorkommen in N-Afrika um die Unterart Artemisia campestris subsp. glutinosa (Bess.) Batt., während in Mitteleuropa drei weitere Unterarten vorkommen: Artemisia campestris subsp. campestris, an der Küste Artemisia campestris subsp. maritima Arcang. und am Bottnischen Meerbusen Artemisia campestris subsp. bottnica Kindb. WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998), HAEUPLER & MUER (2) sowie JÄGER & WERNER (22) unterscheiden (für den DKR) zwei Unterarten: Artemisia campestris subsp. campestris und Artemisia campestris subsp. sericea (Fr.) Lemke & Rothm., letztere nur an der Ostsee vorkommend. Nach GARVE (1994) verläuft die NW-Grenze heute durch Niedersachsen etwa entlang der Weser, früher weiter westlich vorkommende Populationen sind heute verschwunden. Küstennah tritt die Art in den südlichen Niederlanden als Stromtalpflanze auf, ist aber auch hier aufgrund Sandabbaus und Intensivierung der Landwirtschaft im Rückgang begriffen (WEEDA in MENNEMA & al. 1985). An der Küste tritt die Art in Trockenrasen der Dünen- und Strandbereiche auf. Der Verbreitungsschwerpunkt im DKR liegt im Ostseebereich (Abb. 14). An der Nordseeküste ist die Art wesentlich seltener und wurde dort nur vereinzelt und nach 195 dokumentiert (Abb. 15). Im oldenburgisch-ostfriesischen Küstenraum fehlt die Art heute, an der Küste Schleswig-Holsteins gilt sie als potentiell gefährdet (GARVE 1994, VAN DER ENDE 1995), Gründe für den Rückgang sind nicht bekannt. Klimaeinfluss: Das Modell (Abb. 19, r. o.) gibt das Areal der Art in Nordafrika nicht wieder. Berücksichtigt man den CE für die Art ohne die Vorkommen in Nordafrika (Artemisia campestris subsp. glutinosa), zeigt das Modell für das Szenario 2 eine Annäherung der westlichen Arealgrenze an den norddeutschen Raum. Offensichtlich meidet die Art an der Nordsee die stärker ozeanisch geprägten Bereiche diese klimatische Randlage, insbesondere bezüglich der Kontinentalität, zeigen auch die Ökogramme (Abb ). Die Szenarien prognostizieren die gleiche Temperaturerhöhung für

120 1 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Sommer- und Winter, so dass sich die thermische Kontinentalität nicht ändern wird und damit auch die relative Lage des CE der Art zum CE des Küstenraums (in Bezug auf die Kontinentalität) nicht ändern wird. Betrachtet man die hygrische Kontinentalität, ergibt sich nach dem Kontinentalitäts- Index von HENZE (1929) nur eine leichte Abnahme der Kontinentalität (Abb. 18). In allen Ökogrammen zeigt sich aber eher eine Verschiebung und damit eine leicht geringere Überlappung des CE von Artemisia campestris und dem zukünftigen Küstenklima. Der bereits erfolgte Rückgang der westlichen Vorkommen in Niedersachsen (GARVE 1994) lässt sich so aus der Areal-Klima-Korrelation bedingt ableiten: Dass die Art erst nach 195 an der norddeutschen Küste gefunden wurde, ist aufgrund des mittlerweile wieder erfolgten Rückgangs somit auch kein Anzeichen für eine dauerhafte Arealexpansion nach Nordwesten. Die niedersächsische Küste liegt am Rande der thermischen Nische (Abb ), während das Kontinentalitätsökogramm (Abb. 18) eine Randlage des schleswigholsteinischen und des niedersächsischen Küstenraumes anzeigt (untere Punkte der Punktwolke). Daher ist eher von einem weiteren Rückgang der Art an der Nordseeküste auszugehen, auch wenn dies im Modell nicht explizit dargestellt werden kann (Abb. 19). Möglicherweise haben die in NW- Deutschland vorkommenden infraspezifischen Sippen oder Ökotypen von Artemisia campestris einen engeren CE als hier im Modell erfasst dass kann hier aber nur spekulativ bleiben. Karten: HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1721), MEUSEL & JÄGER (1992: 49 [incl. Unterarten]), HULTEN & FRIES (1986: map 1825), BENKERT & al. (1996: Karte 162) Prognose:? Abb. 14: Verbreitung von Artemisia campestris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 15: Erstnachweise von Artemisia campestris nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 16: Ökogramm für Artemisia campestris. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

121 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Artemisia Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 17: Ökogramm für Artemisia campestris. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 18: Ökogramm für Artemisia campestris. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Artemisia campestris (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Abb. 19: Verbreitung von Artemisia campestris in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

122 12 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Atriplex calotheca (Rafn) Fr. Chenopodiaceae Vorkommen: Die Pfeilblättrige Melde kommt in Spülsaumgesellschaften entlang der Küsten S- Norwegens, S-Schwedens, des Baltischen Raumes sowie in Deutschland von Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern vor (Abb. 11). An der Westküste Schleswig-Holsteins wurde die Art erst zu Beginn des 2. Jahrhunderts nachgewiesen, während sie an der südlichen Nord- und Ostseeküste schon früher dokumentiert wurde (Abb. 111). Nach GARVE (1982) kommt die Art jedoch an der Nordseeküste gar nicht vor: Entsprechende Angaben beruhen auf Verwechslungen mit Atriplex prostrata, was auch anhand vorhandener Herbarbelege nachgewiesen werden konnte. Klimaeinfluss: Die südliche Arealgrenze verläuft entlang des DKR. Aufgrund der ungeklärten Taxonomie (siehe unter Atriplex prostrata) spiegeln die publizierten Karten möglicherweise aber nicht das gesamte Areal wieder. Der CE des derzeit bekannten Areals lässt bei der prognostizierten Temperaturerhöhung ein Verschwinden der Art im DKR aufgrund einer Verschiebung der südlichen Arealgrenze nach Norden erwarten (Abb ). Ob die Grenzen des relativ kleinen Areals aber wirklich klimatisch bedingt oder nicht ein Ergebnis des ungenügenden Kenntnisstandes zur Verbreitung der Art sind, ist nicht ausreichend geklärt. Somit muss die Prognose bezüglich des zukünftigen Verlustes der Art im DKR mit einem Fragezeichen versehen werden. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 696), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 225), BENKERT & al. (1996: Karte 23), JALAS & al. (1999) Prognose: Abb. 11: Verbreitung von Atriplex calotheca im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Die angegebenen Vorkommen an der Nordseeküste beruhen wahrscheinlich auf Fehlbestimmungen (GARVE 1982, siehe Text). Abb. 111: Erstnachweise von Atriplex calotheca nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Die angegebenen Vorkommen an der Nordseeküste beruhen wahrscheinlich alle auf Fehlbestimmungen (GARVE 1982, siehe Text). 25 Niederschlag mm/a Abb. 112: Ökogramm für Atriplex calotheca. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

123 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 113: Ökogramm für Atriplex calotheca. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 114: Verbreitung von Atriplex calotheca in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Atriplex glabriuscula Edmonst. Chenopodiaceae Vorkommen: Die Kahle Melde kommt an der Küste von Nordostfrankreich bis nach Norwegen vorwiegend auf mit Sand überdeckten, nährstoffreichen und salzhaltigen Spülsäumen vor (WEEDA in MENNEMA & al. 198, GARVE 1982). Im DKR kommt die Kennart des von Rügen und Hiddensee beschriebenen H o n c k e n y o - A t r i p l i c e t u m g l a b r i u s c u l a e (POTT 1995b, RENNWALD 22) auf Spülsäumen und Tangwällen der Nord- und Ostseeküste vor (Abb. 115, Abb. 116). Klimaeinfluss: Der CE von Atriplex glabriuscula verschiebt sich aus dem für die deutsche Küste prognostizierten Bereich heraus, was auf einen Rückgang bzw. Verlust der Art schließen lässt (Abb. 117, Abb. 118). Auch das Modell (Abb. 119) zeigt einen möglichen Verlust der Art für den

124 14 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse DKR an. Allerdings ist diese bestimmungskritische Art bei Kartierungen vermutlich unterrepräsentiert (vgl. HULTEN & FRIES 1986, GARVE 1994), so dass der zugrunde gelegte Datensatz möglicherweise nicht den vollen CE der im Gebiet seltenen Art beschreibt. Nach dem derzeit bekannten Areal ist aber ein Rückgang der Art für den DKR zu prognostizieren. Karten: MEUSEL & al. (1965: 134), HULTEN & FRIES (1986: map 698), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 226), BENKERT & al. (1996: Karte 24) Prognose: Abb. 115: Verbreitung von Atriplex glabriuscula im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 116: Erstnachweise von Atriplex glabriuscula nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 117: Ökogramm für Atriplex glabriuscula. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 118: Ökogramm für Atriplex glabriuscula. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

125 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex 15 Abb. 119: Verbreitung von Atriplex glabriuscula in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Atriplex laciniata L. Chenopodiaceae Vorkommen: Die Art ist an Stränden entlang der Küsten Mitteleuropas, der Britischen Inseln und Frankreichs sowie entlang der SO-Küste Spaniens verbreitet (sie kommt auch in Nordamerika vor). Im Norden reicht das Areal bis nach S-Schweden und N-Norwegen, im Osten bis nach Mecklenburg- Vorpommern (nach HULTEN & FRIES 1986 und JALAS & al. 1999). SCHMIDT (184) nennt die Art für Jasmund, Stralsund und Greifswald, BOLL (186) für Warnemünde (vgl. Abb. 121). Allerdings ist die sie bestimmungskritisch und einige ältere Angaben mögen auf Fehlbestimmungen beruhen (KORNECK & al. 1996). Nach BENKERT & al. (1996) fehlt die Art in Mecklenburg-Vorpommern. Rezent kommt die Art nur noch in Schleswig-Holstein vor (vgl. VAN DER ENDE 1995), abgesehen von einem unbeständigen Auftreten bei Stralsund nach 198 (nach Daten des BfN, Abb. 12). Klimaeinfluss: Das Ökogramm (Abb. 123) deutet eine fehlende Überschneidung des CE und des Klimas des vorpommerschen Küstenraum an: Hier ist der CE ozeanischer als das prognostizierte Klima des DKR. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Art aufgrund ihres Küstenvorkommens im Ökogramm auch nur mehr ozeanisch geprägte Fundpunkte aufweisen sollte. Das Ökogramm für die Kontinentalität (Abb. 124) zeigt eher die hygrische Kontinentalität als limitierenden Faktor, was unter zukünftigen Klimabedingungen leicht schwächer ausgeprägt sein wird (leichte relative Abnahme der Sommerregen). Betrachtet man allein die Amplitude für die Januar- bzw. Julitemperaturen, bleibt der der prognostizierte Klimaraum des DKR innerhalb des CE der Art. Auch das Modell sagt keinen Rückgang der Art im DKR voraus (Abb. 125; Abb. 126). Vielmehr zeigt es ein potentielles Vorkommen der Art unter den Bedingungen der Szenarios 1 und 2 auch an der deutschen Ostseeküste an. Seit Anfang des Jahrhunderts hat sich die nördliche Arealgrenze weiter nach Norden verschoben (GARVE 1982). Berücksichtigt man die während des 2. Jahrhunderts bereits erfolgte leichte Erwärmung, mag dies ein Hinweis auf eine Reaktion der Art auf eine Klimaerwärmung sein, die sich unter der prognostizierten Erwärmung noch verstärken mag. Ob sich die Art im gesamten DKR wieder stärker ausbrei-

126 16 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse ten kann, hängt auch von der Existenz geeigneter Wuchsorte ab, die durch die Folgen des Tourismus leicht beeinträchtigt werden (RAABE & al. 1982, VAN DER ENDE 1995). Für rezente Klimabedingungen zeigt das Modell (Abb. 125) ein Vorkommen der Art auch an den nördlichen Küsten des Mittelmeeres sowie am Schwarzen Meer an. Dies wird verursacht durch die für Spanien angegebenen Fundpunkte im Süden des Areals. Wenn diese im Modell ausgeschlossen werden, ist das modellierte rezente Areal für diesen Raum korrekter; für die Prognose im DKR und damit für die nördliche bzw. östliche Arealgrenze ergibt sich dadurch keine Änderung (Abb. 126). Das Fehlen der Art im mittleren und westlichen Mittelmeer sowie am Schwarzen Meer mag ausbreitungshistorische Ursachen haben. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 692), JALAS & al. (1999), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 221) Prognose:? Abb. 12: Verbreitung von Atriplex laciniata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 121: Erstnachweise von Atriplex laciniata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 122: Ökogramm für Atriplex laciniata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

127 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex Abb. 123: Ökogramm für Atriplex laciniata. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 124: Ökogramm für Atriplex laciniata. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Atriplex laciniata (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Abb. 125: Verbreitung von Atriplex laciniata in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

128 18 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 126: Verbreitung von Atriplex laciniata in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen (Modell ohne Berücksichtigung der Fundpunkte in Spanien) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Atriplex longipes Drej. Chenopodiaceae Vorkommen: Die zur Artengruppe der Spieß-Melde gehörende Stiel-Melde ist nordisch verbreitet, sie kommt an den Küsten von Ostsee und Skagerrak, an der deutschen Nordseeküste und an der Atlantikküste Norwegens vor. Von den in Europa vorkommenden Unterarten ist im DKR nur Atriplex longipes subsp. longipes verbreitet. Nach HULTEN & FRIES (1986), die die Unterarten nicht differenzieren, reicht das Areal von Atriplex longipes im Norden bis zur Barentssee (Russland) und erstreckt sich auch bis nach Island, während nach JALAS & al. (1999) das Vorkommen von Atriplex longipes subsp. longipes nur bis zur mittelnorwegischen Küste reicht. Die südliche Arealgrenze verläuft nach HULTEN & FRIES (1986) und JALAS & al. (1999) (Abb. 131) innerhalb des DKR. Allerdings wurde die Art lange verkannt und dementsprechend auch nicht kartiert (GARVE 1994, KRISCH 1991), häufig auftretende Hybriden erschweren das Bestimmen der Art (GARVE 1982). So sind beispielsweise die erst ab 1949 erfolgten Funde für die ostfriesischen Inseln (Abb. 128) nicht Folge einer Einwanderung der Art in diesem Zeitraum, sondern Ergebnis der bis dahin fehlenden Kartierung. Für die Wesermündung bei Bremerhaven wurde die Art bereits 1849 nachgewiesen (GARVE 1982). Nach KRISCH (22) kommt die Art auch an der Küste Mecklenburg-Vorpommerns im Raum Rügen vor (Abb. 127); auch MARSSON (1869a) berichtet diese Sippe für Mecklenburg-Vorpommern (Zingst und Usedom) (vgl. Abb. 128). In den Niederlanden kommt sie ebenfalls an der Küste vor (VAN DER MEIJDEN 1996, WEEDA & al. 1985), somit reicht das Areal im Südwesten weiter als von HULTEN & FRIES (1986) und JALAS & al. (1999) angegeben. Die Verbreitung in Großbritannien galt als ungenügend bekannt (FITTER 1978). Dort wurde die Art erst 1977 als einheimisch eingestuft; die Verbreitungskarte von PRESTON & al. (22) zeigt zahlreiche Vorkommen der Art an der britischen Küste nordwärts bis zum 56. Breitengrad (vgl. Abb. 133).

129 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex 19 Klimaeinfluss: Abb. 131 beruht auf den Verbreitungsangaben für Atriplex longipes subsp. longipes nach JALAS & al. (1999) und zeigt für rezente Klimabedingungen auch potentielle Vorkommen in den Niederlanden an, die südliche Grenze ist aber noch zu weit nördlich angezeigt. Die Angaben für Vorkommen der Art auch in S-England (PRESTON & al. 22) sind in Abb. 132 berücksichtigt. Eine Erwärmung wird den CE nach Norden verschieben, da die Art offensichtlich gegenüber höheren (Sommer-)Temperaturen empfindlich ist (Abb. 129, Abb. 13). Ein Verschwinden der Art im DKR ist somit wahrscheinlich (auch unter Berücksichtigung der Vorkommen im südlichen England). Allerdings kann nicht völlig ausgeschlossen werden, dass die Art auch an der französischen Kanalküste bisher verkannt wurde, die Arealgrenze noch weiter südwestlich verläuft als bisher bekannt und somit die thermische Nische weiter als hier festgestellt ist. (vgl. Abb. 133). Atriplex longipes ist als Spülsaumart im DKR derzeit bereits durch die Nutzung der Strandbereiche für den Tourismus gefährdet (VAN DER ENDE 1995). Die Klimaerwärmung wird die Populationen an der deutschen Küste zusätzlich unter Druck setzen. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 697), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 227), MOSSBERG & al. (1992: 86 [Atriplex longipes subsp. longipes]), KRISCH (22), JALAS & al. (1999) [Atriplex longipes subsp. longipes]) Prognose: Abb. 127: Verbreitung von Atriplex longipes im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach KRISCH 22). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 128: Erstnachweise von Atriplex longipes nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 129: Ökogramm für Atriplex longipes subsp. longipes. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

130 11 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Abb. 13: Ökogramm für Atriplex longipes subsp. longipes. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 131: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa nach JALAS & al. (1999) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

131 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex 111 Abb. 132: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa nach JALAS & al. (1999), WEEDA & al. (1985), KRISCH (22), PRESTON & al. (22) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 133: Verbreitung von Atriplex longipes subsp. longipes in Europa ( ) [Grafik aus JALAS & al. (1999), verändert], ergänzt nach WEEDA & al. (1985), KRISCH (22), PRESTON & al. (22) ( ). Atriplex pedunculata L. Chenopodiaceae Vorkommen: Die Stielfrüchtige Salzmelde ist außer in den Salzsteppen des temperaten Zentralasiens an der Kanal-, Nord- und Ostseeküste sowie binnenländischen Salzstellen verbreitet. Die annuelle Art

132 112 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse kommt an der deutschen Nord- und Ostseeküste vor (Abb. 134), vorwiegend auf sandig-schlickigen Salzmarschen (insbesondere auf den Inseln). Sie ist von zahlreichen Fundorten dokumentiert, an denen sie teilweise nur vorübergehend vorkam und/oder heute fehlt (Abb. 135, Abb. 136). An der Ostsee ist die Art rezent nur noch auf Rügen vertreten (BENKERT & al. 1996). An der deutschen Nordseeküste tritt sie vorwiegend im Andelrasen der Inseln auf, die Art wurde von PREISING (199) als Kennart dem Puccinellion maritimae zugeordnet. Der abnehmende Salzgehalt der Ostsee ist für das Ausklingen der Art nach Osten verantwortlich (BERG & al. 1996), doch tritt die Art auch noch auf Gotland sowie an der Küste Estlands auf (HULTEN & FRIES 1986), wo die Salzgehalte noch deutlich niedriger sind (GESSNER 1957). Klimaeinfluss: Mit der prognostizierten Erwärmung bleibt der CE des DKR innerhalb des CE der Art, ein Rückgang der Art im DKR im Rahmen des Klimawandels ist somit nicht zu erwarten (Abb ). In Großbritannien war die Art nach LEACH (in PRESTON & al. 22) seit den 193er Jahren verschollen, konnte 1987 jedoch wieder an der Südostküste (S-Essex) gefunden werden. Hier wird sie von Elymus athericus bedrängt, weshalb an weiteren Stellen Kulturnachzuchten dieser Population ausgebracht wurden. Das Klimamodell lässt (bei Übertragung der für den DKR prognostizierten Klimaänderung auf die Britischen Inseln) aber eine Verschlechterung der Klimabedingungen für die Art erwarten (Abb. 139), so dass ein dauerhafter Erfolg der Auspflanzungsauktionen eher in Frage gestellt werden muss. Karten: MEUSEL & al. (1965: 133), HULTEN & FRIES (1986: map 7), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 229), BENKERT & al. (1996: Karte 886) Prognose: Abb. 134: Verbreitung von Atriplex pedunculata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 135: Fundorte von Atriplex pedunculata nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 136: Erstnachweise von Atriplex pedunculata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

133 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex Niederschlag mm/a Abb. 137: Ökogramm für Atriplex pedunculata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 138: Ökogramm für Atriplex pedunculata. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 139: Verbreitung von Atriplex pedunculata in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

134 114 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Atriplex portulacoides L. Chenopodiaceae Vorkommen: Die Strand-Salzmelde ist entlang der Küsten fast ganz Europas verbreitet, im Norden reicht das Areal bis etwa 56 N. Atriplex portulacoides ist im DKR gegenwärtig auf die Nordseeküste beschränkt (Abb. 14, Abb. 141). Im DKR tritt sie an der Nordsee in der unteren Salzwiese auf. An der Ostsee ist die Angabe der Art 1791 bei Warnemünde von Timm (BOLL 186) nach FUKAREK & HENKER (1983) zweifelhaft. BOLL (1848) gibt die Art allgemein für die Ostseeländer an; BAUMGARDT (1848) nennt sie für Usedom (vgl. Abb. 142). Die mahd- und beweidungsempfindliche Art kennzeichnet die Salzmelden-Gesellschaft (H a l i m i o n e t u m p o r t u l a c o i d e s, POTT 1995b). Klimaeinfluss: Die Ökogramme (Abb. 143, Abb. 144) zeigt bei steigenden Temperaturen eher günstige Bedingungen für die Art an, eine Ausbreitung der litoral verbreiteten Art nach Norden ist entsprechend dem Modell (Abb. 145) mit steigenden Temperaturen wahrscheinlich. Die nördliche Arealgrenze entspricht nach CHAPMAN (195) etwa der 16 C-Juli-Isotherme. Die Küstenvorkommen in Irland und England liegen jedoch zum Teil in Gebieten mit deutlich niedrigeren Julitemperaturen (vgl. Abb. 145, Abb. 146). Hier zeigt sich auch, dass Angaben zu den Klima-Isolinien ohne Bezug des Referenzzeitraumes nur von bedingtem Wert sind. Das Ökogramm (Abb. 144) lässt für die nordöstliche Verbreitungsgrenze auch eher eine Empfindlichkeit gegenüber niedrigen Wintertemperaturen vermuten. Die Beobachtungen starker Schädigungen von Pflanzen der Art nach Starkfrösten (BEEFTINK & al. 1978, DE LEEUW 1992) bestätigen den limitierenden Einfluss der Wintertemperaturen. Auch die Ausbreitung der Art bei Skallingen (Dänemark) in den Jahren wird mit milderen Temperaturen in Zusammenhang gebracht (IVERSEN 1954, zit. nach RANWELL 1972). Eine Ausdehnung des Areals in den Ostseebereich ist andererseits auch von den Standortbedingungen abhängig: regelmäßige Überflutungen aufgrund des Tidenhubs und ein ausreichender Salzgehalt sind für die Etablierung der Art notwendig (CHAPMAN 195). Dies spricht eher gegen eine Ausdehnung des Areals in den Ostseebereich, obwohl es klimatisch möglich wäre. Andererseits kommt die Art im Mittelmeergebiet auch auf Strandwällen, Dünen, an Salinen und Lagunen mit salzhaltigem Boden vor, wo der Tidenhub keine wesentliche Rolle spielt (CHAPMAN 1974). Eine mögliche Ausbreitung nach Norden betrifft den deutschen Küstenbereich nicht mehr, da das Areal der Art an der Nordseeküste bereits bis nach Dänemark reicht. Die Art gilt in Schleswig-Holstein als gefährdet, doch sind im Bereich des Wattenmeeres Habitatzerstörungen durch Tourismus, landwirtschaftliche Nutzung und Meliorationen der limitierende Faktor für die Bestände von Atriplex portulacoides (VAN DER ENDE 1995), der Klimafaktor ist hier von geringerer Relevanz. Karten: MEUSEL & al. (1965: 133), HULTEN & FRIES (1986: map 699), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 228), JALAS & al. (1999: 531) Prognose:? Abb. 14: Verbreitung von Atriplex portulacoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

135 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Atriplex 115 Abb. 141: Fundorte von Atriplex portulacoides nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 142: Erstnachweise von Atriplex portulacoides nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 143: Ökogramm für Atriplex portulacoides. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 144: Ökogramm für Atriplex portulacoides. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

136 116 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 145: Verbreitung von Atriplex portulacoides in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 146: Bereich in Europa mit mittleren Julitemperaturen < 16 C (dunkelgrau; Referenzzeitraum ). Bassia hirsuta (L.) Ascherson Chenopodiaceae Vorkommen: Die Rauhaarige Dorn-Melde weist eine kontinental-litorale Verbreitung auf, ihre Küstenvorkommen sind in Mitteleuropa rezent auf Schleswig-Holstein und das südliche Dänemark begrenzt (JALAS & al. 1999) (Abb. 147). An der niedersächsischen Küste wurde sie nach den Literaturdaten nicht gefunden (Abb. 149), einzig ein Herbarbogen in BREM belegt einen Fund 1928 bei Cuxhaven (Abb. 148). In Mecklenburg-Vorpommern gilt sie derzeit als verschollen, an der schleswig-holsteinischen Ostküste als vom Aussterben bedroht (BERG & al. 1996). In den Niederlanden wurde Bassia hirsuta bereits 1825 dokumentiert, ist dort aber seit 1927 nicht mehr nachgewiesen worden (HATTINK in MENNEMA & al. 198). Dort trat sie an Spülsäumen, auf Standorten mit hohem Grundwasserstand und geringen Gezeiteneinfluss auf (BEEFTINK 1965). An der Nordseeküste kommt sie in geschützten warmen Lagen des oberen Queller-Watts vor (DIERSSEN & MIERWALD 1987). Ehemalige Vorkommen in N-Dänemark und S-Schweden sind in jüngerer Zeit nicht bestätigt (vgl. JALAS & al. 1999), DIERSSEN 1996). Die Gründe für den Rückgang in diesen Gebieten sind weitge-

137 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Bassia 117 hend unbekannt und werden neben dem Abschluss des Ijsselmeeres in den Niederlanden zumindest zum Teil in Nutzungsänderungen (Beweidungsintensivierung, Wasserbau bzw. Tourismusausweitung) (RAABE & al. 1982, VAN DER ENDE 1995, BERG & al. 1996, TÜRK zit. nach RENNWALD 22) gesehen. Klimaeinfluss: DIERSSEN (1996: 442) vermutet für den Rückgang an der dänischen Ostseeküste eine abgeschwächte Klimatoleranz der Populationen unter suboptimalen Bedingungen am Arealrand. Hingegen sind die Ursachen für die begrenzte Verbreitung an Nord- und Ostsee und das disjunkte Areal nicht bekannt. Betrachtet man den CE des Gesamtareals, wäre eine weitaus größere Ausdehnung der Art an den Küsten Europas möglich (Abb. 152). Zugleich prognostiziert das Modell kein Verschwinden der Art im DKR unter den Bedingungen der Szenarien 1 und 2. Berücksichtigt man im Modell allein das Vorkommen im deutschen und dänischen Küstenraum, wird der CE selbstverständlich enger. Dieses Modell, das auf der Annahme unterschiedlicher klimatischer Nischen der deutsch-dänischen Populationen einerseits und der Populationen am Mittelmeer und Schwarzen Meer beruht, lässt bei einem Anstieg der durchschnittlichen Temperaturen ein Ausweichen der Art nach Norden und ein Verschwinden im DKR vermuten (Abb. 153). Der erfolgte Rückgang in Dänemark und S-Schweden, also am nordöstlichen Arealrand, kann aufgrund der erfolgten leichten Erwärmung im 2. Jahrhundert nicht klimatisch erklärt werden nach dem Modell wäre hier eher eine Zunahme zu erwarten. Damit kann eine klare Aussage über die zukünftige Entwicklung des Areals in Mittel- und Nordeuropa, basierend auf den hier berücksichtigten klimatischen Kenngrößen, nicht gemacht werden. Es ist unsicher, wie sich Bassia bei einer Klimaerwärmung im DKR verhalten wird, daher sollte dieser Art bei floristischen Kartierungen in der Zukunft besondere Beachtung geschenkt werden. WELK (22) ordnet der Bundesrepublik Deutschland nur eine mäßige Verantwortung für den Schutz der Art zu, da der Arealanteil der deutschen Populationen im Vergleich zum Gesamtareal vergleichsweise gering ist. Da aber eine ökophysiologische Eigenständigkeit der disjunkten deutsch-dänischen Population nicht ausgeschlossen werden kann, die ökologischen Ansprüche und damit die Gefährdungsursachen nur unzureichend bekannt sind, scheint diese Einstufung als zu niedrig angesetzt: Die Bundesrepublik Deutschland trägt hier, auch in Anbetracht des rezenten Rückgangs, eine besondere Verantwortung für den Schutz der Nord-Ostsee-Populationen! Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 71), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 23), BENKERT & al. (1996: Karte 228) Prognose:? Abb. 147: Verbreitung von Bassia hirsuta im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

138 118 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 148: Fundorte von Bassia hirsuta nach Herbarbelegen in B, BREM, HBG und JE. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 149: Erstnachweise von Bassia hirsuta nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 15: Ökogramm für Bassia hirsuta. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 151: Ökogramm für Bassia hirsuta. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

139 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Bassia 119 Abb. 152: Verbreitung von Bassia hirsuta in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 153: Verbreitung von Bassia hirsuta in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen (Modell ohne Berücksichtigung der Fundpunkte im Mittelmeerraum und am Schwarzen Meer) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

140 12 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Beta vulgaris subsp. maritima (L.) Arcang. Chenopodiaceae Vorkommen: Das Areal der mediterran-atlantischen Wilden Rübe umfasst die Küstenbereiche fast ganz Europas mit Ausnahme der skandinavischen Halbinsel (aber in S-Schweden). MEUSEL & al. (1965) zeigen die nordöstlichste Verbreitung an der südlichen Kanalküste für NW-Frankreich (vgl. Abb. 16), während JALAS & al. (1999) schon eine Verbreitung bis an die niedersächsische Küste anzeigen. Sie fehlt weitgehend in der Deutschen Bucht [bzw. ist hier nur (adventiv oder urwüchsig?) von Helgoland bekannt (DIERSSEN & MIERWALD 1987, POTT 1995b, DIERSSEN in RENNWALD 22)], kommt aber auch an der niederländischen Küste, der Kanalküste und in Großbritannien sowie an der Ostsee vom Kattegatt bis zur schleswig-holsteinischen Küste vor (JALAS & al. 1999). An der Westküste Seelands (Dänemark) zeigt sie eine Ausbreitungstendenz: Von den dänischen Ostsee-Inseln fand zunächst eine Ausbreitung nach Norden in den Kattegatt sowie nach Süden statt, in jüngerer Zeit wurde sie auf den dänischen Inseln Fanø und Rømø gefunden (CHRISTENSEN 1996, HANSEN & PEDERSEN 1959, VESTERGAARD & HANSEN, zit. nach DIERSSEN 1996), ebenso an der niederländischen Küste (WEEDA & al. 1985). An der niedersächsischen Küste wurden einige ephemere Vorkommen dokumentiert, drei Herbarbelege stammen vom Anfang der 196er Jahre und wurden auf den Inseln Borkum, Baltrum und Mellum gesammelt (Abb ). Auf Mellum und Nigehörn trat die Sippe auch in den 199er Jahren auf; allerdings handelte es sich um sterile, noch nicht fruchtende Pflanzen (die Art ist zwei- bis mehrjährig) zu einer dauerhaften Etablierung kam es nicht. Beta vulgaris subsp. maritima hybridisiert zum Teil mit Kulturformen der Rübe, besonders die aufrechten Formen an der britischen und dänischen Küste gehen möglicherweise auf Hybridisierungen zurück; hier soll es sich um eine eigene geographische Rasse handeln (HANSEN 1968, CHRISTENSEN 1996). Die Art wurde vereinzelt an der schleswig-holsteinischen Ostküste gefunden (CHRISTENSEN 1996, DIEKJOBST 1981, RAABE 197a); an der Küste von Mecklenburg-Vorpommern wurde sie erstmals 21, sogar fruchtend, nachgewiesen (RUSSOW 22) (Abb. 154). Die Unterart bevorzugt nährstoffreiche Spülsäume und steinige, sandige oder schillreiche Substrate (POTT 1995b, PRESTON & al. 22, WEEDA & al. 1985). Klimaeinfluss: Die prognostizierten Temperaturen verschieben sich im DKR eher in Richtung ihres ökologischen Optimums (Abb. 157, Abb. 158). Allerdings wird das weitgehende Fehlen der Unterart an der Westküste Schleswig-Holsteins und in Mecklenburg-Vorpommern durch die Ökogramme nicht erklärt; das modellierte Areal erstreckt sich über den gesamten DKR (Abb. 16). Ob die disjunkte Teilpopulation im Ostseegebiet möglicherweise (auch aufgrund der Einkreuzungen von Kulturformen) eine ökophysiologische Eigenständigkeit besitzt bzw. eine abweichende thermische Nische besiedelt, kann hier nur spekuliert werden. Betrachtet man die Arealentwicklung der Unterart ohne die dänisch-britischen Populationen, sind in den letzten Jahrzehnten vermehrte Funde an der dann nordöstlichen Arealgrenze festzustellen (s. o.). Genau diesen Trend zeigt das Modell, wenn man die dänisch-britischen Populationen im Modell nicht berücksichtigt: Es prognostiziert eine Ausweitung des Areals an die deutsche Nordsee- und die südwestlichste Ostseeküste (Abb. 161). Da die Unterart vereinzelt bereits auf den westfriesischen Inseln vorkommt (PRINS & al. 1983), ist eine Ausweitung ihres Areals in den Festlands- und Inselküstenbereich der Deutschen Bucht denkbar die Funde vereinzelter, z. T. ephemerer Vorkommen an der deutschen Küste können ein Indiz für die bereits eingesetzte Arealerweiterung sein. Karten: MEUSEL & al. (1965: 131), HULTEN & FRIES (1986: map 673), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 23) Prognose: (Ostseeküste?)

141 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Beta 121 Abb. 154: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach RUSSOW 22). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 155: Fundorte von Beta vulgaris subsp. maritima nach Herbarbelegen in BREM, HBG und JE. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 156: Erstnachweise von Beta vulgaris subsp. maritima nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 157: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 158: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

142 122 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 159: Ökogramm für Beta vulgaris subsp. maritima. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Atriplex laciniata (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Abb. 16: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima in Europa (nach MEUSEL & al. 1965) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

143 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Blysmus 123 Abb. 161: Verbreitung von Beta vulgaris subsp. maritima in Europa (nach MEUSEL & al. 1965) (oben links); modelliertes Areal (CE) (ohne Berücksichtigung der britisch-dänischen Populationen) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Blysmus rufus (Huds.) Link Cyperaceae Vorkommen: Die Rote Quellbinse ist eine nordisch verbreitete Art, deren Areal sich etwa von 53 N nach Norden erstreckt (vgl. FUKAREK 1967), an der Nordseeküste südlich bis in die Niederlande. Nach HEUKELS (in MENNEMA & al. 1985) ist die Art nach 195 in den südlichen Niederlanden (Zuidersee) verschwunden, ist aber auf den Westfriesischen Inseln noch vorhanden. Im DKR sind die Bestände durch die Aufgabe der traditionellen Salzwiesenbewirtschaftung an Nord- und Ostsee gefährdet (BERG & al. 1996, VAN DER ENDE 1995, POTT 1995a). Die Kennart des Braunsimsen-Rasens (B l y s m e t u m r u f i ) besiedelt die Übergangsbereiche von Salzmarsch und Dünen sowie Salzwiesensenken und brackwasserbeeinflusste Flachmoore (VON DRACHENFELS 1994, POTT 1995b, PASSARGE 1999) (Abb. 162, Abb. 163). Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine deutliche Differenz der CE der Art und dem zukünftigen Küstenklima, ausschlaggebend sind hier die Sommertemperaturen (Abb. 164, Abb. 165). Eine Klimaerwärmung lässt eine Verschiebung des küstenparallel verlaufenden Areals nach Norden erwarten, ein Verlust der Art im deutschen Küstengebiet wäre verstärkt durch die ohnehin bestehenden Gefährdungsursachen (s. o.) die Folge (Abb. 166). Karten: MEUSEL & al. (1965: 61), HULTEN & FRIES (1986: map 395), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 239), BENKERT & al. (1996: Karte 248) Prognose:

144 124 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 162: Verbreitung von Blysmus rufus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 163: Erstnachweise von Blysmus rufus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 164: Ökogramm für Blysmus rufus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 165: Ökogramm für Blysmus rufus. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

145 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Brassica 125 Abb. 166: Verbreitung von Blysmus rufus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Brassica oleracea L. Brassicaceae Vorkommen: Die als Kulturpflanze weltweit verbreitete Art kommt als Unterart Brassica oleracea subsp. oleracea indigen an den Küsten des Golfs von Biscaya vor, weitere Populationen befinden sich an der SW- und S-Küste der Britischen Insel sowie an der französischen Kanalküste, diese Vorkommen sind vermutlich archäophytisch (JALAS & al. 1996: 244). Ferner ist die Art seit 1832 auf Helgoland nachgewiesen, wo sie auch heute noch vorkommt (CHRISTIANSEN & KOHN 1958, KUCKUCK 191, MARKGRAF 1986) (Abb. 167, Abb. 169). Im deutschen Küstengebiet fehlt sie ansonsten, es gibt nur ganz vereinzelte Fundmeldungen unbeständiger Vorkommen (cf. HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988); für Sylt ist sie durch ein Herbarexemplar belegt (Abb. 167, Abb. 168). Die Angaben in älterer Literatur für die niedersächsische Küste (vgl. Abb. 169) beziehen sich offensichtlich auf Kulturformen. Klimaeinfluss: Ein weiteres Vordringen dieser atlantischen Art nach Nordosten entlang der Nordseeküste im Rahmen des Klimawandels mit höheren Jahrestemperaturen erscheint möglich (vgl. Abb. 17, Abb. 171). Nach MITCHELL & RICHARDS (1979) folgt die Verbreitungsgrenze nach Nordosten der 1 C-Februar-Minimum-Isotherme. Abb. 173 zeigt die mittleren Minimumtemperaturen im Februar. Berücksichtigt man die Temperaturerhöhungen entsprechend den Szenarien, ergibt sich eine ähnliche Verschiebung dieser Isotherme wie die des CE von Brassica oleracea (vgl. Modell in Abb. 172). Der mittelgraue Bereich entspricht einer Temperaturerhöhung von 1,5 K (Szenario 1), der dunkelgraue 2,5 K (Szenario 2). Der nordöstlichste Wuchsort der Unterart, Helgoland, hat eine mittlere Minimumtemperatur im Februar von,1 C (MÜLLER 1996, Bezugszeitraum nicht genannt). Karten: MEUSEL & al. (1965: 174), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 561) JALAS & al. (1999) Prognose:

146 126 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 167: Verbreitung von Brassica oleracea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 168: Erstnachweise von Brassica oleracea nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 169: Erstnachweise von Brassica oleracea nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 17: Ökogramm für Brassica oleracea subsp. oleracea. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 171: Ökogramm für Brassica oleracea subsp. oleracea. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

147 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Calammophila 127 Abb. 172: Verbreitung von Brassica oleracea subsp. oleracea in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 173: Bereiche in Europa mit mittlerer Minimumtemperatur im Februar > 1 C (weiß), -,5 bis 1 C (mittelgrau, 1), -1,5 bis,5 C (dunkelgrau, 2) und < -1,5 C (schwarz). Calammophila baltica (Schrad.) Brand Poaceae Vorkommen: Der Baltische Strandhafer kommt an den Küsten von Nord- und Ostsee in O-England, NW-Schottland, von N-Frankreich bis nach Estland vor; die Nordgrenze liegt bei 59 3 N (TUTIN & al. 198). Im DKR kommt die Art an Nord- und Ostsee vor und wurde dort schon relativ früh nachgewiesen (Abb. 174, Abb. 175). Die Hybride aus Strandhafer und Land-Reitgras scheint auf die Küstendünen der Nord- und Ostsee beschränkt zu sein, wo sie eine ähnliche Ökologie wie der Strandhafer aufweist, aber häufiger auch auf schon festgelegtem Dünensand vorkommt (KLOSS & SUCCOW 1966). Das Gesamtareal der Sippe ist kleiner als das des gemeinsamen Vorkommens der beiden Elternsippen. Nach CONERT (1989) können allein an der dänischen Küste drei Nothomorphen unterschieden werden, die die mehrfache Entstehung der Hybride belegen. Die Gesamtareale dieser (und evtl. weiterer) Nothomorphen sind nicht bekannt; für die Beurteilung der Klimasensitivität muss daher die gesamte Hybridsippe betrachtet werden. Die Sippe wird, vor allem an der ostfriesischen Küste und auf älteren Dünen mit geringer Sandzufuhr, auch für den Küstenschutz gepflanzt (PETERSEN 1992, LUX 1964, STADELMANN 1981, STREIF 199).

148 128 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Klimaeinfluss: Das prognostizierte Klima des DKR verschiebt sich aus der klimatischen Nische von Calammophila baltica, limitierend wirkt sich nach dem Ökogramm die Sommertemperatur aus (Abb. 176, Abb. 177). Dementsprechend verschiebt sich das potentielle Areal nach Norden: unter den Bedingungen des Szenario 2 ist ein Verlust der Sippe im DKR zu erwarten (Abb. 178). Vorkommen der beiden Elternarten Ammophila arenaria und Calamagrostis epigejos werden im DKR durch den prognostizierten Klimawandel nicht gefährdet. Ob es bei dem weiteren, sympatrischen Vorkommen der Elternarten im DKR nicht doch erneut zur Hybridisierung und Bildung neuer Hybridpopulationen kommt, kann derzeit nicht beantwortet werden. Weitere Neupflanzungen im Dünenbau könnten einen klimatisch bedingten Rückgang der Art verzögern (bzw. dessen Erkennbarkeit verwischen). Karten: FITTER & al. (1984: map 147), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2225), MOSSBERG & al. (1992: 582) Prognose: Abb. 174: Verbreitung von Calammophila baltica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 175: Erstnachweise von Calammophila baltica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 176: Ökogramm für Calammophila baltica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

149 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Calystegia Abb. 177: Ökogramm für Calammophila baltica. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 178: Verbreitung von Calammophila baltica in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Calystegia soldanella (L.) Roem. & Schultes Convolvulaceae Vorkommen: Die Strand-Zaunwinde ist an fast allen Küsten Europas und NW-Afrikas vertreten, sie fehlt aber in der Ostsee sowie an der norwegischen Küste, nach Norden überschreitet sie den 57. Breitengrad nicht. Die Art kommt ferner auf der Südhalbkugel in Chile und Argentinien vor, sowie in SO- Australien. Im DKR ist sie auf das Küstengebiet der Nordsee beschränkt (Abb ), wo sie als seltene Art in Weiß- und Graudünen wächst (GARVE 1994). Ältere Fundangaben aus der 1. Hälfte des 19. Jahrhunderts für die Ostseeküste sind unrichtig (BOLL 186, JUNGE 1913d). An der Nordseeküste wurden (meist instabile Populationen) bis zum Ende des 19. Jahrhunderts von allen Ostfriesischen Inseln nachgewiesen (Baltrum erstmals 198, LEEGE 198) (Abb. 181). Vorkommen der Art in

150 13 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Schleswig-Holstein waren zu Ende des 19. Jahrhunderts noch nicht bekannt (KNUTH 1895b). JUNGE (1913d) erwähnt den Fund der Art auf Amrum im Jahre 195 als Besonderheit [CHRISTIANSEN (1949) gibt 194 an], da die Art damit erstmals die Elbgrenze überschritten hatte. Vogeler sammelte die Art noch 1933 und 1934 auf Amrum (Belege in HBG, Abb. 18). Später wurde sie auch auf Sylt und Trischen nachgewiesen (CHRISTIANSEN 1961). Nach RAABE (1974) ist die Art in Schleswig-Holstein nach 195 ausgestorben, RAABE & al. (1982: 38) schreiben verallgemeinernd episodisch spontan auftretend, kaum stabile Populationen aufbauend. JUNGE (1913d) gibt die Art noch als fehlend in Jütland an ( nördlich und östlich von Amrum nicht nachgewiesen ), während HEGI (1926) schon mehrere Fundorte an der Westküste nennt. MAYER (1936) notierte dort nur eine gefundene Keimpflanze, und PRINS & al. (1983) geben für den dänischen Wattenmeerbereich keine Vorkommen an. Die Karten von PIONTKOWSKI (197), HULTEN & FRIES (1986) sowie MOSSBERG & al. (1992) zeigen die Art an der dänischen Westküste, während nach MEUSEL & JÄGER (1978) hingegen die nordöstlichsten Vorkommen an der deutschen Nordseeküste liegen. Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine Verschiebung prognostizierten Küstenklimas in Richtung des klimatischen Optimums der Art (Abb. 182, Abb. 183); das Modell eine Ausdehnung des Areals in den Ostseeraum (Abb. 184). Derzeit gibt es aber keine eindeutigen Literaturhinweise auf eine gegenwärtig bereits erfolgende Zunahme der Art im DKR oder gar einen Nachweis für die deutsche Ostseeküste. Das sporadische Auftreten in Schleswig-Holstein könnte mit kurzfristigen Erwärmungen in Zusammenhang gebracht werden, jedoch ist dies nicht eindeutig (vgl. die Klimakurven in Abb. 14 und Abb. 15, S. 19). Auch eine Ausbreitungstendenz nach Dänemark lässt sich aus den Literaturdaten nicht zwingend ableiten. Als Wärme liebende Art könnte die Art dennoch von einer Klimaerwärmung profitieren, möglicherweise wird sie im DKR zumindest in ihrer Häufigkeit zunehmen können. Klimatisch ist eine Ausdehnung des Areals an die Ostseeküste nicht ausgeschlossen. Karten: JUNGE (1913d), PIONTKOWSKI (197: 16), MEUSEL & JÄGER (1978: 359), HULTEN & FRIES (1986: 1536), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1277), MOSSBERG & al. (1992: 36) Prognose: Abb. 179: Verbreitung von Calystegia soldanella im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 18: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31.

151 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Calystegia 131 Abb. 181: Erstnachweise von Calystegia soldanella nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 182: Ökogramm für Calystegia soldanella. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 183: Ökogramm für Calystegia soldanella. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

152 132 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 184: Verbreitung von Calystegia soldanella in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Carex trinervis Degl. Cyperaceae Vorkommen: Die Art kommt entlang der Küste von Portugal über Frankreich bis nach Jütland vor, sie fehlt im Ostseeraum. Im DKR sind rezente Vorkommen der Art sind nur auf den Ostfriesischen Inseln bekannt, die Vorkommen auf Sylt sind erloschen (KIFFE 1997, RAABE 1974, RAABE & al. 1982) (Abb. 185, Abb. 186). Die Dreinerv-Segge ist Kennart des Dreinerv-Seggensumpfes, (C a r i - cetum trinervi-nigrae), eine in älteren sauren Dünentälern mit stark schwankenden Grundwasserständen vorkommende Gesellschaft (PETERSEN 2). Die Art bildet mit Carex nigra (L.) Reichard einen Bastard, Carex timmiana P. Junge (VON BARGEN 1998, KIFFE 1997); das Gesamtareal dieser Hybride ist jedoch nicht bekannt. Klimaeinfluss: Für den rezenten Zeitraum zeigt das Modell (Abb. 187) Vorkommen auch im Süden Großbritanniens an gefunden wurde die Art aber nur einmal an der Südostküste (FOLEY & PORTER in PRESTON & al. 22). Eine Ausdehnung des Areals in den Ostseeraum ist aufgrund der klimatischen Nische wahrscheinlich, vorausgesetzt dass die speziellen ökologischen Ansprüche der Art in Bezug auf Substrat und Grundwasserstände in Dünentälern der Ostseeküste erfüllt werden können. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 476), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2424) Prognose:

153 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Cerastium 133 Abb. 185: Verbreitung von Carex trinervis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 186: Erstnachweise von Carex trinervis nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 187: Verbreitung von Carex trinervis in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Cerastium diffusum Pers. Caryophyllaceae Vorkommen: Das Viermännige Hornkraut kommt vom Mediterrangebiet bis nach Norwegen, vorwiegend an den Küsten, vor. Im östlichen Nordeuropa ist die Art auf die stärker ozeanisch geprägten Westküsten beschränkt. Die Art ist hier noch entlang der SW-Küste Schwedens zu finden, fehlt aber in der weiteren Ostsee. An der Nordsee kommt sie rezent nur auf den Inseln vor, wo sie fast durchgängig seit dem 19. Jahrhundert nachgewiesen ist (Abb ). Sie besiedelt offene, trockene Standorten der (Weiß- und) Graudünen mit Sandtrockenrasen (C o r y n e phoretalia) (GARVE 1994, RAABE & al. 1982).

154 134 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen die Randlage des deutschen Ostsee-Küstenklimas im Vergleich zur thermischen Nische der Art (Abb. 191, Abb. 192). Diese Randlage bleibt auch mit der prognostizierten Klimaänderung bestehen. Das Modell (Abb. 193) zeigt eine mögliche Arealausdehnung nach Osten, aber auch eine schon unter gegenwärtigen Bedingungen klimatisch mögliche Besiedlung des Ostseeraumes. Für diese Art mögen andere (als die hier berücksichtigten klimatischen) Standortbedingungen ein Vordringen in den Ostseeraum verhindern. Daher kann eine Ausdehnung des Areals in den Bereich der Ostseeküste nicht sicher prognostiziert werden. Aus dem Arealbild (Abb. 193 links oben) wird auch die Bevorzugung ozeanischer und niederschlagsreicherer Klimata deutlich. Die Ökogramme (Abb. 192, 194) zeigen die klimatische Randlage der südlichen Nord- und Ostseeküste in Bezug auf die kontinental-ozeanische Amplitude der Art. Die Ozeanität des DKR wird sich unter den Bedingungen des Szenario 2 nur gering in Richtung des Optimums der Art verschieben mit aller Vorsicht kann daher nur eine geringe Ausdehnung auch in den Ostseeraum abgeleitet werden. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 753 [Cerastium diffusum subsp. diffusum]); HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 29) Prognose:? Abb. 188: Verbreitung von Cerastium diffusum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 189: Erstnachweise von Cerastium diffusum nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 19: Erstnachweise von Cerastium diffusum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

155 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Cerastium Niederschlag mm/a Abb. 191: Ökogramm für Cerastium diffusum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 192: Ökogramm für Cerastium diffusum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 193: Verbreitung von Cerastium diffusum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

156 136 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 1 Abb. 194: Ökogramm für Cerastium diffusum. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Cerastium diffusum (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Cochlearia danica L. Brassicaceae Vorkommen: Das dänische Löffelkraut ist litoral von der Atlantikküste Portugals bis an die Nordund Ostseeküste verbreitet, wo sie um den 61. Breitengrad ausklingt, nur im Bottnischen Meerbusen geht sie etwas weiter nach Norden. Im DKR tritt sie an Nord- und Ostsee auf (Abb. 195, Abb. 196); an der Ostsee wächst die Art auf stickstoffreichen Spülsäumen (KLOSS & SUCCOW 1966), an der Nordsee an lückigen Stellen der Rotschwingelzone und im Übergangsbereich von Salzrasen zu Graudünen (DIERSSEN & MIERWALD 1987); sie ist Charakterart des S a g i n o - C o c h l e a r i e t u m d a - nicae (POTT 1995). Ursprünglich auf die Küsten beschränkt, dringt die Art in Deutschland seit Mitte der 8er Jahre Art entlang von Autobahnen in das Binnenland vor (KOCH 1996, WEBER 1987), ein Phänomen, das aber nicht auf Deutschland beschränkt ist und auch weitere Halophyten betrifft (COOK 1995, OLIVIER 1996, WEEDA & al. 1987, WELCH & WELCH 1998). Klimaeinfluss: Das Modell zeigt ein potentielles Vorkommen auch an der südlichen Ostseeküste an, wo die Art real aber fehlt. Klimatisch ist das kaum zu interpretieren. Der niedrige Salzgehalt der Ostsee kann dieses Arealmuster aber auch nicht erklären, da die Art z. B. an der Ostsee auch noch in S- Finnland vorkommt, wo die Salzgehalte der Ostsee niedriger als an der deutschen Ostseeküste sind. Die Arealexpansion entlang der Autobahnen könnte möglicherweise als Folge wärmerer Winter interpretiert werden, denn die Wintertemperaturen sind unmittelbar an der Küste milder als im Binnenland. Andererseits zeigen die Ökogramme (Abb. 197, Abb. 198) keine klimatische Randlage in Bezug auf die Wintertemperaturen des DKR. Dem Modell (Abb. 199) zufolge erstreckt sich das potentielle Areal über weite Bereiche des mitteleuropäischen Binnenlandes. Insofern kann die Ausbreitung entlang der Autobahnen auch als Arealauffüllung betrachtet werden, die durch den Verkehr gefördert wird [Verschleppung der Samen (vgl. BONN & POSCHLOD 1998: 34 ff.), geeignete Störstellen in den Randstreifen, Einfluss von Streusalz]. Ob es allein diese Faktoren, die Evolution neuer Ökotypen oder auch klimatische Änderungen sind, die die rezente und fast zeitgleiche Ausbreitung entlang der Straßen in England, dann auch in Belgien, den Niederlanden und Deutschland ermöglichten, bleibt unklar. Die Bedingungen des Szenarios 2 könnten aber wieder eine gegenläufige Tendenz bewirken und zu einem potentiellen Verlust der Art in Teilbereichen des DKR führen (Abb. 199, Abb. 2) Karten: KLOSS & SUCCOW (1966: Karte 1), HULTEN & FRIES (1986: map 968), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 521), JALAS & al. (1996: Karte 261), BENKERT & al. (1996: Karte 517) Prognose:?

157 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Cochlearia 137 Abb. 195: Verbreitung von Cochlearia danica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 196: Erstnachweise von Cochlearia danica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 197: Ökogramm für Cochlearia danica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 198: Ökogramm für Cochlearia danica. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

158 138 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 199: Verbreitung von Cochlearia danica in Europa (oben links; rezente Verbreitung im Binnenland entlang von Autobahnen nicht dargestellt); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 2: Verbreitung von Cochlearia danica in Europa (oben links; rezente Verbreitung im Binnenland entlang von Autobahnen nicht dargestellt); modelliertes Areal (CE) der Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

159 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Corispermum 139 Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin Chenopodiaceae Vorkommen: Die Schmalflüglige Wanzensame gilt in S-Frankreich und Italien als indigen, in Belgien, den Niederlanden und Deutschland ist die Art eingebürgert (KÖCK 1986, LOHMEYER & SUKOPP 1992). Das Fehlen der Art im nördlichen Deutschland nach JALAS & al. (1999) beruht wohl auf der Nichtberücksichtigung der neueren Arbeiten zur Verbreitung der Art (z. B. KÖCK 1986, KRISCH 1987). Ältere Verbreitungsangaben müssen aufgrund der ungeklärten Taxonomie und Verwechslungen mit Corispermum hyssopifolium L. sowie Corispermum intermedium Schweig. mit Vorsicht betrachtet werden. Offensichtlich handelt es sich hier um einen jungen, noch in Aufspaltung befindlichen Formenschwarm (KÖCK 1986, WEEDA & al. 1985). Nach LOHMEYER & SUKOPP (1992) ist die Art Corispermum leptopterum erst in Mitteleuropa entstanden. Die Arten der kontinental-eurasiatisch verbreiteten Gattung Corispermum treten vorwiegend als Pionierpflanzen auf sandigen und kiesigen Substraten auf (Dünen, Flussufer, Sandflächen etc.) auf; vermutlich mit dem Transport von Sand und Kies konnte die Art sich zunächst entlang der Schienenwege auf Ruderalflächen ausbreiten und später auch naturnahe Standorte an der Küste (Dünen, Sandflächen) besiedeln. An der Küste tritt sie in Salzwiesen- und Dünengesellschaften der Klassen S a g i n e t e a m a r itimae und A m m ophiletea arenariae auf (LOHMEYER & SUKOPP 1992), sowie der Pioniergesellschaft des Bromo-Corispermum leptoperi (POTT 1995b, PASSARGE 1996). Klimaeinfluss: Wegen des relativ kleinräumigen indigenen Areals (JALAS & al. 1999), des geringen Sippenalters und der Ausbreitungstendenz muss von einem nicht gesättigten Areal ausgegangen werden. Eine Beschreibung des CE und eine Arealmodellierung sind daher nicht sinnvoll, so dass hier auch keine Aussage über den Zusammenhang von Ausbreitung und Klima gemacht werden kann. Eine weitere Ausbreitung, auch im Küstenbereich, erscheint jedoch aufgrund der beobachteten Arealerweiterung auch unabhängig vom prognostizierten Klimawandel wahrscheinlich. Karten: JALAS & al. (1999), BENKERT & al. (1996: Karte 532) Prognose: ( ) Abb. 21: Verbreitung von Corispermum leptopterum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 22: Erstnachweise von Corispermum leptopterum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Crambe maritima L. Brassicaceae Vorkommen: Der Meerkohl kommt an Nord- und Ostsee vor; das Areal reicht im Süden bis nach NW-Frankreich, im Norden bis nach Schottland/S-Norwegen. Im Wattenmeer fehlt die Art weitgehend bzw. tritt hier nur sporadisch mal in Einzelexemplaren auf (so um 199 an der Küste des Weser- Elbe-Gebietes, CORDES & al. 25). Die Fundangaben für Wangerooge (vgl. Abb. 25) durch

160 14 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse MÜLLER (1839) sind nach VAN DIEKEN (197) wohl sicher irrig. Nach CHRISTIANSEN & KOHN (1958) kommt sie auf Helgoland wie an der ganzen deutschen Nordseeküste nicht vor. Im DKR tritt sie häufiger an der Ostseeküste auf (STRAKA 196) (Abb ), hier vorwiegend auf steinigen Stränden. Die am Schwarzen Meer vorkommenden Populationen werden als Crambe pontica Rupr. bzw. Crambe maritima var. pontica (Rupr.) Stoj & Ster abgespalten und sind für die Modellierung hier nicht berücksichtigt. Klimaeinfluss: SCOTT & RANDALL (1976) geben für die Art einen ökologischen Toleranzbereich von 5 15 C mittlerer Jahrestemperatur an. Abb. 28 zeigt die Häufigkeit der Rasterfelder mit einer bestimmten mittleren Jahrestemperatur (in 1 C-Klassen) und dem Vorkommen von Crambe maritima in Europa. Nach eigenen Daten liegt das Maximum eher etwas niedriger als von SCOTT & RANDALL angegeben (Abb. 26; das Modell in Abb. 29 basiert auf eine mittleren Jahresamplitude von 4,5 11,5 C). Für die Maxima lässt sich dieser Unterschied durch die Berücksichtigung weniger isolierter Fundpunkte an der Iberischen Nordseeküste erklären. Diese sind zu finden bei HULTEN & FRIES (1986), bei JALAS & al. (1999) fehlen sie, MEUSEL & al versehen sie mit einem Fragezeichen. Die Ökogramme (Abb. 197, Abb. 198) zeigen mit dem prognostizierten Temperaturanstieg eine zunehmende Differenz zwischen der thermischen Amplitude von Crambe maritima und dem Klima des DKR, kritisch sind hier die Sommer-(Juli-)Temperaturen. Das Modell (Abb. 29) beschreibt einen Rückzug aus dem DKR. Das rezente weitgehende Fehlen der Art an der deutschen Nordseeküste ist edaphisch bedingt, geeignete Standorte sind dort kaum vorhanden (EIGNER 1973, SCOTT & RANDALL 1976). Karten: MEUSEL & al. (1965: 176), KLOSS & SUCCOW (1966: Karte 4), EIGNER (1973: Fig. 1), HULTEN & FRIES (1986: map 995), JALAS & al. (1996: Karte 2912), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 571), BENKERT & al. (1996: Karte 548), STRAKA (196) Prognose: Abb. 23: Verbreitung von Crambe maritima im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 24: Erstnachweise von Crambe maritima nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31.

161 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Crambe 141 Abb. 25: Erstnachweise von Crambe maritima nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb sowie Text. 25 Niederschlag mm/a Abb. 26: Ökogramm für Crambe maritima. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 27: Ökogramm für Crambe maritima. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Häufigkeit bis 3 3 bis 4 4 bis 5 5 bis 6 6 bis 7 7 bis 8 8 bis 9 9 bis 1 1 bis bis 12 Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C), Klassen Abb. 28: Histogramm für die thermische Amplitude von Crambe maritima unter Berücksichtigung ihrer rezenten Verbreitung. Dargestellt ist die Häufigkeit der Rasterfelder mit einer bestimmten mittleren Jahrestemperatur (in 1 C-Klassen) und dem Vorkommen der Art in Europa.

162 142 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 29: Verbreitung von Crambe maritima in Europa (o. links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (o. rechts), Szenario 1 (u. links), Szenario 2 (u. rechts). Crithmum maritimum L. Apiaceae Vorkommen: Crithmum maritimum zählt nach WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998) nicht zur deutschen Flora. Im Jahr 2 wurde die Art jedoch auch auf Helgoland gefunden und die Art als Neu für Deutschland publiziert (KREMER & WAGNER 21, vgl. Fehlen in CHRISTIANSEN & KOHN 1958). Übersehen wurde jedoch, dass es bereits eine frühere Fundmeldung aus dem Jahre 1935 gibt, in der über einen (ephemeren) Fund der Art auf Helgoland berichtet wird (PANKNIN 1937). In den besuchten Herbarien fehlen Belege für den DKR [die von Panknin in B hinterlegten Exemplare sind vermutlich 1943 zerstört worden (vgl. HIEPKO 1987)]. Das rezente Vorkommen der Art auf Helgoland hat sich im Jahr 21 hingegen noch durch einige Jungpflanzen erweitert (KREMER, pers. Mittlg.). Die nächsten Funde sind von den westfriesischen Inseln Texel und Ameland dokumentiert (VAN OOSTROOM & MENNEMA 1969, VAN OOSTROOM & REICHGELT 1965). BOLL erwähnt das Vorkommen der Art in den Niederlanden schon 1848, während sie nach WEEDA & al. (1987) dort erst um die Jahrhundertwende (19./2. Jahrhundert) zum ersten Mal auftrat. Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine in Zukunft zunehmende Überschneidung des CE der Art und dem Klimaraum des DKR (Abb. 211, Abb. 212). In Großbritannien kommt Crithmum maritimum südwestlich der 4,4 C-Januar-Isotherme vor (CRAWFORD & PALIN 1981). Aber die Art vermag auch kältere Wintertemperaturen zu ertragen (Abb. 212); das Modell beruht auf einer minimalen mittleren Januartemperatur von 1,5 C (Abb. 213). Eine Ausdehnung des Areals in das Untersuchungsgebiet ist bei der prognostizierten Erwärmung anzunehmen (Abb. 213). Ursprünglich kommt die Art vor allem an felsigen und steinigen Küsten vor, sie besiedelt aber auch Küstenschutzbauwerke (WEEDA & al. 1987, WIGGINGTON in PRESTON & al. 22). Derartige potentielle Standorte sind auch an der deutschen Nordseeküste vorhanden. so dass eine weitere Einwanderung möglich erscheint. Die Ansiedlung auf Helgoland kann mit aller Vorsicht als ein Indiz für die Arealausdehnung betrachtet werden (METZING & GERLACH 21). Prognose:

163 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Crithmum 143 Abb. 21: Erstnachweise von Crithmum maritimum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb sowie Text. 25 Niederschlag mm/a Abb. 211: Ökogramm für Crithmum maritimum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 212: Ökogramm für Crithmum maritimum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

164 144 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 213: Verbreitung von Crithmum maritimum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Cynodon dactylon (L.) Pers. Poaceae Vorkommen: Das Hundszahngras ist in W-Nordamerika heimisch; in Mitteleuropa eingebürgert (TUTIN & al. 1964) und tritt in Westdeutschland als Stromtalpflanze auf. Im deutschen Küstenbereich fehlt die Art noch weitgehend, sie kommt aber in Dünengesellschaften der westfriesischen Inseln vor (PRINS & al. 1983, WEEDA & al. 1991). Ab den 198er Jahren konnte die Art wiederholt auch auf Spiekeroog gefunden werden (KIFFE 24, LIENENBECKER 24). Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine zukünftig stärkere Übereinstimmung der klimatischen Amplituden der Art und des DKR (Abb. 215, Abb. 216), das Modell eine Besiedlung des Küstenraumes in östlicher Richtung (Abb. 217). Als C 4 -Pflanze sollte das Hundszahngras von einer Erwärmung profitieren können. Die Art benötigt höhere Temperaturen sowie hohe Lichtintensitäten und ist empfindlich gegenüber strengen Frostperioden, sie vermag einen weiten Bereich verschiedener Bodentypen zu besiedeln und ist überflutungstolerant (NEWMAN 1992). Aufgrund der ökologischen Eigenschaften erscheint an der deutschen Küste eine Besiedlung von Dünenbereichen mit offener Vegetation möglich. Der rezente Nachweis auf Spiekeroog (s. o.) mag ein Hinweis auf eine mögliche Ausweitung des Areals in den DKR sein. Die Art wurde dort zwar in halbruderalen Trockenrasen des Ortsbereiches gefunden, aber eine Besiedlung der Dünenbereiche aufgrund der ökologischen Ansprüche der Art erscheint wahrscheinlich. Karten: FITTER & al. (1984: map 191), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2268), BENKERT & al. (1996: Karte 57) Prognose:

165 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Cynodon 145 Abb. 214: Erstnachweise von Cynodon dactylon nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 215: Ökogramm für Cynodon dactylon. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 216: Ökogramm für Cynodon dactylon. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

166 146 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 217: Verbreitung von Cynodon dactylon in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Dianthus carthusianorum L. Caryophyllaceae Vorkommen: Die Kartäuser-Nelke ist subozeanisch in weiten Teilen Europas verbreitet, zum Teil sind lokale Vorkommen auch anthropogen. Die Art tritt in NW-Deutschland als Stromtalpflanze auf, die Vorkommen an der Elbe, aber auch auf Amrum, liegen im weiteren Sinne im ehemaligen Urstromtal der Elbe (EIGNER 1989). Die Art hat mehrere Vorkommen an der Ostseeküste, an der Nordseeküste kommt sie rezent nur noch in beweideten Graudünenrasen auf Amrum vor (TÜRK 1994, Abb ). Die Art ist hier durch die Zerstörung geeigneter Trockenstandorte und Eutrophierung vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995). In den Niederlanden ist sie mittlerweile verschwunden (WEEDA in MENNEMA & al. 198). Klimaeinfluss: Werden die mittleren Jahrestemperaturen und der Niederschlag berücksichtigt, wird keine Veränderungstendenz für die Art im DKR angezeigt (Abb. 221). Das Ökogramm für die Januarund Julitemperaturen (Abb. 222) zeigt die relative klimatische Randlage der deutschen Nordseeküste, die mit zunehmender Erwärmung ausgeglichen wird die Bedingungen im DKR werden für die Art günstiger. Die Randlage der Nordseeküste wird auch bei Betrachtung der Kontinentalität deutlich (Abb. 223). Eine zunehmende Ozeanität könnte ein weiteres Zurückweichen aus dem DKR (Schleswig-Holstein) bewirken. Jedoch wird sich die thermische Kontinentalität entsprechend den Szenarien nicht ändern, die hygrische Kontinentalität hingegen leicht abnehmen. Das Modell spricht eher für eine mögliche Zunahme der Art an der Nordseeküste, wenn sich auch langfristig (über 25 hinaus) die westliche Arealgrenze in den DKR hinein verschieben wird (Abb. 224). Karten: CHRISTIANSEN (1961: 21), HULTEN & FRIES (1986: map 81), JALAS & SUOMINEN (1986: map 149), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 351), BENKERT & al. (1996: Karte 597) Prognose:?

167 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Dianthus 147 Abb. 218: Verbreitung von Dianthus carthusianorum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 219: Erstnachweise von Dianthus carthusianorum nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 22: Erstnachweise von Dianthus carthusianorum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 221: Ökogramm für Dianthus carthusianorum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 222: Ökogramm für Dianthus carthusianorum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

168 148 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 223: Ökogramm für Dianthus carthusianorum. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Dianthus carthusianorum (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2. Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Abb. 224: Verbreitung von Dianthus carthusianorum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Dianthus deltoides L. Caryophyllaceae Vorkommen: Die Heide-Nelke ist in fast ganz Europa verbreitet, ist in den stärker atlantisch geprägten Gebieten Westeuropas aber seltener bis fehlend, das kontinentale Teilareal reicht im Osten bis in nach W-Sibirien. Sie besiedelt Heiden und Sandtrockenrasen der Nord- und Ostseeküste (Abb. 225), auf den Inseln der Nordseeküste auch Graudünen. Im nördlichen Wattenmeer gilt sie aufgrund von Habitatzerstörung und Eutrophierung als vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995). Klimaeinfluss: Nach WEEDA & MENNEMA (1983) hat die Art sich ab 1949 auf den friesischen Inseln südwärts ausgebreitet (Abb. 226) und darüber hinaus bis in die Dünengebiete bei Haarlem (Niederlande). In den angrenzenden Festlandsbereichen war sie aber schon lange vorher vorhanden, so dass diese Expansion nicht klimatisch interpretiert werden kann. Der Klimawandel bewirkt zwar eine Verlage-

169 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Dianthus 149 rung des zukünftigen Küstenklimas weiter zum Rand des CE der Art (Abb. 227, Abb. 228), das Vorkommen der Art im DKR wird davon aber nicht betroffen. Karten: MEUSEL & al. (1965: 141), HULTEN & FRIES (1986: map 88); JALAS & SUOMINEN (1986: map 1423); HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 349), BENKERT & al. (1996: Karte 598) Prognose: Abb. 225: Verbreitung von Dianthus deltoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 226: Erstnachweise von Dianthus deltoides nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 227: Ökogramm für Dianthus deltoides. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 228: Ökogramm für Dianthus deltoides. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

170 15 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Empetrum nigrum L. Empetraceae Vorkommen: Die Krähenbeere ist als boreal verbreitete Art mit ozeanischer Präferenz an feuchte Sommer und kühlere Temperaturen angepasst (BELL & TALLIS 1973). An der Nordseeküste erreicht die Art in der Provinz Noord-Holland (NL) ihre Südwestgrenze (vgl. VAN DER MEIJDEN & al. 1989), sie ist aber auch noch auf den Britischen Inseln, mit Schwerpunkt auf der Westhälfte, verbreitet. Empetrum nigrum ist eine Schlüsselart der Dünenökosysteme, wo sie als dominante Art in den Braundünen die Krähenbeerheiden aufbaut (vgl. DIERSSEN 1993b). Die Art kommt an der Nord- und Ostseeküste (Abb. 229) außer in den Krähenbeeren-Heiden (H i e r a c i o - E m p e t r e t u m ) auch in Graudünen-Sandtrockenrasen (H e l i c h r y s o a r e n a r i i - Jasionetum litoralis) und Dünen-Kiefernwäldern (E m p e t r o n i g r i - P i n e t u m ) vor (FUKAREK 1969, DIERSSEN 1993b). Während die Art während des 19. Jahrhunderts auf dem Festland häufig war ( massenhaft, BUCHENAU 1894, MEYER 1849), war sie auf den Ostfriesischen Inseln mit Ausnahme von Norderney sehr selten (LEEGE 1937) (Tab. 9, Abb. 23). Die starke Nutzung des Pflanzenwuchses auf den Inseln führte zu Degradierung großer Flächen: Die Dünen sind meistens kahl, daher die Sandbestäubungen sehr schwer fallen, besonders in letztern Jahren in so hohem Grade zugenommen haben, dass fast alle grüne Stellen unterm Sande begraben worden, und die wenige vorhandene Schafe kaum noch etwas zur Nahrung finden; die den Dünen zunächst liegende Gärten müssen der Verstäubung wegen nach und nach verlassen werden; die übrigen werden oft von den Wasserfluthen verwüstet (ARENDS 1824); Alten Berichten zufolge herrschte in früheren Jahrhunderten auf den Inseln Pflanzenarmut, zurückzuführen auf mancherlei Umstände, die heute größtenteils überwunden sind, hervorgerufen durch übermäßige Haltung von Vieh, das auf Wiesen und Weiden nicht genügend Nahrung fand und deswegen in den Dünen große Verwüstungen hervorrief, Abmähen des die Stranddünen erhaltenden Helms zu Futter- und Streuzwecken, Abhacken alles Strauchwerkes zur Herstellung von Buschzäunen, zum Abriegeln von Seewassereinbrüchen und Festlegung des Flugsandes, zu Einfriedigungen der Ä- cker, zur Aufrichtung von Fischzäunen (Argen) und zu Brennzwecken. (LEEGE 1937). Erst der Rückgang der intensiven Nutzung führte zu einer starken Zunahme der Krähenbeere und zu einer Ausdehnung der von ihr bedeckten Flächen in der 2. Hälfte des 2. Jahrhunderts (MÜHL 1994). In den letzten Jahrzehnten werden von Empetrum besiedelte Wuchsorte zunehmend durch Dünengehölze eingenommen (VAN DIEKEN 197, PETERS & POTT 1999). Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen deutlich die mit dem Klimawandel zunehmende Differenz zwischen der thermischen Nische der Art und dem Klima des Küstenraums (Abb. 231, Abb. 232). Dies resultiert in der Verschiebung der südlichen Arealgrenze nach Norden, aus dem DKR hinaus (Abb. 233). Für Empetrum nigrum ist nicht allein die Temperatur, sondern auch das bei ansteigenden Temperaturen entstehende Feuchtigkeitsdefizit im Boden entscheidend (ARMBRÜSTER & JANIESCH 23, BELL & TALLIS 1973). Dies wird verstärkt durch die ungleichartige Änderung der Niederschlagsverhältnisse im Jahresverlauf: zwar erhöhen sich die Niederschläge im Winterhalbjahr, im Sommer ist aber bei gleich bleibenden Niederschlagsmengen und höherer Temperatur einer Zunahme der Verdunstung abzusehen Der zusätzliche Trockenstress wird die Krähenbeerheide in ihrer Vitalität schädigen. Die Klimasensibilität ist schon jetzt aus dem Verhalten der Art auf den West- und Ostfriesischen Inseln abzuleiten. Auf den Inseln der südlichen Nordseeküste, aber auch an der Ostseeküste besiedelt sie die schattigen Nordhänge der Dünen und Dünentäler mit einem feuchteren und kühleren Mikroklima (BERG 24a, DOING 1983a, ELLENBERG 1982, MÜHL 1994, WESTHOFF 1961). Dass die Art hier im Grenzbereich ihrer ökologischen Amplitude wächst, wird an den Trockenschäden deutlich, die in heißen und trockenen Sommern an den Rändern der Empetrum-Decken in exponierten Lagen auftreten (GERLACH 1993, MÜHL 1993). Trockenschäden können auch auf der nördlichsten Insel des DKR,

171 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Empetrum 151 Sylt, beobachtet werden, erreichen aber nicht die Ausmaße wie auf den Ostfriesischen Inseln (BEINKER 1998). Auf Sylt tritt Empetrum in allen Expositionen der Dünen auf; auch an der jütländischen Küste besiedelt sie die Südhänge tertiärer Dünen (HEYKENA 1965). Die hohe Luftfeuchtigkeit auf der Insel Sylt (DEUTSCHER WETTERDIENST 1967) wird von HEYDEMANN (1997) als Erklärung herangezogen, da auf dem Festland Schleswig-Holsteins die Bindung an die Nordhänge oder feuchtere Senken noch ausgeprägt bleibt. Auf dem Festland ist aber auch die Zahl der Sommertage (T max 25 C) deutlich höher als auf Sylt, bei gleichzeitig geringer Sonnenscheindauer, höheren jährlichem mittleren Niederschlag und höherer Verdunstung (MÜLLER-WESTERMEIER & al. 21, SCHMIDTKE 1995). Um zu beurteilen, wie diese Klimakomponenten im Einzelnen auf die Vitalität der Krähenbeere einwirken, wären umfangreiche ökophysiologische Untersuchungen erforderlich. Unter den vorgegebenen Klimaszenarien ist aber aufgrund der offensichtlichen Bedeutung (Korrelation) der Temperatur und der damit verbundenen höheren Verdunstung im Sommerhalbjahr zu erwarten, dass die Art in Norddeutschland stark zurückgehen bzw. gar verschwinden wird. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 326), HULTEN & FRIES (1986: map 1463), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1156), BENKERT & al. (1996: Karte 654) Prognose: Tab. 9: Angaben zur Häufigkeit von Empetrum nigrum auf den Ostfriesischen Inseln Ba = Baltrum, Bo = Borkum, J = Juist, L = Langeoog, N = Norderney, W = Wangerooge Fundangaben Quelle keine Erwähnung BUCHENAU 187 fehlen [auf Langeoog] die eigentlichen Characterpflanzen von Norderney gänzlich, so Empetrum Als zweite für Spiekeroog neue Pflanze fand ich Empetrum nigrum L. auf der vielfach mit Salix und Phragmites bedeckten Wiese, die Pflanze stand in mehreren kräftigen Exemplaren rechts von diesem Wege wir fanden die von Meyer in der Chloris angegebene Stelle; in der Mitte der Insel [Norderney] wieder (auf Bo., J., Ba., L., W. nicht nachgewiesen ) von Hrn. Dr. L. Häpke im 1876 Juli in der Kiebitzdelle gefunden [Borkum] im östlichen Ende des grossen Dünenthales im Norden an ein paar Stellen [Langeoog] FOCKE 1873 BUCHENAU 1875 BUCHENAU 1877a BUCHENAU 188b Dünenthäler. Selten. Bo.;, N; L; S) EILKER 1884 im Gegensatz zu den ostfriesischen Inseln auf Amrum in großer Menge BUCHENAU 1886 In Dünenthälern, auf mit Busch durchwachsenen Wiesen, selten: Bo (Langedelle), N (in dem Vaccinium-Gebiete nicht selten), Ba (im äusserstem Nordwesten ), L (Westenden, Blumenthal und grossen nördliches Blumenthal), S (zerstreut). Mit Ausnahme von N überall nur wenige, offenbar von Vögeln verschleppte Exemplare BUCHENAU 1896 in der Langendelle mehrere Exemplare zwei andere sehr starke Exemplare Kievitsddelle [Borkum] VON SEEMEN 19 "auf fast allen Inseln, doch einzeln; auf No. mehrfach" BIELEFELD 19 Sehr selten (wohl Einschleppung durch Vögel ) Auf den ostfriesischen Inseln meist vereinzelte und daher nicht fruchtende Exemplare FOCKE 199 vereinzelt Empetrum nigrum, das aber nirgends auf die Dünen hinaufsteigt [Norderney]; nur an einer Stelle fand ich Empetrum nigrum [Baltrum]; ganz vereinzelt tritt Empetrum nigrum auf [Spiekeroog] Auf den ostfriesischen Inseln nur auf Norderney vor 19 häufig, auf den übrigen Inseln vereinzelt. REINKE 199 LEEGE 1937

172 152 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 229: Verbreitung von Empetrum nigrum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 23: Erstnachweise von Empetrum nigrum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 231: Ökogramm für Empetrum nigrum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 232: Ökogramm für Empetrum nigrum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

173 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Erica 153 Abb. 233: Verbreitung von Empetrum nigrum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Erica cinerea L. Ericaceae Vorkommen: Die atlantisch bis subatlantisch verbreitete Erica cinerea fehlt bisher im deutschen Küstengebiet, wurde aber für die westfriesischen Inseln Texel und Terschelling, am Ostrand ihres Areals, in Dünenheiden dokumentiert. Auf Terschelling wurde sie 196 gefunden, ist dann aber später wieder verschwunden; auf Texel wurde sie 1913 und dann wieder 1973 gefunden, sie hat sich dann dort gehalten (PRINS & al. 1983, WESTHOFF & VAN OOSTEN 1991). Klimaeinfluss: Aus den Ökogrammen wird eine stärkere Überschneidung von der klimatischen Nische und dem prognostizierten Klima des DKR nur schwach deutlich (Abb. 234, Abb. 235). Das Modell (Abb. 236) zeigt eine Ausdehnung des potentiellen Areals auf den DKR. In den Niederlanden führen harte Winter führen zu Schädigungen der Populationen von Erica cinerea (WEEDA in MENNEMA & al. 198), so dass die Wintertemperaturen als arealbegrenzender Faktor wirken mögen. Eine Zunahme der mittleren Wintertemperaturen lässt daher eine Einwanderung der Art in die deutschen Küstenheiden möglich erscheinen. Karten: WALTER & STRAKA (197: Abb. 261), MEUSEL & JÄGER (1987: 332), HULTEN & FRIES (1986: map 1446), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1138) Prognose:

174 154 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 234: Ökogramm für Erica cinerea. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 235: Ökogramm für Erica cinerea. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 236: Verbreitung von Erica cinerea in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

175 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Erodium 155 Erodium ballii Jord. Geraniaceae Erodium danicum K. Larsen Erodium lebelii Jord. Vorkommen: Die drei Küstensippen gehören als Kleinarten zur Artengruppe des Gewöhnlichen Reiherschnabels (Erodium cicutarium agg.). Der Dünen-Reiherschnabel (E. ballii) kommt in Niedersachsen, Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern vor, der Dänische Reiherschnabel (E. danicum) ist auf Schleswig-Holstein beschränkt, der Drüsige Reiherschnabel (E. lebelii) ist nur für Niedersachsen dokumentiert (KORNECK & al. 1996). Klimaeinfluss: Das Vorkommen der Artengruppe Erodium cicutarium agg. im deutschen Küstengebiet ist unter Berücksichtigung des prognostizierten Klimawandels nicht gefährdet, für die Kleinarten ist das aufgrund des unzureichend bekannten Areals nicht vorhersagbar. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 264 [Erodium cicutarium]), HULTEN & FRIES (1986: map 1275 [Erodium cicutarium]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 884 [Erodium cicutarium agg.]), BENKERT & al. (1996: Karte 7 [Erodium cicutarium agg.]) Prognose:? ( Erodium cicutarium agg.) Abb. 237: Verbreitung von Erodium ballii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 238: Verbreitung von Erodium lebelii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 239: Erstnachweise von Erodium danicum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Euphrasia micrantha Rchb. Scrophulariaceae Vorkommen: Das Areal des Schlanken Augentrostes erstreckt sich von N-Frankreich über die Britischen Inseln bis nach Polen im Osten, sowie bis in die südliche Hälfte der skandinavischen Halbinsel. Im DKR kommt die Art an der Nordseeküste, vorwiegend auf den Inseln, in Niedersachsen und Schleswig-Holstein vor, in Mecklenburg-Vorpommern fehlt die Art (Abb. 24, Abb. 241). Allerdings ist die Art in den letzten Jahrzehnten aufgrund von Nährstoffeintrag und Kultivierung deutlich zurückgegangen (DIERSSEN & MIERWALD 1987, GARVE 1994). In Nordfriesland ist die Art erst seit Anfang

176 156 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse des 2. Jahrhunderts nachgewiesen möglicherweise wurde sie vorher verkannt oder nur ungenügend beobachtet (vgl. DIERSSEN & MIERWALD 1987)? Klimaeinfluss: Mit dem prognostizierten Klimawandel differieren die klimatische Nische und das zukünftige Küstenklima zunehmend (Abb. 242, Abb. 243). Für das Szenario 2 zeigt das Modell den Rückzug des potentiellen Areals aus dem niedersächsischen Küstenraum (Abb. 244). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 48), HULTEN & FRIES (1986: map 168), BENKERT & al. (1996: Karte 48) Prognose: Abb. 24: Verbreitung von Euphrasia micrantha im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 241: Erstnachweise von Euphrasia micrantha nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 242: Ökogramm für Euphrasia micrantha. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 243: Ökogramm für Euphrasia micrantha. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

177 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Festuca 157 Abb. 244: Verbreitung von Euphrasia micrantha in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Festuca polesica Zapal. Poaceae Vorkommen: Die zum Festuca ovina-aggregat gehörende und im baltischen Raum endemische Festuca polesica wurde erst 194 beschrieben. An der deutschen Küste kommt die Art nur in Vorpommern (Rügen und Usedom) vor (Abb. 245), nach CONERT (2) vom Darß ostwärts. Im Binnenland ist sie auch entlang von Elbe und Weichsel verbreitet. Sie ist Charakterart des Dünen- Schwingelrasens (Festucetum polesicae, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Entsprechend dem kleinen Areal stellt sich auch die klimatische Amplitude als relativ eng dar. Die Ökogramme zeigen die Randlage des deutschen Küstenklimas im Vergleich zur thermischen Nische der Art. Mit dem prognostizierten Klimawandel verschwindet die Überlappung das potentielle Areal verschiebt sich nach Norden und verlässt den DKR. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 233), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 297), BENKERT & al. (1996: Karte 755) Prognose: Abb. 245: Verbreitung von Festuca polesica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

178 158 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 246: Ökogramm für Festuca polesica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 247: Ökogramm für Festuca polesica. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 248: Verbreitung von Festuca polesica in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

179 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Galium 159 Galium mollugo L. Rubiaceae Vorkommen: Das Wiesen-Labkraut ist eine Art, deren taxonomische Gliederung von verschiedenen Autoren unterschiedlich gehandhabt wird. Das Galium mollugo agg. enthält mehrere Kleinarten, von denen von Galium mollugo s. str. (Kleinblütiges Wiesen-Labkraut) die nördliche Grenze durch das südliche Schleswig-Holstein verläuft (MEUSEL & al. 1992). JÄGER & WERNER (22) geben keine Vorkommen in einem der Küstenbundesländer an, betonen aber auch die unzureichend bekannte Verbreitung in Deutschland. Galium mollugo s. l. ist fast an der gesamten deutschen Küste verbreitet (Abb. 249, Abb. 25) und kommt hier im Grünland (Glatthaferwiesen) und in Dünen vor (VAN DIEKEN 197). Klimaeinfluss: Für die Artengruppe Galium mollugo s. l., die in ganz Europa mit Ausnahme der arktischen Zone verbreitet ist, lässt sich keine Arealgrenzenverschiebung innerhalb des deutschen Küstengebietes prognostizieren. Für Galium mollugo s. str. ist eine Ausweitung des Areals nach Norden bei steigenden Jahrestemperaturen zu erwarten, die von MEUSEL & al. (1992) angezeigte nördliche Arealgrenze würde sich bis nach S-Schweden und S-Norwegen verlagern (Abb. 253). Ausschlaggebend sind hier die Sommertemperaturen (Abb. 251, Abb. 252). Angesichts der ungenügenden Kenntnis zur Verbreitung der Sippe ist aber diese Prognose mit Unsicherheiten behaftet. Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 425 [Galium mollugo s. str.]), HULTEN & FRIES (1986: map 1517 [Galium mollugo s. l.), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1247 [Galium mollugo agg.]), BENKERT & al. (1996: Karte [Galium mollugo agg.]) Prognose: ( Galium mollugo s. l.] Abb. 249: Verbreitung von Galium mollugo (agg.?) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 25: Erstnachweise von Galium mollugo s. l. nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 251: Ökogramm für Galium mollugo s. str. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

180 16 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 252: Ökogramm für Galium mollugo s. str. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 253: Verbreitung von Galium mollugo s. str. in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Galium sterneri Ehrend. Rubiaceae Vorkommen: Das erst 196 beschriebene Galium sterneri besitzt ein relativ kleinräumiges Areal, die Art kommt vom nördlichen Schleswig-Holstein über Dänemark bis an den Oslofjord vor, außerdem tritt sie auf den Britischen Inseln auf. Sterners Labkraut, das auch als eine nordeuropäische Kleinart des Galium pusillum-aggregates betrachtet wird, kommt in Deutschland rezent nur im äußersten Norden Schleswig-Holsteins vor, hier im Graudünen im Norden der Insel Sylt (DIERSSEN & MIERWALD 1987, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988, PEDERSEN 1983) (Abb. 254, Abb. 255). Als Magerkeitszeiger ist die Art dort durch die zunehmende Eutrophierung vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995). Klimaeinfluss: Die Art befindet sich in Schleswig-Holstein am Südrand ihres Areals, dies wird bezogen auf die klimatische Amplitude auch in den Ökogrammen sichtbar (Abb. 256, Abb. 257). Das potentielle Areal verschiebt sich nach Norden (Abb. 258), limitierend wirken die Sommertemperaturen

181 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Galium 161 (Abb. 257). Eine Klimaerwärmung wird den negativen Einfluss der Eutrophierung noch verstärken und es ist mit einem Aussterben der Art im Gebiet zu rechnen. Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 426), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1256) Prognose: Abb. 254: Verbreitung von Galium sterneri im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 255: Erstnachweise von Galium sterneri nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 256: Ökogramm für Galium sterneri. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 257: Ökogramm für Galium sterneri. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

182 162 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 258: Verbreitung von Galium sterneri in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Genista anglica L. Fabaceae Vorkommen: Der Englische Ginster erstreckt sich über die atlantischen und subatlantischen Gebiete Mitteleuropas und der Iberischen Halbinsel sowie über Großbritannien. Die Nordgrenze des Areals liegt in Dänemark, die Westgrenze verläuft etwa entlang des 12. Längengrades durch Mecklenburg- Vorpommern. Im DKR ist die Art urwüchsig in Küstenheiden der Nord- und (seltener der Ostsee) (DIERSSEN & MIERWALD 1987). Der östlichste Fundpunkt in Mecklenburg-Vorpommern wurde von RUTHE (189) für Usedom angegeben (Abb. 259, Abb. 26). Klimaeinfluss: Der DKR bleibt unter den Bedingungen des Szenario 2 klimatisch weitgehend innerhalb der klimatischen Amplitude der Art (Abb. 261). Das Arealmuster lässt ein Verschieben der Westgrenze nach Osten denkbar erscheinen, wie es auch durch das Modell angezeigt wird (Abb. 264). Das Ökogramm für die Januar- und Julitemperaturen (Abb. 262) zeigt eine Randlage der mecklenburgischvorpommerschen Küste in Richtung höherer Kontinentalität. Betrachtet man in einem Ökogramm die hygrische und thermische Kontinentalität, liegt der DKR aber vollständig innerhalb der klimatischen Nische der Art (Abb. 263) die Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns ist offensichtlich nicht zu kontinental für die Art. Die östliche Arealgrenze ist offensichtlich durch die Wintertemperaturen limitiert (Abb. 262). Karten: MEUSEL & al. (1965: 23), HULTEN & FRIES (1986: map 1183), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 762), BENKERT & al. (1996: Karte 822) Prognose:

183 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Genista 163 Abb. 259: Verbreitung von Genista anglica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 26: Erstnachweise von Genista anglica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 261: Ökogramm für Genista anglica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 262: Ökogramm für Genista anglica. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

184 164 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 1 Abb. 263: Ökogramm für Genista anglica. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Genista anglica (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2. Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Abb. 264: Verbreitung von Genista anglica in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Genista germanica L. Fabaceae Vorkommen: Der Deutsche Ginster ist ein mitteleuropäisches Florenelement (im weiteren Sinne, vgl. WALTER & STRAKA 197). Die NW-Grenze verläuft durch das niedersächsische Gebiet. Somit ist die Art als potentiell klimasensibel einzustufen. Sie ist keine spezielle Küstenart, sie hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im Binnenland, tritt (trat) aber auch vereinzelt in Küstenheiden auf. In NW- Deutschland zeigt die Art bereits deutliche Bestandsrückgänge, was u. a. auf veränderte Nutzungsbedingungen, Zerstörung von Heideflächen und Eutrophierung zurückzuführen ist (GARVE 1994, RAABE & al. 1982). In Niedersachsen, Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern gilt die Art als

185 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Genista 165 vom Aussterben bedroht (KORNECK & al. 1996), im schleswig-holsteinischen und niedersächsischen Wattenmeerbereich ist sie heute bereits verschollen, hier wurde sie zuletzt adventiv auf Sylt gefunden (RAABE & al. 1982, VAN DER ENDE 1995) (Abb ). Auch im ostdeutschen Küstenbereich gibt es keinen rezenten Wuchsort der Art mehr (vgl. BENKERT & al. 1996). Klimaeinfluss: Der DKR bleibt unter den Bedingungen des Szenario 2 klimatisch weitgehend innerhalb der klimatischen Amplitude der Art (Abb. 268). Das Ökogramm in Abb. 269 zeigt aber, dass der Nordseeküstenraum eher zu ozeanisch (thermische Komponente) ist, gleichzeitig verlagert sich die klimatische Amplitude des Küstenraumes fort von dem klimatischen Schwerpunkt der Art. Die Bevorzugung von Gebieten mit höherer Kontinentalität zeigt auch Abb. 27. Das Modell (Abb. 271), das für rezente Bedingungen eher ein zu großes Areal anzeigt, prognostiziert für das Szenario 2 eine weitgehende Verlagerung der Art aus dem DKR. Im Zusammenhang mit den Standortveränderungen ist potentiell von einem Verlust der Art an der deutschen Küste bzw. in Norddeutschland auszugehen. Karten: MEUSEL & al. (1965: 229), HULTEN & FRIES (1986: map 1184), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 763), BENKERT & al. (1996: Karte 823) Prognose: Abb. 265: Verbreitung von Genista germanica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 266: Erstnachweise von Genista germanica nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 267: Erstnachweise von Genista germanica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

186 166 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 268: Ökogramm für Genista germanica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 269: Ökogramm für Genista germanica. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 27: Ökogramm für Genista germanica. = Klimawerte von Rasterfeldern mit Vorkommen von Genista germanica (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität); = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2. Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad

187 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Gentianella 167 Abb. 271: Verbreitung von Genista germanica in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Gentianella campestris (L.) Börner Gentianaceae Vorkommen: Der Feld-Enzian wurde schon früh an Nord- und Ostseeküste nachgewiesen (Abb. 275), er ist im DKR durch zwei Unterarten vertreten. Gentianella campestris subsp. campestris zeigt ein disjunktes Arealbild: Sie hat eine Verbreitungsschwerpunkt im Alpengebiet bis zu den Apenninen, außerdem ist sie in der nördlichen Hälfte der Britischen Inseln sowie in Nordeuropa verbreitet, wo sie jedoch nicht weit in den borealen Raum eindringt. In N-Deutschland ist sie nur in Niedersachsen (aber nicht mehr im Küstenraum) vertreten und hier vom Aussterben bedroht (GARVE 1994) (Abb. 273). Ein Grund für den Rückgang in Küstendünen der Niederlande ist die Wasserförderung und damit verbundene Senkung des Grundwasserspiegels (WEEDA in MENNEMA & al. 198). Gentianella campestris subsp. baltica (Murb.) Å. Löve & D. Löve kommt in NW- und Mitteleuropa vor, mit dem Schwerpunkt im südlichen Ostseeraum (N-Polen und NO-Deutschland), außerdem bis nach S-Schweden und auf den Britischen Inseln. Es ist eine seltene Sippe, die u. a. in Küstenheiden vorkommt, an der Nordseeküste nur noch auf Borkum (GARVE 1994, JÄGER & WERNER 22) (Abb. 272). Dort wurde sie (belegt auch durch Herbarbelege, Abb. 274) seit 1869 nachgewiesen (BRANDES 1897). Die Vorkommen auf Rügen sind heute erloschen (BENKERT & al. 1996). Klimaeinfluss: Die Arealgrenzen beider Unterarten verlaufen durch den DKR. Auch die Ökogramme zeigen die klimatische Randlage und die in Zukunft eher ungünstigen Bedingungen für die Vorkommen im DKR (Abb ). Die vergleichsweise geringen klimatischen Amplituden implizieren einen Verlust der Art unter den vorgegebenen Klimaszenarien. Die Modelle zeigen für rezente Bedingungen eher zu große Areale (optimistische Prognose), deutlich wird aber die potentielle Arealreduzierung (Abb. 28, Abb. 281). Der Klimawandel wird die Wirkung der bereits bestehenden Gefährdungsursachen, die auch zu einer Aufnahme in Rote Listen geführt haben (s. VAN DER ENDE 1995, KORNECK & al. 1996), noch verstärken.

188 168 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 355 [Gentianella campestris subsp. campestris, Gentianella campestris subsp. baltica]), HULTEN & FRIES (1986: map 153 [Gentianella campestris subsp. campestris], 154 [Gentianella campestris subsp. baltica]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1224 [Gentianella campestris agg.], 1225 [Gentianella baltica]), BENKERT & al. (1996: Karte 834 [Gentianella campestris agg.], 835 [Gentianella baltica]) Prognose: (Gentianella campestris subsp. campestris & Gentianella campestris subsp. baltica) Abb. 272: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. baltica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 273: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. campestris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 274: Erstnachweise von Gentaniella campestris subsp. baltica nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 275: Erstnachweise von Gentaniella campestris (Art!) nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

189 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Gentianella Niederschlag mm/a Abb. 276: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. campestris. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 25 Niederschlag mm/a Abb. 277: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. baltica. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 278: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. campestris. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 279: Ökogramm für Gentaniella campestris subsp. baltica. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

190 17 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 28: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. campestris in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 281: Verbreitung von Gentaniella campestris subsp. baltica in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

191 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Gentianella 171 Gentianella uliginosa (Willd.) Börner Gentianaceae Vorkommen: Der Sumpf-Fransenenzian kommt in NW- und Mitteleuropa vor, mit dem Schwerpunkt im südlichen Ostseeraum (N-Polen und NO-Deutschland), außerdem bis nach S-Schweden. An der Kanalküste reicht das Areal bis nach N-Frankreich, auf den Britischen Inseln ist die Art von Wales dokumentiert. Im DKR kam sie auf den Ostfriesischen Inseln und an der Ostseeküste vor (Abb ). Dort ist sie rezent nicht mehr vertreten (vgl. BENKERT & al. 1996, VAN DER ENDE 1995), an der Nordseeküste trat sie zuletzt in einem Dünental der Insel Borkum auf (dort 1992 noch mit 2 Exemplaren) und gilt nun als verschollen (GARVE 1994, 24). Klimaeinfluss: Mit dem prognostizierten Klimawandel kommt es zu einer zunehmenden Differenz zwischen den klimatischen Amplituden des Küstenraumes und dem CE der Art (Abb. 285, Abb. 286). Limitierend wirken vor allem die Sommertemperaturen es kommt zu einem Rückzug des potentiellen Areals der Art aus dem DKR (Abb. 287). Als Grund für die Gefährdung im niedersächsischen Küstenraum wurden Veränderungen des Grundwasserspiegels angegeben (VAN DER ENDE 1995). Die bereits eingesetzte Erwärmung mag einen zusätzlichen negativen Effekt auf die Pflanzen der Art gehabt und so den Rückgang verstärkt haben. Damit scheint die Art definitiv für die Flora des DKR verloren zu sein. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 356), HULTEN & FRIES (1986: map 156), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1227 [Gentaniella amarella agg.]), BENKERT & al. (1996: Karte 833), PRESTON & al. (22) Prognose: Abb. 282: Verbreitung von Gentaniella uliginosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 283: Erstnachweise von Gentaniella uliginosa nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 284: Erstnachweise von Gentaniella uliginosa nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

192 172 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 285: Ökogramm für Gentaniella uliginosa. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 286: Ökogramm für Gentaniella uliginosa. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 287: Verbreitung von Gentaniella uliginosa in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

193 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Glaucium 173 Glaucium flavum Crantz Papaveraceae Vorkommen: Der mediterran-atlantisch verbreitete Horn-Mohn tritt an den europäischen Küsten bis nach Süd-Norwegen auf (JALAS & SUOMINEN 1991). Allerdings kommt die Art im nördlichen Areal, wozu auch das Küstengebiet der Nordsee gehört, nur sehr selten und sporadisch vor. Ephemer tritt sie z. B. nach der Verdriftung von Samen über große Entfernungen an der Westküste Jütlands auf (DIERSSEN 1996). An der Nordseeküste tauchte sie kurzfristig nach 1825 auf Borkum auf (VAN DIEKEN 197). Hier baute sie jedoch bisher keine sich selbst reproduzierende Bestände auf. Seit etwa 1985 hat sich aber eine Population im Nordfriesischen Wattenmeer dauerhaft etabliert (BORCHERDING 1999). Auch an der niederländischen Küste wurde sie in den letzten Jahrzehnten häufiger als vorher gefunden (HORSTHUIS & SCHAMINÉE 1998, WEEDA & al. 1985), ebenso auf den niedersächsischen Inseln (FEDER 23a, HELLWIG & KUHBIER 2, KUHBIER, pers. Mittlg.) (Abb. 288, Abb. 289). Daher wurde die Art nun auch in die niedersächsische Florenliste aufgenommen (GARVE 24). Die rezenten Funde können als Anzeichen auf eine derzeitige mögliche Arealexpansion dieser Art gedeutet werden. Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine zunehmende Überschneidung der klimatischen Amplituden der Art und des DKR (Abb. 29, Abb. 291). Das Modell zeigt eine Ausdehnung des potentiellen Areals in den DKR an (Abb. 292). Gefördert wird die Art sicher durch milde Winter, da sie eine winterannuelle bis bienne Lebensweise aufweist. Die Nordgrenze des Areals wird durch die 1 C-Januar-Isotherme bestimmt. SCOTT (1963) gibt eine mittlere Jahrestemperatur von C als Amplitude der Art an. Diese Angabe ist zu korrigieren, da die Art auch in weitaus kühleren Gegenden vorkommt. Es ist zu erwarten, dass bei einer Klimaerwärmung diese Wärme liebende Art im deutschen Küstengebiet häufiger wird. Die in den letzten Jahren im DKR dokumentierten Funde sind als eine Reaktion auf die bereits eingesetzte Erwärmung zu interpretieren (METZING & GERLACH 21). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 891), JALAS & SUOMINEN (1991: 226) Prognose: Abb. 288: Verbreitung von Glaucium flavum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 289: Erstnachweise von Glaucium flavum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

194 174 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 29: Ökogramm für Glaucium flavum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 291: Ökogramm für Glaucium flavum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 292: Verbreitung von Glaucium flavum an Europas Küsten (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

195 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Hordeum 175 Hordeum marinum Huds. Poaceae Vorkommen: Die entlang der Küsten des westlichen Europas vorkommende Art erreicht in Schleswig-Holstein nach HULTEN & FRIES (1986) ihre Nordgrenze; vereinzelte synanthrope Vorkommen gibt es auch noch in höheren Breiten an der Ostsee. Im DKR kam die Art nur in der oberen Salzmarsch der Nordseeküste vor, ist dort aber in den letzten Jahrzehnten verschollen (CONERT 2, VAN DER ENDE 1995, RAABE 1974). Verantwortlich dafür gemacht werden Küstenschutzbaumaßnahmen und die damit fehlende Dynamik (KORNECK & al. 1998). Als annuelle Art braucht die Art Störstellen in den Salzmarschen; die Aufgabe der Beweidung sowie Küstenschutzmaßnahmen haben auch in Großbritannien und in den Niederlanden zu einem Rückgang der Art geführt (LEACH in PRESTON & al. 22, WEEDA & al. 1994). Klimaeinfluss: Eine Klimaerwärmung würde für die deutsche Küste eine Verschiebung der klimatischen Amplitude in Richtung des Temperaturoptimums der Art bedeuten (Abb. 295, Abb. 296). Das Modell zeigt eine mögliche Arealausdehnung nach Osten und Norden (Abb. 297). Damit wären wieder eher günstige Bedingungen für eine Wiederansiedlung der Art im DKR geschaffen, die aber abhängig von der Existenz geeigneter Standorte ist. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 282), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2179) Prognose: Abb. 293: Verbreitung von Hordeum marinum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 294: Erstnachweise von Hordeum marinum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 295: Ökogramm für Hordeum marinum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

196 176 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 296: Ökogramm für Hordeum marinum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 297: Verbreitung von Hordeum marinum an Europas Küsten (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Ilex aquifolium L. Aquifoliaceae Vorkommen: Das subatlantisch-mediterrane Areal des Stechginsters erreicht in Deutschland seine Ostgrenze, die im Wesentlichen durch die nach Osten zunehmend harten Winter mit Extremtemperaturen unter -12 C bedingt ist (JÄGER 199). In Mecklenburg-Vorpommern kommt die Art fast bis zur polnischen Grenze vor (bei Usedom) und zeigt hier eine besondere Bindung an die Küste (BAUMGARDT 1945). An der Nordseeküste hingegen wird die Küstenregion von der Art eher gemieden. Auf den ostfriesischen Inseln war sie ursprünglich nicht heimisch, wurde dort aber seit Ende des 19. Jahrhunderts gepflanzt (LEEGE 1937) (Abb. 298, Abb. 299).

197 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Ilex 177 Klimaeinfluss: Die klimatische Abhängigkeit der Arealgrenzen von Ilex aquifolium war bereits Gegenstand zahlreicher Untersuchungen (Übersicht bei PETERKEN & LLOYD 1967, TUHKANEN 198). Die rezenten Temperatur- und Niederschlagsbedingungen des deutschen Küstengebietes deuten auf dessen Randlage in Bezug auf den CE der Stechpalme hin. Unter den veränderten Bedingungen des Szenarios 2 hingegen verschiebt sich die Klimaamplitude des deutschen Küstengebietes innerhalb des CE der Art (Abb. 48 5, S. 75). Entsprechend ist in diesem Fall eine mögliche Erweiterung der Arealgrenze der Art nach Osten zu prognostizieren. In der Tat erreicht die Art in Mecklenburg- Vorpommern (Usedom) gegenwärtig ihre östliche Verbreitungsgrenze, die durch die Empfindlichkeit gegenüber Winterkälte erklärt wird (CALLAUCH 1986, WALTER & STRAKA 197). Das Fehlen an der Küste Schleswig-Holsteins lässt sich nur bedingt durch die Temperaturen erklären (vgl. Abb. 5). Hier ist wahrscheinlich die weitgehende Fehlen von Wäldern der Küstengebiete mit verantwortlich, an die die Art als Schatten- bis Halbschattenpflanze gebunden ist (DÜLL & KUTZELNIGG 1994). Durch die Klimaerwärmung ist eine weitere Ausdehnung bzw. Arealauffüllung der Art nach (bzw. im) Osten zu erwarten. Eine Besiedlung der schleswig-holsteinischen Küste wäre nach dem Modell zumindest klimatisch möglich. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 274), HULTEN & FRIES (1986: map 1295), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 933), BENKERT & al. (1996: Karte 962) Prognose: Abb. 298: Verbreitung von Ilex aquifolium im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 299: Erstnachweise von Ilex aquifolium nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

198 178 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 3: Verbreitung von Ilex aquifolium in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Juncus anceps Laharpe Juncaceae Vorkommen: In Mitteleuropa ist die Zweischneidige Binse entlang der Nordseeküste etwa von Nord- Pas-de-Calaix (Frankreich) bis nach Nordjütland sowie bis in den südlichen Kattegat verbreitet (HULTEN & FRIES 1986, MOSSBERG & al. 1992). Juncus anceps ist an die Küsten gebunden und wächst im DKR vorwiegend auf den Inseln in Salzmarschen und feuchten Dünentälern (POTT 1995b). Im DKR galt die Art bisher auf die Nordseeküste beschränkt (HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988) (Abb ). Von einem Fund der Art an der Ostseeküste (nördlich von Stralsund) berichtet erstmals HOBOHM (1995). Klimaeinfluss: Das Klima des DKR verbleibt auch unter den Klimaszenarien innerhalb der klimatischen Amplitude der Art (Abb. 34, Abb. 35). Dem Modell zufolge ist aber eine Ausdehnung des Areals nach Osten, in den Ostseeküstenraum möglich (Abb. 36), obwohl die Übereinstimmung zwischen realem und modelliertem Areal nur schwach ist (Abb. 64, κ =,13). Juncus anceps wird in die Salzzahlklasse II eingeordnet (β-mesohaline Bedingungen) (SCHERFOSE 199). Die Art verträgt ist salztolerant (JÄGER & WERNER 22), verträgt aber sicher auch niedrigere Salzgehalte und gilt nicht als obligater Halophyt. Daher ist eine Ausweitung des Areals an die deutsche Ostseeküste denkbar der Fund bei Stralsund (s. o.) mag ein Hinweis darauf sein. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 19), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 258) Prognose:

199 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Juncus 179 Abb. 31: Verbreitung von Juncus anceps im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, ergänzt nach HOBOHM 1995). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 32: Erstnachweise von Juncus anceps nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 33: Erstnachweise von Juncus anceps nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 34: Ökogramm für Juncus anceps. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

200 18 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 35: Ökogramm für Juncus anceps. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 36: Verbreitung von Juncus anceps an Europas Küsten (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Juncus balticus Willd. Juncaceae Vorkommen: Die Baltische Binse ist eine nordeuropäische Art, deren südlichste Vorkommen in N- England, der niederländischen Nordseeküste und der südlichen Ostseeküste liegen (TUTIN & al. 198, WEEDA & al. 1994). Im DKR wurde sie zuletzt 1984 auf Borkum gefunden (GARVE 1994), in Schleswig-Holstein ist sie ausgestorben (RAABE 1974). An der Ostsee weist sie noch mehrere rezente Vorkommen in Mecklenburg-Vorpommern auf, ist dort aber auch aufgrund von Standortveränderungen vom Aussterben bedroht weist (BENKERT & al. 1996, BERG & al. 1996) (Abb. 37, Abb. 38). Die Art besiedelt an der Ostsee feuchte Dünensenken mit Feuchtheiden (TIMMERMANN 24). Klimaeinfluss: Die Ökogramme (Abb. 39, Abb. 31) zeigen deutlich, dass das Klima des DKR und die klimatische Amplitude der Art für das Szenario 2 keine Überschneidung mehr aufweisen die mittleren Temperaturen werden für die nordische Art zu hoch. Dementsprechend zeigt das Modell

201 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Juncus 181 einen Rückzug der Art aus dem DKR (Abb. 311). Das bereits erfolgte Verschwinden der Art in Niedersachsen und Schleswig-Holstein könnte als Hinweis auf die bereits eingesetzte Klimaänderung gedeutet werden allerdings zeigen die Vorkommen in Großbritannien und den Niederlanden bisher keine derartige keine Rückgangstendenz (WEEDA & al. 1994, STACE in PRESTON & al. 22). Karten: FITTER & al. (1984: map 366), HULTEN & FRIES (1986: map 198 [Juncus arcticus subsp. balticus]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 237), BENKERT & al. (1996: Karte 988) Prognose: Abb. 37: Verbreitung von Juncus balticus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 38: Erstnachweise von Juncus balticus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 39: Ökogramm für Juncus balticus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 31: Ökogramm für Juncus balticus. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

202 182 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 311: Verbreitung von Juncus balticus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Juncus maritimus Lam. Juncaceae Vorkommen: Die Meerstrand-Binse hat ihr Hauptareal an der Mittelmeerküste N-Afrikas und der Iberischen Halbinsel, im restlichen Europa ist die Art litoral an den Küsten des Mittel-, Schwarzen und des Kaspischen Meeres verbreitet, ferner entlang der Küsten des Atlantiks und des Kanals sowie der südlichen Nordsee und der südwestlichen Ostsee (nach HULTEN & FRIES 1986; Abb. 317 links oben). Nach SNOGERUP (1993) fehlt die Art in Nordafrika völlig, auch ist die Art auf der iberischen Halbinsel mit Ausnahme von zwei binnenländischen Vorkommen auf die Küste beschränkt. Im DKR ist die Art an Nord- und Ostsee vertreten (Abb. 312). Während sie an den Küsten von Niedersachsen und Mecklenburg-Vorpommern durchgängig seit dem 19. Jahrhundert fast durchgängig dokumentiert wurde, drang sie erst ab den 193er Jahren an die Westküste Schleswig-Holsteins vor (Abb. 313, Abb. 314). Ein erster Fund wurde 1935 bei Eiderstedt dokumentiert, der erste Fund von den nordfriesischen Inseln stammt aus dem Jahr 1954 (RAABE 197c). HOBOHM (1986) fand die Art 1985 mehrfach auf der Insel Sylt. Sie erreicht in Schleswig-Holstein ihre Arealgrenze und kommt nur an der Südostküste Schwedens weiter nördlich vor. In B existiert außerdem ein Herbarbeleg von der dänischen Insel Röm aus dem Jahr Klimaeinfluss: Das Ökogramm zeigt die Randlage des deutschen Küstenklimas in Bezug auf die klimatische Amplitude von Juncus maritimus aus, das sich aber entsprechend der prognostizierten Klimaänderung in Richtung des klimatischen Optimums der Art verschiebt (Abb. 315, Abb. 316). Das modellierte und reale Areal weisen nur eine schwache Übereinstimmung auf (Abb. 64, κ =,25), die im Wesentlichen auf dem in der Karte nach MEUSEL & al. (1965) gezeigten flächigen Vorkommen auf der iberischen Halbinsel beruht (Abb. 317, links oben). Die Vorkommen sind dort aber nur sehr vereinzelt vorhanden (s. o.). Dem Modell zufolge (Abb. 317) könnte die Art gegenwärtig potentiell im gesamten DKR vorkommen; die Erwärmung führt zu einer Erweiterung des Areals der Art nach Nordosten. Der Ausweitung des Areals nach Nordfriesland im letzten Jahrhundert könnte die Erhö-

203 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Juncus 183 hung der Januartemperatur im schleswig-holsteinischen Bereich von einem Grad (vgl. SCHÖNWIESE & al. 1993) zugrunde liegen, sie kann aber auch im Zuge einer noch verlaufenden Arealauffüllung geschehen sein (vgl. JÄGER 1988). Stimmt die These der klimabedingten Zunahme, sollte die Art das Areal an der schleswig-holsteinischen Küste weiter auffüllen. Offensichtlich ist die Arbeit dort aber schon wieder im Rückzug begriffen (Abb. 312, vgl. auch HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988). Mögliche Gründe sind die natürliche Dynamik und Veränderungen des Grundwasserspiegels, die zu einem Verlust geeigneter Standorte führte (vgl. TÜRK 1994). RAABE (197c) vermutet, dass die Arealexpansion aufgrund der Habitatdynamik erfolgte und verneinte klimatische Gründe. Im Licht der dokumentierten und prognostizierten Klimaänderung kann aber ein klimatischer Anteil an der Arealveränderung nicht ausgeschlossen werden. Auf jeden Fall sollte die weitere Entwicklung der Vorkommen in Schleswig-Holstein in Bezug auf die klimatische Zeigerfunktion der Art beobachtet werden. Karten: MEUSEL & al. (1965: 84), HULTEN & FRIES (1986: map 194), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 234), MOSSBERG & al. (1992), SNOGERUP (1993: 55), BENKERT & al. (1996: Karte 999) Prognose: Abb. 312: Verbreitung von Juncus maritimus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 313: Erstnachweise von Juncus maritimus nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 314: Erstnachweise von Juncus maritimus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

204 184 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 315: Ökogramm für Juncus maritimus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 316: Ökogramm für Juncus maritimus. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 317: Verbreitung von Juncus maritimus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

205 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Juncus 185 Juncus pygmaeus Thuill. Juncaceae Vorkommen: An sandigen Küsten Mittel- und Südeuropas sowie in Nordafrika kommt die Zwergbinse vor. Im nördlichen Jütland erreicht die Art ihre nördliche Verbreitungsgrenze. Sie fehlt im Ostseeraum völlig und kommt in Deutschland nur noch auf den Nordfriesischen Inseln vor, wo sie auf Amrum (ab 1876), Sylt (ab 1825) und Föhr (ab 1925) nachgewiesen wurde. Auf Föhr ist sie mittlerweile aber verschwunden (DIERSSEN & MIERWALD 1987), auf Amrum konnte sie ebenfalls nicht mehr gefunden werden (TÜRK 1994) (Abb ). Die Fundangabe für Neuwerk wird angezweifelt (POPPENDIECK & al. 1998). Die Aufgabe der traditionellen Nutzung (Plaggen) und Veränderung des Grundwasserspiegels sind Gründe für den Rückgang der Zwergbinse und die Einstufung als Vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995). In den Niederlanden ist sie gegenwärtig nur noch auf Vlieland und Terschelling vertreten (PETERSEN 2, WEEDA & al. 1994). Die Art ist Kennart der Zwergbinsengesellschaften (I s o e t o - N a n o j u n c e t e a ), vertreten an der Küste durch ephemere Dauerpioniergesellschaften in basenarmen, offenen Feuchtheiden der Dünentäler (HEYKENA 1965, PETERSEN 2, POTT 1995b, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Das prognostizierte Klima des Küstenraums nähert sich dem klimatischen Optimum der Art (Abb. 321, Abb. 322), was zu einer potentiellen Erweiterung des Areals auch auf die deutsche Ostseeküste führt (Abb. 323). Die nur lückige Verbreitung im Mittelmeerbereich führt zwar nur zu einer schwachen Übereinstimmung von realem und modelliertem Areal (Abb. 64, κ =,2), doch ist das Areal durchaus ausreichend gut beschrieben. Abhängig ist die mögliche Etablierung an der Ostseeküste von geeigneten Standorten, wie sie möglicherweise mit den (aber auch dort gefährdeten) Habitaten der Zwerglein-Sandtälchen-Pionierflur (Hypno lindbergii-cicendietum filiformis, BERG & BOLBRINKER 24) in jungen Dünentälchen verwirklicht sind. Das Fehlen der Art auf den Ostfriesischen Inseln kann durch die basenreicheren Rohböden entsprechender Standorte erklärt werden. Ob für die Art günstiger werdende klimatische Bedingungen in diesem Gebiet auch zu einer Ausweitung der edaphischen Toleranz führen könnten, ist nicht bekannt. Genauere Untersuchungen der Standorte und Ansprüche der Art könnten hierüber näheren Aufschluss geben. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 185), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 253), MOSSBERG & al. (1993: 532) Prognose: Abb. 318: Verbreitung von Juncus pygmaeus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 319: Erstnachweise von Juncus pygmaeus nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31.

206 186 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 32: Erstnachweise von Juncus pygmaeus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 321: Ökogramm für Juncus pygmaeus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 322: Ökogramm für Juncus pygmaeus. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

207 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Koeleria 187 Abb. 323: Verbreitung von Juncus pygmaeus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Koeleria arenaria (Dumort.) Conert Poaceae Vorkommen: Das Sand-Schillergras ist an der Küste NW-Frankreichs, SO- und S-England bis zu den Ostfriesischen Inseln verbreitet, hier erreicht das Areal seine NW-Grenze (CONERT 1998). Koeleria arenaria ist Charakterart des Verbandes Koelerion albescentis, der an der deutschen Küste in Graudünen der Ostfriesischen Inseln vertreten ist (CONERT 1998, POTT 1995b). Die Art ist bestimmungskritisch wurde früher oft mit anderen Koeleria-Arten (K. albescens, K. glauca) verwechselt (vgl. CONERT 1998, 2, WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998). Die Art kommt im DKR nur in Ostfriesland und bei Cuxhaven vor (Abb. 324) vor. Der Fundpunkt auf Rügen in der Abb. 325 geht auf BAUMGARDT (1845) zurück, der für dort Koeleria cristata angibt. Wahrscheinlich handelte es sich dabei aber um Koeleria glauca (vgl. BENKERT & al. 1996). Die Fundpunkte auf den Nordfriesischen Inseln basieren auf den Angaben in CHRISTIANSEN (1961), wonach Koeleria albescens auf Sylt, Amrum und Föhr gefunden wurde. Diese Angabe wird von CHRISTIANSEN selbst mit einem Fragezeichen versehen, und auch nach CONERT (2) kommt die Art in Deutschland aber gar nicht vor. Prognose: Eine Verbreitungskarte mit dem Gesamtareal der Art wurde bisher offensichtlich nicht publiziert. Sie kommt nach CONERT (1998, 2) ausschließlich an der Küste von Nordwestfrankreich bis zu den Ostfriesischen Inseln vor. Während CONERT auch SO- und S-England als Teil des Areals von Koeleria arenaria angibt, wird die Art von PRESTON & al. (22) nicht erwähnt. Ohne Kenntnis des Gesamtareals ist die Ermittlung des CE als auch eine Arealmodellierung nicht möglich. Aus dem Vergleich des beschriebenen Verbreitungsgebietes mit denen anderer Arten und ihrer modellierten Areale ist aber von einer Verlagerung des Areals in den DKR auszugehen. Daher kann für diese Art auch ohne sichere Kenntnis des CE mit Vorbehalt eine progressive Arealverlagerung im DKR prognostiziert werden. Karten: HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2193) Prognose:?

208 188 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 324:: Verbreitung von Koeleria arenaria im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 325: Erstnachweise von Koeleria arenaria nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey. Asteraceae Vorkommen: Der Tataren-Lattich ist ursprünglich ein kontinentales Florenelement, dessen Hauptareal sich von Osteuropa bis nach Zentralasien erstreckt. Seit Anfang des Jahrhunderts ist aber eine Arealexpansion auch nach Mitteleuropa dokumentiert, an der Küste der Ostseeküste (192 auf Rügen), später vereinzelt auch an der Nordseeküste in Nordwestdeutschland (1947 bei Emden) (vgl. Abb ), den Niederlanden (1942) und Großbritannien (195) (DIERSCHKE 1994, KLOSS & SUCCOW 1966, KNAPP & JAGE 1978, KUHBIER 1977, LOHMEYER & SUKOPP 1992, DINES in PRESTON & al. 22). Während die Art im kontinentalen Raum an Flussufern in Sanddorngebüschen und Seggenrieden wächst, kommt sie an der Küste vor allem an eutrophierten Standorten, im Spülsaumbereich, in Weiß- und Graudünengesellschaften vor (KLOSS & SUCCOW 1966, LITTERSKI & BERG 2). Klimaeinfluss: Die Ökogramme (Abb. 329, Abb. 33) beruhen auf dem kontinentalen europäischen Areal, die adventiven Vorkommen sind darin separat dargestellt. Das Ökogramm für die Jahresmitteltemperatur und mittleren Jahresniederschlag (Abb. 329) zeigt eine Überschneidung des rezenten Klimas mit der thermischen Nische (der indigenen Vorkommen) des DKR nur für den (niederschlagsärmeren) Ostseebereich an, während das Ökogramm für die Januar- und Julitemperaturen aufgrund des zu ozeanischen Küstenklimas keine Überlappung mit der thermischen Nische (der indigenen Vorkommen) aufzeigt. Werden die eingebürgerten Vorkommen berücksichtigt, gibt es eine Überlappung (da die Art ja im DKR eingebürgert ist). Offensichtlich konnte die Art ihr Areal im letzten Jahrhundert synanthrop in ozeanische Klimabereiche ausdehnen. Eine weitere Ausbreitung der Art im Küstengebiet muss eher unter dem Aspekt der Arealauffüllung (vgl. JÄGER 1988) denn als Folge eines Klimawandels betrachtet werden. Eine Voraussage über eine weitere Arealexpansion ist problematisch, angesichts der bereits bekannten adventiven Vorkommen ist aber eher mit einer Zunahme der Vorkommen zu rechnen. Karten: KLOSS & SUCCOW (1966: Karte 5a & b), MEUSEL & JÄGER (1992: 537), HULTEN & FRIES (1986: map 1917), KNAPP & JAGE (1978: 455), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1837), DIERSCHKE (1994: Abb. 18), BENKERT & al. (1996: Karte 123), LITTERSKI & BERG (2: Abb. 1) Prognose:?

209 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Lactuca 189 Abb. 326: Verbreitung von Lactuca tatarica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 327: Erstnachweise von Lactuca tatarica nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 328: Erstnachweise von Lactuca tatarica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 329: Ökogramm für Lactuca tatarica. Erläuterung siehe Abb. 48; = indigen, x = eingebürgert Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 33: Ökogramm für Lactuca tatarica. Erläuterung siehe Abb. 5; = indigen, x = eingebürgert.. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

210 19 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Lathyrus japonicus Willd. Fabaceae Vorkommen: Die Strand-Platterbse ist circumpolar verbreitet, in Westeuropa reicht das Areal reicht südlich bis nach Nordfrankreich (Somme-Mündung; in der Basse-Normandie bei Granville ausgestorben?, vgl. HEGI 1925a, MEUSEL & al. 1965). In den Niederlanden wurde sie schon von Linné gefunden, blieb dann aber über 2 Jahre verschollen und wurde erst ab 1973 an Seedeichen bei Den Helder und auf Texel nachgewiesen (MENNEMA & al. 198). In Nordwestdeutschland wurde die Art schon im 1. Jahrhundert n. Chr. von den Römern gesammelt (WEEDA & al. 1987). Im DKR besiedelt die Art Weißdünen, junge Graudünen und Strandwälle an Nord- und Ostseeküste (DIERSSEN & MIERWALD 1987, JÄGER & WERNER 22) (Abb. 331, Abb. 332). Die Art gilt aufgrund von Küstenschutzmaßnahmen, welche die Dynamik der Dünenbereiche bremsen, und touristischer Nutzung der Strandbereiche als gefährdet (VAN DER ENDE 1995, BERG & al. 1996). Auf den Ostfriesischen Inseln kommt die Art gegenwärtig nur noch auf Wangerooge vor (VAN DIEKEN 197, GARVE 1994). Klimaeinfluss: Mit der prognostizierten Klimaänderung rückt das Klima des DKR an den Rand der klimatischen Amplitude der Art, entscheidend sind die (dann zu hohen) Sommertemperaturen (Abb. 333, Abb. 334). Mit der Klimaänderung würde sich die südliche Arealgrenze bis nach Norwegen verschieben und die Art potentiell aus dem DKR verschwinden (Abb. 335). Karten: MEUSEL (1965: 252), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 8), BENKERT & al. (1996: Karte 141) Prognose: Abb. 331: Verbreitung von Lathyrus japonicus im deutschen Küstengebiet. Datengrundlage: BENKERT & al. 1996, BfN 1999 Abb. 332: Erstnachweise von Lathyrus japonicus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 333: Ökogramm für Lathyrus japonicus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

211 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Leymus Abb. 334: Ökogramm für Lathyrus japonicus. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 335: Verbreitung von Lathyrus japonicus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Leymus arenarius (L.) Hochst. Poaceae Vorkommen: Der Strandroggen ist an den Küsten Europas von Frankreichs Nordküste bis nach N- Norwegen verbreitet. Die Art ist ursprünglich an den Sandstränden und in den (Weiß- und Grau-)Dünen der Küsten. Aufgrund ihrer Sand fixierenden Eigenschaft wurde sie vielfach für die Dünen- und Uferbefestigung gepflanzt, auch im Binnenland (BOLL 1848, PETERSEN 1992, SCHULZE 191). Vorkommen auf der Iberischen Halbinsel beruhen auf ebenfalls auf Anpflanzungen (HULTEN & FRIES 1986, MAYER 1936). Die Art kommt, wo entsprechende Standorte vorhanden sind, fast durchgängig im DKR in den Strandhafer-Dünengesellschaften (A m m o p h i l e t e a a r e n a r i - ae, PREISING & al. 1997, RENNWALD 22) von Nord- und Ostsee vor (Abb. 336, Abb. 337).

212 192 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen für das Klimaszenario eine zunehmende Diskrepanz von klimatischer Amplitude der Art und dem Klima des DKR (Abb. 338, Abb Mit zunehmender Erwärmung ist mit einem Verlust der Art für die deutsche Küstenflora zu rechnen (Abb. 34). Im Modell sind nicht berücksichtigt die synanthropen Vorkommen in Spanien und N-Italien. Wenn angepflanzte Individuen sich dort halten oder auch vegetativ vermehren können, wäre ein entsprechendes Beharrungsvermögen der vorhandenen Pflanzen auch im DKR bei ansteigenden Durchschnittstemperaturen in Betracht zu ziehen. Obwohl Leymus arenarius höhere Salzgehalte als Elymus farctus und Ammophila arenaria ertragen kann, sind die beiden letztgenannten Arten in den Vor- und Weißdünen dominierend (BENECKE & ARNOLD 1931). Dies wird durch die Windempfindlichkeit der Art im Vergleich zu den schmalblättrigen Pflanzen von Strandhafer und Binsenquecke erklärt (BOND 1957). Zunehmende Wind- und Sturmstärken, wie sie ebenfalls für den Küstenraum vorausgesagt werden, können somit zusätzlich die Vitalität der Pflanzen beeinträchtigen und einen Rückgang forcieren. Karten: MEUSEL & al. (1965: 43), HULTEN & FRIES (1986: map 28), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2172), BENKERT & al. (1996: Karte 65) Prognose: Abb. 337: Erstnachweise von Leymus arenarius nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 338: Ökogramm für Leymus arenarius. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 339: Ökogramm für Leymus arenarius. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

213 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Limonium 193 Abb. 34: Verbreitung von Leymus arenarius in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Limonium vulgare Mill. Plumbaginaceae Vorkommen: Der Strandflieder kommt mit der Unterart subsp. vulgare von Portugal bis in die südliche Ostsee entlang der Küste vor, im Mittelmeergebiet wird diese Unterart durch Limonium vulgare subsp. serotinum (Rchb.) Gams ersetzt (HEGI 1926, HULTEN & FRIES 1986). Auf den Britischen Inseln kommt sie im Norden bis nach S-Schottland vor, sie fehlt in Irland. Im DKR ist sie weit verbreitet an der Nordsee, seltener in der Ostsee, wo sie in Rügen ihr östlichstes Vorkommen hat (Abb. 341, Abb. 342). Der Strandflieder wächst in der mittleren Salzmarsch und ist Kennart der Strandfliedergesellschaft (Plantagini-Limonietum, POTT 1995b, PREISING & al. 199). Klimaeinfluss: Die Arealrandlage der Vorkommen im Ostseeraum wird auch in den Ökogrammen deutlich (Abb. 343, Abb. 344). Dem Modell zufolge wäre eine weitere Ausdehnung nach Osten und Norden z. T. schon unter dem rezenten Klima, und erst recht nach einer Klimaerwärmung möglich (Abb. 345). Die Nordgrenze des Areals wird von BOORMAN (1967) im Zusammenhang mit der Amplitude des Tidenhubs diskutiert. Beobachtungen auf den Britischen Inseln zeigten keinen schädigenden Einfluss strenger Winter auf die Populationen, auch übt Frost keinen wesentlichen Einfluss auf die Keimung aus (BOORMAN 1967). Die Ostgrenze in der Ostsee mag daher wohl vorwiegend durch den abnehmenden Salzgehalt bedingt sein. Ob die modellierte Arealerweiterung mit dem Klimawandel stattfinden kann, ist (neben dem Ausbreitungsvermögen) von der Temperatur oder einer limitierenden Wirkung anderer Faktoren wie Salzgehalt des Bodens und Höhe des Tidenhubs abhängig. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 345), HULTEN & FRIES (1986: map 1487), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1199), BENKERT & al. (1996: Karte 181) Prognose:?

214 194 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 341: Verbreitung von Limonium vulgare im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 342: Erstnachweise von Limonium vulgare nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 343: Ökogramm für Limonium vulgare subsp. vulgare. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 344: Ökogramm für Limonium vulgare subsp. vulgare. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

215 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Linnaea 195 Abb. 345: Verbreitung von Limonium vulgare subsp. vulgare in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Linnaea borealis L. Caprifoliaceae Vorkommen: Das Moosglöckchen ist circumpolar mit borealem Schwerpunkt verbreitet, in N- Deutschland erreicht die Art ihre Südgrenze. Die Art ist Kennart der Heidekraut-Kiefern- und Fichten- Nadelwälder (Vaccinio-Piceetea, RENNWALD 22), kommt im DKR aber auch in Dünentälern und Küstenheiden der Nord- und Ostsee vor. Linnaea borealis fehlt in Nordfriesland (dort trat sie nach Einschleppung nur vorübergehend auf Amrum auf, DIERSSEN & MIERWALD 1987, TÜRK 1994) (Abb. 346, Abb. 347). Durch Nadelholzaufforstungen im nördlichen Niedersachsen wurde die Art an verschiedenen Stellen eingeschleppt (BIELEFELD 19, GARVE 1994). Auf den Ostfriesischen Inseln wurde sie erst ab den 193er Jahren nachgewiesen (Abb. 347), wo sie in älteren Graudünen mit Kriechweiden wächst (GARVE 1994). Klimaeinfluss: Die Art gilt in N-Deutschland als Reliktart (GARVE 1994), die Arealrandlage wird in den Ökogrammen deutlich (Abb. 348, Abb. 349). Die Südgrenze des Areals lässt sich durch die 19 C- Juli-Isotherme beschreiben, während die südwestliche Arealgrenze durch zu warme Winter limitiert wird (etwa 5 C-November-Isotherme). Mit der prognostizierten Temperaturänderung wird sich der CE aus dem DKR hinaus verschieben (Abb. 35). Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 43), HULTEN & FRIES (1986: map 1733), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1556), BENKERT & al. (1996: Karte 19) Prognose:

216 196 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 346: Verbreitung von Linnaea borealis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 347: Erstnachweise von Linnaea borealis nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 348: Ökogramm für Linnaea borealis. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 349: Ökogramm für Linnaea borealis. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

217 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Liparis 197 Abb. 35: Verbreitung von Linnaea borealis in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Liparis loeselii (L.) L. C. M. Rich Orchidaceae Vorkommen: Das Sumpf-Glanzkraut ist eine Orchideenart mit amphi-atlantischer Verbreitung, die im eine starke Rückgangstendenz aufgrund von Nutzungsänderungen und Standortvernichtungen aufweist (BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ 1996, VAN DER ENDE 1995). Im Küstenraum war die Art früher auf mehren Ostfriesischen Inseln und an der Ostseeküste vertreten, kommt aber rezent nur noch auf Borkum und Rügen vor (GARVE 1994, BENKERT & al. 1996) (Abb ). Hier wächst die Art in der Dünenweiden-Schwarzkopfbinsen-Gesellschaft (Küstenausbildung des J u n c o s ubnodulosi-schoenetum nigricantis, VAN DIEKEN 197, RENNWALD 22) bzw. in Kalk- Sumpfsimsen-Kleinseggenriedern (Eleocharitetum pauciflorae, KOSKA & TIMMERMANN 21, 24). Klimaeinfluss: Die Randlage der Art in Bezug auf das Klima des DKR verdeutlichen die Ökogramme (Abb. 354, Abb. 355). Mit zunehmender Erwärmung ist mit einem potentiellen Rückgang der Art im DKR zu rechnen (Abb. 356). Liparis loeselii ist eine konkurrenzschwache Art (GARVE 1994), für die der prognostizierte Klimawandel zusätzlichen Stress bedeutet der durch Standortveränderungen bedingte Rückgang kann durch die Erwärmung zusätzlich forciert werden. Karten: MEUSEL & al. (1965: 111), HULTEN & FRIES (1986: map 586), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2488), BENKERT & al. (1996: Karte 195) Prognose:

218 198 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 351: Verbreitung von Liparis loeselii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 352: Erstnachweise von Liparis loeselii nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 353: Erstnachweise von Liparis loeselii nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 354: Ökogramm für Liparis loeselii. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 355: Ökogramm für Liparis loeselii. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

219 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Listera 199 Abb. 356: Verbreitung von Liparis loeselii in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Listera cordata (L.) R. Br. Orchidaceae Vorkommen: Das Kleine Zweiblatt ist in der nördlichen Hälfte der Britischen Inseln, Fennoskandinavien und Alpenraum verbreitet. Im DKR, wo die Art in Küstenheiden mit Empetrum vorkommt bzw. vorkam (DIERSSEN & MIERWALD 1987, MARSSON 1869a), tritt sie nur noch vereinzelt auf: rezent nur noch auf Hiddensee, das Vorkommen auf Rügen ist erloschen (BENKERT & al. 1996) (Abb. 357, Abb. 358). An der Nordseeküste gilt sie als verschollen, die Art wurde zuletzt 1958 auf Amrum bestätigt (VAN DER ENDE 1995, TÜRK 1994). Die Datenbank des BfN (1999, vgl. Abb. 357) zeigt frühere Vorkommen auch für die Ostfriesischen Inseln diese Funddaten werden aber durch die Literatur nicht gestützt (z. B. BUCHENAU 191, VAN DIEKEN 197, GARVE 1994, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988, PRINS & al. 1983). Klimaeinfluss: Die Art stößt im DKR an den Rand ihrer klimatischen Amplitude (Abb. 359, Abb. 36). Das Modell, das für gegenwärtige Bedingungen das Areal in Norddeutschland eher großzügig darstellt, zeigt einen potentiellen Rückgang bzw. Verlust der Art im gesamten DKR (und auch in den deutschen Mittelgebirgen) (Abb. 361). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 551), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2445), BENKERT & al. (1996: Karte 196) Prognose:

220 2 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 357: Verbreitung von Listera cordata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 358: Erstnachweise von Listera cordata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 359: Ökogramm für Listera cordata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 36: Ökogramm für Listera cordata. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

221 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Melilotus 21 Abb. 361: Verbreitung von Listera cordata in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Melilotus dentatus (Waldst. & Kit.) Pers. Fabaceae Vorkommen: Der gezähnte Steinklee erreicht im DKR die NW-Grenze seines Areals, im Osten reicht das Areal bis nach Zentralsibirien. Im DKR kommt (kam) die Art an Nord- und Ostsee vor (Abb ). Die kontinentale Art ist an der mecklenburgischen Küste von wenigen Fundorten bekannt (FUKAREK 1967), ist dort wie auch in Schleswig-Holstein aber aufgrund von Habitatveränderungen im Bestand zurückgegangen (BERG & al. 1996). In Niedersachsen kommt die Art nur noch im Wendland vor, frühere Vorkommen an der Küste des Elbe-Weser-Dreiecks sind mittlerweile erloschen (GARVE 1984, 24). Melilotus dentatus wächst meist in salzwasserbeeinflussten Flutrasen, Röhrichten und Ruderalstellen (DIERSSEN & MIERWALD 1987). Klimaeinfluss: Mit einer Erwärmung rückt die Art im Küstenbereich stärker an den Rand ihrer klimatischen Amplitude, limitierend wirken hier offensichtlich die wärmer werdenden Winter (Abb. 365, Abb. 366) was auch den (in Niedersachsen) zunächst an der Küste erfolgenden Rückgang erklären kann. Dieser zeigt somit möglicherweise eine Reaktion der Art auf die bereits eingesetzte Erwärmung an. Aufgrund des Klimawandels ist mit einem weiteren Rückgang der Art im DKR zu rechnen (Abb. 367). Karten: MEUSEL & al. (1965: 233), HULTEN & FRIES (1986: map 1226), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 817), BENKERT & al. (1996: Karte 1173) Prognose:

222 22 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 362: Verbreitung von Melilotus dentatus im deutschen Küstengebiet [Datengrundlage: BfN 1999; nach FUKAREK (1967) kam die Art auch um Rügen vor]. Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 363: Erstnachweise von Melilotus dentatus nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 364: Erstnachweise von Melilotus dentatus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 365: Ökogramm für Melilotus dentatus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 366: Ökogramm für Melilotus dentatus. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

223 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Myosotis 23 Abb. 367: Verbreitung von Melilotus dentatus in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Myosotis stricta Roem. & Schult. Boraginaceae Das Sand-Vergissmeinnicht ist in Mitteleuropa, dem südlichen N-Europa und dem temperaten Eurasien verbreitet, es meidet weitgehend den atlantischen Raum. Im DKR kommt die Art in Trockenrasen, u. a. Silbergrasrasen der Graudünen der Nord- und Ostseeküste, vor (VAN DIEKEN 197, HOYER 1994, PREISING & al. 1997) (Abb. 368, Abb. 369). Prognose: Das Modell für die rezente Verbreitung bildet die Vorkommen in Nordafrika (im Atlas- Gebirge) unzureichend ab. In den Ökogrammen erscheinen die Punkte der dortigen Vorkommen als Ausreißer in Richtung höherer Temperaturen positionierte Ausstrahlung der Punktwolke. Dies kann auf der Unschärfe beruhen, die durch die Übertragung der Vorkommen in höheren und damit kühleren Lagen der Gebirge beruhen. Unter Berücksichtigung dieser möglichen Unschärfe wird die Verlagerung des prognostizierten DKR-Klimas zum Rand des CE der Art (Abb. 37, Abb. 371). Entsprechend könnte dies unter den Bedingungen des Szenarios 2 das potentielle Verschwinden der Art an der Nordseeküste bedeuten. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 364), HULTEN & FRIES (1986: map 1556), HAEUPLER & SCHÖN- FELDER (1988: Karte 135), BENKERT & al. (1996: Karte 122) Prognose: Abb. 368: Verbreitung von Myosotis stricta im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

224 24 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 369: Erstnachweise von Myosotis stricta nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 37: Ökogramm für Myosotis stricta. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 371: Ökogramm für Myosotis stricta. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

225 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Odontites 25 Abb. 372: Verbreitung von Myosotis stricta in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Odontites litoralis (Fr.) Fr. Scrophulariaceae Vorkommen: Die Taxonomie der Odontites-Arten ist komplex und wurde erst in jüngerer Zeit umfassend bearbeitet (BOLLIGER 1996). Danach kommen von den vier in Deutschland verbreiteten Arten zwei, Odontites vulgaris Moench und Odontites litoralis (beide zum Odontites vernus agg. gehörend), im DKR vor (Abb. 374). Der Salz-Zahntrost, Odontites litoralis, wächst in Deutschland nur an der Küste Schleswig-Holsteins in Salzwiesen (Asteretea tripolii) (BOLLIGER 1996: Abb. 32). BOLLIGER (in JÄGER & WERNER 22) gibt auch Cuxhaven in Niedersachsen sowie Mecklenburg- Vorpommern (s. a. BENKERT & al. 1996) für die Verbreitung an. Die Daten des BfN (1999) zeigen auch Fundpunkte an der ostfriesischen Küste (Abb. 373), nach GARVE (1994) fehlt hierfür aber ein sicherer Nachweis. Aufgrund der komplexen Taxonomie sind ältere Angaben mit Vorsicht zu behandeln und können mit Bestimmtheit wohl nur der Odontites vernus-gruppe zugeordnet werden, zu der auch der weit (bis in das Mittelmeergebiet) verbreitete Rote Zahntrost (Odontites vulgaris) gehört [s. a. ADEMA in MENNEMA & al. (198)] (Abb. 375). Klimaeinfluss: Die südliche Arealgrenze von Odontites litoralis verläuft durch Norddeutschland. Die Randlage kommt auch in den beiden Ökogrammen zum Ausdruck, die eine fehlende Überlappung der klimatischen Ansprüche der Art und den prognostizierten Klimabedingungen anzeigen (Abb. 376, Abb. 377). Der Klimawandel führt zu einer Verlagerung des potentiellen Areals nach Norden und somit zu einem Verlust der Art für die deutsche Flora (Abb. 378). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 1685), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1492), BENKERT & al. (1996: Karte 1249), BOLLIGER (1996: Karte Abb. 32) Prognose:

226 26 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 373: Verbreitung von Odontites litoralis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 374: Verbreitung von Odontites vernus agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 375: Erstnachweise der O- dontites vernus-gruppe nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 376: Ökogramm für Odontites litoralis. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 377: Ökogramm für Odontites litoralis. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

227 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Oenanthe 27 Abb. 378: Verbreitung von Odontites litoralis in Europa (oben links; nach BOLLIGER 1996); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Oenanthe lachenalii C. C. Gmel. Apiaceae Vorkommen: Der Wiesen-Wasserfenchel kommt im atlantischen und mediterranen Europa vor. In N- Deutschland ist die Art nur an der Küste vertreten (fehlt aber in Nordfriesland) (Abb. 379, Abb. 38), zugleich erreicht sie am Stettiner Haff ihre Ostgrenze; die Nordgrenze des Areals verläuft durch Dänemark. Die Art gilt in Deutschland als stark gefährdet (KORNECK & al. 1996), an der Nordseeküste Schleswig-Holsteins ist sie vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995). Oenanthe lachenalii kommt in Küstenröhrichten und Salzrasen vor; sie ist Kennart des Wasserfenchel-Meerstrandbinsen- Rasens (O e n a n t h o - J u n c e t u m m a r i t i m i, POTT 1995a, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Eine Klimaerwärmung würde den DKR weiter in Richtung Klimaoptimum der Art verschieben (Abb. 381, Abb. 382). Damit entstehen im DKR mit dem prognostizierten Klimawandel potentiell günstigere Bedingungen für die Art. Die derzeitigen Gefährdungsursachen für die Art an der Nordseeküste sind nicht bekannt (VAN DER ENDE 1995), an der Ostsee werden Standortveränderungen durch Melioration verantwortlich gemacht (BERG & al. 1996). Ob günstigere Klimabedingungen den Druck durch die genannten Gefährdungsursachen abmildern wird, kann nicht sicher prognostiziert werden. Das Modell (Abb. 383) zeigt in Mitteleuropa ein größeres potentielles Areal als es der Realität entspricht. Die Beschränkung der Art dort auf die Küstenbereiche mag als Hinweis auf die Empfindlichkeit gegenüber Winterkälte sein (die im Binnenland extremer als an der Küste ist). Die Ausdehnung des Areals nach Nordosten ist mit ansteigenden mittleren Temperaturen wahrscheinlich, möglich wäre danach auch eine Besiedlung des nordfriesischen Raumes, zumal die Art bereits in Dänemark vertreten ist. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 14), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 174), BENKERT & al. (1996: Karte 1252) Prognose:?

228 28 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 379: Verbreitung von Oenanthe lachenalii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 38: Erstnachweise von Oenanthe lachenalii nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 381: Ökogramm für Oenanthe lachenalii. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 382: Ökogramm für Oenanthe lachenalii. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

229 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Oenothera 29 Abb. 383: Verbreitung von Oenanthe lachenalii in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Oenothera ammophila Focke / Oenothera oakesiana (A. Gray) S. Watson & Coult. Onagraceae Vorkommen: Die Taxonomie der neuweltlichen Gattung Oenothera ist für den europäischen Raum, in dem die Arten neophytisch vorkommen (bzw. hier neue Sippen bildeten) noch nicht abschließend geklärt (vgl. DIETRICH sowie ROSTANSKI in WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998, ROSTANSKI in JÄGER & WERNER 22). Nach DIETRICH (l. c.) ist Oenothera ammophila aber zu Oenothera oakesiana zu stellen, während ROSTANSKI (in JÄGER & WERNER 22) sie als eigene Art akzeptiert. Oenothera oakesiana stammt aus dem östlichen N-Amerika und wurde bereits 1614 in Europa nachgewiesen (LOHMEYER & SUKOPP 1992). Für die Küste beschrieb FOCKE erst 195 die Sand- Nachtkerze Oenothera ammophila Focke, die in der Folge auch an mehreren anderen Orten der Nordseeküste (Abb. 385) bzw. des gesamten Wattenmeeres gefunden wurde (D. N. CHRISTIANSEN 1927, PRINS & al. 1983, WEEDA & al. 1987). VAN DIEREN (1934) ordnet auch einige frühere Nachweise von Oenothera biennis und O. muricata dieser Art zu; nach KUCKUCK (191) trat die Art bereits ab 1897 massenhaft auf Helgoland auf. Die Art ist im DKR auf die Nordseeküste beschränkt (Abb. 384). An der Ostsee kommt die Art bisher offenbar nicht vor; BENKERT & al. (1996) publizieren eine Verbreitungskarte nur für das O. parviflora-aggregat, zu dem sie u. a. auch Oenothera ammophila zählen. An der Küste ist die Art in den Dünen verbreitet, wo sie u. a. in Gesellschaften der Klassen K o e l e - rio-corynephoretea und A m m o p h i l e t e a a r e n a r i a e auftritt (LOHMEYER & SUKOPP 1992, POTT 1995b). Klimaeinfluss: Oenothera ammophila ist bisher nur für das Wattenmeer dokumentiert. Ob das Areal klimatisch limitiert ist oder die Art in anderen Gebieten aufgrund der uneinheitlichen Taxonomie außerhalb des Wattenmeeres nicht erkannt bzw. als solche benannt wurde, ist offen. Eine Modellierung und Prognose der Verbreitung unter den verschiedenen Szenarien ist aufgrund der unzureichenden Datenlage nicht praktikabel. Karten: HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 116 [Oenothera ammophila]) Prognose:?

230 21 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 384: Verbreitung von Oenothera ammophila (O. oakesiana) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 385: Erstnachweise von Oenothera ammophila (O. oakesiana) nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Parapholis strigosa (Dumort.) C. E. Hubb. Poaceae Vorkommen: Das Areal des Gekrümmten Dünnschwanzes reicht von der Küste N-Portugals bis nach Jütland und an die schwedische SW-Küste vor. Die Art besiedelt fast den gesamten DKR (Abb. 386, Abb. 387), ist aber seltener an der Ostsee und besonders in Mecklenburg-Vorpommern, wo sie die Nordostgrenze ihrer Verbreitung erreicht. An der deutschen Nordseeküste gilt die Art als gefährdet (VAN DER ENDE 1995), an der Ostsee als vom Aussterben bedroht (BERG & al. 1996). Sie kommt in Strandmastkraut-Gesellschaften (S a g i n i o n m a r i t i m a e ) und Strandgrasnelken-Gesellschaften (A r m e r i o n m a r i t i m a e ) vor (JÄGER & WERNER 22, RENNWALD 22). Ältere Fundangaben von Parapholis incurva (L.) C. E. Hubbard für das deutsche Küstengebiet beruhen auf Verwechslungen mit Parapholis strigosa (MARSSON 1869a, RAABE 197b). Klimaeinfluss: Die klimatische Randlage des mecklenburg-vorpommerschen Raumes im Vergleich zur klimatischen Nische der Art wird in den Ökogrammen deutlich (Abb. 388, Abb. 389). Unter den Bedingungen des Szenarios 2 zeigt Abb. 389 eine fehlende Überlappung der Klimabereiche von DKR und Art. Betrachtet man die Klimaamplituden für Januar und Juli einzeln, zeigt sich dass das Klima des DKR unter den Bedingungen des Szenarios 2 die jeweiligen Amplituden der Art nicht überschreitet. Entsprechend zeigt das Modell (Abb. 39) auch kein potentielles Verschwinden der Art im DKR am, sondern vielmehr eine Erweiterung des Areals nach Nordosten. Danach ergibt sich keine Änderung des Vorkommens der Art im DKR. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 294), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2246), BENKERT & al. (1996: Karte 1317) Prognose: Abb. 386: Verbreitung von Parapholis strigosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach FEDER 22). Farblegende siehe Abb. 36.

231 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Parapholis 211 Abb. 387: Erstnachweise von Parapholis strigosa nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 388: Ökogramm für Parapholis strigosa. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 389: Ökogramm für Parapholis strigosa. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

232 212 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 39: Verbreitung von Parapholis strigosa in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Petasites spurius (Retz.) Rchb. Asteraceae Vorkommen: Die Filzige Pestwurz ist eine kontinental verbreitete Art, die vom nordöstlichen Niedersachsen (Elbtal) über Russland bis in das westsibirische Tiefland vorkommt. Die nördlichsten Vorkommen liegen in der mittleren Ostsee. Im westlichen Teilareal ist die Art an die Flusstäler und an die Küste gebunden. Die westlichsten Vorkommen liegen im Elbtal [bereits von MEYER (1849) erwähnt], erreichen jedoch den Küstenraum nicht. Im DKR ist die Art auf die Ostseeküste beschränkt (Abb. 391, Abb. 392), wo sie in Weißdünen und an Steilufern wächst (u. a. im P e t a s i t e t u m t o m e n t o - si, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Die klimatische Amplitude der Art für die durchschnittlichen Jahrestemperaturen überschreitet 1 C nicht, die Südgrenze im westlichen Teilareal lässt sich durch die 16,5 C-Juli- Isotherme beschreiben. Die Vorkommen der Art an der ostdeutschen Küste liegen geographisch und klimatisch am Rand des Areals. Eine Erwärmung entsprechend den vorgegebenen Klimaszenarien bewirkt eine fehlende Deckung der klimatischen Amplitude der Art und des Klimas im DKR (Abb. 393, Abb. 394), dies macht einen Verlust der Art im Küstenbereich Mecklenburg-Vorpommerns wahrscheinlich (Abb. 395). Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 493), HULTEN & FRIES (1986: map 1833), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1726), BENKERT & al. (1996: Karte 1329) Prognose:

233 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Petasites 213 Abb. 391: Verbreitung von Petasites spurius im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 392: Erstnachweise von Petasites spurius nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 393: Ökogramm für Petasites spurius. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 394: Ökogramm für Petasites spurius. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

234 214 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 395: Verbreitung von Petasites spurius in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Phleum arenarium L. Poaceae Vorkommen: Das Sandlieschgras kommt in Dünen vorwiegend im Küstenbereich Mitteleuropas, an Frankreich bis Deutschland, vor. Die Art ist über den gesamten deutschen Küstenbereich verbreitet (Abb ); in Mecklenburg-Vorpommern wie im Ostseebereich gibt es aber nur noch vereinzelte Vorkommen, hier hat die Art ihre östliche Verbreitungsgrenze. An der deutschen Nordseeküste kommt die Art vorwiegend auf den Inseln vor. Die Art besiedelt durchlässige, nährstoffarme, aber meist kalkreichere Böden (ERNST & MALLOCH 1994) und ist Kennart des Sandlieschgras-Dünenrasens (T o r - tulo ruraliformis-phleetum arenarii, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Die Vorkommen in Mecklenburg-Vorpommern liegen am Rand der klimatischen Amplitude der Art, wobei der prognostizierte Klimawandel nur zu einer Verschiebung innerhalb des CE der Art führt (Abb. 399, Abb. 4). Nach ERNST & MALLOCH (1994) entspricht die Nordgrenze der Art etwa der C-Isotherme für den Monat Januar. An der Ostseeküste werden aber auch noch winterkältere Gebiete besiedelt (bis -2 C mittlere Januartemperatur, Abb. 4). Da die Art winterannuell ist, sollte sie von zunehmenden Wintertemperaturen an der nordöstlichen Arealgrenze profitieren können. Das Modell (Abb. 41) zeigt für die gegebenen Klimaszenarien eine Verschiebung der Arealgrenzen nach Nordosten, der DKR wird hiervon jedoch nicht mehr betroffen. Ob die Art an der Küste Mecklenburg-Vorpommerns in der Häufigkeit zunehmen kann, hängt von der Existenz geeigneter Standorte ab, wird aber vom Modell nicht erfasst. Die Art ist aber empfindlich gegen längere Trockenperioden. Die Keimung wird durch die Niederschläge im Herbst bestimmt (ERNST 1991). Die Zunahme der Niederschläge im Winterhalbjahr sollte so für die Art förderlich sein; zum Sommer, wenn die Niederschlagsbilanz ungünstiger (trockener) wird, hat die Art ihren Lebenszyklus meist schon abgeschlossen (Mai bis Juni) (ERNST & MALLOCH 1994). Allerdings können trockene Perioden in dieser Zeit das Ausbleiben des Fruchtansatzes bewirken (ERNST & MALLOCH 1994). Dies ist ein weiterer limitierender Faktor an der Ostgrenze des Areals, der durch die günstige Temperaturerhöhung nicht ausgeglichen, sondern verschärft wird.

235 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Phleum 215 Zusammenfassend ergibt sich kein eindeutiger Hinweis auf eine Veränderung der Vorkommen im DKR. Karten: ERNST & MALLOCH (1994: Fig. 2), MEUSEL & al. (1965: 55), HULTEN & FRIES (1986: map 358), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2239), BENKERT & al. (1996 : Karte 1341) Prognose: Abb. 396: Verbreitung von Phleum arenarium im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 397: Erstnachweise von Phleum arenarium nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 398: Erstnachweise von Phleum arenarium nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 399: Ökogramm für Phleum arenarium. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

236 216 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 4: Ökogramm für Phleum arenarium. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 41: Verbreitung von Phleum arenarium in Europa [oben links, nach MEUSEL & al. (1965); nach ERNST & MALLOCH (1994) kommt die Art auch noch an der portugiesischen Küste indigen vor]; oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Polygonum oxyspermum Ledeb. Polygonaceae Vorkommen: Der Strand-Vogelknöterich ist im DKR mit zwei Unterarten vertreten: an der Ostseeküste mit Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum (Abb. 42) und an der Nordseeküste mit P. oxyspermum subsp. raii (Bab.) Webb & Chater (= dunkelbrauner Strand-Vogelknöterich) (Abb. 43). Das Areal der Nominat-Unterart ist in Europa auf die Ostsee, nördlich bis zum Finnischen Meerbusen, sowie auf die SW-Küste Norwegens beschränkt (Abb. 41). Das Verbreitungsgebiet des atlantischen Polygonum oxyspermum subsp. raii erstreckt sich über die Küsten der Britischen Inseln, NW- Frankreichs, der westlichen Nordsee und Norwegens (Abb. 411) [die Populationen Norwegens und NW-Jütlands wurden auch einer eigenen Sippe, P. raii subsp. norvegicum Sam. zugeordnet (vgl. WAGENITZ 1981: 427)]. Beide Unterarten besiedeln Küstenspülsäume und Strandwälle mit C a k i -

237 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Polygonum 217 l e t e a -Gesellschaften (EIGNER 1972, JÄGER & WERNER 22, RAABE & al. 1982). Der älteste Nachweis von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum wurde 1894 von NEUMANN (zit. nach LUERSSEN & ASCHERSON 1895, vgl. FUKAREK & HENKER 1983 über die fälschliche Zuordnung zu subsp. raii) publiziert (Abb. 43). An der Ostküste Schleswig-Holsteins wurde die gleiche Unterart erstmals 1971 gefunden (EIGNER 1972) (vgl. Abb. 43). Polygonum oxyspermum subsp. raii wurde an der Westküste Schleswig-Holsteins auf der Insel Föhr (CHRISTIANSEN 1961) und auf der Halbinsel Eiderstedt (JUNGJOHAN, zit. nach PRINS & al. 1983) nachgewiesen (vgl. Abb. 44). Weitere Fundmeldungen stammen aus dem Jahr 1996 für Nigehörn und Scharhörn (HELLWIG & KUHBIER 2). Klimaeinfluss: Beide Unterarten befinden sich im DKR geographisch und klimatisch in einer Randlage (Abb ). Dem Modell zufolge ist von einem potentiellen Verlust beider Unterarten für beide Szenarien auszugehen (Abb. 41, Abb. 411). Zwar zeigt der Kappa-Index nur eine schwache Übereinstimmung (Abb. 64, κ =,14 für subsp. raii,,27 für subsp. oxyspermum), denn das modellierte Areal ist deutlich größer als das realisierte Areal (führt zu optimistischer Prognose), dennoch ist der potentielle Rückgang der beiden Unterarten als sehr wahrscheinlich anzunehmen. Karten: EIGNER (1972: Abb. 3), HULTEN & FRIES (1986: map 644), GIBBONS & BROUGH (1998: 22 I [Polygonum oxyspermum]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 166), JALAS & al. (1999) Prognose: Abb. 42: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. o- xyspermum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, erweitert nach RAABE & al. 1982). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 43: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. raii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 44: Erstnachweise von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

238 218 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 45: Erstnachweise von Polygonum oxyspermum subsp. raii nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 46: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 47: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Niederschlag mm/a Abb. 48: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. raii. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

239 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Polygonum Abb. 49: Ökogramm für Polygonum oxyspermum subsp. raii. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 41: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum in Europa (nach JALAS & al. 1999; oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

240 22 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 411: Verbreitung von Polygonum oxyspermum subsp. raii in Europa (nach JALAS & al. 1999; oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Potamogeton filiformis Pers. Potamogetonaceae Vorkommen: Potamogeton filiformis ist circumpolar von der meridional-montanen bis zur arktischen Zone verbreitet (BLÜMEL 1999). In Deutschland ist das Faden-Laichkraut an der Nordseeküste rezent nicht nachgewiesen (GARVE 24) (die Fundmeldung [Abb. 412] für Neuwerk ist wohl fraglich), es kommt demnach nur an der Ostseeküste in Mecklenburg-Vorpommern sowie im südlichen Schleswig- Holstein vor (Abb. 412, Abb. 413). Die Art hat hier (von den Vorkommen in den Alpen abgesehen) ihre südwestliche Verbreitungsgrenze. Sie wächst in oligotrophen, an der Küste auch brackischen Gewässern und ist Kennart der Fadenlaichkraut-Gesellschaft (P o t a m o g e t o n e t u m f i l i f o r - mis, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Die Ökogramme zeigen eine Verlagerung des prognostizierten Küstenklimas zum Rand der thermischen Nische der Art (Abb. 414, Abb. 415). Der Kappa-Index für das modellierte A- real belegt nur eine schwache Übereinstimmung (Abb. 64, κ =,13). Da das Modell jedoch für gegenwärtige Bedingungen in Mitteleuropa schon ein weitaus größeres potentielles Areal darstellt als das reale Areal umfasst, ist der angezeigte potentielle Verlust der Art im gesamten DKR unter den Bedingungen des Szenarios 2 durchaus deutlich (Abb. 416). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 98), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1961), BENKERT & al. (1996: Karte 1416) Prognose:

241 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Potamogeton 221 Abb. 412: Verbreitung von Potamogeton filiformis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 413: Erstnachweise von Potamogeton filiformis nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 414: Ökogramm für Potamogeton filiformis. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 415: Ökogramm für Potamogeton filiformis. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

242 222 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 416: Verbreitung von Potamogeton filiformis in Europa (nach HULTEN & FRIES 1986: map 98; oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Puccinellia capillaris (Lilj.) Jansen Poaceae Vorkommen: Der Haar-Salzschwaden, der auch als Unterart von Puccinellia distans geführt wird, ist an den Küsten N- und Mitteleuropas verbreitet, im Süden reicht das Areal bis zu den Niederlanden bzw. zu den Britischen Inseln. Die Angaben für das westliche Areal unterscheiden sich: nach HULTEN & FRIES (1986) tritt die Art hier nur an der Küste S-Englands auf, nach CONERT (1998) kommt die Art nur in N-Schottland, Island, auf den Faröer-, Shetland- und Orkney-Inseln vor. An der Nordsee und an der Küste Mecklenburg-Vorpommerns (Abb. 417, Abb. 418) wächst sie in Salzschlickrasen (SCHOLZ in JÄGER & WERNER 22). Klimaeinfluss: Unabhängig davon, ob das Areal nach HULTEN & FRIES (1986) oder CONERT (1998) für die Bestimmung der klimatischen Nische der Art berücksichtigt, wird die klimatische Randlage des DKR deutlich. Die prognostizierte Klimaerwärmung führt zu einer weiteren Auseinanderdriften der Klimabereiche (Abb ). In beiden Modellen (Abb. 423, Abb. 424) wird der potentielle Verlust der Art im DKR für die Szenarien 1 und 2 angezeigt. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 253 [Puccinellia retroflexa]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2128), BENKERT & al. (1996: Karte 1469) Prognose:

243 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Puccinellia 223 Abb. 417: Verbreitung von Puccinellia capillaris im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 418: Erstnachweise von Puccinellia capillaris nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 419: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach HULTEN & FRIES (1986)]. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 42: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach HULTEN & FRIES (1986)]. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

244 224 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 421: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach CONERT (1998)]. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 422: Ökogramm für Puccinellia capillaris [Verbreitung nach CONERT (1998)]. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 423: Verbreitung von Puccinellia capillaris in Europa nach HULTEN & FRIES (1986) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

245 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Pyrola 225 Abb. 424: Verbreitung von Puccinellia capillaris in Europa nach CONERT (1998) (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Pyrola minor L. Pyrolaceae Vorkommen: Das Kleine Wintergrün ist eine subboreale, circumpolar verbreitete Art, die in der temperaten bis arktischen Zone Europas, Zentralasiens und N-Amerika vorkommt. Im Westen reicht das Areal bis nach N-Frankreich und den Britischen Inseln. Die Art ist an Nord- und Ostseeküste vertreten (Abb. 425, Abb. 426). An der niedersächsischen Küste kommt die Art vor allem in Dünentälern der Ostfriesischen Inseln vor (GARVE 1994), in Schleswig-Holstein u. a. in Küstenheiden der Inseln Amrum, Föhr und Sylt sowie bei St. Peter-Ording (DIERSSEN & MIERWALD 1982). In Mecklenburg- Vorpommern besiedelt sie u. a. Dünen-Kiefernwälder (E m p e t r o n i g r i - P i n e t u m ) (FUKAREK 1969, RENNWALD 22). Klimaeinfluss: Das prognostizierte Klima des DKR entfernt sich weiter vom klimatischen Schwerpunkt der Art (Abb. 427, Abb. 428). An der Nordseeküste ist mit einem potentiellen Aussterben der Art zu rechnen (Abb. 429). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 324), HULTEN & FRIES (1986: map 1436), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1129), BENKERT & al. (1996: Karte 1485) Prognose: Abb. 425: Verbreitung von Pyrola minor im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

246 226 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 426: Erstnachweise von Pyrola minor nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 427: Ökogramm für Pyrola minor. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 428: Ökogramm für Pyrola minor. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

247 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Pyrola 227 Abb. 429: Verbreitung von Pyrola minor in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Pyrola rotundifolia L. Pyrolaceae Vorkommen: Das Rundblättrige Wintergrün ist eine subboreale Art, die vom subatlantischen Europa bis nach O-Asien, dort etwa bis nördlich des 5. Breitengrades vorkommt. Das Areal der Unterart Pyrola rotundifolia subsp. maritima (Kenyon) E. F. Warb. erstreckt sich von der Normandie bis zum Skagerrak (Abb. 437). In Großbritannien wurde die Unterart erstmals 1893 nachgewiesen und hat sich seitdem in Südwest-England ausgebreitet (HUNT & al. 1985) verbreitet hier vorwiegend unbeabsichtigt durch Botaniker sowie durch Wind und Wasservögel (RUMSEY in PRESTON & al. 22). In Niedersachsen hat die Art ihren Verbreitungsschwerpunkt auf den Ostfriesischen Inseln (GARVE 1994), wo sie bis zum Anfang des 2. Jahrhunderts auf allen Inseln nachgewiesen wurde. In Schleswig-Holstein kommt sie im unmittelbaren Küstenbereich nicht mehr vor, ältere Fundmeldungen gibt es für die Inseln Sylt und Föhr (CHRISTIANSEN 1961, STARK 1914). An der Küste Mecklenburg- Vorpommerns gibt es für die Art zahlreiche Fundpunkte vor allem im Rostocker Raum und auf Rügen (Abb. 43, Abb. 431). Dort handelt es sich aber wohl um die Unterart Pyrola rotundifolia subsp. rotundifolia, da Pyrola rotundifolia subsp. maritima in Mecklenburg-Vorpommern nicht vorkommt (JÄGER & WERNER 22). Die Art tritt im DKR in verschiedenen Syntaxa auf, an der südlichen Nordsee in Dünentälern mit der Wintergrün-Kriechweiden-Gesellschaft (PETERSEN 2, Pyrolo-Hippophaetum, RENNWALD 22), während sie an der Ostseeküste in Nadelwäldern (V a c c i n i o - P i c e e t e a, RAABE & al. 1982) und in Buchenwäldern (z. B. auf der Stubnitz, FUKAREK 1969) vertreten ist (dort also nicht in Küsten-Ökosystemen s. str.). Klimaeinfluss: Nach den Ökogrammen befindet sich das Klima des DKR im Randbereich der klimatischen Amplitude der Art; dies wird durch den Klimawandel noch verstärkt (Abb. 432, Abb. 433). Das Modell prognostiziert ein Wandern der westlichen Arealgrenze nach Osten und an der südlichen Nordseeküste einen potentiellen Rückgang der Art unter den Bedingungen des Szenario 2 (Abb. 436).

248 228 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse In Großbritannien profitierte die Unterart Pyrola rotundifolia subsp. maritima von einer Folge von Jahren ( ) mit frostfreiem Frühling und trockeneren Sommern (PACKHAM & WILLIS 1997), was für die Unterart eher günstigere Bedingungen im Rahmen der prognostizierten Klimabedingungen verspricht. Da die Unterart in Mecklenburg-Vorpommern nicht vorkommt, könnte eventuell bei einem wärmeren Winter von einer Arealausweitung der Unterart an die südliche Ostseeküste ausgegangen werden. Das Ökogramm (Abb. 435) hingegen zeigt, dass die Sommertemperaturen limitierend sind: bei ansteigenden Temperaturen verschiebt sich der CE nach Norden und es ist von einem potentiellen Verlust der Unterart im DKR auszugehen (Abb. 437). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 324), HULTEN & FRIES (1986: map 1439), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1132), BENKERT & al. (1996: Karte 1486) Prognose: Abb. 43: Verbreitung von Pyrola rotundifolia im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 431: Erstnachweise von Pyrola rotundifolia nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 432: Ökogramm für Pyrola rotundifolia. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

249 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Pyrola Abb. 433: Ökogramm für Pyrola rotundifolia. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Niederschlag mm/a Abb. 434: Ökogramm für Pyrola rotundifolia subsp. maritima. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 435: Ökogramm für Pyrola rotundifolia subsp. maritima. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

250 23 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 436: Verbreitung von Pyrola rotundifolia in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 437: Verbreitung von Pyrola rotundifolia subsp. maritima in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

251 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Rumex 231 Rumex longifolius DC. Polygonaceae Vorkommen: Im DKR rezent tritt der nordeurasiatisch verbreitete Gemüse-Ampfer nicht mehr auf, die Art kam früher auf Sylt, Amrum und an der Schlei vor (CHRISTIANSEN 1953, RAABE & al. 1982) (Abb. 438, Abb. 439). Die Art bevorzugt nährstoffreiche, ruderale Standorte und wächst häufig an Weg- und Grabenrändern. Derzeit kommt die Art in Schleswig-Holstein nur im Binnenland vor (DIERSSEN & MIERWALD 1987), in den anderen Küstenländern fehlt sie. Die Angabe der Art für Ostfriesland (LANTZIUS-BENINGA 1849) wird von VAN DIEKEN (197) in Frage gestellt. Klimaeinfluss: Sieht man von den natürlichen Populationen in den Pyrenäen, Alpen sowie synanthropen Vorkommen z. B. in Berlin und Sachsen ab, verläuft die südliche Arealgrenze der Art durch Schleswig-Holstein. Im Zuge der prognostizierten Klimaerwärmung entfernen sich das Klima des DKR und der CE voneinander, relevant sind hier besonders die Sommertemperaturen (Abb. 44, Abb. 441). Als Folge des Klimawandels ist mit einer weiteren Verlagerung der südlichen Arealgrenze nach Norden zu rechnen und somit mit einem Verlust der Art für die norddeutsche Flora (Abb. 442). RAABE & al. (1982) geben Herbizideinsatz und Ökotonschwund für den Rückgang der Art in Schleswig-Holstein an. Unter Berücksichtigung der klimatischen Amplitude muss die Klimaerwärmung als weiterer Faktor in Betracht gezogen werden. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 665), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 192), BENKERT & al. (1996: Karte 1576) Prognose: Abb. 438: Verbreitung von Rumex longifolius im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 439: Erstnachweise von Rumex longifolius nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 44: Ökogramm für Rumex longifolius. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

252 232 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 441: Ökogramm für Rumex longifolius. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 442: Verbreitung von Rumex longifolius in Europa, indigene Vorkommen (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Sagina subulata (Sw.) C. Presl Caryophyllaceae Vorkommen: Das subatlantische Pfriemen-Mastkraut kommt in N-Deutschland nur noch in Nordfriesland vor, dort in Dünentälern der Inseln Amrum und Sylt (Abb. 443, Abb. 444); ansonsten ist die Art im schleswig-holsteinischen Binnenland aufgrund des Verlustes an geeigneten Standorten (offene nährstoffarme Sandböden) vom Aussterben bedroht (VAN DER ENDE 1995, RAABE & al. 1982). Das beschränkte Vorkommen in Nordfriesland liegt aber nicht an der Grenze des Gesamtareals, die Art kommt in niederen Lagen in fast ganz Mittel- und West-Europa vor, weist aber regional große Verbreitungslücken auf.

253 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Sagina 233 Klimaeinfluss: Weder das partielle Fehlen der Art im DKR noch der starke Rückgang lässt sich auf klimatische Faktoren zurückführen, da das Areal im Süden bis in den mediterranen Raum und im Norden bis zum Polarkreis reicht (Island). Aufgrund des prognostizierten Klimawandels sind keine Änderungen des Vorkommens im DKR zu erwarten (vgl. Abb. 445, Abb. 446). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 76), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 294), BENKERT & al. (1996: Karte 1596) Prognose: Abb. 443: Verbreitung von Sagina subulata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 444: Erstnachweise von Sagina subulata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 445: Ökogramm für Sagina subulata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 446: Ökogramm für Sagina subulata. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

254 234 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Salicornia europaea agg. Chenopodiaceae (incl. Salicornia brachystachya G. Mey., Salicornia dolichostachya Moss, Salicornia europaea L., Salicornia procumbens Sm., Salicornia stricta Dumort.) Vorkommen: Das Salicornia europaea-aggregat ist circumpolar an den Meeresküsten und Salzstellen verbreitet, in Europa kommt es vom Mittelmeerraum bis nach Norwegen und N-Russland vor. Die Taxonomie der in Mitteleuropa vorkommenden Salicornia-Arten ist bis heute nicht ausreichend geklärt, obwohl zahlreiche Versuche publiziert wurden (vgl. DAHMEN & WISSKIRCHEN in WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998, JÄGER & WERNER 22); ein Vergleich der mitteleuropäischen Floren ergibt ein heterogenes Bild der angewandten Klassifikationen. Einigkeit besteht heute aber darin, dass zumindest die diploiden (Kurzährenqueller) von den tetraploiden (Langährenqueller) Sippen (vgl. KÖNIG 1939, DALBY 1962) auf Artrang zu trennen sind. Während DAHMEN (1989) zwei Arten [S. brachystachya (= S. europaea s. str.) und S. stricta] mit je zwei Varietäten unterscheidet (zusätzliche eine neue, jedoch nie gültig beschriebene Art), werden von DAHMEN & WISSKIRCHEN (in WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998) drei Arten [S. europaea (mit 2 Varietäten), S. procumbens und S. stricta] anerkannt. Die komplexe Nomenklatur war eine weitere Quelle weiterer Konfusion, bis der Linnésche Name Salicornia europaea 1991 durch PIIRAINEN typisiert und daher sicher (auf die diploide Sippe) anwendbar wurde. In den Kartenwerken (s. u.) findet man entsprechend meist nur Karten für das Salicornia europaea- Aggregat; auch die Atlanten für die BRD und ehemalige DDR (BENKERT & al. 1996, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988) zeigen nur Karten für Salicornia europaea agg., DIERSSEN & MIERWALD (1987) unterscheiden S. europaea und S. dolichostachya. Die Verbreitung der Taxa innerhalb des Aggregats an den deutschen Küsten zeigen die Abb Die Verbreitungskarten für die Kleinarten und infraspezifischen Taxa müssen aufgrund der unklaren Taxonomie und Nomenklatur mit Vorbehalt betrachtet werden, sie zeigen sicher ein unvollständiges Bild. In den meisten (insbesondere älteren) Floren und floristischen Arbeiten werden die Queller-Sippen nicht weiter unterschieden. Daher geben auch die Erstnachweise (Abb ) nur ein bruchstückhaftes bzw. verfälschtes Bild der historischen Verbreitung wieder. Es ist unwahrscheinlich, dass Salicornia stricta sich erst etwa ab den 195er Jahren an der deutschen Nordseeküste ausbreitete publizierte KÖNIG seine Arbeit über die Ploidie-Typen der Salicornien, was erst zu einem basalen Verständnis der Salicornia-Taxonomie beitrug. Deutlich ist aber das fast völlige (?) Fehlen der tetraploiden Formen (Langährenqueller) an der Ostseeküste. Es gibt nur wenige Angaben für das Ostseegebiet: Seeland/Dänemark (JALAS & al. 1999), Kieler Bucht (Datensatz des Bundesamtes für Naturschutz, Stand 1999, cf. Abb. 449) und Greifswald (BLÜMEL & al. 1999). Das Vorkommen an der Kieler Bucht wird von DIERSSEN & MIERWALD (1987) nicht bestätigt, auch JÄGER & WERNER (22) erwähnen keine Vorkommen von S. stricta oder S. procumbens für die deutsche Ostseeküste. Klimaeinfluss: Für Salicornia europaea agg. ist nicht mit einer Verschiebung der Arealgrenze in den DKR zu rechnen. Die Verbreitungskarten für die beiden Ploidie-Gruppen (Salicornia europaea- Gruppe und S. procumbens-gruppe, vgl. JALAS & al. 1999) geben auch keinen Hinweis auf eine die deutschen Küsten betreffende Arealgrenzenverlagerung. Für die Kleinarten und infraspezifischen Taxa ist eine Beurteilung aufgrund der ungenügend bekannten Verbreitung nicht möglich. Für die Salicornia procumbens-gruppe sensu JALAS & al. (1999) zeigen die Ökogramme (Abb. 457, Abb. 458) eine Randlage des CEs im Vergleich zum Klima der deutschen Ostseeküste. Allerdings lässt sich das weitgehende Fehlen zugehöriger Pflanzen, allesamt obligate Halophyten, schlüssiger durch den geringen Salzgehalt der Ostsee erklären. Karten: MEUSEL & al. (1965: 135 [Salicornia europaea s. l.]), JALAS & al. (1999 [Salicornia europaea group, Salicornia procumbens group]), HULTEN & FRIES (1986: map 72 [Salicornia europaea s. lat.]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 238 [Salicornia dolichostachya], Karte 233 [S. euro-

255 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Salicornia 235 paea agg.], Karte 234 [S. europaea], Karte 236 [S. ramosissima], Karte 236 [S. prostrata]), BENKERT & al. (1996: Karte 1598 [Salicornia europaea agg.]) Prognose: Abb. 447: Verbreitung von Salicornia europaea agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 448: Verbreitung von Salicornia europaea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 449: Verbreitung von Salicornia dolichostachya (= S. procumbens) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999, ergänzt nach BLÜMEL & al. 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 45: Verbreitung von Salicornia fragilis (= S. procumbens) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 451: Verbreitung von Salicornia ramosissima (= S. europaea subsp. brachystachya) im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

256 236 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 452: Erstnachweise von Salicornia europaea agg. nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 453: Erstnachweise von Salicornia europaea nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 454: Erstnachweise von Salicornia fragilis (= S. procumbens) nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 455: Erstnachweise von Salicornia procumbens nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 456: Erstnachweise von Salicornia stricta nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

257 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Salix Niederschlag mm/a Abb. 457: Ökogramm für Salicornia procumbens. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 458: Ökogramm für Salicornia procumbens. Erläuterung siehe Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 5. Salix daphnoides Vill. Salicaceae Vorkommen: Die Reif-Weide hat ihre indigenen Vorkommen im Alpenraum, im südlichen Fennoskandinavien sowie im baltischen Raum (JALAS & al. 1999). Sie wurde aber vielfach gepflanzt, auch die Vorkommen im DKR sind zum Teil synanthrop [nachweislich angepflanzt z. B. in Dünen auf Norderney (BUCHENAU 191), Borkum und Juist (VAN DIEKEN 197), Helgoland (KUCKUCK 191), Usedom (RUTHE 189)] (Abb. 459). Die Urwüchsigkeit der Vorkommen an der schleswigholsteinischen Küste ist umstritten (DIERSSEN & MIERWALD 1987). Salix daphnoides wird auch heute noch für die Pflanzung in Dünen angeboten (BECKERS 22). JALAS & al. (1999) geben keine Vorkommen an der deutschen Ostseeküste an, nach FUKAREK & HENKER (1983), BENKERT & al. (1996) und JÄGER & WERNER (22) kommt sie westwärts bis Rügen vor. An der Ostseeküste Pommerns vorkommende Formen wurden früher auch als eigene Sippe abgetrennt [S. daphnoides var. pomeranica Koch, nach ASCHERSON & GRAEBNER (199) von Rügen bis Memel (heute Klaipeda, Litauen) vorkommend]. Nach HAEUPLER & MUER (2) kommen im Norden Deutschlands überhaupt nur synanthrope Bastarde der Art vor. Klimaeinfluss: Unter den Bedingungen der Klimaszenarien verlagert sich das Klima des DKR zum Rand der thermischen Amplitude der Art (Abb. 461, Abb. 462). Das Modell (Abb. 463) stellt das potentielle Areal weitaus größer als das reale Verbreitungsgebiet dar (schwache Übereinstimmung, Abb. 64, κ =,14), die synanthropen Vorkommen liegen innerhalb des potentiellen Areals. Unter den prognostizierten Klimaänderungen zeigt das Modell aber auch einen Rückzug des potentiellen Areals aus dem DKR an (nur der nördliche Teil Rügens bleibt unter Szenario 2 noch im potentiellen Areal eingeschlossen). Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 616), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 126), BENKERT & al. (1996: Karte 164), JALAS & al. (1999) Prognose:

258 238 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 459: Verbreitung von Salix daphnoides im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 46: Erstnachweise von Salix daphnoides nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 461: Ökogramm für Salix daphnoides. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 462: Ökogramm für Salix daphnoides. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

259 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Salix 239 Abb. 463: Verbreitung von Salix daphnoides in Europa, natürliche Vorkommen (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Salix hastata L. Salicaceae Vorkommen: Die Spieß-Weide ist eine arktisch-alpin verbreitete Art, die in Deutschland neben den Vorkommen im Alpenraum (HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988) und im Südharz (dort heute ausgestorben, BENKERT & al. 1996, MEUSEL & al. 1965) nur von einem Fundort auf der Insel Amrum bekannt ist (Abb. 464, Abb. 465). Dort wurde sie erstmals 1968 mit einem einzigen Exemplar in einem Dünental nachgewiesen (RAABE & al. 1982) (Abb. 464, Abb. 465). Dieses Vorkommen gilt als potentiell bedroht, als Gefährdungsursachen gelten die Absenkung des Grundwasserspiegels und unbekannte Faktoren (VAN DER ENDE 1995). TÜRK (1994) hat die Art auf Amrum nicht gesehen, auch eine eigene intensive Nachsuche im Sommer 1995 war erfolglos. Neuere publizierte Fundmeldungen für die Art auf Amrum sind nicht bekannt. Im Nordseeküstengebiet befinden sich die südlichsten dokumentierten Vorkommen auf der (dänischen) Insel Rømø, dort ist die Art in Dünentälern häufig zu finden. Klimaeinfluss: Die arktisch-alpine Verbreitung zeigt deutlich die Präferenz für kühlere Klimate. Mit ansteigenden Temperaturen verschiebt sich das Klima des DKR aus der thermischen Amplitude der Art (Abb. 466, Abb. 467). Unter den gegebenen Szenarien ist mit einem Verlust der Art im DKR zu rechnen (falls dort heute überhaupt noch vorhanden), aber auch die Bestände in Dänemark müssen als gefährdet angesehen werden (Abb. 468). Der Klimawandel muss daher sicher als zusätzliche Gefährdungsursache der Art im DKR berücksichtigt werden. Karten: MEUSEL & al. (1965: 115), HULTEN & FRIES (1986: map 611), RAABE & al. (1987: 277), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 122) Prognose:

260 24 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 464: Verbreitung von Salix hastata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 465: Erstnachweise von Salix hastata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 466: Ökogramm für Salix hastata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 467: Ökogramm für Salix hastata. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

261 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Salix 241 Abb. 468: Verbreitung von Salix hastata in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Salix pentandra L. Salicaceae Vorkommen: Die Lorbeer-Weide ist im zentralen und nordöstlichen Europa sowie im westlichen Asien verbreitet. Salix pentandra kommt im Küstenraum von Nord- und Ostsee vor (Abb. 469, Abb. 47), z. B. in Dünentälern, wo sie als Charakterart des Lorbeerweidengebüsches (S a l i c e t u m pentandro-cinereae) an windgeschützten Stellen an der Sukzession von Küstenheiden zu Dünengebüschen beteiligt ist (POTT 1995b) [nach WEBER (1998) kommt das S a l i c e t u m p e n - tandro-cinereae allerdings westlich nur bis Cuxhaven vor; entsprechende Bestände der Nordseedünengebiete werden von ihm dem S a l i c e t u m c i n e r e o - a r g e n t e a e zugeordnet]. Klimaeinfluss: Der Klimawandel führt zur Verlagerung des DKR-Klimas an den Rand des CE der Art, ausschlaggebend sind hier die (dann zu warmen) Wintertemperaturen (Abb. 471, Abb. 472). Als Folge wird das potentielle Areal sich nicht mehr über den DKR erstrecken (Abb. 473), mit einem Verlust der Art muss gerechnet werden. Karten: MEUSEL & al. (1965: 113), HULTEN & FRIES (1986: map 589), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 98), BENKERT & al. (1996: Karte 169), JALAS & al. (1999) Prognose: Abb. 469: Verbreitung von Salix pentandra im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36.

262 242 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 47: Erstnachweise von Salix pentandra nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 471: Ökogramm für Salix pentandra. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 472: Ökogramm für Salix pentandra. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

263 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Saxifraga 243 Abb. 473: Verbreitung von Salix pentandra in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Saxifraga tridactylites L. Saxifragaceae Vorkommen: Der Finger-Steinbrech ist in Europa weit verbreitet. Er kommt vom mediterranen Raum (in N-Afrika noch in Marokko) bis nach Skandinavien, hier etwa bis etwa zum 64. Breitengrad vor. Ostwärts reicht das Areal bis in den Kaukasus, im Norden bis in das Baltikum. Nach MEUSEL & al. (1965) zeigt die Art im DKR der Nordseeküste eine auffällige Verbreitungslücke. In Niedersachsen, wo die Art lange Zeit sehr selten war, hat sie sich in den letzten zwei Jahrzehnten besonders entlang der Eisenbahnstrecken stark ausgebreitet (GARVE 1994). An der deutschen Nordseeküste kommt die Art rezent auf Borkum vor (GARVE 1994), wo sie bereits 1832 nachgewiesen wurde (DIEKEN 197); an der Ostseeküste u. a. auf Rügen und dem Darß (Abb. 474, Abb. 475). Häufiger ist die Art auf den Westfriesischen Inseln, wo sie vorzugsweise Südhänge der Dünen besiedelt (WEEDA & al. 1985). Klimaeinfluss: Das Arealbild gibt keine Erklärung für eine temperaturlimitiertes Fehlen im Großteil des deutschen Küstengebietes. Eine weitere Ausdehnung der Art im Küstenraum, besonders auf den Inseln der Nordseeküste, ist möglich, diese ist aber im Wesentlichen als abhängig von den Ausbreitungsmöglichkeiten und geeigneten Substraten zu sehen. Da das Gebiet im Bereich der Klimaamplitude von Saxifraga tridactylites liegt, ist die rezente Ausbreitung in NW-Deutschland als Arealauffüllung (Besiedlung des potentiellen Areals), und nicht als Arealerweiterung aufgrund gestiegener Temperaturen zu interpretieren. Karten: MEUSEL & al. (1965: 22), HULTEN & FRIES (1986: map 122), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 63), BENKERT & al. (1996: Karte 1632) Prognose:

264 244 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 474: Verbreitung von Saxifraga tridactylites im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 475: Erstnachweise von Saxifraga tridactylites nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Schoenoplectus triqueter (L.) Palla Cyperaceae Vorkommen: Die Dreikantige Teichsimse ist im größten Teil Europas verbreitet, die Art kommt vom Mediterran-Gebiet bis nach West- und Mitteleuropa vor (TUTIN & al. 198), in Skandinavien kommt sie nicht vor (MOSSBERG & al. 1992). Im DKR ist sie nur an Nordseeküste vertreten (Abb. 476, Abb. 477). Nur in FITTER & al. (1984) findet sich eine Verbreitungskarte, die allerdings auf Nordwesteuopa beschränkt ist. Schoenoplectus triqueter ist Kennart des Schoenoplecti triq u e t r i - B o l b o s c h o e n e t u m m a r i t i m i (Brackwasser und Tideröhrichte). Klimaeinfluss: Da keine Karte für das gesamte Verbreitungsgebiet vorliegt, kann der CE der Art nicht bestimmt werden und keine Prognose gegeben werden. Nach den vorhandenen Daten in der Literatur (FITTER & al. 1984, TUTIN & al. 198) befindet sich die Art in NW-Deutschland am Nordrand ihres Areals, so dass eine klimabedingte Zunahme der Art im DKR nicht ausgeschlossen werden kann. Karten: FITTER & al. (1984: map 25), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 231) Prognose:? Abb. 476: Verbreitung von Schoenoplectus triqueter im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 477: Erstnachweise von Schoenoplectus triqueter nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

265 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Schoenus 245 Schoenus nigricans L. Cyperaceae Vorkommen: Das Hauptverbreitungsgebiet des Schwarzen Kopfrieds liegt im südwestlichen und mittleren Europa, die NO-Arealgrenze schneidet den DKR in der deutschen Bucht, vereinzelte Vorkommen gibt es aber auch noch an der Ostseeküste (S-Schweden, Baltikum) (Abb. 483, links oben). Im DKR besiedelt die Art feuchte primäre Dünentäler (POTT 1995b) und ist Kennart des Dünenweiden-Schwarzkopfried-Sumpfes (Junco baltici-schoenetum nigricantis, vgl. RENNWALD 22). Hier hat die Art ihren Schwerpunkt auf den Ostfriesischen Inseln (Abb. 478, Abb. 479); das Fehlen der Art auf den Nordfriesischen Inseln kann wohl durch die dort basenärmeren Standorte erklärt werden (vgl. PETERSEN 2). An der Ostseeküste kommt die Art rezent nicht mehr vor (BENKERT & al. 1996, HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988). Klimaeinfluss: Nach SPARLING (1968) wird das Areal durch die 2 C-Januarisotherme begrenzt, jedoch besiedelt die Art durchaus auch winterkältere Regionen (Abb. 481, Abb. 482). Wenn man die Isothermen früherer Klimaperioden zugrunde legt (191 3, , Abb. 482) ist die Korrelation von Isotherme und Arealgrenze noch geringer. Dem modellierten Areal (Abb. 483, rechts oben) liegt die -3,5 C-Januarisotherme zugrunde. Danach erstreckt sich das potentielle Areal über den gesamten DKR, eine Änderung des Vorkommens im DKR ist mit der prognostizierten Temperaturerhöhung nicht zu erwarten. Die Frostresistenz vegetativer Sprosse liegt unter -15 C, doch frieren die Pflanzen auch während längerer Frostperioden mit höheren Temperaturen partiell zurück; dies führt zu einer Schwächung der Konkurrenzkraft (ERNST 1991). Die Art leidet auf den Ostfriesischen Inseln unter der starken Absenkung des Grundwassers aufgrund der Trinkwassergewinnung (ERNST 1991). Die für die optimale Entwicklung der Art notwendigen winterlichen Überstauungen könnten aber möglicherweise durch die prognostizierten höheren Winterniederschläge gefördert werden. RAABE (1974) rechnet die Art zu der Gruppe von Pflanzenarten, die zwar ohne menschliches Zutun den Weg in unser Land finden, ohne aber in den letzten 1 Jahren ausdauernd sesshaft gewesen sind. Die fehlende Etablierung der Art in Schleswig-Holstein ist aber offensichtlich nicht klimatisch begründet. Karten: MEUSEL & al. (1965: 62), HULTEN & FRIES (1986: map 42), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2329), BENKERT & al. (1996: Karte 1644) Prognose: Abb. 478: Verbreitung von Schoenus nigricans im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 479: Erstnachweise von Schoenus nigricans nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

266 246 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 25 Niederschlag mm/a Abb. 48: Ökogramm für Schoenus nigricans. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 481: Ökogramm für Schoenus nigricans. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 482: Verbreitung von Schoenus nigricans in Europa (links oben) im Vergleich zur -2 C-Januarisotherme verschiedener Referenzzeiträume: (rechts oben), (links unten), (rechts unten); jeweils schwarz = Gebiete mit mittleren Januartemperaturen > -2 C).

267 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Senecio 247 Abb. 483: Verbreitung von Schoenus nigricans in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Senecio vernalis Waldst. & Kit. Asteraceae Vorkommen: Ursprünglich in den Steppen Osteuropas und Südwestasiens beheimatet, wurde es mit Schlesischem Kleesamen eingeschleppt (MARSSON 1869a, ZABEL 1859). Das Frühlings-Greiskraut hat sich in den letzten 2 Jahren stark nach Nordwesten ausgebreitet (BRANDES 198, WAGENITZ 1987, WEEDA & al. 1991) (Abb. 488 links oben). Im DKR wurde es erstmals 1878 auf Rügen, 193 auf Trischen und 1936 auf Juist nachgewiesen (Abb. 485). Heute ist die Art ein fester Bestandteil der Küstenflora (Abb. 484), wo sie auf sandigen Böden und Weißdünen vorkommt (WEEDA & al. 1991). Klimaeinfluss: Mit der Arealausdehnung seit dem 19. Jahrhundert hat Senecio vernalis sich in Gebiete mit höheren Jahres- bzw. Julitemperaturen ausgebreitet (Abb. 486, Abb. 487). Betrachtet man die Modelle, die ohne (Abb. 488) bzw. mit (Abb. 489) Berücksichtigung des synanthropen Areals berechnet wurden, wird deutlich, dass die Art potentiell weitere Ausbreitungsmöglichkeiten nach Westen besitzt. In Großbritannien, wo die Art bereits zu Anfang des 19. Jahrhunderts kultiviert und 195 erstmals wild wachsend gefunden wurde, kommt sie bis heute nur vereinzelt vor; eine weitere Ausbreitung der Art, die von KADEREIT (zit. nach DINES in PRESTON & al. 22) prognostiziert wurde (und auch durch die Modellierung in Abb. 489 unterstützt wird), konnte bisher aber nicht beobachtet werden. Da der DKR von der Art weitgehend besiedelt ist, kann für dieses Gebiet eine klimatisch bedingte Arealausweitung nicht prognostiziert werden. Karten: MEUSEL & JÄGER (1992: 52), HULTEN & FRIES (1986: map 1846), WAGENITZ (1987: Fig. 491), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1757), BENKERT & al. (1996: Karte 1698) Prognose:

268 248 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 484: Verbreitung von Senecio vernalis im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 485: Erstnachweise von Senecio vernalis nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a S S Abb. 486: Ökogramm für Senecio vernalis ( = indigen, x = subspontan, weitere Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Abb. 487: Ökogramm für Senecio vernalis ( = indigen, x = subspontan, weitere Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

269 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Senecio 249 Abb. 488: Verbreitung von Senecio vernalis in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, gerastert = nach 182 neu besiedelte Gebiete (nach MEUSEL & al. 1965) (oben links); modelliertes indigenes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Abb. 489: Verbreitung von Senecio vernalis in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, gerastert = nach 182 neu besiedelte Gebiete (nach MEUSEL & al. 1965) (oben links); modelliertes Areal (CE) unter Berücksichtigung des bis heute synanthrop besiedelten Gebietes für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

270 25 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Silene viscosa (L.) Pers. Caryophyllaceae Vorkommen: Die temperat-kontinental verbreitete klebrige Lichtnelke trat im DKR früher nur an mehreren Stellen auf Rügen auf; heute ist die Art dort verschwunden. Die westlichsten Vorkommen der Art bestehen in Dänemark (JALAS & SUOMINEN 1986). Die Art besiedelt arme Sandtrockenrasen und Dünen (JÄGER & WERNER 22). Klimaeinfluss: An der westlichen Ostseeküste erreichte die Art ihre westliche Arealgrenze. Der vorausgesagte Klimawandel, der eher zu einer Verschiebung der Arealgrenzen nach Osten und Norden führen wird, lässt keine erneute, klimatisch bedingte Erweiterung des Areals in den DKR erwarten. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 782), JALAS & SUOMINEN (1986: map 174), BENKERT & al. (1996: Karte 1721) Prognose: (Art rezent nicht mehr im Gebiet vertreten) Abb. 49: Verbreitung von Silene viscosa im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 491: Erstnachweise von Silene viscosa nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Spartina anglica C. E. Hubb. Poaceae Vorkommen: Das Englische Schlickgras entstand in England durch Autopolyploidie aus der sterilen Hybride Spartina townsendii H. & J. Groves [Spartina maritima (Curtis) Fernald x Spartina alterniflora Loisel.]. Die Art wurde zu Küstenschutzzwecken an der Nordseeküste von Frankreich bis nach Dänemark gepflanzt, im DKR ab 1927 (KÖNIG 1948, PACKHAM & WILLIS 1997, REISE 1994) (Abb. 493, Abb. 494). Sie ist heute nahezu im gesamten Wattenmeer eingebürgert (Abb. 492) und bildet vor allem in der Pionierzone der Festlandssalzmarschen mit ihren dominanten Horsten mosaikartige Bestände, die als eine eigene Assoziation, die Schlickgras-Gesellschaft (S p a r t i n e t u m anglicae, RENNWALD 22) geführt wird. Klimaeinfluss: Die Art ist gegenüber extremen Wintertemperaturen empfindlich, starke und lang anhaltende Fröste können zu einer Schädigung der Bestände führen (RANWELL 1972). Steigende Temperaturen und (ein erhöhter CO 2 -Gehalt der Luft) werden als Ursachen einer potentiellen Verlagerung der nördlichen Arealgrenze über 57,5 N hinaus angesehen (GRAY & MOGG 21). Eine mögliche Förderung der Art durch eine Erwärmung (REISE 1994) mag sich auf die Konkurrenzkraft der Art und damit die Häufigkeit an der deutschen Nordseeküste auswirken auf die Präsenz der hier bereits fast durchgehend vorkommenden Art hat sie keinen Einfluss. Ob das potentielle Areal dieser relativ jungen Sippe schon gesättigt ist, ist nicht sicher vorauszusagen. Daher kann auch der CE nicht mit Sicherheit bestimmt werden. Spartina anglica kommt aber im Südwesten bis nach Nordwestfrankreich vor (FITTER & al. 1984, HUBBARD 1985) und es kann daher davon ausgegangen werden, dass eine

271 Klimasensibilität der einzelnen Sippen 251 Erwärmung nicht zu einem klimabedingten Verschwinden der Art im DKR führen wird. Eine Ausdehnung des Areals der an die Gezeitenzonen angepassten Art an die Ostseeküste ist aufgrund des geringen Tidenhubs eher unwahrscheinlich. Karten: FITTER & al. (1984: map 192), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 2269 [Spartina x townsendii]) Prognose: Abb. 492: Verbreitung von Spartina anglica im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 493: Erstnachweise von Spartina anglica nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 494: Erstnachweise von Spartina anglica nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Stellaria crassifolia Ehrh. Caryophyllaceae Vorkommen: Die arktisch-nordische Stellaria crassifolia ist eine Art, die in Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern vereinzelt an der Küste (und im Binnenland) vorkam (Abb ). Heute ist sie in allen Küsten-Bundesländern Deutschlands ausgestorben [in Deutschland kommt sie nur noch in Bayern vor (KORNECK & al. 1996)]. Der letzte Fundbeleg aus Schleswig-Holstein stammt von 1939 (Langballigau, östlich von Flensburg, RAABE & al. 1982), in Mecklenburg-Vorpommern wurde die Art zuletzt 1956 östlich von Stralsund und 1951 bei Wolgast dokumentiert (FUKAREK & SCHNEIDER 1968). Als Grund für den Rückgang der Art wird die Entwässerung und Kultivierung der Standorte genannt (KORNECK & al. 1996, KORNECK & al. 1998, RAABE & al. 1982). Sie besiedelt basenreiche Niedermoore, in N-Europa auch Salzwiesen (RAABE & al. 1982, SASSE 1988). Klimaeinfluss: Geographisch befindet sich der deutsche Küstenraum am (Südwest-)Rand des Areals, die klimatische Randlage wird in den Ökogrammen deutlich (Abb. 498, Abb. 499). Eine Klimaerwärmung wird den Abstand des CE und den im Küstenraum vorherrschenden Klimabedingungen weiter vergrößern und eine Wiederansiedlung im DKR ausschließen (Abb. 5). Der deutliche Rückgang der Art ab etwa 187 (FUKAREK & SCHNEIDER 1968) kann neben der Standortvernichtung durch Melioration auch im Zusammenhang mit einer Erwärmung seit dem letzten Jahrhundert gesehen werden.

272 252 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 736), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 277), BENKERT & al. (1996: Karte 1776) Prognose: Abb. 495: Verbreitung von Stellaria crassifolia im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 496: Erstnachweise von Stellaria crassifolia nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 497: Erstnachweise von Stellaria crassifolia nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 498: Ökogramm für Stellaria crassifolia. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

273 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Tetragonolobus Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 499: Ökogramm für Stellaria crassifolia. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 5: Verbreitung von Stellaria crassifolia in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Tetragonolobus maritimus (L.) Roth Fabaceae Vorkommen: Die Gelbe Spargelerbse ist ein mitteleuropäisches Geoelement, das im Süden des Areals, im Mediterrangebiet, durch die vikariierende Art Tetragonolobus purpureus Moench. ersetzt wird (HULTEN & FRIES 1986). Im Atlantischen Bereich kommt die Art nur vereinzelt vor. Obwohl sie salztolerant ist, ist sie bei uns keine eigentliche Küstenart (CORDES & al. 25). Im deutschen Küstengebiet ist sie nur auf Rügen seit 184 nachgewiesen (Abb. 51, Abb. 52), sie wird in Mecklenburg- Vorpommern als vom Aussterben bedroht eingestuft (BERG & al. 1996). In der naturräumlichen Region Küste Niedersachsens kommt sie nur unbeständig vor (GARVE 24).

274 254 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Klimaeinfluss: Da das Areal der Art im Nordosten bis in das Baltikum reicht und aus den Ökogrammen (Abb. 53, Abb. 54) keine wesentliche Verlagerung des CE zum Klima des DKR andeutet, kann für das Gebiet keine Zunahme der Art prognostiziert werden. Karten: MEUSEL & al. (1965: 241), HULTEN & FRIES (1986: map 1251), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 854), BENKERT & al. (1996: Karte 1816) Prognose: Abb. 51: Verbreitung von Tetragonolobus maritimus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Abb. 52: Erstnachweise von Tetragonolobus maritimus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 53: Ökogramm für Tetragonolobus maritimus. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 54: Ökogramm für Tetragonolobus maritimus. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

275 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Trifolium 255 Trifolium ornithopodioides L. Fabaceae Vorkommen: Der Vogelfuß-Klee kommt entlang der westeuropäischen Atlantikküste an sandigen Standorten vor. Im deutschen Küstengebiet tritt er selten auf, so auf der Halbinsel Eiderstedt sowie auf Nordstrand und besiedelt dort Rasen-Gesellschaften der Seedeiche (KOHN 1958, zit. nach KUHBIER & KÜVER 1988, RAABE 1981). Ein 1768 für Sylt angegebenes Vorkommen (adventiv in den Dünen) konnte nicht wieder bestätigt werden, in Dänemark gibt es auch nur synanthrope Vorkommen (DIERSSEN & MIERWALD 1987, KORNECK & al. 1998, HEGI 1925a, RAABE & al. 1982) (Abb. 55). Aufgrund der Seltenheit sind die Vorkommen im nordfriesischen Küstengebiet potentiell gefährdet (VAN DER ENDE 1995). In den Niederlanden wurde die Art erst Ende des 19. Jahrhunderts registriert, tritt rezent aber auf mehreren Inseln auf (DIJKEMA & WOLFF 1983, WEEDA & al. 1987). Klimaeinfluss: Im DKR befindet sich die Art am Nordostrand ihres Areals, was sich auch in den Ökogrammen widerspiegelt (Abb. 56, Abb. 57). Die Wärmepräferenz der Art zeigt sich an den bekannten Fundorten der schleswig-holsteinischen Küsten, wo sie an den östlich bis südlich exponierten Deichseiten mit ihrem wärmeren und trockenerem Kleinklima wächst (RAABE 1981). Aufgrund der thermischen Nische ist eine Ausweitung des Areals nach Nordosten im Rahmen des Klimawandels wahrscheinlich, so dass die Art an der deutschen Nordseeküste zunehmen könnte (Abb. 58). Da ein Samentransport der Art vermutlich durch Zugvögel erfolgt (PIONTKOWSKI 197), sollte eine entsprechende Ausbreitung möglich sein. Nach WEEDA (in MENNEMA & al. 1985) sind für die Etablierung der Art ausreichende Niederschläge entscheidend, allerdings verträgt die Art im Mittelmeergebiet besonders im Sommer trockenwärmere Bedingungen als für den DKR prognostiziert (vgl. Abb. 56). Karten: RAABE (1981: Abb. 3 [nur Schleswig-Holstein]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 827), GIBBONS & BROUGH (1998 [nur Teilareal]) Prognose: Abb. 55: Erstnachweise von Trifolium ornithopodioides nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 56: Ökogramm für Trifolium ornithopodioides. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

276 256 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse 35 Abb. 57: Ökogramm für Trifolium ornithopodioides. Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 58: Verbreitung von Trifolium ornithopodioides in Europa (oben links, nach GIBBONS & BROUGH 1998, im Mittelmeergebiet nach Angaben in TUTIN & al. 1972); modelliertes Areal (CE) von Küstenvorkommen für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Trifolium pratense subsp. maritimum (Zabel) Rothm. Fabaceae Vorkommen: Der Wiesenklee Trifolium pratense L. ist eine sehr formenreiche, circumpolar verbreitete Art, von der zumindest für den Ostseeraum die subsp. maritimum abgetrennt wird (vgl. SCHUBERT & VENT 1986). Das Areal dieser Unterart ist ungenügend bekannt, sie ist für Mecklenburg- Vorpommern und Schleswig-Holstein nachgewiesen, für Niedersachsen wird ihr Vorkommen nur angenommen (KORNECK & al. 1996); auch TUTIN & al. (1968) geben für diese Unterart nur an mainly on the S. coast of the Baltic ; nach KNUTH (1895b) wurde sie auch an der dänischen Westküste (Mandø) gefunden. ASCHERSON & GRAEBNER (198) halten sie im Mittelmeergebiet für wohl

277 Klimasensibilität der einzelnen Sippen 257 nur oft übersehen. Nach JÄGER & WERNER (22) erfüllt sie aber nicht die Kriterien einer Unterart und wird als Synonym der subsp. pratense betrachtet. Klimaeinfluss: Eine Beurteilung der Auswirkungen des Klimawandels auf das Areal der Unterart Trifolium pratense subsp. maritimum ist aufgrund des ungenügend dokumentierten Areals und des wohl nicht berechtigten Status als Unterart nicht möglich und auch nicht sinnvoll. Für die Art Trifolium pratense besteht aufgrund des bis nach N-Afrika reichenden Areals und der entsprechend weiten Klima-Amplitude kein Hinweis auf eine Veränderung des Vorkommens im Küstenraum im Rahmen des prognostizierten Klimawandels. Karten: HULTEN & FRIES (1986: map 1245 [Trifolium pratense]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 843 [Trifolium pratense]), BENKERT & al. (1996: Karte 1866 [Trifolium pratense]) Prognose: (? subsp. maritimum) Tuberaria guttata (L.) Fourr. Cistaceae Vorkommen: Das Areal des Gefleckten Sandröschens erstreckt sich über den mediterranen Raum (hier im südöstlichen Teil fehlend) bis nach NW-Frankreich. Vereinzelte Vorkommen gibt es an den W-Küsten der Britischen Inseln und der Benelux-Staaten sowie in Brandenburg. An der Nordseeküste kommt die Art rezent in Dünen auf Norderney vor, hier wurde sie bereits durch VON HALEM (1815) dokumentiert. Auf Juist wurde sie 1897 von Leege gepflanzt (LEEGE 1935, VAN DIEKEN 197) (vgl. Abb ), der Bestand ist jedoch mittlerweile erloschen (GARVE 1994). Auch auf Memmert war die Art 191 angesalbt worden (LEEGE 1913a). Klimaeinfluss: Das Vorkommen auf Norderney liegt am Nordrand des Areals. Die Ökogramme zeigen eine Verlagerung des prognostizierten Küstenklimas hin zum klimatischen Optimum der Art (Abb. 512, Abb. 513). Das potentielle Areal der Art verlagert sich in nordöstlicher Richtung (Abb. 514). Da die Art windverbreitet ist (STEINHÄUSER 1934), erscheint eine entsprechende Ausbreitung der Art möglich. Karten: MEUSEL & al. 1978: 287), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 989), BENKERT & al. (1996: Karte 1877) Prognose: Abb. 59: Verbreitung von Tuberaria guttata im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 51: Erstnachweise von Tuberaria guttata nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31.

278 258 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 511: Erstnachweise von Tuberaria guttata nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 512: Ökogramm für Tuberaria guttata. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 513: Ökogramm für Tuberaria guttata. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar,

279 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Ulex 259 Abb. 514: Verbreitung von Tuberaria guttata in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Ulex europaeus L. Fabaceae Vorkommen: Das Hauptareal beschränkt sich auf die atlantischen Gebiete Europas (MEUSEL & al. 1965). Unter Einbeziehung des Teilareals mit den subspontanen Vorkommen gilt die Art als gemäßigt atlantisches Geoelement (WALTER & STRAKA 197). Im DKR kommt der Stechginster synanthrop bzw. subspontan vor (MEYER 1824, MEUSEL & al. 1965) (Abb. 515), die Art wurde vielfach als Wildfutter gepflanzt (LITTERSKI & BERG 2). Auf den Nordsee-Inseln wurde der Stechginster auch zum Dünenschutz gepflanzt und gilt heute stellenweise als verwildert (BUCHENAU 191, DIERSSEN & MIERWALD 1987, GARVE 1994, JAAP 1898, KNUTH 1895b, MEYER 1949, SCHREITLING 1971). Nach FEDER (24) fehlt aber sogar auf Borkum Jungwuchs. Die Art vermehrt sich auch durch Wurzelausläufer (HOSHOVSKY 1989), was möglicherweise zu einer Vortäuschung von Jungwuchs führen kann. An der Küste Mecklenburg-Vorpommerns sind (synanthrope) Vorkommen schon seit dem 19. Jahrhundert dokumentiert (Abb. 517, MARSSON 1869a). Früheste gesehene Herbarbelege stammen von Sylt (1889) und Borkum (1896), die aber jünger als entsprechende Literaturnachweise sind (Sylt 1875, Borkum 1824) (Abb. 516). Klimaeinfluss: Die Art ist empfindlich gegenüber Winterkälte, extrem kalte Winter können zu einem Absterben am Rand ihres Verbreitungsareals führen. In Großbritannien ist sie auf niedere Lagen beschränkt, in höheren, kühleren Lagen besiedelt sie nur Südhänge (SAVIDGE 197). In Schleswig- Holstein gedeiht der Stechginster am besten im wintermilden Klima der Insel Sylt, während er in winterkälteren Gebieten des Landes in harten Wintern erfrieren kann (HEYDEMANN 1997). Als limitierende Faktoren werden eine Keimhemmung bei zu niedrigen Temperaturen und die Sensibilität der symbiotischen Stickstoff fixierenden Bakterien gegenüber zu niedrigen Temperaturen angesehen; ältere Pflanzen sind zudem empfindlich gegenüber kalten Winden (ZABKIEWICZ 1976), die zu Frosttrocknis führen. Ersteres erklärt das Gedeihen gepflanzter Exemplare im DKR bei weitgehend fehlender Naturverjüngung. Die Ökogramme (Abb. 518, Abb. 519) zeigen, dass sich der DKR klimatisch mit prognostizierter Klimaerwärmung der thermischen Nische der indigenen Stechginster-

280 26 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Vorkommen nähert (er liegt jetzt im synanthropen Teilareal), wobei der Kontinentalitätsgrad wohl nicht entscheidend ist (Abb. 521). Daher ist bei einer Klimaerwärmung mit einer Wanderung der (indigenen) Arealgrenze nach Osten zu rechnen, dem Gradienten der Wintertemperatur folgend, so dass sich die Art im DKR möglicherweise verstärkt etablieren kann (Abb. 52). Nach ZABKIEWICZ (1976) ist in Neuseeland die Blüte von der Tageslänge abhängig Kurztagsbedingungen hemmen die Reifung und Blütenbildung. Dies könnte für ein weiteres Vordringen der Art nach Norden (Skandinavien) limitierend wirken, ist für den DKR offensichtlich aber nicht relevant, da die Art auch auf Sylt noch zur Blüte gelangt (HEYDEMANN 1997: 131). Die Etablierung in neuen Gebieten erfolgt aber wohl generell sehr langsam (ZABKIEWICZ 1976). Karten: MEUSEL & al. (1965: 229), HULTEN & FRIES (1986: map 1185), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 765), BENKERT & al. (1996: Karte 1883) Prognose: Abb. 515: Verbreitung von Ulex europaeus im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 516: Erstnachweise von Ulex europaeus nach Herbarbelegen. Farblegende siehe Abb. 31. Abb. 517: Erstnachweise von Ulex europaeus nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Abb. 518: Ökogramm für Ulex europaeus ( = indigen, x = subspontan, weitere Erläuterung siehe Abb. 48. Niederschlag mm/a Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

281 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Ulex Abb. 519: Ökogramm für Ulex europaeus ( = indigen, x = subspontan, weitere Erläuterung siehe Abb. 5. Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 52: Verbreitung von Ulex europaeus in Europa, schwarz = ursprüngliche Vorkommen, dunkelgrau = subspontane Vorkommen (nach MEUSEL & al. 1965) (oben links); modelliertes indigenes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

282 262 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 521: Ökogramm für Ulex europaeus. Klimaamplitude von Rasterfeldern mit Vorkommen ( = indigen, x = subspontan) von Artemisia campestris (in Europa und angrenzenden Gebieten, zwischen 25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N) in Bezug auf Kontinentalitätsindices nach CONRAD (1946; thermische Kontinentalität) und HENZE (1929; hygrische Kontinentalität) = rezente Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes; = Klimaamplitude des deutschen Küstenraumes unter den Bedingungen des Szenarios 2 Kontinentalität nach Henze Vorpommern Ostfriesland Nordfriesland Kontinentalität nach Conrad Vaccinium uliginosum L. Ericaceae Vorkommen: Die circumpolar verbreitete Rauschbeere wird in mehrere Unterarten gegliedert, von denen die subsp. uliginosum vorwiegend in niederen Lagen von Mitteleuropa bis nach Eurasien, und auch im DKR vorkommt. Die westliche Verbreitungsgrenze der Unterart liegt in Belgien (vgl. ROMPAEY & DELVOSALLE 1972). Die Art tritt im DKR in Feuchtheiden auf (E m p e t r o - E r i c e t u m, PETERSEN 2), in vermoorten Dünentälern, selten auf armen feuchten Sanden und im Rauschbeeren-Kiefern-Moorwald (Vaccinio Pinetum sylvestris) (FUKAREK 1969, GARVE 1994), an der Nordseeküste vorwiegend auf den Inseln, an der Ostseeküste nur in Mecklenburg-Vorpommern (Abb. 522, Abb. 523). Klimaeinfluss: Die klimatische Randlage des DKR im Vergleich zur klimatischen Nische der Art zeigen die Ökograme deutlich (Abb. 524, Abb. 525): mit zunehmenden Temperaturen verschiebt sich das potentielle Areal nach Nordosten und verlässt den DKR schon unter den Bedingungen des Szenario 1 (Abb. 526). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 33), HULTEN & FRIES (1986: map 1461), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1154), BENKERT & al. (1996: Karte 1899) Prognose: Abb. 522: Verbreitung von Vaccinium uliginosum im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 523: Erstnachweise von Vaccinium uliginosum nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

283 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Vaccinium Niederschlag mm/a Abb. 524: Ökogramm für Vaccinium uliginosum. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C) 35 Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 525: Ökogramm für Vaccinium uliginosum. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 526: Verbreitung von Vaccinium uliginosum in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts).

284 264 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Vaccinium vitis-idaea L. Ericaceae Vorkommen: Das circumpolare Areal der Preiselbeere klingt entlang der Kanalküste in Belgien nach Westen aus (vgl. ROMPAEY & DELVOSALLE 1972). An Nord- und Ostseeküste kommt die Art in Küstenheiden und Dünen-Kiefernwäldern (E m p e t r o n i g r i - P i n e t u m ) vor (DIERSSEN & MIERWALD 1987, FUKAREK 1969). Auf den Inseln der Nordseeküste ist die Art meist erst seit dem 2. Jahrhundert nachgewiesen (Norderney schon 1891) (Abb. 527, Abb. 528), was auf die abnehmende Heidenutzung und die zunehmenden Empetrum-Heiden zurückzuführen ist. Klimaeinfluss: Neben dem Einfluss der anthropogenen Heidenutzung ist nach RITCHIE (1955) die Sommertemperatur der entscheidende arealbegrenzende Faktor. Die Ökogramme (Abb. 529, Abb. 53) zeigen die klimatische Randlage der Vorkommen im DKR. Eine Erhöhung der Temperaturen im Rahmen des prognostizierten Klimawandels wird die westliche Arealgrenze nach Nordosten verlagern, so dass auch die Populationen im DKR zurückgehen können (Abb. 531). Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 33), HULTEN & FRIES (1986: map 146), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 1153), BENKERT & al. (1996: Karte 19) Prognose: Abb. 527: Verbreitung von Vaccinium vitis-idaea im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 528: Erstnachweise von Vaccinium vitis-idaea nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb Niederschlag mm/a Abb. 529: Ökogramm für Vaccinium vitis-idaea. Erläuterung siehe Abb Mittleres Jahresmittel der Lufttemperatur ( C)

285 Klimasensibilität der einzelnen Sippen Viola Mittlere Lufttemperatur ( C) im Juli, Abb. 53: Ökogramm für Vaccinium vitis-idaea. Erläuterung siehe Abb Mittlere Lufttemperatur ( C) im Januar, Abb. 531: Verbreitung von Vaccinium vitis-idaea in Europa (oben links); modelliertes Areal (CE) für verschiedene Szenarien: rezentes Klima (oben rechts), Szenario 1 (unten links), Szenario 2 (unten rechts). Viola tricolor var. maritima K. G. Hagen Violaceae Vorkommen: Das Dünen-Stiefmütterchen ist die Küstensippe der Viola tricolor subsp. tricolor, die nun als von Viola tricolor subsp. curtisii (E. Forst) Syme getrennte Sippe (möglicherweise eigenen Art) angesehen wird (NAUENBURG in WISSKIRCHEN & HAEUPLER 1998, HAEUPLER & MUER 2). Nach HEGI (1925b) ist sie an den Küsten von Nord- und Ostsee verbreitet. In der älteren Literatur findet man Fundangaben oft auch unter Viola tricolor subsp. curtisii auct. bzw. Viola curtisii auct. MAYER (1936) gibt sie für die Britischen Inseln an. Sie ist außerdem verbreitet an der belgischen und niederländischen Küste (ROMPAEY & DELVOSALLE 1972, VAN DER MEIJDEN 1996), TUTIN & al. (1968) geben allgemein W-Europa und Ostseeküste an hier handelt es sich möglicherweise nicht um die Küstensippe von Nord- und Ostsee (vgl. NAUENBURG 1991, NAUENBURG in WISSKIRCHEN &

286 266 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse HAEUPLER 1998). JÄGER & WERNER (22) schlüsseln nur subsp. tricolor, nicht aber die zugehörige Küstenvarietät aus. Der Datensatz des BfN gibt Vorkommen für Viola tricolor subsp. curtisii auf den Ostfriesischen Inseln und vereinzelt an der Ostseeküste an (Abb. 532). Die Sippe ist aber sicher ungenügend kartiert, vermutlich wurde sie vielfach nur als Viola tricolor aufgenommen (vgl. Abb. 533), denn in der Literatur finden sich auch Fundangaben für die Küsten Schleswig-Holsteins (als curtisii, Abb. 534). Die eindeutige Erfassung der historischen Verbreitung ist aufgrund der unterschiedlich gehandhabten Taxonomie der Sippe(n) sicher mit Fehlern behaftet. Klimaeinfluss: Das Areal von Viola tricolor reicht bis nach N-Spanien und an die nördlichen Mittelmeerküsten das Vorkommen der Art im DKR wird daher durch den prognostizierten Klimawandel nicht betroffen. Das Gesamtareal von Viola tricolor var. maritima hingegen ist nur ungenügend bekannt (sicher sind nur Vorkommen an Nord- und Ostsee), Verbreitungskarten für die Sippe wurden nicht publiziert (s. u.). Daher kann für diese Sippe hier keine Einschätzung vorgenommen werden. Karten: MEUSEL & JÄGER (1987: 294 [Viola tricolor]), HULTEN & FRIES (1986: map 1337 [Viola tricolor subsp. tricolor]), HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1988: Karte 986 [Viola tricolor]), BENKERT & al. (1996: Karte 1981 [Viola tricolor]) Prognose: (? var. maritima) Abb. 532: Verbreitung von Viola tricolor subsp. curtisii im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 533: Verbreitung von Viola tricolor agg. im deutschen Küstengebiet (Datengrundlage: BfN 1999). Farblegende siehe Abb. 36. Abb. 534: Erstnachweise von Viola tricolor subsp. curtisii auct. (teilweise auch Angaben für Viola tricolor s. l., da Unterscheidung nicht immer eindeutig) nach Literaturangaben. Erläuterung siehe Abb

287 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick Die aus den Ökogrammen und Arealmodellierungen abgeleiteten Prognosen sind zusammenfassend für die beiden Szenarios und das Nordsee- bzw. Ostseeküstengebiet in Tab. 1 dargestellt. Die Tabelle gibt somit Auskunft über den potentiellen Rückgang bzw. die Ausbreitung der betrachteten Sippen. Bereits beobachtete Rückgangstendenzen sind durch den Gefährdungsstatus der einzelnen Sippen in die Tabelle mit aufgenommen berücksichtigt sind hier nur die Roten Listen der Küstenbereiche. Tab. 1: Übersicht aller berücksichtigten Sippen mit Angabe der potentiellen, progressiven ( ) oder regressiven ( ) Arealverlagerungen im DKR sowie der aktuellen Gefährdungskategorien Unsichere Prognosen sind mit Fragezeichen markiert, für die Modellierung der fett markierten Sippen gilt: κ,4. SZ1 = Szenario 1, SZ2 = Szenario 2, NS = deutsche Nordseeküste, deutsche OS = Ostseeküste, RL NS = Rote Liste Niedersachsen Region Küste (GARVE 24), RL WW = Rote Liste Niedersächsisches Wattenmeer (VAN DER ENDE 1995), RL NW = Rote Liste schleswig-holsteinisches und hamburgisches Wattenmeer (VAN DER ENDE 1995), RL WO = schleswig-holsteinische Ostseeküste (BERG & al. 1996), RL SO = Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns (BERG & al. 1996), = in den entsprechenden Küstenraum potentiell neu einwandernd, * = vorkommend, = fehlend, = ausgestorben oder verschollen, 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet, 3 = gefährdet, D = Daten nicht ausreichend, G = Gefährdung anzunehmen, k. A. = keine Angabe, P = potentiell gefährdet, R = extrem selten, u = unbeständige Vorkommen, V = Vorwarnliste,? [in den Spalten der Roten Listen] = vorkommend, aber Status unbekannt Taxon NS SZ1 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Agrostis stolonifera var. maritima * Aira caryophyllea V Aira praecox * Ajuga pyramidalis Allium vineale [A. kochii] [ ] [ ] * [ ] [ ] [1] Alopecurus arundinaceus 1 Alopecurus bulbosus 2 2 Althaea officinalis Ammophila arenaria * Anagallis minima Anthoxanthum aristatum?? * Anthyllis vulneraria subsp. maritima Apium graveolens Armeria maritima * 3 3 Arnica montana 2 2 Artemisia campestris ( )? V P Artemisia maritima * * 3 Aster tripolium * 3 3 Atriplex calotheca ( ) ( ) 1 Atriplex glabriuscula? R P Atriplex laciniata???? R 1 Atriplex littoralis * Atriplex longipes * * 1 P Atriplex pedunculata Atriplex portulacoides?? * * 2 Atriplex prostrata * Bassia hirsuta???? 1 1 RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO

288 268 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Taxon Beta vulgaris subsp. maritima (?) (?) R NS SZ1 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Betula pubescens * Blysmus rufus Bolboschoenus maritimus * Brassica oleracea Bromus thominii * Bupleurum tenuissimum Cakile maritima * * 3 Calammophila baltica * Calluna vulgaris * Calystegia soldanella ( ) Carex arenaria * Carex distans V Carex extensa * P Carex flacca * 3 * Carex pulicaris 1 Carex punctata 2 1 Carex trinervis 2 2 Carum carvi 3 3 * Centaurium erythraea V 3 3 Centaurium littorale * 2 2 Centaurium pulchellum * 2 2 Cerastium diffusum?? 3 p P Chenopodium foliosum * Chenopodium rubrum * Cirsium arvense * Cladium mariscus 2 Claytonia perfoliata * Cochlearia anglica V * Cochlearia danica?? * 3 * Cochlearia officinalis Corispermum leptopterum ( )? ( )? ( )? ( )? * Coronopus squamatus 3 Corynephorus canescens * Cotula coronopifolia P Crambe maritima R 2 1 Crithmum maritimum k. A. Cynodon dactylon u Deschampsia flexuosa * Dianthus carthusianorum?? u P P Dianthus deltoides 3 1 Eleocharis parvula 1 Eleocharis uniglumis * * 3 RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO

289 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 269 Taxon NS SZ1 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Elymus athericus * Elymus farctus * * 3 Elymus repens * Empetrum nigrum * Epilobium angustifolium * Epipactis atrorubens 3 Epipactis palustris Erica cinerea Erica tetralix V Erodium ballii???? * P * Erodium danicum???? P - Erodium lebelii?? * Eryngium maritimum Euphrasia micrantha 2 1 Euphrasia stricta * 3 3 Festuca polesica P Festuca rubra * Filago arvensis * Filago minima * Galium mollugo s. str. Galium sterneri 1 Galium verum V Genista anglica Genista germanica?? Genista pilosa Genista tinctoria 1 Gentaniella campestris subsp. baltica 1 Gentaniella campestris subsp. campestris Gentaniella uliginosa 1 Glaucium flavum R Glaux maritima * Hieracium umbellatum * Hippophae rhamnoides * Hippuris vulgaris Honckenya peploides * Hordeum marinum Hordeum secalinum V 3 * Ilex aquifolium?? * 1 Jasione montana * Juncus anceps * * 2 Juncus balticus 1 1 Juncus bufonius (incl. J. ranarius) * Juncus gerardii * 3 3 RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO

290 27 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Taxon NS SZ1 Juncus maritimus * * P P * Juncus pygmaeus 1 Koeleria arenaria???? V 3 Lactuca tatarica?? * P * Lathyrus japonicus R 2 * 3 3 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Leontodon autumnalis * Leontodon saxatilis * 2 2 Leymus arenarius * Limonium vulgare?? V 2 * 3 2 Linnaea borealis 1 Linum catharticum * 3 3 Liparis loeselii 2 1 Listera cordata Listera ovata 3 Littorella uniflora Lotus corniculatus * Lotus tenuis V Lycium barbarum * Melilotus dentatus 1 2 Myosotis stricta V Myrica gale 3 Najas marina 2 Odontites litoralis 1 1 * 3 2 Oenanthe lachenalii?? Oenothera ammophila (O. oakesiana)???? * Ononis spinosa * 3 3 Ophioglossum vulgatum Parapholis strigosa * Parnassia palustris 2 1 Pedicularis sylvatica 2 3 Petasites spurius 1 P * Phalaris arundinacea * Phleum arenarium * Phragmites australis * Pimpinella saxifraga V Plantago coronopus * 3 2 Plantago major subsp. winteri G? 3 Plantago maritima * * 3 Polygala vulgaris 3 3 * Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum 1 Polygonum oxyspermum subsp. raii 1 Polypodium interjectum Polypodium vulgare * RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO

291 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 271 Taxon NS SZ1 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Potamogeton filiformis Potentilla anserina * Puccinellia capillaris R P *? P Puccinellia distans * Puccinellia maritima * 3 3 Pyrola minor Pyrola rotundifolia [subsp. maritima] [ ] [ ] R [3] 2 1 Radiola linoides Ranunculus peltatus subsp. baudotii Ranunculus sardous Rhinanthus angustifolius V Rosa mollis P P Rosa rugosa * Rosa spinosissima Rubus caesius * Rumex crispus * Rumex longifolius Ruppia cirrhosa 2 P 1 3 * Ruppia maritima * Sagina maritima * Sagina nodosa Sagina subulata 1 Salicornia europaea * 3 3 Salicornia stricta * Salix cinerea * Salix daphnoides u - P Salix hastata P Salix pentandra 3 Salix repens subsp. argentea * 3 3 Salsola kali subsp. kali * 3 3 Sambucus nigra * Samolus valerandi Saxifraga tridactylites * Schoenoplectus pungens 1 1 Schoenoplectus triqueter???? Schoenus nigricans 3 Scorzonera humilis 2 Senecio jacobaea * Senecio vernalis * Silene otites Silene viscosa P Sonchus arvensis * Spartina anglica * RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO

292 272 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Taxon NS SZ1 OS SZ1 NS SZ2 OS SZ2 Spergularia media * Spergularia salina * Stellaria crassifolia Suaeda maritima * 3 3 Tetragonolobus maritimus u 1 Trifolium campestre * Trifolium fragiferum * 3 3 Trifolium ornithopodioides P Trifolium pratense (subsp. maritimum) * Trifolium repens * Triglochin maritimum * 3 3 Tripleurospermum maritimum D Tuberaria guttata R 1 Tussilago farfara * Ulex europaeus Vaccinium uliginosum 3 Vaccinium vitis-idaea 2 * 1 Veronica officinalis * Vicia lathyroides 3 Viola canina V Viola tricolor var. maritima * * 3? * Zannichellia palustris V Zostera marina Zostera noltii potentieller Rückgang potentielle Zunahme RL NS RL WW RL NW RL WO RL SO 8 ohne Änderung keine Prognose möglich regressiv regressiv? progressiv progressiv? Abb. 535: Anzahl der Sippen mit einer Verschiebung des CE innerhalb des DKR unter den Bedingungen des prognostizierten Klimawandels (Szenario 2). Aus den modellierten Arealen und Ökogrammen lässt sich für 7 (. 31 %) der insgesamt 223 betrachteten Taxa eine Verlagerung des CE innerhalb des DKR bzw. in Teilbereichen ableiten. Für 39

293 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 273 (. 17 %) Sippen ergeben sich regressive Verlagerungen, für 2 (. 1 %) weitere Sippen ist der potentielle Rückgang nicht eindeutig. Bei 21 (. 9 %) Sippen dehnt sich der CE im DKR aus, bei 8 (. 4 %) Sippen ist diese progressive Verlagerung mit Unsicherheiten behaftet. Für 8 (. 4 %) Sippen kann keine Aussage bezüglich einer Arealveränderung im DKR gemacht werden. Für 145 (. 65 %) Sippen kann angenommen werden, dass der prognostizierte Klimawandel nicht zu einer Veränderung ihres Vorkommens an der deutschen Küste führen wird (Abb. 535, Tab. 1) Sippenzahl Nordseeküste Szenario 1 Nordseeküste Szenario 2 Ostseeküste Szenario 1 Ostseeküste Szenario 2 potentieller Rückgang potentielle Zunahme Abb. 536: Anzahl der Sippen mit einer Verschiebung des CE innerhalb des Küstengebietes der Nordsee und der Ostsee unter den Bedingungen der Klimaszenarien 1 und Sippen mit potentieller Rückgangstendenz sind in einer der Roten Listen (dem jeweiligen Küstenbereich entsprechend) mit einem Gefährdungsgrad von bis 3 versehen. 12 der Sippen, für die (zum Teil mit Fragezeichen) eine Ausbreitungstendenz prognostiziert werden kann, sind in mindestens einem entsprechenden Teilgebiet des DKR als gefährdet angegeben. Die Anzahl der Arten mit einem potentiellen Rückgang ist für die Nord- und Ostseeküste nur geringfügig verschieden (28 bzw. 33 vs. 27 bzw. 35). Die Anzahl der sich potentiell an der Nordseeküste ausbreitenden Arten ist geringer als für das Gebiet der Ostseeküste (21 bzw. 22 vs. 25 bzw. 26) (Abb. 536; berücksichtigt sind in dieser Abbildung auch die Sippen mit nicht eindeutigen Arealveränderungen). Dies lässt sich durch die sich vorwiegend nach Nordosten potentiell ausdehnenden Areale erklären. Arten, die im DKR nur an der Nordseeküste vertreten sind, könnten ihr Areal an die Ostseeküste ausdehnen. Die Zahl der potentiell zurückgehenden Sippen übersteigt in beiden Küstengebieten unter den Bedingungen beider Szenarien die Zahl der Sippen mit potentieller Ausbreitungstendenz. Nach dieser einfachen Darstellung würde der Klimawandel zu einem Nettoverlust an Pflanzensippen im DKR führen, also zu einer Abnahme der Phytodiversität (im Sinne von Arten-Diversität, HOBOHM 2), an der Nordsee stärker als an der Ostsee. Zu berücksichtigen ist, dass die Bilanz der zu- und abnehmenden Arten auch abhängig von der Größe des betrachteten Raumes ist. Abb. 537 zeigt dies für einen theoretischen Fall, in dem 8 Arten ihre Areale mit dem klimatischen Gradienten räumlich verlagern. Abhängig von der Größe des betrachteten Gebietes kann die Sippenbilanz gleich bleibend, negativ oder positiv sein. Ein eindeutiger Trend (etwa generell stärker negative Sippenbilanz bei steigender Arealgröße oder umgekehrt) besteht nicht.

294 274 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Abb. 537: Von Größe und Lage abhängige Sippenbilanz für definierte Gebiete bei Verlagerung des Klimagradienten und der Areale. Die grauen Balken repräsentieren die Areale von jeweils 8 Arten, die sich (horizontal) entlang eines räumlichen und klimatischen Gradienten erstrecken, für rezente Bedingungen (oben) und für veränderte Bedingungen (unten). Die Zahlen über den eckigen Klammern geben die jeweilige Sippenzahl an (bei rezenten Bedingungen versus veränderte Bedingungen). a b c d Abb. 538: Verteilung der Diversität unter Berücksichtigung von 69 Küstensippen mit prognostizierter Arealverlagerung im DKR. a) rezente Bedingungen, reale Areale, b) rezente Bedingungen, CEs, c) Szenario 1, CEs und d) Szenario 2, CEs (je dunkler die Fläche, desto höher die Sippenzahl). Die Verlagerung der Gebiete mit hoher (potentieller) Sippenzahl zeigt Abb. 538 bezogen auf die 69 Sippen (exkl. Koeleria arenaria) mit prognostizierter Arealverlagerung. Während die Abb. 538a die

295 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 275 Diversität unter Berücksichtigung der realen Areale der Küstensippen zeigt (und somit der Küstenstreifen eine besonders hohe Sippenzahl hat), ist dies in Abb. 538b für die CEs der betroffenen Sippen dargestellt (potentielle Diversität). Für die Küstenarten s. str. ist der CE hier nicht jeweils auf den Küstenstreifen korrigiert, so dass sich eine hohe potentielle Diversität auch für binnenländische Bereiche ergibt. Da alle betrachteten Sippen (mit Ausnahme von Crithmum maritimum und Erica cinerea) im DKR vorkommen bzw. vorkamen, ist die Diversität dort und in den angrenzenden Bereichen selbstverständlich am höchsten. Unter den Klimabedingungen der beiden Szenarien kommt es zu einer Verlagerung der CEs und damit zu einer Verlagerung der Flächen mit potentiell hoher Diversität in das südliche und westliche Skandinavien (bezogen nur auf die 69 betrachteten Sippen!), während die Diversität im DKR abnimmt. In der Summe findet eine Verlagerung der CEs vorwiegend in nördlicher Richtung statt, obwohl für einige Sippen auch eine Verlagerung in östlicher Richtung prognostiziert werden muss (z. B. Atriplex portulacoides). Entscheidend ist aber die Bilanz, die neben verschwindenden Arten auch die mögliche Einwanderung von Arten berücksichtigt, die bisher nicht im DKR vertreten sind (waren). Aus welcher Richtung könnten für die deutsche Küstenflora neue Arten potentiell einwandern? Küstengebiete, in denen das Klima für T Jan, T Jul und T Jahr genau der rezenten Klimaamplitude des DKR entsprechen, fehlen in Mittel- und Westeuropa (Abb. 66, S. 85). Küstengebiete, für die zumindest zwei der Klimavariablen mit den zukünftigen Bedingungen des DKR übereinstimmen, finden sich von der niederländischen Küste bis an die Kanalküste N-Frankreichs sowie an der Südostküste Großbritanniens. Es muss angenommen werden, dass Küstenarten vorrangig aus diesem Gebiet küstenparallel in den DKR einwandern werden. Die Zuwanderung von Sippen aus dem Mittelmeergebiet oder Schwarzmeerküste mit ähnlicher Klimaübereinstimmung würde eine Fernausbreitung quer über den europäischen Kontinent erfordern, die zwar nicht völlig ausgeschlossen werden kann, jedoch weitaus weniger wahrscheinlich ist (auch wenn hemerochore Ausbreitungsprozesse hier viele Möglichkeiten der gezielten oder unbeabsichtigten Einschleppung von Diasporen ermöglichen). Ähnlich gilt für die Gebiete Ost- und Zentralfrankreichs (vgl. Abb. 66), dass dort vorkommende Arten potentiell in den DKR einwandern könnten ob sie sich aber in den Küstenhabitaten mit ihren spezifischen Bedingungen etablieren könnten, kann nur mit geringerer Wahrscheinlichkeit angenommen werden als für bereits an der Küste existierende Sippen. Betrachtet man den Raum zwischen der niederländischen und nordfranzösischen Küste, gibt es mehrere Küstensippen, die dort ihre nördliche bis östliche Arealgrenze haben (vgl. DAVID 22, VAN DIEREN 1934, DIJKEMA 1984, GIBBONS & BROUGH 1998, MAYER 1936, VAN DER MEIJDEN 1996, WEEDA & MENNEMA 1983; unterstrichene Arten kommen östlich bis in die Niederlande vor bzw. wurden dort zumindest kurzfristig nachgewiesen): Arthrocnemum perenne (Mill.) Fourc. (Chenopodiaceae) Asparagus prostratus Dum. (Liliaceae) Astragalus arenarius L. (Fabaceae) Catapodium marinum (L.) C. E. Hubb. (Poaceae) Crithmum maritimum L. (Apiaceae) im DKR schon auf Helgoland Dianthus gallicus Pers. (Caryophyllaceae) Erica cinerea L. (Ericaceae) Erodium maritimum Sm. (Geraniaceae) Euphorbia paralias L. (Euphorbiaceae) Euphorbia portlandica L. (Euphorbiaceae) Frankenia laevis L. (Frankeniaceae) Inula crithmoides L. (Asteraceae) Lagurus ovatus L. (Poaceae) Limonium binervosum agg. (Plumbaginaceae) Limonium dodartii (Girard) Kuntze (Plumbaginaceae) Matthiola sinuata R. Br. (Brassicaceae) Medicago marina L. (Fabaceae) Polygonum maritimum L. (Polygonaceae) Salicornia fragilis P. W. Ball & Tutin (Chenopodiaceae) Salicornia pusilla Woods (Chenopodiaceae) Spergularia rupicola Lebel (Caryophyllaceae) Suaeda vera J. F. Gmelin (Chenopodiaceae)

296 276 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse Diese Arten (wobei die Liste sicher nicht vollständig alle in Frage kommenden Küstensippen umfasst) wären unter den Bedingungen des prognostizierten Klimawandels potentielle Kandidaten für eine Einwanderung in den DKR. Von den aufgelisteten, bisher aber nicht zur deutschen Flora gezählten Arten wurden hier nur zwei Arten in die Untersuchung einbezogen, Crithmum maritimum und Erica cinerea (wobei erstere sich mittlerweile auf Helgoland etablieren zu scheint, s. S. 142). Abb. 539: Prognostizierte progressive Arealverlagerungen im DKR. Erläuterung siehe Text (S. 277). Abb. 54: Prognostizierte regressive Arealverlagerungen im DKR. Erläuterung siehe Text (S. 277). Aber die Quelle für eine Zuwanderung von Arten ist nicht auf die südwestlich gelegene westeuropäische Küste beschränkt. Potentiell können auch Arten, deren nördliche Verbreitungsgrenzen durch die Sommertemperaturen limitiert sind, in den DKR einwandern. Lactuca tatarica und Senecio vernalis sind zwei Beispiele dafür, dass auch ursprünglich mehr kontinental verbreitete Arten sich erfolgreich in den Küstenraum ausbreiten und dort etablieren können. Eine Prognose für solche Arten, die mit ihrer nördlichen Arealgrenze den DKR noch nicht erreichen, ist aber mit weitaus mehr Unsicherheiten behaftet als für Küstensippen. Wie oben bereits erwähnt, ist eine erfolgreiche Etablierung an den Küstenstandorten auch bei passenden klimatischen Voraussetzungen nicht automatisch vorauszusetzen, da diese Habitate besondere Ansprüche an die Anpassungsfähigkeit der Pflanzen stellen (wie in Abschn beschrieben). Eine Untersuchung aller in Frage kommenden Sippen konnte im Rahmen dieser

297 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 277 Arbeit nicht erfolgen. Eine abschließende Bilanzierung der Sippenzahlen bei veränderten klimatischen Bedingungen ist daher nicht möglich hierzu müssten alle in den fraglichen Räumen (farbig markiert in Abb. 66, S. 85) vorkommenden Sippen bezüglich potentieller Arealverlagerungen untersucht werden. Hier kämen einige tausend Sippen in Frage eine Anzahl, die im Rahmen dieser Arbeit nicht zu bearbeiten war. Jedoch ist zu vermuten, dass die Diversitätsbilanz im Rahmen des Klimawandels für den DKR nicht negativ sein muss. Der Artenverlust, der durch den Klimawandel zu erwarten ist, kann durch Zuwanderung von Arten ausgeglichen oder sogar überkompensiert werden. Für die Zuwanderung von Arten in und die Ausbreitung innerhalb des DKR, also progressive Arealverlagerungen, prognostizieren die Modellierungen verschiedene Richtungen (Abb. 539): 1) Zuwanderung entlang der Küste von bisher nicht im DKR vertretenen Arten (z. B. Erica cinerea) 2) Ausweitung des Areals an der Nordseeküste (z. B. Juncus maritimus) 3) Einwanderung von der Ostseeküste an die Nordseeküste (einziges Beispiel: Althaea officinalis) 4) Einwanderung von der Nordseeküste an die Ostseeküste (z. B. Calystegia soldanella) 5) Ausweitung des Areals an der Ostseeküste (z. B. Limonium vulgare) 6) Zuwanderung aus dem südlichen Binnenland (wie z. B. Lactuca tatarica im 2. Jh.) 7) Ausdehnung von Küstenvorkommen in das Binnenland (wie z. B. Cochlearia danica ab den 198er Jahren, siehe S. 136). Für zwei Fälle können keine eindeutigen Prognosen gegeben werden: potentielle Kandidaten für 6) wurden nicht untersucht (siehe voriger Absatz), für 7) ist nicht voraussagbar, ob Küstenarten s. str. sich in das Binnenland ausbreiten können (obwohl es verschiedene Beispiele aus der Vergangenheit z. B. für sich entlang von Straßen ausbreitende Halophyten gibt). Regressive Arealverlagerungen, d. h. die Reduzierung des Verbreitungsgebietes im DKR oder das völlige Verschwinden, können erfolgen (Abb. 54): 1) in östliche Richtung an der Nordseeküste (z. B. Myosotis stricta) 2) in östliche Richtung an der Ostseeküste (z. B. Alopecurus arundinaceus) 3) in nördliche Richtung an der Nordseeküste (z. B. Empetrum nigrum) 4) in nördliche Richtung an der Ostseeküste (Lathyrus japonicus). Einen Vergleich des Anteils der Sippen mit potentiell progressiver und regressiver Arealentwicklung für die vier Ökosystemkomplexe der Küsten zeigt Abb Für 21 % der Hygroserie-Sippen kann eine regressive Arealverlagerung im DKR prognostiziert werden, bei der Xeroserie sind es 17 %, bei der Haloserie 9 % und bei der Hydroserie 7 % (eine von 14 Sippen). Diese Werte gelten für die gesamte Flora des DKR sie sind abhängig von der Größe des betrachteten Gebietes und der dort vorkommenden Flora (s. o.). Der Verlust von z. B. Alopecurus arundinaceus oder Petasites spurius im DKR hat auf die Sippenbilanz oder die ökologische Struktur der Phytozönosen an der Nordseeküste selbstverständlich keinen Einfluss, weil diese Sippen dort nicht vorkommen. Von den diskutierten und im DKR durch die prognostizierte Klimaänderung bedrohten Arten sind nur wenige (Alopecurus arundinaceus, Atriplex longipes, Blysmus rufus, Melilotus dentatus, Odontites litoralis, Puccinellia capillaris, Stellaria crassifolia) dem Biotopkomplex der Haloserie zuzuordnen (Abb. 541). Davon ist die Rote Quellbinse, Blysmus rufus, die einzige Art, die aufgrund ihrer Bestände größere Bedeutung erlangt (Charakterart des Braunsimsen-Rasens). Die Bestände sind aber bereits durch eine veränderte Salzwiesennutzung gefährdet, so dass der Verlust der Art aufgrund der potentiellen Klimaänderung nur eine Ursache des Wandels der Salzmarschen sein wird. Die anderen, oben erwähnten Arten gehören zu den seltenen Sippen im DKR. In Teilgebieten gelten sie bereits rezent als gefährdet oder sind sogar ausgestorben (Stellaria crassifolia).

298 278 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse progressiv 9 (12%) regressiv 8 (11%) regressiv 1 (21%) progressiv 4 (9%) Haloserie ohne Änderung 59 (77%) Hygroserie ohne Änderung 33 (7%) regressiv 1 (7%) progressiv 18 (16%) regressiv 2 (18%) ohne Änderung 13 (93%) ohne Änderung 72 (66%) Hydroserie Xeroserie Abb. 541: Anteil der Sippen mit prognostizierter progressiver und regressiver Arealentwicklung für die vier Ökosystemkomplexe der Küsten (angegeben sind jeweils absolute Zahlen und der prozentuale Anteil. Da einige Sippen in zwei Serien vorkommen, ist die Summe aller Sippen > 223). Potamogeton filiformis ist der einzige Vertreter der Hydroserie mit prognostizierter Arealverlagerung. Diese Art kommt nur selten in brackischen Gewässern der Ostseeküste vor, ohne hier prägend zu sein. Für die Hygroserie ist ein Rückgang mehrerer Sippen zu erwarten (Gentaniella campestris subsp. campestris, Gentaniella uliginosa, Juncus balticus, Linnaea borealis, Liparis loeselii, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Salix hastata, Salix pentandra, Vaccinium uliginosum). Auch dieses sind vielleicht ausgenommen Vaccinium uliginosum und Salix pentandra eher seltenere Arten in den Küstenbiotopen. Salix pentandra ist an der Entwicklung von Dünengebüschen beteiligt, spielt aber keine tragende Rolle bei der Ausprägung dieses Vegetationstyps (WEBER 1998). Viel stärker als Halo-, Hydro- und Hygroserie wird in absoluten Zahlen betrachtet die Xeroserie durch den potentiellen Rückgang von 19 Sippen betroffen (Arnica montana, Atriplex calotheca, Atriplex glabriuscula, Calammophila baltica, Crambe maritima, Empetrum nigrum, Euphrasia micrantha, Festuca polesica, Galium sterneri, Genista germanica, Gentaniella campestris subsp. baltica, Lathyrus japonicus, Leymus arenarius, Myosotis stricta, Petasites spurius, Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum, Polygonum oxyspermum subsp. raii, Salix daphnoides, Vaccinium vitis-idaea). Allerdings ist auch die Gesamtzahl der untersuchten Sippen aufgrund der höheren Phytodiversität dieses Ökosystemkomplexes deutlich höher. Hier sind mit Empetrum nigrum, Calammophila baltica und mit geringerer Bedeutung auch Leymus arenarius die Vorkommen von drei ökologisch bedeutsamen, die Dünenvegetation des DKR prägende Arten durch den Klimawandel bedroht. Durch den potentiellen Verlust der Krähenbeerheiden, deren namensgebende und prägende Art Empetrum nigrum

299 Die prognostizierte Veränderung der Flora im Überblick 279 ist, ist eine maßgebliche Veränderung des Bildes sowie der ökologischen Struktur und Funktion der Braundünen zu erwarten. Calammophila baltica ist nach Ammophila arenaria der wichtigste Sekundärdünenbildner an der deutschen Nord- und besonders an der Ostseeküste, so dass sich hier auch ein deutlicher Effekt des Klimawandels auf die Ökologie der Weißdünen abzeichnet Für die sich potentiell in den Teilbereichen des DKR ausbreitenden Sippen ist ein möglicher Effekt auf die Struktur und Funktion der Küstenbiotope schwieriger zu prognostizieren. Zumeist handelt es sich um derzeit im DKR eher seltene oder wenig prägende Pflanzenarten. Eine Ausnahme ist sicher Atriplex portulacoides, die unbeweideten Salzmarschen der Kanal- und Nordseeküste dominante Bestände bildet und so diese Salzmarschen wesentlich prägt. Ob sie an der Ostseeküste eine ähnliche Dominanz erreichen könnte, muss angesichts der abweichenden Standortbedingungen (siehe S. 114) auch eher bezweifelt werden. atlantisch 14% subatlantisch 8% kosmopolitisch 1% arktisch 2% nordisch 17% präalpin 2% atlantisch 9% subatlantisch 12% kosmopolitisch 2% nordisch 9% präalpin 1% submediterran 9% submediterran 8% eurasiatisch 37% eurasiatisch 26% mediterran 13% kontinental 7% mitteleuropäisch 1% mediterran 14% kontinental 7% mitteleuropäisch 1% alle Sippen (223 Sippen) nordisch 3% kontinental 3% submediterran 2% kontinental 1% unverändert (145 Sippen) atlantisch 7% arktisch 1% atlantisch 45% mediterran 28% eurasiatisch 1% submediterran 21% präalpin 7% nordisch 54% progressiv (29 Sippen) regressiv (41 Sippen) Abb. 542: Anteil der Hauptarealtypen von 221 untersuchten Küstensippen (oben links), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (oben rechts), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (unten links) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung (unten rechts). Arealtypen nach KORNECK & al. (1998), teilweise ergänzt nach OBERDORFER (1994). Die 223 in dieser Arbeit untersuchten Sippen bilden nur einen (aber charakteristischen) Teil der Flora des DKR. Es kann die Frage gestellt werden, ob aus den hier gewonnenen Erkenntnissen auch Ableitungen für weitere, nicht untersuchte Arten aufgrund bestimmter Eigenschaften oder Kennwerte mög-

300 28 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse lich sind. Für einige potentielle Zuwanderer wurde dies aus der Kenntnis der Areale oben schon versucht. Ein Ansatz für weitere Arten wäre die Berücksichtigung der Arealtypen. Betrachtet man die Arealspektren (Hauptarealtypen) für 221 der untersuchten Sippen [zwei Sippen, wurden weder von KORNECK & al. (1998) noch von OBERDORFER (1994) Arealtypen zugeordnet], zeigen sich deutliche Tendenzen (Abb. 542). 1% 8% % 4% % 5 % alle ± x Abb. 543: Anteil der Temperaturzahlklassen von 221 untersuchten Küstensippen ( alle ), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (±), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (+) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung ( ). 1 = Kältezeiger, 9 = extremer Wärmezeiger, x = indifferentes Verhalten; weitere Erläuterung der Klassen siehe ELLENBERG (1992). Die jeweilige Zahl der Sippen ist im Diagramm angegeben. 1% 8% 6% 4% 2% % alle ± x Abb. 544: Anteil der Kontinentalitätszahlklassen von 221 untersuchten Küstensippen ( alle ), bei den Sippen ohne prognostizierte Arealverlagerung (±), mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung (+) und mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung ( ). 1 = euozeanisch, 9 = eukontinental, x = indifferentes Verhalten; weitere Erläuterung der Klassen siehe ELLENBERG (1992). Die jeweilige Zahl der Sippen ist im Diagramm angegeben. Die Sippen mit potentiell progressiver Arealverlagerung im DKR gehören zum atlantischen, submediterranen oder mediterranen Arealtypus. Eine Art (. 3 %) gehört dem nordischen Arealtyp an (Limonium vulgare), eine andere dem kontinentalen (Corispermum leptopterum). [Limonium vulgare ist nach OBERDORFER (1994) sowie KORNECK & al. (1998) nordischatlantisch verbreitet. Sieht man sich das Verbreitungsgebiet der Unterart Limonium vulgare subsp. vulgare an (Abb. 345, S. 195), ist sie aber sicher besser dem atlantischen Arealtyp zuzuordnen. PRESTON & HILL (1997) ordnen die Art dem mediterran-atlantischen Typ zu]. Kontinentale Arten als potentielle Zuwanderer im DKR sind aus den

301 Indikatorarten für den Klimawandel 281 erläuterten methodischen Gründen (s. S. 276) hier sicher unterrepräsentiert. Nicht unerwartet gehören bei den Arten mit regressiver Arealtendenz fast zwei Drittel der Sippen dem nordischen und arktischen Hauptarealtypus an, aber auch eine submediterrane Art (Myosotis stricta, potentieller Rückgang an der Nordseeküste unter den Bedingungen des Szenarios 2). Es ist aber auch für einige nordische Arten kein Rückgang, als auch für einige atlantische, mediterrane oder submediterrane Arten keine progressive Arealentwicklung im DKR zu erwarten. Daher ist aus dem Arealtyp ohne Kenntnis des wirklichen Arealmusters oder des CE keine eindeutige Prognose abzuleiten, wenn auch eine höhere Wahrscheinlichkeit potentieller Arealverlagerungen für bestimmte Arealtypen besteht. Das ökologische Verhalten von Gefäßpflanzen kann durch die von H. Ellenberg entwickelten und später aktualisierten bzw. erweiterten Zeigerwerte beschrieben werden (ELLENBERG 1974, 1979, 1991, 1992, 1996). Zwei dieser Zeigerwertskalen beziehen sich auf großräumige Klimagradienten, Temperatur (T) und Kontinentalität (K). Es stellt sich die Frage, ob möglicherweise aus diesen Kennwerten für die einzelnen Sippen Prognosen möglicher Arealverlagerung abzuleiten sind. Abb. 543 zeigt die Verteilung der Zeigerwerte für die Sippen mit und ohne prognostizierte Arealveränderung. Potentiell progressive Arealentwicklungen zeigen nur Sippen mit T-Werten von 5 bis 7 (Mäßigwärmezeiger bis Wärmezeiger), allerdings ist die Zahl der Sippen ohne potentielle Arealverlagerung gleicher T-Werte höher. Bei den Sippen mit prognostizierter regressiver Arealverlagerung sind fünf den T-Wert 3 und 4 (± Kühlezeiger) bis zuzuordnen (von sieben Sippen gesamt). Ansonsten ist auch hier die Zahl der Sippen mit T-Werten zwischen 5 und 7 niedriger als bei den Arten ohne prognostizierte Arealverschiebung. Daher lässt sich anhand der T-Zeigerwerte nach ELLENBERG (l. c.) keine eindeutige Prognose für eine Veränderung des Areals bestimmter Arten im DKR bei veränderten Klimabedingungen ableiten. Gleiches gilt für die K-Zeigerwerte (Abb. 544), auch hier lässt sich anhand der Zeigerwerte eine mögliche Arealverlagerung im DKR nicht sicher vorausbestimmen. Vergleichsweise hoch ist der Anteil euozeanischer Arten (K = 1) bei den Sippen mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung, allerdings ist auch für drei Sippen gleicher Kontinentalitätsklasse keine Veränderung zu prognostizieren. Die meisten Sippen mit prognostizierter progressiver Arealverlagerung sind eu- bis subozeanisch (K = 1 4), zwei sind schwach subozeanisch bis schwach subkontinental (K = 5), zwei weitere indifferent. 4.8 Indikatorarten für den Klimawandel Die aus den Modellen abgeleiteten Reaktionen der einzelnen Sippen sind unterschiedlich stark, Für einige Sippen sind sehr drastische Effekte (völliges Verschwinden im DKR) zu erwarten, für andere sind diese eher marginal oder mit Unsicherheiten behaftet. Arten, für die eine deutliche Reaktion zu erwarten ist oder deren bereits in den letzten 1 Jahren erfolgten Arealverlagerungen klimatisch interpretiert werden können, eignen sich als Indikatorarten des Klimawandels. Damit können alle in Tab. 1 aufgelisteten Arten, für die eine sichere progressive oder regressive Tendenz prognostiziert wird, als Indikatorarten für den Klimawandel dienen. Besonders geeignet sind aber die Arten, für die auch schon bei einer optimistischen Annahme (Szenario 1) eine Verlagerung des Areals innerhalb des DKR vorausgesagt werden kann. Für Monitoring-Projekte solcher Zeigerarten ist es aus Gründen der Praktikabilität zusätzlich erforderlich, dass sich mögliche Änderungen gut nachweisen lassen. Sie müssen daher gut erkennbare Bestände ausbilden oder als Einzelpflanzen leicht erkennbar oder auffällig sein. Arten, die sich im Gebiet (potentiell) ausbreiten, werden eher von floristisch tätigen Personen wahrgenommen und dokumentiert, und sind daher ebenfalls geeignete Indikatorarten. Arten mit Rückgangstendenz wird meist weniger Aufmerksamkeit geschenkt, wenn es sich nicht um floristische Besonderheiten handelt oder Erfassungen nicht systematisch flächendeckend durchgeführt werden (Rasterkartierungen). Die Nicht-

302 282 Darstellung und Besprechung der Ergebnisse dokumentation einer Art in einem bestimmten Gebiet bedeutet nicht automatisch die Absenz sie kann auch einfach übersehen sein. Ein positiver Nachweis ist hingegen eindeutig. Bei Arten mit prognostiziertem Rückgang erscheinen jene Arten gut geeignet, die gegenwärtig nicht als gefährdet angesehen werden (Rote Listen). Bei ihnen sind anthropogene Gefährdungsursachen, die eine Klimareaktion verschleiern können, offensichtlich nicht (oder nicht ausgeprägt) vorhanden. Andererseits können auch Arten der Roten Liste schon jetzt klimabedingte Reaktionen aufweisen, die bisher aber nicht als solche erkannt wurden. Arten, die nur sporadisch auftreten und die abhängig von Witterungsbedingungen, auch mal einige Jahre ausbleiben können (einige Orchideen) sind weniger gute Indikatoren. Gehölze und mehrjährige Arten können ggf. durch ihr Beharrungsvermögen Klimareaktionen verzögern hier wäre allenfalls auf das Ausbleiben natürlicher Verjüngung zu achten. In Tab. 11 werden in dieser Hinsicht geeignete Indikatorarten aufgeführt. Tab. 11: Geeignete Indikatorarten für den Klimawandel im DKR. P = Arten mit prognostizierter progressiver Arealentwicklung im DKR, R = Arten mit prognostizierter regressiver Arealentwicklung im DKR, N = bisher nicht im DKR beobachtet Beobachtete Ausbreitungs- oder Art Erkennbarkeit Rückgangstendenzen Calammophila baltica (R) prägnante Art der Weißdünen Empetrum nigrum (R) Lathyrus japonicus (R) in Dünen dominante Bestände ausbildend, deren Reduzierung im Gelände leicht erkennbar ist oder auch durch Fernerkundungsmethoden (Luftbilder) gut nachweisbar wäre auffällige Art der Weißdünen und Strandwälle randliches Absterben der Bestände in den Dünen schon jetzt in sehr warmen trockenen Sommern nachweisbar (GER- LACH 1993, MÜHL 1993) bereits zurückgehend (touristische Nutzung der Habitate) Leymus arenarius (R) gut kenntliche Art der Weißdünen bisher kein beobachteter Rückgang Calystegia soldanella (P) auffällige Art der Weißdünen der Nordseeküste in Schleswig-Holstein erst ab 194 beobachtet, jedoch (noch) nicht dauerhaft etabliert (CHRISTIANSEN 1961, RAABE & al. 1982) Crithmum maritimum (P) auffällige, gut kenntliche und mehrjährige Pflanze in den Niederlanden vorkommend, auf Helgoland seit 2 (KREMER & WAGNER 21) Cynodon dactylon (P) gut kenntliche Gras-Art bisher nur auf Spiekeroog sein den 198er Jahren (LIENENBECKER 24) Glaucium flavum (P) Art mit auffälligen gelben Blüten, aufgrund der charakteristischen Blattrosetten aber auch im vegetativen Zustand leicht erkennbar häufigere Beobachtungen der Art in den letzten Jahren in den Niederlanden und an der deutschen Nordseeküste (u. a. BORCHERDING 1999, HORSTHUIS & SCHAMINÉE 1998) Ilex aquifolium (P) unverkennbare immergrüne Art synanthrope Vorkommen sind zu trennen Petasites spurius (R) gut kenntliche Art in Weißdünen und Steilufern der Ostseeküste Tuberaria guttata (P) gut kenntliche Asteraceae rezent nur auf Norderney Ulex europaeus (P) auffällige und große Sträucher an Nord- und Ostseeküste synanthrop verbreitet (LITTERSKI & BERG 2). Hier ist auf spontanen Jungwuchs zu achten (Sämlingspflanzen, nicht Wurzelschösslinge), die eine Einbürgerung anzeigen (HOSHOVSKY 1989). Lagurus ovatus (P) Gut kenntliche Gras-Art Auf Norderney vorkommend, nordöstliche Arealgrenze in den Niederlanden Polygonum maritimum (N) Euphorbia paralias (N) niedrige Pflanze offener Strand- und Strandwallbereiche - aber möglicherweise Verwechslungsgefahr mit anderen Polygonum-Arten auffällige Wolfsmilchart der Dünenbereiche bisher nicht im DKR; aber an der niederländischen Küste und in Süd-England vorkommend nordöstlichste Vorkommen in den Niederlanden

303 Diskussion Diskussion Historische Arealveränderungen Der Vergleich von Arealveränderungen der letzten 2 Jahre erscheint als geeignete Möglichkeit, klimatische Effekte nachzuweisen, wenngleich die Trennung von klimatischen und anderen anthropogenen Einflüssen durchaus Probleme in sich birgt (WOODWARD 1992). Anhand der Auswertung von Funddaten in der Literatur konnten im Rahmen dieser Arbeit historische Arealveränderungen innerhalb des DKR für einige Sippen zumindest für das 2. Jahrhundert nachgewiesen werden. Hier handelt es sich aber um keine neuen, bisher nicht beachteten Verlagerungen von Arealgrenzen. Für viele Arten sind die Gründe der Arealverschiebungen bekannt, für einige wenige Arten müssen aber auch klimatische Ursachen in Betracht gezogen werden. Unschärfen früherer floristischer Erfassungen, wie sie auch bei rezenten Rasterkartierungen auftreten (RICH & WOODRUFF 1992), führen zwangsläufig aufgrund der Erfassungsdichte, die nicht mit modernen, räumlich hoch aufgelösten Rasterkartierungen vergleichbar ist, zu Dokumentationslücken. Diese Unschärfen beruhen auf unterschiedlichen taxonomischen Auffassungen und der ungleichen Erfassung verschiedener Sippen; bestimmungskritische, infraspezifische sowie nur sehr früh oder spät im Jahr vorhandene Taxa werden weniger intensiv oder gleichmäßig erfasst. Gleiches gilt für Gartenflüchtlinge oder Kulturpflanzen. Besondere oder seltene Arten sowie Pflanzen gut zugänglicher oder bevorzugt aufgesuchter Wuchsorte werden besser dokumentiert, während dynamische oder nur selten ephemer auftretende Taxa weniger gut erfasst werden (KLECAK & al. 1997, WALTER & STRAKA 197). Diese Ungenauigkeiten können durch eine Datenreduktion (räumliche Zusammenfassung) relativiert werden, die so weit erfolgen kann, dass zeiträumliche Verlagerungen noch erkennbar bleiben. Herbardaten ergänzen die Fundangaben in der Literatur, konnten hier aber keine neuen, nicht bereits in der Literatur dokumentierten Verlagerungen von Arealgrenzen im DKR belegen. Es wäre aber falsch, daraus einen geringeren Wert von Herbarien für ähnliche Fragestellungen abzuleiten. Dieser hängt von der Menge der (dokumentierten) Herbarbelege, der floristischen Publikationsintensität und der jeweiligen Fragestellung ab. RICH & LEWIS (1999) belegen dies am Beispiel von Erophila auf den Britischen Inseln, VETAAS (2) an Rhododendron-Arten des Himalayas. Ein Vorteil von Herbarbelegen gegenüber Literaturangaben ist die Überprüfbarkeit der Belege auf Fehlbestimmungen, die bei publizierten Daten nicht möglich ist. Viele Fundangaben in der Literatur werden von späteren Autoren angezweifelt [z. B. das Vorkommen von Crambe maritima auf Wangerooge (VAN DIEKEN 197) oder Calystegia soldanella an der Ostseeküste (BOLL 186)]. Herbarbelege könnten wenn vorhanden eine Verifizierung ermöglichen. Außerdem sind Herbarbelege meist mit dem genauen Funddatum (-jahr) versehen, während Fund- oder Verbreitungsangaben in der Literatur oftmals undatiert sind und nur ungefähr aus dem Publikationsdatum erschlossen werden können. Insofern ist der Wert von Herbarien als Archive raumzeitlicher Muster der Phytodiversität nicht zu unterschätzen (RICH & LEWIS 1999), gerade und mit zunehmender Bedeutung angesichts des Global Change mit seinen Auswirkungen auf die Flora. Voraussetzungen und Güte des Modells Inwieweit historische Arealverlagerungen auch klimatisch bedingt sein können, lässt sich besser bestimmen, wenn die Korrelation rezenter Arealmuster mit rezenten Klimabedingungen ermittelt werden kann. Für 73 Sippen sind in dieser Arbeit rezente und modellierte Areale gegenübergestellt. Der zugrunde liegende prognostische, GIS-gestützte Modellansatz stellt zwar eine starke Vereinfachung der realen, komplexen Verhältnisse dar (SAURER & BEHR 1997, VOGIATZAKIS 23), jedoch ist die Modellierung von Arealmustern eine geeignete und wichtige Methode in Biogeographie und Ökologie, für die es zahlreiche theoretische Ansätze und Modellierungsverfahren gibt (ANDERSON & al.

304 284 Diskussion 23, GUISAN & ZIMMERMANN 2). Diese können im Wesentlichen zwei Gruppen zugeordnet werden: Prozessorientierte Modelle und Wahrscheinlichkeitsmodelle (Gleichgewichtsmodelle), wobei der Ansatz dieser Arbeit in die zweite Kategorie fällt. Um die Reaktion von Pflanzenarten auf die Veränderung klimatischer Faktoren mit Hilfe prozessorientierter Modelle definitiv voraussagen zu können, wäre eine umfassende Kenntnis über ihre fundamentale ökologische Nische erforderlich (NENTWIG & al. 24). Diese Beziehungen, die die klimatischen Einflüsse auf die Physiologie der Arten unter Berücksichtigung ihres Lebenszyklus und der innerartlichen Variabilität einschließen müssen, sind aber äußerst komplex (FREY & LÖSCH 24, GRACE 1987, LERCH 1991). Kausale Beziehungen von Klimafaktoren und Arealgrenzen lassen sich durch ökophysiologische Experimente an einzelnen Arten und Artenkombinationen belegen, erfordern aber einen hohen Aufwand (z. B. BRUELHEIDE 1999, BRUELHEIDE & HEINEMEYER 22, HENNENBERG & BRUELHEIDE 23). Derartige lokale autökologische Studien können einen vertieften Einblick in klimatische Limitierungen des Areals einer Art geben, sie haben aber keinesfalls automatisch Gültigkeit für das Gesamtareal und sollten durch korrelative Ansätze ergänzt werden (HOFFMANN 2). Für die meisten in dieser Arbeit behandelten Pflanzentaxa der Küstenökosysteme ist aber die Wirkung der Klimafaktoren auf Vitalität, Wuchsleistungen und Reproduktionsraten allenfalls in Ansätzen untersucht. Die Vielzahl der Lebensvorgänge von Pflanzen, die durch die Klimavariablen in unterschiedlicher Weise beeinflusst werden, würde einen Versuchsaufwand für die in dieser Arbeit 223 betrachteten Sippen (incl. deren Ökotypen) erfordern, der aufgrund der enormen Zahl notwendiger Versuche selbst für eine einzige Art kaum zu bewältigen ist. Daher ist es legitim, auf ein bereits erfolgtes Experiment zurückzugreifen, das alle Arten und Faktoren berücksichtigt hat: das reale Experiment der Natur, dessen Ergebnis uns in Form der Areale (und beobachteter Arealveränderungen) zur Verfügung steht. Die Fragestellung dieser Arbeit, für eine große Anzahl von Arten eine Prognose bezüglich möglicher Arealverlagerungen zu machen, war in einem vertretbaren Ausmaß nur durch einen korrelativen Ansatz zu bearbeiten. Aus der Verknüpfung von Arealmustern und Klimadaten wird hier für 31 % der untersuchten Küstensippen eine Verschiebung der Arealgrenzen in, innerhalb oder aus dem DKR prognostiziert. Dabei beruhen die Voraussagen auf verschiedenen Datensätzen und Grundannahmen, deren Güte Einfluss auf die Qualität der Prognosen hat und im Folgenden diskutiert werden soll. Die in dieser Arbeit vorgestellten Prognosen zu Arealverschiebungen von Pflanzenarten des DKR basieren auf den CEs der Arten, die als realisierte Nischen durch die Klimagradienten als auch durch die Wechselbeziehungen zum biotischen Umfeld limitiert sind. CE-basierte Modelle setzen voraus, dass sich die Sippen mit ihrer Umwelt im Gleichgewicht befinden, der CE somit die klimatischen Bedingungen des Areals abbildet und die Art sich nicht in rezenter Ausbreitung befindet (BOX & al. 1993, 1999, PETERS 1992). Für Arten, wie z. B. Senecio vernalis oder Lactuca tatarica, die sich in ihren synanthropen Teilarealen noch ausbreiten und offensichtlich eine Ausweitung des CE vollführen, ist eine sichere Prognose anhand der Gleichgewichtsmodelle daher kaum möglich, obwohl es auch Beispiele gibt, bei denen sich die Gesamtverbreitung aus dem archäophytischen Areal ableiten lässt (JÄGER 1995b, HOFFMANN 21). DAVIS & al. (1998) weisen auf die Unschärfe von CE- Modellen hin, wenn auch die Vorkommen von Arten berücksichtigt werden, in denen diese nur durch dauernde Zuwanderung vorkommen. Bei ephemeren Arten wie Eryngium maritimum (KLOSS & SUCCOW 1966), Glaucium flavum oder Crambe maritima ist das sicher der Fall. Für das modellierte Areal bedeutet das aber nur, dass eben auch das Ausstrahlungsgebiet berücksichtigt und entsprechend mitmodelliert wird. Viel gravierender ist sicher eine unzureichende Trennung von natürlichen und synanthropen Vorkommen in den Verbreitungskarten einiger Arten.

305 Diskussion 285 Auf die räumliche Verschiebung von Umweltgradienten können Arten potentiell durch Ausbreitung in den Raum reagieren, dessen Umweltbedingungen dem CE der Art entsprechen (BOX & al. 1993). Aus Gebieten mit ungünstigen Umweltbedingungen verschwinden die Arten. Eine Verlagerung des Areals muss so schnell wie die Verschiebung des Umweltgradienten erfolgen, um den Gleichgewichtszustand zu erhalten. Geschieht dies nicht, kommt es zu einer Reduzierung oder Auslöschung des Areals (Aussterben der Art) (PETERS 1992). Eine Alternative zur Arealverlagerung wäre die evolutive Anpassung der Arten. Diese erfordert aber lange Zeiträume (hohe Anzahl von Generationen), um wirksam zu werden. Der prognostizierte Klimawandel zeichnet sich aber gerade durch sehr schnelle Änderungen aus (in dieser Arbeit werden ca. 5 Jahre berücksichtigt) für eine genetische Anpassung der meisten Pflanzenarten sind diese Zeiträume zu kurz. Unter sich verändernden Umweltbedingungen können sich theoretisch auch neue Ökotypen bilden oder solche selektiert werden, die eine prognostizierte Arealveränderung in Richtung und Geschwindigkeit verändern können (CRAWFORD 1997b, CRAWFORD & SMITH 1997, DAVIS & SHAW 21, REHFELDT 21). Neue Ökotypen können in relativ kurzer Zeit entstehen, wofür vor allem die Entwicklung und Ausbreitung von Neophyten entsprechende Anhaltspunkte bietet (BRADSHAW & MCNEILLY 1991, ERNST 1998, JÄGER 1988). Aber auch hier umfassen relativ kurze Zeiten doch immerhin Zeiträume von mindestens mehreren Jahrzehnten, in denen an die neuen Umweltbedingungen angepasste Genotypen selektiert werden müssen (ERNST 1998, SUKOPP 1995). Bei potentiellen Verlagerungen der Arealgrenzen im Rahmen des Klimawandels liegen jedoch abweichende Startbedingungen vor. Hier sind die Pflanzen bzw. Populationen ja schon im Gebiet vorhanden und hatten ausreichend Zeit, entsprechende Ökotypen zu bilden. Dass sie das aber im Allgemeinen nicht tun, bedingt ihre Verbreitungsgrenze andernfalls hätte eine fortschreitende Ausweitung des Areals auch ohne Klimaänderung stattfinden müssen (fortlaufende Anpassung an die extremen Klimabedingungen des Arealrandes). Gerade Salzmarschen mit verhältnismäßig geringen Artenzahlen sind ein Beispiel für dieses Phänomen, da nur wenige im Binnenland vorkommende Arten sich trotz räumlicher Nähe an die extremen Bedingungen dieser Habitate anpassen konnten (BRADSHAW & MCNEILLY 1991). Bei Insekten wurde allerdings festgestellt, dass die Ausdehnung der Arealgrenzen durchaus zu einer Ausbildung neuer Phänotypen führte, die neue Habitattypen besiedeln und aufgrund längerer Flügel höhere Migrationsraten erzielen konnten (THOMAS & al. 21). Für Pflanzen hingegen zeigen paläoökologische Untersuchungen, dass Arten bei Veränderung der Klimabedingungen eher mit Arealverschiebungen als mit genetischen Anpassungen reagierten (HUNTLEY 1991, HUNTLEY & al. 1995, IVERSON & PRASAD 1998). Daher kann (und muss aufgrund der methodischen Schwierigkeiten) die evolutive Anpassung bei der Modellierung des Klimawandeleffektes für den vergleichsweise kurzen Zeitraum bis 25 auf die Pflanzensippen vernachlässigt werden (BRADSHAW & MCNEILLY 1991, DAVIS & SHAW 21). Die vielfach belegte enge Korrelation von Arealgrenzen und klimatischen Isolinien, insbesondere Temperatur und Niederschlag (DAHL 1998, HUNTLEY & al. 1995, JÄGER 1992, PEARSON & DAWSON 23, ROOT 1988, WOODWARD 1987), wurde bereits erwähnt. Die Korrelation bietet keine Kausalität, muss jedoch als sehr starkes Indiz für eine solche Beziehung angesehen werden (JEFFREE 1955). Es gibt viele Untersuchungen, die kausale Erklärungen für die Korrelation von Arealgrenzen und Isolinien liefern (DAHL 1998, PIGOTT 197, WOODWARD 1987). Auch die Bedeutung von Temperaturextremen und -mittelwerten wurde verschiedentlich diskutiert mit dem Hinweis darauf, dass z. B. extreme Minusgrade aufgrund ihrer möglichen letalen Wirkung eher das Vorkommen einer Art an einem Ort bestimmen als Temperaturmittelwerte. Die Betrachtung von Mittelwerten für die Charakterisierung von Arealgrenzen ist aber dennoch sinnvoll, da auch Extremwerte in die Mittelwerte einfließen und eine enge Korrelation zwischen Extrem- und Durchschnittswerten besteht. Zudem werden Arealgrenzen zum großen Teil eher durch ökologische Gegebenheiten als durch die physiologische

306 286 Diskussion Toleranz einer Art bestimmt Arealgrenzen können somit als ökologische Leistungsgrenzen verstanden werden (JÄGER 199, 1995a). Generell können in Mitteleuropa nördliche Arealgrenzen als eher direkt physiologisch (klimatisch) bedingt angesehen werden, während südliche Arealgrenzen eher durch Konkurrenz limitiert sind. Allerdings gibt es auch Ausnahmen. Immergrüne und ozeanische Arten sind vorwiegend durch Wintertemperaturen, also an ihrer (nord-) östlichen Arealgrenze begrenzt (SKRE 1979, WOODWARD 1988). Bei Arten mit einer Südwestgrenze im Gebiet können warme Winter zu einer geringeren Konkurrenzkraft führen, wenn die Atmungsverluste zu hoch sind (CRAWFORD & PALIN 1981). Arktisch/alpine Arten sind im Süden durch zu hohe Sommertemperaturen limitiert (DAHL 1998). Die Limitierung einer Arealgrenze durch Konkurrenzbeziehungen bedeutet nicht, dass diese Grenze von klimatischen Einflüssen frei ist: hier können es dann die konkurrierenden Arten sein, die an ihre klimatischen Grenzen stoßen. In dieser Arbeit hat sich die alleinige Berücksichtigung von drei Temperaturparametern als ausreichend für die Modellierung der Areale gezeigt. Verschiedene Arbeiten, die einen ähnlichen Ansatz verfolgen, arbeiten mit anderen und mehr als drei klimatischen Parametern. Die hohe Korrelation, die viele dieser Parameter aufweisen (s. Abschn. 4.3) lässt die Wahl anderer (für die Pflanzen relevanter) Faktoren zu, ohne dass dies die Ergebnisse offensichtlich wesentlich verändert. Nach WOODWARD (1988) wären sogar zwei Parameter für die Erklärung der Areale mehrjähriger Arten ausreichend (Wintertemperatur, Sommertemperatur), ein einziger für die Verteilung annueller Pflanzen (Temperatur der Vegetationsperiode). Die Relevanz der Umweltparameter für die Verteilung der Arten im Raum ist abhängig von der Skala und der Lage des Gebietes (DAHL 1998, JÄGER 1992, PEARSON & DAWSON 23). Während sich hier, für die Areale der im deutschen Küstengebiet mit einem immerfeuchten warmgemäßigten Regenklima (MÜLLER-WESTERMEIER & al. 1999, STRÄSSER 1998) vorkommenden Pflanzenarten, Niederschlagswerte als deutlich weniger relevant im Vergleich zu Temperaturwerten zeigen, gilt dies sicher nicht für geographische Räume mit größeren Trockengebieten (z. B. MIDGLEY & al. 22, ROBERTSON & al. 21, TÉLLEZ-VALDÉS & DAVILA-ARANDA 23, THUILLER & al. 24b). Auch JÄGER (1968) betont die höhere Relevanz hygrischer Faktoren für die Arealausprägung außerhalb der Holarktis. In einer Arbeit über die Vegetation der Schweizer Wälder erwies sich der Temperaturfaktor zweitrangig gegenüber dem Feuchtigkeitsfaktor (WOHLGEMUTH & al. 1999), während sich in dieser Arbeit die Temperatur als best erklärend für die Arealmuster erwies. Daher ist es sinnvoll, vor dem Einsatz von Modellen geeignete Umweltparameter z. B. mit Korrespondenzanalysen für das jeweilige Untersuchungsgebiet und die Artenkombination individuell zu ermitteln. Bei der Erhebung und Transformation der Daten sind Unschärfen und Fehlerquellen nicht auszuschließen und können an mehreren Stellen auftreten. Karten der Verbreitung von Pflanzentaxa beruhen zunächst einmal auf den Fundangaben verschiedener Quellen (publizierte und unveröffentlichte Daten, Herbarscheden), die ebenfalls mit den oben erwähnten Kartierungsunschärfen behaftet sind (VETAAS 2). Die anhand dieser Daten erstellten Karten sind abhängig von der Art der Darstellung und dem gewählten Maßstab eine Generalisierung der realen Verbreitung (STOTT 1981). Insbesondere globale oder kontinentale Umrissverbreitungskarten, wie sie für diese Arbeit als Grundlage genutzt wurden (HULTEN & FRIES 1986, MEUSEL & al ), weisen Unschärfen auf, die auf der Nichtdarstellung von Verbreitungslücken oder der unterschiedlichen Bewertung und Darstellung von Arealvorposten beruhen (WALTER & STRAKA 197). Unterschiedliche Datengrundlagen (Taxonomie, Funddaten) führen in einigen Fällen zu deutlichen Abweichungen der Karten bzw. Verbreitungsangaben verschiedener Bearbeiter für das gleiche Taxon (WALTER & STRAKA 197). Beispiele sind die unterschiedlichen Arealdarstellungen für Atriplex longipes bei HULTEN & FRIES (1986) und JALAS & al. (1999), Juncus maritimus bei MEUSEL & al. (1965) und SNOGERUP (1993), sowie für Puccinellia capillaris bei CONERT (1998) und HULTEN & FRIES (1986).

307 Diskussion 287 Eine weitere Quelle von Unschärfen ist die Übertragung der Daten in das GIS (SAURER & BEHR 1997). Die manuelle Digitalisierung der publizierten Arealkarten führt aufgrund der unterschiedlichen Kartenprojektionen und der zum Teil sehr klein gedruckten Karten (MEUSEL & al ) fast zwangsläufig zu Übertragungsfehlern. Diese können aber bei sorgfältiger Durchführung eher vernachlässigt werden, da die Robustheit von CE-Modellen gegenüber derartigen Erfassungsfehlern recht hoch anzusetzen ist (KADMON & al. 23). Vermeiden ließen sich diese Übertragungsfehler, wenn direkt auf digitale Karten zurückgegriffen werden könnte (z. B. BAKKENES & al. 22, THUILLER & al. 24a). Auch eine standardisierte Erfassung der Karten mit entsprechender Software, wie sie von SCHÖLZEL & al. (22) vorgestellt wurde, könnte hier zu einer Optimierung führen. Zwei Fehlerarten sind bei der Prognose durch CE-Modelle (wie das in dieser Arbeit verwendete Modell) möglich: falsche Voraussagen der Präsenz und falsche Voraussagen der Absenz (ANDERSON & al. 23). Die Dominanz ersterer kann auf einer Überbewertung des Verbreitungsgebietes beruhen, z. B. aufgrund der Berücksichtigung isolierter Arealvorposten im CE. Auch für Arten mit zerstreuten Arealen (z. B. Alopecurus arundinaceus, Abb. 81) ist das modellierte Areal deutlich größer als das realisierte Areal und führt so eher zu einer optimistischeren Prognose (THUILLER & al. 24a). Hier können in Einzelfällen durch die CEs nicht erfasste anthropogene Einflüsse, Verbreitungsbarrieren oder edaphische Faktoren ursächlich sein (KADMON & al. 23). Für Arten mit einem kontinuierlichen Areal erhöht sich die Prognosequalität (REESE & al. 25). Die Dominanz falscher Voraussagen der Absenz beruht auf einer zu engen Festlegung des CE: Diese führen in der Konsequenz zu einer pessimistischeren Prognose für das Vorkommen einer Art in einem bestimmten Gebiet, in der Kombination mehrerer Faktoren potenzieren sich diese Fehler und können so zu falschen Prognosen führen (HUNTLEY & al. 1995, THUILLER & al. 24a). Für die Überprüfung der Modelle bietet sich der Vergleich mit Arealen der Gegenwart und der Vergangenheit an. Leider liegen ausreichend qualitative Verbreitungskarten und entsprechende Klimakarten weiter zurückliegender Zeiträume nicht vor, so dass nur die Vergleichsmöglichkeit mit rezenten Arealen bleibt (THUILLER 23). Abb. 545: Boxplots der Kappa-Werte von 9 Modellansätzen für 44 Tierarten (linkes Diagramm, übernommen aus: SEGURADO & ARAUJO 24) und des Modellansatzes dieser Arbeit für 7 Küstenpflanzensippen (rechtes Diagramm). Sollten sich diese Fehlerquellen merklich auf die Qualität des Modells auswirken, sollte das an der Übereinstimmung der modellierten und realisierten Areale feststellbar sein, die hier durch den Kappa- Index bestimmt wurde. Für die in dieser Arbeit modellierten Areale ergaben sich Kappa-Werte von,13 < κ,87 bei einem Mittelwert κ =,45 und dem Median Z κ =,44 (Abb. 545 rechts). Der Kappa-Index zeigt dabei generell einen Trend zu höheren Werten bei größeren Arealen (MCPHERSON &

308 288 Diskussion & al. 24), was auch in dieser Arbeit festgestellt werden konnte. Im Vergleich zu ähnlichen Studien mit unterschiedlichen Modellansätzen sind die erzielten Werte durchaus akzeptabel. Der Vergleich von 9 unterschiedlichen Modellen und ihre Anwendung auf 44 Arten (Reptilien und Amphibien) ergab Zentralwerte des Kappa-Indexes zwischen κ,3 und κ,8 (SEGURADO & ARAUJO 24) (Abb. 545). Auch wenn der direkte Vergleich mit dem Modell dieser Arbeit und den von SEGURADO & ARAUJO (24) überprüften Modellen aufgrund der unterschiedlichen Datenbasis Einschränkungen unterliegt, bewegt sich die Qualität des hier verwendeten Modells im guten Mittelfeld. Eine besonders hohe Prognose-Qualität (Z κ >,7) weist das NNETW-Modell auf, das auf einem künstlichen neuronalen Netzwerk beruht (artificial neuronal network). Neuronale Netzwerke sind besonders leistungsstarke und lernfähige Modellierungswerkzeuge, die eine hohe Vorhersagequalität aufweisen (BASSI 23). Allerdings gibt es kein optimales Modell für alle Arten: Die Qualität der Prognosen ist zum Teil modellabhängig, wesentlich aber auch von den jeweiligen Arten. THUILLER (23) schlägt daher sogar die Kombination verschiedener Modellansätze vor. Abb. 546: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Atriplex portulacoides in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 145), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen der Karten nicht vereinheitlicht). Das britische MONARCH-Projekt, dass den Einfluss des Klimawandels auf Pflanzen- und Tierarten der Britischen Inseln untersuchte (HARRISON & al. 21a, b, BERRY & al. 22), basiert auf einem neuronalen Netzwerk. Dort wurden für 36 ausgewählte Arten Kappa-Werte von,36 κ,96 erzielt ( κ =,772, BERRY & al. 21, PEARSON & al. 22). Das verwendete Modell, SPECIESv1, beruht auf fünf Parametern (Verfügbarkeit des Wassers im Boden, Bodenwasserdefizit, jährliche Maximumtemperatur, absolute Minimumtemperatur und Anzahl der Tage mit Durchschnittstemperaturen über 5 C) und einer bioklimatischen Klassifizierung (BERRY & al. 21, PEARSON & al. 22). Die regional differierenden Szenarien gehen von einer Erhöhung der Sommertemperatur bis 25 um,7,9 K ( low scenario ) bzw. 1,8 2,5 K ( high scenario ) und um,7,9 K ( low scenario ) bzw. 1,9 2,3 K ( high scenario ) im Winter aus. Damit ist das low scenario niedriger angesetzt als das in dieser Arbeit zugrunde liegende Szenario 1 (1,5 K), ebenso wie das high scenario im Winter das Szenario 2 dieser Arbeit geht von 2,5 K aus. Trotz dieser leichten Differenzen bieten sich die Ergebnisse des SPECIESv1-Modells als direkte Vergleichsmöglichkeit an, da drei der dort untersuchten Arten auch in

309 Diskussion 289 dieser Arbeit behandelt wurden. In Abb werden die Ergebnisse der unterschiedlichen Modelle für die Arten Atriplex portulacoides, Blysmus rufus und Linnaea borealis gegenübergestellt. Abgesehen von der feineren Auflösung in der MONARCH-Studie zeigen beide Modelle übereinstimmend eine progressive Verlagerung des potentiellen Areals von Atriplex portulacoides (Abb. 546) sowie die regressive Verlagerung der potentiellen Areale von Blysmus rufus (Abb. 547) und Linnaea borealis (Abb. 548) nach Norden. Die Verschiebung des Areals nach dem eigenen Modell fällt aufgrund der pessimistischeren Szenarien etwas stärker aus, Trend und Richtung sind aber identisch. Auch dieser Vergleich bestätigt die Qualität des in dieser Arbeit angewandten Modellansatzes. Abb. 547: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Blysmus rufus in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 166), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen nicht vereinheitlicht). Abb. 548: Vergleich der Modellierungen der potentiellen Areale (CE) von Linnaea borealis in Großbritannien durch das SPECIESv1-Modell (BERRY & al. 21) und den eigenen Ansatz. A = rezentes Areal (aus PRESTON & al. 22, verändert), B D = mit SPECIESv1 modellierte Areale (aus BERRY & al. 21, verändert), B = modelliertes rezentes Areal, C = 25s low scenario, D = 25s high scenario ; E G = eigene Modellierung (vgl. Abb. 35), E = modelliertes rezentes Areal, F = Szenario1, G = Szenario 2. (Projektionen nicht vereinheitlicht).

310 29 Diskussion Gültigkeit und Übertragbarkeit der Ergebnisse Die Voraussagen dieser Arbeit haben ihre Gültigkeit im Wesentlichen nur für den DKR, da sie auf einem Klimaszenario beruhen, dass speziell für diesen Raum berechnet wurde (STORCH & al. 1998). Bedingt sind sie aber auch auf angrenzende geographische Gebiete übertragbar, wie der Vergleich mit der MONARCH-Studie zeigt. Zudem erlaubt es die Konzeption des Modells aber auch, regional differenzierte Klimaszenarien für ganz Europa in das Modell einzugeben und so einen weiteren Gültigkeitsbereich zu erlangen. Genauso können auch veränderte Klimaszenarien, etwa für weiter in die Zukunft reichende Prognosen, im Modell Verwendung finden. Damit ist der hier angewandte Ansatz geeignet, um Prognosen über die mögliche Verschiebung von Pflanzenarealen im Rahmen des Klimawandels, auch für andere Regionen und andere Klimaszenarien, abzugeben. Voraussetzung ist aber eine vorherige Validierung der Grundannahmen, insbesondere die Relevanz der zu verwendenden Klimaparameter. In jüngster Zeit wurde zunehmend auch eine mögliche Abkühlung Mitteleuropas als Folge des abreißenden Nordatlantikstroms diskutiert (RAHMSTORF 22b, 23b). Auch wenn Prognosen zu Geschwindigkeit und Eintreten drastischer Änderungen noch mit Unsicherheiten behaftet sind, kann mit einer Abschwächung des Nordatlantikstroms und entsprechenden Auswirkungen auf das Klima möglicherweise schon innerhalb der nächsten 1 Jahre gerechnet werden (RAHMSTORF 1999, RAHMSTORF & STOCKER 24). Dieser Zeitraum liegt aber außerhalb der in dieser Arbeit berücksichtigten Spanne (bis 25). Jedoch sind mit dem hier verwendeten Modell auch Prognosen für Abkühlungsszenarien möglich (Abb. 549). Aufgrund der Unsicherheiten, die für derartige Abkühlungsszenarien bestehen und der hierfür erforderlichen längeren Zeiträume ist aber derzeit eine Modellierung der Pflanzenareale in dieser Richtung nicht sinnvoll. Abb. 549: Modellierte Areale (CEs) für Atriplex glabriuscula (links) und Pyrola minor (rechts) bei einer angenommenen Abkühlung um -3 K für T Jan, T Juli und T Jahr gegenüber der Klimaperiode (für rezente Bedingungen siehe Abb. 119 und Abb. 429). Eine direkte Übertragung der Ergebnisse von den Arten, deren Areale hier modelliert wurden, auf nicht untersuchte Arten anhand bestimmter ökologischer Eigenschaften, erscheint als Möglichkeit den Gültigkeitsbereich auf weitere Taxa auszuweiten. Ein Ansatz ist die Verwendung der Arealtypen. Zwar ist generell zu erwarten, dass mediterrane, submediterrane und atlantische Arten eher progressive Tendenzen zeigen werden (ADAM 22), jedoch zeigt die Analyse der 223 Sippen, dass diese Trends nicht eindeutig sind. Dies gilt ähnlich für nordische Arten mit prognostizierten regressiven Arealen (BERRY & al. 23). Ein anderer Ansatz beruht auf der Verwendung von Zeigerwerten nach ELLENBERG (1992) als Grundlage für Prognosen (KESEL 2, TAMIS & al. 23). Auch diese Methode kann aber nur sehr grobe Tendenzen widerspiegeln und erlaubt keine sicheren Voraussagen für die Arealentwicklung. Daher ist die Betrachtung und Modellierung der individuellen Areale anhand der CEs der besser geeignete Ansatz für die Erstellung von Prognosen.

311 Diskussion 291 Richtung und Geschwindigkeit von Arealverlagerungen Generell wird von einer polwärtigen Verlagerung der Areale im Rahmen des Klimawandels ausgegangen (GITAY & al. 22). In dieser Arbeit kann dieser Trend für die Gesamtheit der modellierten Areale bestätigt werden. Für einzelne (insbesondere ozeanische) Arten, deren Arealgrenze mit den Wintertemperaturen korreliert ist, ist im DKR aber eher eine ostwärtige Verschiebung zu erwarten. Die Modellierungen der Areale zeigen, in welcher Richtung, Entfernung und wie schnell potentielle Arealverschiebungen stattfinden müssen, um im Gleichgewicht mit den klimatischen Bedingungen zu bleiben. Eine inhärente Eigenschaft ökologischer Systeme ist jedoch die Trägheit, auf veränderte Bedingungen zu reagieren (IPCC 22). Die reale Veränderung der Arealmuster wird in unterschiedlicher Geschwindigkeit für jede Art individuell abhängig von ihrer Reaktionszeit erfolgen (FRANKLIN & al. 1992, HUNTLEY 1991, WEBB 1992). Zu unterscheiden sind die progressive (Immigration) und die regressive Entwicklung des Areals (Aussterben, Emigration). Die Geschwindigkeit der Ersteren ist abhängig vom Ausbreitungsvermögen, die der Letzteren vom Beharrungsvermögen (JACKSON & OVERPECK 2, KIRILENKO & SOLOMON 1998). Die Geschwindigkeit regressiver Arealverlagerungen wird entscheidend durch das Beharrungsvermögen der Arten bestimmt (Tab. 12). Mehrjährige Arten weisen ein höheres Beharrungsvermögen auf, wenn etwa der Temperaturfaktor nur für die Keim- oder Etablierungsphase die kritische Größe darstellt, es kommt dann zu einer verzögerten regressiven Arealverlagerung. In den Salzmarschen ist ein Großteil der Arten mehrjährig, so dass hier ein gewisses Beharrungsvermögen vorausgesetzt werden kann (ADAM 22). Bäume können besonders lange auch unter suboptimalen Bedingungen überdauern (FRANKLIN & al. 1992), spielen in den Küstenhabitaten aber eine untergeordnete Rolle. Arten, die eine abgestufte Keimungsstrategie (große Streuung der Keimruhedauer und Aufbau einer Samenbank) aufweisen, können an den Arealrändern die von Jahr zu Jahr erfolgenden Witterungsschwankungen besser ausgleichen als Arten, deren Samen komplett im ersten Jahr keimen [die während günstiger Jahre aufgebauten Vorposten (Gründerpopulationen) sterben nicht sofort nach einer ungünstigen Periode wieder aus] (SAVIDGE 197). Daher können die Eigenschaften, die ein hohes Wanderungsvermögen bewirken, auch zum Beharrungsvermögen beitragen, indem Gebiete an der regressiven Arealgrenze bei klimatischen Schwankungen (vorübergehend) wieder besiedelt werden können. An den progressiven Arealgrenzen bestimmt das Wanderungsvermögen der Arten darüber, ob sie mit der Verlagerung klimatischer Gradienten Schritt halten können. Hier sind euryöke Arten mit hohen Reproduktionsraten und mobilen Diasporen im Vorteil (NATHAN 21) (Tab. 13). Arten mit langen Lebenszyklen, z. B. Bäume werden eher deutlich verzögert reagieren können (IVERSON & al. 24, MALCOLM & al. 22, WEBB 1992). Pflanzenarten, die sich mit flugfähigen Diasporen (z. B. viele Asteraceen, Orchideen, Farne) ausbreiten oder deren Diasporen durch Vögel verbreitet werden, können neue Habitate potentiell schneller erreichen als Arten mit schweren Diasporen ohne besondere Ausbreitungseinrichtungen (BONN & POSCHLOD 1998). Generell ist die Kolonisation neuer Gebiete eher ein langwieriger Prozess, so dass für die meisten Arten eher von einer verzögerten Reaktion bei der Verlagerung klimatischer Gradienten ausgegangen werden muss (JACKSON & OVERPECK 2). Hier ist aber das Ausbreitungsvermögen weniger bedeutsam als die Chancen der erfolgreichen Etablierung (MELILLO & al. 1996). Die Verbreitung von Früchten oder Samenbündeln sowie vegetativer Fragmente über das Wasser ist eine geeignete Strategie vieler Küstenpflanzen zur Besiedlung isolierter Gebiete (PACKHAM & WILLIS 1997). Ein Einfluss auf die Geschwindigkeit von Arealverschiebungen hat auch die Natur der Arealgrenzen. Es kann davon ausgegangen werden, dass die Verlagerung physiologisch limitierter Arealgrenzen eine schnellere Reaktion der Arten bewirkt als die konkurrenzbedingter Arealgrenzen.

312 292 Diskussion Tab. 12: Für das Behaarungsvermögen bedeutsame Eigenschaften von Pflanzenarten Beharrungsvermögen hoch gering Genetische Variabilität hoch gering Lebensalter lang kurz Temperaturempfindlichkeit nur in der Keim- oder Etablierungsphase Vermehrung vegetative Vermehrung nur sexuelle Vermehrung Samenbank langfristig fehlend während des gesamten Lebenszyklus Tab. 13: Für das Wanderungsvermögen (Geschwindigkeit) bedeutsame Eigenschaften von Pflanzenarten Wanderungsvermögen schnell langsam Reproduktionsrate hoch gering Lebenszyklus kurz lang (viele Jahre bis zur Reproduktionsreife) Diasporen mobil (z. B. anemochor, ornithochor, weitgehend immobil (autochor) hydrochor) Ökologische Amplitude euryök stenök Keimruhe hohe Streuung der Dauer geringe Streuung Wenn bisher von Arealverlagerungen oder -verschiebungen gesprochen wurde, bedeutet das nicht, dass sich die Arealgröße nicht verändert. Es kann zu einer Veränderung der Arealgrößen kommen, was aus den modellierten Arealen auch ersichtlich ist. Wanderungs- (W) und Beharrungsvermögen (B) bewirken hier einen Gummibandeffekt : können sie die Verschiebung des Klimagradienten (V) zumindest zum Teil ausgleichen (B + W > V), kann das Areal größer werden; wenn das Beharrungs- und Wanderungsvermögen der Arten sehr klein sind (B + W < V), kommt es zu einer Arealreduzierung. Diese Arten sind durch den Klimawandel besonders gefährdet (BERRY & al. 23). Abb. 55 zeigt die Auswirkungen auf die Arealgröße für verschiedene Fälle in einem theoretischen Modell. Gleichzeitig zeigt es auch die verzögerte Reaktion der Arten auf den Klimawandel an den regressiven und progressiven Arealgrenzen an. Die reale Größe bioklimatisch geeigneter Gebiete (aufgrund der unterschiedlichen Land-Meer-Verteilung) wird darin nicht berücksichtigt, sie führt zu einer zusätzlichen Abwandlung der Arealgröße. Die Modellierungen der Areale berücksichtigen Ausbreitungs- und Beharrungsvermögen nicht, was oft als Kritik an Gleichgewichtsmodellen geäußert wird (vgl. PEARSON & DAWSON 23). Modellierungen von Migrationsraten, wichtig für Prognosen der ökologischen Klimafolgen, werfen aber zusätzliche Probleme auf, da sie mit vielen Unsicherheiten behaftet sind (HIGGINS & al. 23, PITELKA 1997). Es wäre für jede einzelne Art zu prüfen, welches Ausbreitungs- oder Beharrungsvermögen sie besitzt, welcher Abschnitt des Lebenszyklus zu welchem Grad temperaturabhängig ist. Diese Kenntnisse liegen aber nur bruchstückhaft für einige Arten vor, und es besteht hier ein immenser Forschungsbedarf (KAPPELLE & al. 1999). Es muss jedoch diskutiert werden, ob die Küstensippen der Verlagerung des Klimagradienten theoretisch folgen können. Abhängig von dem limitierenden Temperaturparameter (Winter- oder Sommertemperatur), der Dichte der Isothermen und dem Szenario entspricht diese an der Nordsee- und Kanalküste einer Entfernung von etwa 4 bis 1 km (die küstenparallele Strecke kann auch noch deutlich länger sein). Die Verschiebung der Temperaturgradienten bis 25 entsprechend den Klimaszenarien erfolgt also in dem für die Wanderung von Küstenarten des DKR relevanten Raum in einer Größenordnung von etwa 8 2 km/a, wobei der untere Wert einer optimistischen Prognose (Szenario 1) entspricht.

313 Diskussion 293 Abb. 55: Theoretisches Modell für den Einfluss von Wanderungsvermögen (W) und Beharrungsvermögen (B) auf die Arealgröße bei einer prognostizierten Klimaerwärmung ( Gummibandeffekt ). A = rezente Arealgröße, A = zukünftige Arealgröße, V = Verlagerung des Klimagradienten. Modelle zur Ausbreitungsgeschwindigkeit auf der Basis von biologischen Merkmalen und Ausbreitungsexperimenten führen zu einer deutlichen Unterschätzung real möglicher Wanderungsraten (HIGGINS & RICHARDSON 1989, HIGGINS & al. 23). Für einige Pflanzenarten lassen sich realisierte und mögliche Wanderungsgeschwindigkeiten aus historisch-biogeographischen Untersuchungen ableiten. Migrationsraten, die im Zuge des Klimawandels für die nächsten Jahrzehnte zu erwarten sind, lassen sich dabei besser aus rezent bzw. im Holozän beobachteten Wanderungsgeschwindigkeiten berechnen denn aus paläoökologischen Untersuchungen. Denn die rezenten anthropogenen Ausbreitungsmöglichkeiten oder das heutige Fehlen der für die Samenverbreitung vieler Pflanzenarten bedeutsamen Großsäuger wirken sich auch auf die realisierbaren Ausbreitungsgeschwindigkeiten im Rahmen des Klimawandels aus (PAKEMAN 21, PITELKA 1997). Die nacheiszeitliche Wiederbewaldung Mitteleuropas hat lange Zeiträume in Anspruch genommen, die Ausbreitung von Fagus sylvatica vom Alpenvorland bis nach Norddeutschland benötigte etwa 25 3 Jahre und ist in England und Skandinavien auch heute noch nicht abgeschlossen (LANG 1994, POTT 1997). Die realisierte Ausbreitungsgeschwindigkeit der Art liegt bei 15 3 m/a, für andere Baumarten wurden Raten von 4 2 m/a festgestellt (HUNTLEY 1991, LANG 1994, NATHAN 21). Das Frühlings-Greiskraut, das sich vom Beginn des 19. Jahrhunderts von Osteuropa nach Norden und Westen ausbreitete, hat in 1 Jahren etwa 7 km zurückgelegt, also etwa 7 km/a (vgl. BEGER in WAGENITZ 1987). Für verschiedene invasive Pflanzenarten wurden Migrationsraten von etwa 6 5 km/a nachgewiesen (MALCOLM & al. 22), für die Funktionstypen der Gräser und Kräuter werden mittlere Wanderungsgeschwindigkeiten von 1 km/a angenommen (KIRILENKO & SOLOMON 1998). Für Cakile maritima, eine Art der Spülsaume, wurden in Kalifornien Ausbreitungsgeschwindigkeiten von 5 km/a dokumentiert (BARBOUR & RODMAN 197, SAUER 1988). Dies zeigt, dass die zu realisierenden Wanderungsge-

314 294 Diskussion schwindigkeiten insbesondere für die pessimistische Annahme (Szenario 2) eher im mittleren bis oberen Bereich beobachteter Verschiebungen von Arealgrenzen liegen. Der Küstenraum bietet aber im Vergleich zu anderen Gebieten, etwa der Kulturlandschaft, Siedlungsräumen oder den Hochgebirgen, eher günstige Bedingungen für die Ausbreitung der Arten. Ein wichtiger Faktor ist die räumliche Fragmentierung geeigneter Standorte (DAVIS 1989, IVERSON & PRASAD 22, THOMAS 23). Sind die bei geänderten klimatischen Bedingungen geeigneten Wuchsorte nur kleinflächig vorhanden oder räumlich isoliert, ist die Wahrscheinlichkeit der Besiedlung geringer als bei linienartigen Strukturen. Im Küstenraum sind die Habitate über große Strecken unfragmentiert linienhaft angeordnet oder zumindest durch keine großen Entfernungen voneinander getrennt, es gibt keine größeren Ausbreitungsbarrieren für eine küstenparallele Wanderung. Die gilt besonders für die Spülsaumhabitate sowie für die Salzmarschen an der Nordsee (BEEFTINK 1977), nicht so ausgeprägt für die Dünen oder partiell für die Salzgrasländer der Ostseeküste. Einzig für die potentielle West-Ost- Wanderung von der Nordsee- an die Ostseeküste muss die Landmasse Schleswig-Holsteins übersprungen (oder über Jütland umwandert) werden. Der abnehmende Salzgehalt an der Ostsee in östlicher Richtung kann für Halophyten eine Verbreitungsschranke darstellen, die im Modell nicht berücksichtigt ist. Die Diasporen vieler Küstenarten, insbesondere der Salzmarschen, Spülsäume sowie der Vor- und Weißdünen, sind an den Transport im Meerwasser angepasst und können so über weite Entfernungen verdriftet werden (HENSEN 1998, HUISKES & al. 1995, KOUTSTAAL & al. 1987, LEEGE 1913a, PACKHAM & WILLIS 1997). Im Spülsaummaterial lassen sich Diasporen vieler Arten nachweisen (GERLACH 1999, PERSICKE & al. 1999). Die vorherrschenden westlichen Windrichtungen sowie die an der Nordseeküste küstenparallele Meeresströmung bieten besonders günstige Ausbreitungsbedingungen für viele potentiell aus dem Westen bzw. Südwesten zuwandernde Arten. Aber auch für anemochore Arten bieten die vorherrschende Windrichtung und die an der Küste generell stärkeren Winde gute Voraussetzungen für die Fernausbreitung. Eine wichtige Rolle für die Ausbreitung spielen auch Vögel, die sich vielfach auch küstenparallel bewegen und so Diasporen transportieren können (FIGUEROLA & GREEN 22, FIGUEROLA & al. 22, LEEGE 1937, REINKE 199, VIVIAN-SMITH & STILES 1994). Andererseits bestehen für Küstensippen s. str. keine Ausweichmöglichkeiten in das Binnenland. Insgesamt bietet jedoch der Küstenraum eher günstige Bedingungen für progressive Arealverlagerungen, gerade für Arten des Supra- bzw. des Geolitorals. Weitere Einflussfaktoren des globalen Wandels Die Prognosen dieser Arbeit beruhen im Wesentlichen auf dem Einfluss veränderter Temperaturbedingungen auf Lage und Ausbildung der Areale. Die Temperatur ist aber nicht der einzige Faktor, der durch den Treibhauseffekt verändert wird (HOUGHTON & al. 21). Durch die Erwärmung kommt es zu höheren Niederschlägen und zu höherer Verdunstung. Diese Faktoren werden in dem hier gewählten Modell nicht berücksichtigt. Jedoch lassen sich die Ergebnisse auch mit anderen Untersuchungen in Einklang bringen, die diese (und andere klimatische Faktoren) in die Modelle einfließen lassen. Dies mag auf Gebiete mit Feuchtklimaten der mittleren Breiten beschränkt sein, andererseits zeigen z. B. auch globale Physiognomie-Modelle sehr gute Ergebnisse, wenn nur Temperaturen als Einflussgröße Eingang in die Modellierung finden (WOODWARD 1992). Die Modelle basieren auf Korrelationen und nicht auf unmittelbar erkennbar kausalen Zusammenhängen. So wirken sich längere Trockenperioden mit entsprechenden Bodenfeuchtigkeitsdefiziten negativ auf die Vitalität von Empetrum nigrum am Südrand ihres Areals aus, wo sie bereits auf feuchte Dünentäler und kühlere Dünen-Nordhänge ausweicht (ARMBRÜSTER & JANIESCH 23, MÜHL 1993). Dieses Phänomen der relativen Standortkonstanz ist typisch für Arten an ihren Arealgrenzen (PIGOTT 197, WALTER 1954, WALTER & WALTER 1953). Bei einer Erwärmung wird für diese Art auf den

315 Diskussion 295 Färöer-Inseln eine Verlagerung des Areals in höhere, kühlere Lagen prognostiziert (FOSAA & al. 24) eine Möglichkeit, die der DKR der Art nicht bietet. Die südliche Arealgrenze lässt sich aber sehr gut mit Sommertemperaturen korrelieren, während die Verteilung der Niederschläge keine entsprechende Korrelation zulässt. Eine kausale Erklärung ist derzeit kaum möglich, jedoch können die Modelle auch dazu genutzt werden, offensichtliche Korrelationen zu hinterfragen und in einen ökologischen Zusammenhang zu stellen (WOODWARD 1992). Die Niederschläge bzw. der Grundwasserstand sind ein wichtiger Parameter für die Vegetation der Dünentäler (ARMBRÜSTER & JANIESCH 23, PETERSEN 2, VAN DER MEULEN 199). Hier kann eine zunehmende relative Trockenheit auch Auswirkungen auf die Verteilung bzw. Präsenz einzelner Arten haben, die allerdings auch anthropogen überprägt sein kann (Grundwasserentnahmen). Ein Effekt auf die Flora ist daher schwerer abzuschätzen, wenngleich es für seltene Arten so zu einer zusätzlichen Gefährdung kommen kann. Die Verdunstung spielt auch in den oberen Salzmarschen eine entscheidende Rolle, da es hier im Sommer zu hypersalinen Bedingungen kommen kann, die bei durch die Erwärmung bedingten höheren Verdunstungsraten die Verteilung der Arten beeinflussen können (BERTRAND & EWANCHUK 22). Hier handelt es sich aber um eher kleinräumige Verlagerungen, deren Effekt auf die Flora eines Gebietes vernachlässigt werden kann. Die Keimung und Etablierung von Arten der Salzmarschen ist auch von der Niederschlagsmenge und ihrer zeitlichen Verteilung abhängig (NOE & ZEDLER 21), mögliche Effekte auf die Areale von Halophyten bei dem prognostizierten Klimawandel lassen sich derzeit jedoch nicht voraussagen. In der Ostsee ist aufgrund des geringeren Wasseraustausches über den Kattegat eher mit sinkenden Salzgehalten zu rechnen (HÄNNINEN & al. 2, SCHRUM 21). Auch hier kann der Einfluss auf die Verbreitungsmuster der Küstenpflanzen nicht vorausgesagt werden. Wahrscheinlicher sind kleinräumige Verlagerungen als echte Effekte auf die Flora. Wind und insbesondere Sturmereignisse werden im Zuge des Klimawandels an der Küste zunehmen (VON STORCH & al. 1998). Direkte Effekte auf die Flora des DKR sind davon aber nicht zu erwarten. Zostera-Arten können allerdings indirekt betroffen werden, wenn durch höhere windbedingte Turbulenzen im Wasser die Schnecken den Algenrasen auf den Blättern weniger erfolgreich abweiden können (REISE 25). Dies mag aber eher lokale Auswirkungen haben (Abundanzänderungen) als zu einem völligen Verlust der Arten im DKR führen. Eine wichtige Komponente des Treibhauseffektes ist der CO 2 -Anstieg in der Atmosphäre (GITAY & al. 22). Pflanzenarten reagieren unterschiedlich auf die düngende Wirkung des CO 2, und dies kann zu einer Veränderung der Konkurrenzverhältnisse führen. C 3 -Pflanzen (die meisten der einheimischen Arten) können im Gegensatz zu C 4 -Pflanzen (verschiede Poaceen und Chenopodiaceen) deutlich von einer höheren CO 2 -Konzentration profitieren (ADAM 22). Insbesondere auf gut mit Nährstoffen versorgten Böden kann die düngende Wirkung des CO 2 zu einer Zunahme der pflanzlichen Produktion führen (KUNDZEWICZ & PARRY 21). Andererseits sind C 4 -Pflanzen an offenen, stark besonnten und warmen Standorten im Vorteil, die Zuwanderung einiger Arten wird daher auch als mögliches Anzeichen für die Klimaerwärmung gesehen (BRANDES 1995, COLLINS & JONES 1985, TAMIS & al. 23). Eine wichtige C 4 -Art ist Spartina anglica (Schlickgras, Poaceae). Diese Art zeigt derzeit an der Küste eine Ausbreitungstendenz (FEDER 23b), die aber wohl auch durch Nutzungsänderungen bedingt ist (REISE 1994). Die Art profitiert von steigenden Temperaturen und wird sich daher wahrscheinlich nach Norden ausbreiten (GRAY & MOGG 21, REISE 1994). Eine weitere C 4 -Art, Cynodon dactylon (Hundszahngras, Poaceae) wird sich nach den Modellierungen ohne Berücksichtigung des CO 2 - Anstiegs im Küstenraum ausbreiten können. Für zwei Halophyten (Aster tripolium und Spergularia media) zeigten sich bei erhöhtem CO 2 eine geringere Transpirations- und eine höhere Photosyntheserate (ROZEMA & al. 199). Der wuchshemmende Effekt höherer Salinität kann durch einen erhöhten CO 2 -Gehalt kompensiert werden (BOESCH & al. 2, ROZEMA & al. 199). Zu erwarten ist, dass sich die Konkurrenzverhältnisse durch den CO 2 -Anstieg ändern werden. Diese als auch die Auswirkungen

316 296 Diskussion auf Böden und mögliche Düngungseffekte konnten im vorliegenden Modell aufgrund ihrer Komplexität nicht berücksichtigt werden. Ob sich aber durch die Berücksichtigung dieser Folgen des CO 2 - Anstiegs überhaupt ein wesentlicher Effekt auf die modellierten Areale ergibt, kann derzeit noch nicht sicher abgeschätzt werden (GITAY & al. 21, PEARSON & al. 22). Die individualistische Reaktion der Arten führt zwangsläufig auch zu neuen Artenkombinationen mit veränderten Konkurrenzbeziehungen. Da Arealgrenzen nur zum Teil physiologisch begründet sind, sondern auch auf Konkurrenz- oder Abhängigkeitsbeziehungen beruhen (BULLOCK & al. 2, GUISAN & ZIMMERMANN 2), kann es zu Effekten kommen, die die Modelle derzeit nicht voraussagen können (DAVIS & al. 1998). Bei engen artspezifischen trophischen Abhängigkeiten (Bestäuber Pflanze, Phytophagen Pflanze etc.) bestimmt der langsamste Partner die zu realisierende Wanderungsgeschwindigkeit. Dabei können sich die Beziehungen aufgrund der unterschiedlichen Klimasensibilität der beteiligten Arten ändern, so dass das Konkurrenzgleichgewicht verschoben und zu einer veränderten ökologischen Amplitude der betrachteten Arten führen kann (DAVIS & ZABINSKI 1992). Andererseits zeigt die große Zahl beobachteter Reaktionen von Pflanzen und Tieren, die im Einklang mit aus Modellen gewonnenen Prognosen stehen, dass Gleichgewichtsmodelle durchaus geeignet sind zukünftige Arealverschiebungen korrekt zu erfassen (PARMESAN & YOHE 23, PARMESAN & GALBRAITH 24). Der Klimawandel führt zu deutlichen Effekten auf die Pflanzenwelt der Küste, die bereits (und weiterhin) vorhandene Einflussgrößen (landwirtschaftliche Nutzung, Küstenschutz, Standortzerstörung u. a.) verstärken oder vielleicht auch abschwächen können. Die Anzahl rezent bereits gegenwärtig gefährdeter Arten ist in der Halophytenvegetation deutlich höher als in der Vegetation der Küstendünen (KORNECK & al. 1998). Der Klimawandel hingegen lässt nach den Ergebnissen dieser Arbeit ein umgekehrtes Verhältnis erwarten, der regressiven Arealentwicklung bei 3 Arten der Dünen und Dünentäler steht der Rückgang von 8 Arten der Halophytenvegetation gegenüber. Die in der vorliegenden Arbeit prognostizierten Arealverschiebungen bilden nur einen Ausschnitt der Reaktion von Pflanzenarten auf sich verändernde Umweltbedingungen ab. Die Kombination der Erwärmung und weiterer Einflussgrößen bedingt ein komplexes Wirkungsgefüge, dessen Auswirkungen zwar in großen Teilen abschätzbar, aber nicht in aller Konsequenz exakt voraussagbar sind (GITAY & al. 21). Fingerprints des Klimawandels? Der Klimawandel ist keine Zukunftsfiktion, sondern für die letzten Dekaden (und hier besonders für die letzten 1 15 Jahre) durch zahlreiche Messungen und Untersuchungen auf globaler, kontinentaler und regionaler Ebene nachgewiesen (FOLLAND & KARL 21, HEINEMANN 23, SCHÖNWIESE & al. 1993). Verschiedene Untersuchungen der letzten Jahre belegen bereits eine Reaktion der Biota auf den Klimawandel (GITAY & al. 22, MCCARTHY & al. 21, PARMESAN & YOHE 23, ROOT & al. 23, WALTHER & al. 21, WALTHER & al. 22). Gibt es dokumentierte Reaktionen von Pflanzen, die als klimatisch bedingt interpretiert werden können, auch bereits im deutschen Küstenraum? Eine kurzfristige Reaktion von Pflanzen auf Veränderung der Witterungsbedingungen (die sich langfristig im Klima niederschlagen) sind phänologische Reaktionen, zeitliche Verlagerungen ihrer jahreszeitlichen Entwicklungsphasen. Diese sind u. a. auch für Nordwestdeutschland nachgewiesen (HEINEMANN 23). Die in den Küstenhabitaten vertretenen Pflanzen werden bei den phänologischen Programmen jedoch nicht erfasst [eine erste Arbeit zur Phänologie von Halophyten der Nordseeküste (DÖSCHER & al. 1997) umfasst einen Zeitraum von zwei Jahren und erlaubt damit noch keine Rückschlüsse phänologischer Trends in den Küstenhabitaten]. Arealverlagerungen hingegen sind längerfristige Prozesse und daher erst mit zeitlicher Verzögerung zu erwarten. Aus dem Küstenraum gibt es bisher nur erste Hinweise auf klimatisch bedingte Arealverschiebungen von Pflanzenarten (z. B. Crithmum maritimum, Glaucium flavum, METZING & GERLACH

317 Diskussion ). Für einige weitere Sippen liegen Beobachtungen vor, die sich mit den prognostizierten progressiven Trends in Einklang bringen lassen, aber nur auf Einzelfunden beruhen (z. B. Cynodon dactylon, Juncus anceps, Juncus balticus). Regressive Trends, wie z. B. bei Arnica montana, können klimatisch bedingt sein, aber auch anderen Ursachen unterliegen. Die sichere Trennung ist eher schwierig, wenn auch die Modellierungen eine Interpretationshilfe bieten (WOODWARD 1992). Ein deutlicher Effekt des Klimawandels auf die Gefäßpflanzenflora der Küste ist bisher kaum erkennbar. Dies ist anders in montanen Lagen oder in nördlicheren Breiten (CRAWFORD 1997b, KELLER & al. 2, KULLMANN 21, SÆTERSDAL & BIRKS 1997) oder bei anderen Pflanzengruppen (FRAHM & KLAUS 1997). In den Alpen schon länger beobachtete, deutliche Verschiebungen von Pflanzenarealen bewegen sich über vergleichsweise kurze Distanzen und lassen sich gut dokumentieren (GRABHERR & al. 1994). An der Küste hingegen sind die Temperaturgradienten viel weiträumiger und können daher ein Grund für eine verzögerte Reaktion von Küstenarten sein. Die nur schwache Reaktion von Gefäßpflanzenarten der Küste auf die Erwärmung mag auch durch den keineswegs einheitlichen Erwärmungstrend im letzten Jahrhundert bedingt sein. Die Variabilität des Klimas führte zu einer Abfolge von kurzfristigen Erwärmungs- und Abkühlungsphasen (Abschn ), die im Zusammenhang mit verzögerten Reaktionen der Arten bisher zu keinem eindeutigen Fingerprint of Climate Change führten, wie sie in anderen Gebieten und bei anderen Organismengruppen deutlicher zu Tage treten (METZING & GERLACH 21, WALTHER 21). Klimawandel und Phytodiversität Der Artenbestand des DKR war auch bisher keine statische Größe. Ein Großteil der Arealveränderungen von Gefäßpflanzen, die im DKR während des letzten Jahrhunderts erfolgten, lassen sich auf anthropogene Ursachen zurückführen (Ausbreitung von Neophyten, Zerstörung von Standorten, Nutzungsänderungen, Anpflanzungen, vgl. BERG & al. 1996, BRÖRING & NIEDRINGHAUS 1989, VAN DER ENDE 1995, KORNECK & al. 1998, LOHMEYER & SUKOPP 1992, RAABE 1979). Bei der prognostizierten Klimaänderung ist aber mit einer zunehmenden Relevanz des Einflussfaktors Klima auf die Verbreitung der Pflanzen und mit einer deutlicheren Ausprägung dieser Klimasignale im Grundrauschen anderer (vor allem anthropogener) Rückgangs- und Ausbreitungsursachen der Pflanzensippen zu rechnen. Die Ergebnisse dieser Studie, die Auskunft über potentielle Arealverschiebungen geben, dienen der Interpretation und Ursachentrennung zukünftiger Florenveränderungen im DKR. Der potentielle Einfluss des Klimawandels auf die Biodiversität des Küstengebietes ist evident, die Arealverschiebungen werden den Artenbestand zusätzlich substantiell beeinflussen. Für fast ein Drittel der untersuchten Pflanzenarten wird hier eine Verlagerung der Arealgrenze im DKR prognostiziert, davon wird etwa die Hälfte potentiell aus Teilgebieten des DKR oder aus dem gesamten DKR verschwinden. Entscheidend für die Entwicklung der Artenzahl ist das Verhältnis von Zu- und Abwanderung, wobei die potentielle Zuwanderung schwerer zu quantifizieren ist als die potentiellen Artenverluste. Aus einer generell höheren Phytodiversität in wärmeren, südlicheren bzw. südwestlicheren Regionen auf eine automatische Erhöhung der Sippenzahl im DKR bei zunehmender Erwärmung zu schliessen, erlaubt die Datenlage nicht. Publizierte Karten der Phytodiversität (z. B. BARTHLOTT & al. 1996, COMMITTEE FOR MAPPING THE FLORA OF EUROPE & SOCIETAS BIOLOGICA FENNICA VANAMO 21) zeigen keine relevanten Unterschiede bezüglich der Artenzahl des DKR und beispielsweise der Kanalküste oder Nordwestfrankreichs an. Es gibt kaum Grund zur Annahme, dass der Artenschwund durch den Klimawandel gebremst wird viele Studien belegen das Gegenteil (GITAY & al. 22). In dieser Arbeit werden für 17 % der untersuchten Arten regressive Arealverlagerungen im DKR prognostiziert, wobei der Anteil auch von der Größe und Lage des betrachteten Raumes abhängt. THOMAS & al. (24) untersuchten das Aussterberisiko endemischer Tier- und Pflanzenarten verschiedener Ökosysteme als Folge des Klimawandels

318 298 Diskussion und ermittelten eine Quote von % (deren Höhe abhängig von den Szenarien und betrachteten Systemen ist). LEUSCHNER & SCHIPKA (24) nennen basierend auf einer Literaturstudie für Mitteleuropa Artenverluste von 5 3 % aufgrund des Klimawandels (Flora und Fauna), BAKKENES & al. (22) durchschnittlich ca. 32 % (für 44 % der Fläche Europas, Flora). In den Niederlanden steht aber dem Aussterben von 64 Pflanzenarten zugleich eine Zuwanderung von 84 Arten (Neophyten) während der letzten Jahrzehnte gegenüber, bedingt durch klimatische und direkte menschliche Einflüsse (KAPPELLE & al. 1999). Natur- und Küstenschutz Der Klimawandel wird zunehmend zu einer deutlichen Einflussgröße für Flora und Fauna, nicht nur im Küstengebiet. Bisher hat dieser Faktor kaum Eingang in die in jüngerer Zeit publizierten Rote Listen oder Dokumentationen des Artenrückganges gefunden (z. B. BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ 1996, KORNECK & al. 1998, MERCK & VON NORDHEIM 1996, VON NORDHEIM & MERCK 1995, RENNWALD 22, GARVE 24). Bei der Aufzählung der Gefährdungsursachen dort findet der Klimawandel noch nicht statt (nur für einige wenige Tierarten wird die Klimaänderung erwähnt). Die Sensibilität für das Klima als Gefährdungsursache ist vielleicht auch aufgrund der bisher eher schwachen oder nicht eindeutigen Klimareaktionen der Organismen noch kaum ausgeprägt, obwohl das Thema im Naturschutz durchaus schon länger diskutiert wird (z. B. BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ 1995, NNA 2, SCHUTZGEMEINSCHAFT DEUTSCHE NORDSEEKÜSTE 1996). Bei Naturschutzplanungen muss der Faktor Klimawandel in Zukunft verstärkt berücksichtigt werden (BERRY & al. 23, HANNAH & al. 22). Für einige Arten der Roten Listen kann der Klimawandel die Effekte bestehender Gefährdungsursachen abmildern, für andere kommt es durch die Erwärmung zu einer zusätzlichen Bedrohung. Hier muss der Naturschutz in Zukunft verstärkt flexibel reagieren können (HOSSELL & al. 23). Ein Problem ist die Fragmentierung (Verinselung) der Schutzgebiete, die potentielle progressive Arealverschiebungen erschwert (JÄGER & HOFFMANN 1997, PETERS 1992). Die Abgrenzung und Vernetzung der Schutzgebiete nach funktionsökologischen Zusammenhängen muss Vorrang vor dem Schutz von Einzelelementen haben (HUNTLEY 1991, SSYMANK 1997). An der Küste mit ihren Nationalparken und großen Schutzgebieten bestehen in dieser Hinsicht sicher günstigere Bedingungen als im Binnenland. Gefordert wird die Entwicklung gesamt-europäischer Schutzkonzepte um Arten in den weniger klimaempfindlichen Teilarealen zu erhalten (KUNDZEWICZ & PARRY 21). Einen kaum gerechtfertigten Aufwand kann unter Umständen der Erhalt von klimatischen Reliktarten bedeuten (HOSSELL & al. 23, KESEL 2), andererseits dürfen Bemühungen um potentielle Verlierer des Klimawandels nicht leichtfertig ohne genaue Analyse und Kenntnis des klimatischen Einflusses erfolgen (NETTMANN 1995). Maßnahmen zur Reduzierung anderer Gefährdungsursachen einzelner Arten oder ganzer Ökosysteme können die Empfindlichkeit gegenüber klimatischen Extremen mildern (GITAY & al. 22). Im Vergleich zu den Effekten des Meeresspiegelanstiegs als Folge der globalen Erwärmung (HOFSTEDE 1999, KUNDZEWICZ & PARRY 21) erscheinen die Veränderungen der Flora weniger drastisch. Neben der naturschutzrelevanten Veränderung der Phytodiversität sind aber auch Einflüsse auf die Ökosystemstruktur und -funktion der Küstenhabitate zu bewerten. Empetrum nigrum ist eine Schlüsselart der Tertiärdünen, deren potentieller Rückgang im DKR besonders auf den Inseln zu drastischen Veränderungen führen kann, so wie dort auch die flächenhafte Ausbreitung der Art im 2. Jahrhundert (vgl. MÜHL 1994). Der Verlust der auf den Nordhängen konkurrenzkräftigen Krähenbeerenheide bedingt eine Sukzession, die derzeit nicht sicher abzuschätzen ist. Wahrscheinlich ist eine stärkere Besiedlung mit Dünengebüschen, die das Bild der Dünen, aber auch ihre ökologische Funktion deutlich ändern wird.

319 Diskussion 299 In den Weißdünen von Nord- und Ostsee fallen potentiell mit Calammophila baltica und Leymus arenarius zwei weitere, ökologisch und für den Küstenschutz bedeutsame Arten aus. Hier muss davon ausgegangen werden, dass Ammophila arenaria, als sowieso schon dominanteste Art der Weißdünen, in vielen Bereichen an ihre Stelle tritt. Der Baltische Strandhafer eignet sich besonders gut zur Bepflanzung von Dünen mit geringerem Sandanflug, wo er dem Strandhafer in der Wuchsleitung überlegen ist (LUX 1964). Ob Calammophila baltica auch bei den Küstenschutzpflanzungen durch Ammophila arenaria ersetzt werden kann oder muss, hängt sicher von den zu beobachtenden Anpflanzungserfolgen der kommenden Jahrzehnte ab. Hier ist der Küstenschutz gefordert, weitere Untersuchungen und Experimente bezüglich der Eignung von Calammophila baltica und Leymus arenarius für den Dünenbau bei veränderten klimatischen Bedingungen anzustellen. Ein drastisch negativer Effekt für den Küstenschutz ist aber aus dem Rückgang der beiden Dünengräser, aber auch von Arten der Salzmarschen nicht zu erwarten. Allerdings erlaubt das Modell nur Aussagen über die Präsenz oder Absenz der Arten im Küstengebiet. Nicht auszuschließen sind auch Veränderungen der Abundanz, für deren Prognose erweiterte Modellansätze oder ökophysiologische Experimente notwendig sind. Forschungsbedarf Angesichts immer knapper werdenden Forschungsgelder und des rasant fortschreitenden Klimawandels ist es völlig illusorisch, alle Arten und Artenkombinationen experimentell bezüglich ihrer Klimasensibilität zu untersuchen. Im besten Falle werden derartige Untersuchungen für Schlüsselarten durchgeführt werden können. Umso dringender ist es, das real ablaufende Experiment der Natur auf Veränderungen und deren Klimarelevanz hin zu beobachten, zu dokumentieren und zu analysieren. Das Monitoring von Flora und Vegetation wird gerade aufgrund der zu erwartenden Klimafolgen besonders wichtig (KAPPELLE & al. 1999, VAN DER MEULEN 199). Besonders gefragt ist hier auch der ehrenamtliche Naturschutz. Soweit vorhanden, stellen publizierte Floren und Faunen den Status Quo zum Zeitpunkt der Veröffentlichung bzw. des Zeitraumes der Datenerhebung dar und verlieren in einer sich ändernden Welt schnell an Aktualität. Die notwendige Fortführung floristischer Erfassungen erlaubt es Trends und neue Entwicklungen der Klimareaktionen von Pflanzen zu ermitteln und ggf. Maßnahmen zu ergreifen. Besonders geeignet für die Entwicklung und Optimierung der Prognosen ist die Beobachtung der Sippen, die sich im Gebiet an ihrem Arealrand befinden, die bereits als besonders klimasensibel erkannt wurden und die gut erfassbar sind (DALE & BEYELER 21, DE GROOT & al. 1995). Die als Ergebnis dieser Arbeit aufgelisteten Indikatorarten erfüllen diese Bedingungen und bilden somit eine Basis für derartige Untersuchungen. Die Ergebnisse können in die Modelle einfließen und so zur Verifizierung bzw. Optimierung der Prognosen genutzt werden (HOSSELL & al. 23). Die Erfassung und Beschreibung der Flora erfasst aber nur eine Ebene der Biodiversität. Während z. B. Klimaparameter oder die Luftreinheit permanent und flächendeckend erfasst werden, fehlen bisher Instrumente, die Veränderungen der Biodiversität auf verschiedenen Hierarchieebenen zu messen. Die Einrichtung eines Netzes standardisierter Monitoring-Flächen wäre eine geeignete Maßnahme, dieses Defizit zu beseitigen (STOHLGREN & al. 2). Hier bietet sich der Küstenraum als ein besonders geeigneter Raum an, zukünftige Änderungen zu beobachten und zu dokumentieren. Gerade Salzmarschen stellen mit ihrer vergleichsweise geringen Artenzahl ein einfaches System dar, in dem sich mögliche Effekte des Klimawandels gut erfassen lassen (BERTRAND & EWANCHUK 22); dies gilt auch für die Vor- und Weißdünen. Ein Monitoring-Projekt im Küstengebiet, das Salzmarschen und Dünen berücksichtigen sollte, wäre ein äquivalentes Gegenstück zu dem in den Alpen angesiedeltem GLORIA-Monitoring-Projekt, in dem die Effekte des Klimawandels auf die dortige Flora erfasst werden (PAULI & al. 21). Beide Gebiete (Küste und Alpen) weisen weitgehend eher naturnahe Biotope mit z. T. extremen Umweltbedingungen auf, in denen die partiell offenen Standorte eher schwache

320 3 Diskussion Konkurrenzbeziehungen zwischen den Arten aufweisen. Während in der subnivalen bis nivalen Stufe der Alpen die klimatischen Isothermen sehr eng beieinander liegen und vorwiegend vertikal angeordnet sind, sind die Gradienten an der Küste sehr weiträumig, die Höhenstufung fehlt hier. An der Küste spielen Fernausbreitungsmechanismen eine wichtige Rolle im Rahmen klimabedingter Arealverlagerungen, während im Gebirge auch Nahausbreitungsmechanismen bedeutsam für die Verschiebung im Höhengradienten sind (GRABHERR 1994). An der Küste können höhere Ausbreitungsgeschwindigkeiten erwartet werden als im Hochgebirge oder auch in der fragmentierten Kulturlandschaft. Damit ist der Küstenraum neben den Alpen aufgrund seiner Eigenschaften (Tab. 14) als Modellhabitat besonders geeignet, klimabedingte Arealveränderungen zu erfassen. Dort fallen auch sonstige anthropogene Störungen (Nutzung, Eutrophierung u. a.) weniger ins Gewicht als in Siedlungsräumen oder der landwirtschaftlich geprägten Kulturlandschaft. Tab. 14: Alpen und Küste als geeignete Modellhabitate für das Monitoring klimabedingter Arealveränderungen von Pflanzenarten: Gemeinsamkeiten und Unterschiede ökologischer Eigenschaften Alpen (subnivale Stufe) Küste (Salzmarschen & Dünen) Natürlichkeitsgrad naturnah (bis halbnatürlich naturnah (bis halbnatürlich Höhenstufung vorhanden fehlend Temperatur gemäßigt extrem (kühl) Temperaturgradienten Orientierung weitgehend vertikal horizontal räumliche Ausdehnung eng weit Biotope isoliert (Berggipfel) linear, ± unfragmentiert Ausbreitungsmodus für ausreichende Wanderungsgeschwindigkeit Nahausbreitung Fernausbreitung Ausweichmöglichkeit der Arten vertikal und horizontal begrenzt horizontal weitgehend unbegrenzt (küstenparallel) Ausblick Während sich bisher Untersuchungen zu Auswirkungen des Klimawandels im deutschen Küstenraum fast ausschliesslich mit den Folgen des Meeresspiegelanstiegs beschäftigten (DIJKEMA 1994, HOFSTEDE 1999, NEUHAUS & al. 1998, SCHELLNHUBER & STERR 1993, STERR 1996, 1998b), befasst sich die vorliegende Arbeit mit einem weiteren wichtigen Aspekt, dem Einfluss der Klimawandels auf die Gefäßpflanzenflora des deutschen Küstengebietes von Nord- und Ostsee. Die Modellierung und Prognose potentieller Arealverlagerungen von Gefäßpflanzen ist aber nur ein erster Schritt für ein Verständnis der durch den Klimawandel bedingten Veränderung der Flora (LEUSCHNER & SCHIPKA 24). Die Erweiterung und Optimierung des Modells, neue Ansätze, der Abgleich mit zu erhebenden Monitoring-Daten als auch ökophysiologische Experimente mit Schlüsselarten können zu vertieften Erkenntnissen über Richtung und Intensität der Florenveränderung, ihre Folgen für Natur- und Küstenschutz und die Wechselwirkung mit anderen Einflussgrößen führen.

321 Zusammenfassung 31 6 Zusammenfassung Die Bedeutung der Pflanzen für die Biodiversität, Entwicklung und Nutzung der Salzmarschen und Dünen führt zur Frage, ob der Klimawandel eine Auswirkung auf die Präsenz der Pflanzentaxa in diesen Gebieten haben wird. Eine Auswertung von Fundangaben für 223 Gefäßpflanzen des deutschen Küstenraumes (DKR) in der Literatur und Herbarien wurde durchgeführt, um die historischen Verbreitungsmuster im deutschen Küstenraum für die letzten 2 Jahren darzustellen. Es lassen sich Veränderungen der Areale nachweisen, jedoch konnten keine neuen, bisher nicht beschriebenen Muster erkannt werden. Ein großer Teil der historischen Arealveränderungen beruht auf anthropogenen Ursachen (Neophyten, Nutzungsänderungen etc.), für einige Arten können klimatische Effekte angenommen werden. Für ausgewählte Taxa wurden die (realisierten) klimatischen Nischen (climate envelopes) unter Einsatz eines GIS durch die Verschneidung rezenter Areale mit Klimakarten bestimmt. Eine Abschätzung möglicher zukünftiger Arealverschiebungen konnte aus der Darstellung der climate envelopes und des rezenten und prognostizierten Klimas des deutschen Küstenraumes in Ökogrammen gewonnen werden. Die Analyse der Areale und verschiedener klimatischer Parameter ergab mittlere Temperaturen als besterklärende Faktoren für die Verbreitungsmuster der berücksichtigten Pflanzensippen. Rezente und zukünftige Arealmuster ausgewählter Küstenarten wurden basierend auf mittleren Temperaturen für das Jahr, Januar und Juli modelliert. Anhand dieses Modells werden Prognosen für mögliche Arealentwicklungen unter Einfluss klimatischer Veränderungen gegeben. Die Veränderung der klimatischen Faktoren resultiert in einer großräumigen Verschiebung der Areale. Für 7 der 223 Sippen ist mit einer Arealverschiebung innerhalb des deutschen Küstenraums bei den prognostizierten Klimabedingungen zu rechnen, davon werden sich 29 Arten potentiell ausbreiten, 41 eher zurückgehen. Allerdings können möglicherweise auch weitere, nicht untersuchte Arten in den deutschen Küstenraum eindringen. Der Klimawandel wird deutliche Auswirkungen auf die Phytodiversität dieses Gebietes haben. Empetrum nigrum ist eine Schlüsselart der Tertiärdünen, für die hier ein Rückgang im deutschen Küstenraum prognostiziert wird. Dies wird zu einer deutlichen Veränderung dieses Dünenökosystems führen. Abhängig von der Sensibilität für einzelne Klimaparameter (Winter-, Sommertemperatur) werden sich Arealgrenzen einiger, heute im deutschen Küstenraum vorkommenden Arten in unterschiedliche Richtungen verschieben, vorwiegend nach Norden, aber auch in östliche Richtung. Basierend auf den Prognosen und erfolgten Beobachtungen werden verschiedene Indikatorarten vorgeschlagen, die aufgrund ihrer Klimasensibilität geeignet sind, Reaktionen der Pflanzenarten auf den Klimawandel anzuzeigen. Es gibt in der deutschen Küstenregion bisher einige wenige Beobachtungen (Arealverlagerung von Arten), die mit Vorsicht als Reaktion von Pflanzen auf die bisher bereits erfolgte Erwärmung gedeutet werden können. Die Geschwindigkeit, in der Arten der Verschiebung klimatischer Gradienten folgen werden, hängt von deren Ausbreitungs- und Beharrungsvermögen ab. Diese Effekte können durch das Modell nicht berücksichtigt werden, hier besteht weiterer Forschungsbedarf. Monitoring-Projekte sind für die Erfassung zukünftiger Entwicklungen, aber auch für die Überprüfung der Prognosen und eine Optimierung der Modelle notwendig. Erfassungsprogramme von Daten zur Verbreitung der Pflanzenarten sollten unbedingt fortgeführt bzw. neu begonnen werden, um zu einer verbesserten Abschätzung der Klimafolgen zu kommen.

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323 Abstract 33 7 Abstract The importance of plants for biodiversity, development and usage of salt marsh and dune systems leads to the question of whether the climate change may have an effect on the presence of plant taxa in these areas. An analysis of locality data (from literature and herbarium labels) for 223 vascular plant taxa of the German coast has been done to image historical distribution patterns for the past 2 years. Changes in distribution are detectable, but new, hitherto neglected shifts of areas could not been found. Most of historical area shifts are caused by anthropogenic effects (neophytes, change of land use, etc.), but for some species climatic effects has to be considered, too. Climate envelopes for selected species have been calculated by using a GIS to combine current distribution patterns and climatic maps. An estimation of future distribution area shifts has been achieved by plotting the climate envelopes in a graph, as current and future climate data of the coastal area, too. Analysis of distribution patterns and several climatic variables has shown that mean temperatures are the best explaining variables for distribution of the considered species. Current and future distribution areas have been modelled for selected species on the base of mean annual and mean monthly temperature for January and July. Predictions for future species distributions effected by climate change are derived from the model. Climate change will result in a shift of species distribution at a larger scale. For 7 of 223 studied taxa such effects are probable. Reduction of ranges has to be expected for 41 taxa, for 29 taxa an expansion at the German coast has to be predicted. The possible immigration of species already not present in this region has to be considered, too. There will be a significant effect of climate change at the biodiversity of the German coastal area. The predicted regress of Empetrum nigrum, a key species of brown dunes will result in a loss of crowberry areas and profound change of this dune ecosystem. Dependent from the limiting climatic variable (winter or summer temperature) shifts of distributions boundaries will not happen northward only, but in eastern direction for particular species, too. A list of indicator species is presented here. Due to their climatic sensitivity these taxa are appropriate to detect a response of plant species to changing climate. There are first weak signs (distribution shifts) up to now, which may be interpreted as plant species response to climate change in the German coastal area. The possible rate of migrations depends from the species ability to follow the shift of climatic boundaries and whether there may be a lag in response. These effects are not covered by the model and further research is necessary. Monitoring projects should be established for detection of future developments as for evaluation and optimization of predictions and models, too. National or regional floristic mapping programs should be continued to achieve a better understanding of climate change impacts.

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353 Anhang Anhang Tabellen Tab. A 1: In der Literatur dokumentierte Erstnachweise der untersuchten Pflanzentaxa in den Teilgebieten des deutschen Küstenraums Tab. A 2: Gesehene Herbarbelege von Küstenarten im deutschen Küstengebiet mit Angaben zu Fundort, Datum, Sammler, Herbarium (Abkürzungen nach HOLMGREN & al. 199) und entsprechendes Messtischblatt (die 5. Ziffer bezeichnet jeweils den MTB-Quadranten) Tab. A 3: Abkürzungen, Herkunft und Berechung der Klimadaten und abgeleiteter Parameter (Anordnung wie in Abb. 46) Tab. A 4: Werte des Kappa-Indexes für 7 Taxa mit potentiellen Arealveränderungen im DKR Tab. A 5: Klimatische Kennwerte der für diese Arbeit digitalisierten Areale n = Anzahl der Rasterfelder ( Arealgröße), = Mittelwert, Z = Median; modellierte Areale: CE Min = unterer Wert des CE, CE Max = oberer Wert des CE, κ = Kappa-Wert Tab. A 6: Daten der Korrespondenzanalyse Biplot-Werte der Areale. DCCA, Kanonische Achsen: 4, Covariablen:, Skalierung: 3, DETR-POLY4, keine Transformation Tab. A 7: Daten der Korrespondenzanalyse Biplot-Werte der Klimavariablen DCCA, Kanonische Achsen: 4, Covariablen:, Skalierung: 3, DETR-POLY4, keine Transformation Tab. A 8: Biologische Eigenschaften von potentiell zurückgehenden Arten, die das Beharrungsvermögen beeinflussen S = Schwimmfähigkeit nach FEEKES (1936) und KOUTSTAAL & al. (1987); STR = ökologische Strategietypen nach KLOTZ & al. (22), c = Konkurrenzstrategen, s = Streßstrategen, r = Ruderalstrategen, cr = Konkurrenz-Ruderal-Strategen, cs = Konkurrenz-Stress-Strategen, sr = Stress- Ruderalstrategen, csr = Konkurrenz-Stress-Ruderal-Strategen; L = Lebensdauer; LR = Laubrhythmus; B = Bestäubungsmodus; A = Ausbreitungsmodus; V = vegetative Vermehrung, uausl = unterirdische Ausläufer Tab. A 9: Biologische Eigenschaften von potentiell zunehmenden Sippen, die eine potentielle Ausbreitungsgeschwindigkeit beeinflussen S = Schwimmfähigkeit nach FEEKES (1936) und KOUTSTAAL & al. (1987); STR = ökologische Strategietypen nach KLOTZ & al. (22), c = Konkurrenzstrategen, s = Stressstrategen, r = Ruderalstrategen, cr = Konkurrenz-Ruderal-Strategen, cs = Konkurrenz-Stress-Strategen, sr = Stress-Ruderalstrategen, csr = Konkurrenz-Stress-Ruderal- Strategen; L = Lebensdauer; B = Bestäubungsmodus; A = Ausbreitungsmodus Abbildung Abb. A 1: Frequenzdiagramme von Sippen mit potentieller Arealverschiebung im deutschen Küstenraum. Berücksichtigt sind die Vorkommen in Europa und angrenzenden Gebieten (25 W bis 45 O und 3 N bis 75 N), argestelt sind die Diagramme für mittlere jährliche Niederschläge (jeweils oben links), mittlere jährliche Durchschnittstemperatur (jeweils oben rechts), mittlere Januartemperatur (jeweils unten links) und mittlere Julitemperatur (jeweils unten rechts). Auf der x-achse ist die Niederschlagshöhe bzw. die Temperatur (in Klassen) aufgetragen (Skaleneinteilung für Niederschläge und Temperatur zur besseren Darstellung unterschiedlich), auf der primären Y-Achse die Anzahl der Rasterfelder, auf der sekundären Achse der relative Anteil der von der Art besiedelten Rasterfelder. Die primäre y-achse ist für die Küstensippen s. str. (Küste!) zur besseren Erkennbarkeit abweichend skaliert

354 334 Anhang Tab. A 1: In der Literatur dokumentierte Erstnachweise der untersuchten Pflanzentaxa in den Teilgebieten des deutschen Küstenraums Allium vineale: Aufgrund in der Literatur uneinheitlich angewendeter Nomenklatur und Klassifikation (Trennung von Allium kochii und A. vineale) ist die korrekte Darstellung unsicher. Alopecurus bulbosus: Angabe für Neuwerk (MANG 1982) fraglich. Anthoxanthum aristatum: Die Art trat auf Juist nur vorübergehend auf (VAN DIEKEN 197); im Kreis Eckernförde eingeschleppt (JÖNS 1953).

355 Anhang 335 Tab. A 1, Fortsetzung Apium graveolens: Angabe 1958 für Sylt vermutlich irrtümlich (TÜRK 1994). Artemisia campestris: var. sericea vor allem in den Dünen des Seestrandes (Usedom, MARSSON 1869a: 241). Atriplex calotheca: Die Vorkommen an der Nordseeküste beruhen wahrscheinlich alle Verwechslungen mit Atriplex prostrata (GARVE 1982). Atriplex laciniata: auf Föhr wurde die Art wohl vor 184 gefunden (JUNGE 1913d). Von verschiedenen Autoren wird eine Angabe der Art von SCHIÖTZ (186) zitiert, die dort aber nicht enthalten ist. Die Angaben von MEYER (1836) für die Ostfriesischen Inseln beruhen möglicherweise auf Verwechslungen (GARVE 1982).

356 336 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Atriplex portulacoides: bei Warnemünde 1791, dort nach BOLL (186) aber später verschwunden. Nach FUKAREK & HENKER (1983) ist die Angabe der Art für Warnemünde zweifelhaft. BOLL (186) gibt die Art allgemein für die Ostseeländer an; BAUMGARDT (1848) nennt sie für Usedom. Brassica oleracea: rezent nur auf Helgoland (cf. HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1989). Die alten Angaben für die niedersächsische Küste beziehen sich offensichtlich auf kultivierte Pflanzen.

357 Anhang 337 Tab. A 1, Fortsetzung Calluna vulgaris: auf Juist Ende der 188er Jahre von Leege angepflanzt, die Art konnte sich erfolgreich etablieren (LEEGE 1935). Calystegia soldanella: Die Art wird in alten Floren vereinzelt, wahrscheinlich irrtümlich, für die Ostseeküste angegeben. So schreibt BOLL (186: 273): "C. Soldanella L., mit welcher uns einige deutsche Floren beschenken, ist zu streichen.". Carex punctata: Angabe von 1878 für Wangerooge wohl irrtümlich (WEEDA 1986).

358 338 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Carex trinervis: BLEY (1832, zit. nach VAN DIEKEN 197) gibt für Borkum Carex aquatilis an, VAN DIEKEN (197) vemutet, dass es sich dabei um Carex trinervis handelte. Cladium mariscus: Auf Juist wurde die Art von Leege 1933 angepflanzt, hat sich aber nicht gehalten (LEEGE 1935).

359 Anhang 339 Tab. A 1, Fortsetzung Corispermum leptopterum: Angaben zu Corispermum hyssopifolium sind hier berücksichtigt. Corispermum hyssopifolium in Schleswig-Holstein verschleppt (CHRISTIANSEN 1949). Cotula coronopifolia: Nach RITTER (1816) bei Eppendorf und Lütgenburg (Hanburg). Crambe maritima: Niederlande 1935 erstmals gefunden, starke Zunahme seit 195, erste fruchtende Pflanze 1968 (MENNEMA & al. 198); Norderney nach VON HALEM (1822) immer mehr verschwindend, nach RIEFKOHL (1861) seit Jahren nicht mehr wiedergefunden ; Wangerooge letzter Fund 1839; im Kreis Eckernförde als Schweinefutter verwandt und dadurch ausgerottet (JÖNS 1953); in Mecklenburg-Vorpommern im 19. Jahrhundert stark abnehmend bzw. verschollen (BOLL 186, MARSSON 1869a). Crithmum maritimum: Niederlande von BOLL bereits 1848 angegeben, nach WEEDA & al. (1987) dort erst seit 1897; sonst in Deutschland nur auf Helgoland nachgewiesen (PANKNIN 1937, KREMER & WAGNER 21). Cynodon dactylon: in Schleswig-Holstein verschleppt oder verwildert (CHRISTIANSEN 1949).

360 34 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Dianthus carthusianorum: auf Trischen verschwunden (WENDEHORST 1924). Empetrum nigrum: auf Mellum nur vorübergehend (KUHBIER, unpubl.); auf Trischen angesalbt (WENDEHORST 1924).

361 Anhang 341 Tab. A 1, Fortsetzung Erica tetralix: Die Art wurde Ende der 188er Jahre auf Juist angepflanzt und konnte sich dort etablieren (LEEGE 1935). Erodium cicutarium: wohl nur am Ostseestrand urwüchsig (CHRISTIANSEN 1949).

362 342 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Genista germanica: von SCHMIDT (184) für Garz angegeben es gibt zwei Orte mit diesem Namen auf Rügen und Usedom. Genista pilosa: auf Juist von LEEGE (1937) angepflanzt.

363 Anhang 343 Tab. A 1, Fortsetzung Glaucium flavum: in Mecklenburg nur angepflanzt (WREDOW 1812); bis 1836 auf Borkum. Hippophae rhamnoides: Von MEYER (1824) für die Ostfriesischen Inseln allgemein genannt, während nach BLEY (1832, zit. nach VAN DIEKEN 197) die Art nur auf Borkum und Juist vorkam. Hordeum marinum: Vorkommen auf Norderney nach VAN DIEKEN (197) wohl mit Hordeum murinum verwechselt. Ilex aquifolium: Auf Juist von Leege 1933 angepflanzt (LEEGE 1935). Juncus anceps: Die Art wurde an der Ostsee auf der Insel Bock gefunden (HOBOHM 1995), hier unter Rügen verzeichnet.

364 344 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Juncus balticus: Die Fundangabe für Neuwerk (MEYER 1836) beruht auf einer Verwechslung (Buchenau 188, BUCHENAU in COMMISSION FÜR DIE FLORA VON DEUTSCHLAND 1885). Juncus maritimus: nach SCHIÖTZ (186) auf Föhr (mit Fragezeichen versehen, vgl. CHRISTIANSEN 1967). Koeleria arenaria: Angaben für Amrum, Föhr und Sylt nach CHRISTIANSEN (1961) als Koeleria albescens. Juncus pygmaeus: Die Fundangabe für Neuwerk muss angezweifelt werden (DIERSSEN & MIERWALD 1987). Koeleria arenaria: nach Baumgardt (1845) Lathyrus maritimus: in den Niederlanden seit 1973 an der Küste nachgewiesen; eine frühere Fundangabe stammt von LINNÉ (1737, zit nach MENNEMA & al. 198); in NW-Deutschland wurde die Art schon von den Römern im 1. Jh. n. Chr. gesammelt (WEEDA & al. 1987); auf Trischen ist die Art angesalbt (WENDEHORST 1924).

365 Anhang 345 Tab. A 1, Fortsetzung Linnaea borealis: auf Amrum trat die Art nur vorübergehend zwischen 1954 und 196 auf und wurde dort vermutlich eingeschleppt (DIERSSEN & MIERWALD 1987, TÜRK 1994). Listera cordata: in den Niederlanden seit 1949 nachgewiesen (zunächst auf Ameland, später auch auf weiteren Inseln). Eine Angabe für das 17. Jahrhundert (1683) ist mit Zweifeln zu versehen (WEEDA & al. 1994). Lycium barbarum: in Gärten Mecklenburg- Vorpommerns (vgl. WREDOW 1811), nicht selten angepflanzt und eingebürgert (ZABEL 1859); auf den Inseln angepflanzt (auf Wangerooge 1839) und verwildert (NÖLDEKE 1873, KNUTH 1895b).

366 346 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Oenothera oakesiana: die Angabe von BOLL (186) für Mecklenburg-Vorpommern (1828) bezieht sich auf die eingebürgerte, aus Kanada stammende "O. muricata" (ob O. ammophila sensu Focke?). Auch an der Nordseeküste wurde die Art zunächst als O. muricata oder O. biennis angesprochen (VAN DIEREN 1934).

367 Anhang 347 Tab. A 1, Fortsetzung Petasites spurius: Fundmeldungen für Niedersachsen und das südliche Schleswig-Holstein beziehen sich auf Funde an der Elbe, außerhalb des Küstengebietes. Phleum arenarium: wird für die Küstenflora der deutschen Ostseeländer" (BOLL 1848) und Mecklenburg (BOLL 186) angegeben. Plantago coronopus: für Norderney bei VON HALEM 1815 als "Plantago serrraria" angegeben. Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum: für Rügen fälschlich als subsp. raii geführt (vgl. HENKER & FUKAREK 1983). Polygonum oxyspermum subsp. raii: Der für 189 gemeldete Fund auf Rügen gehört zur subsp. oxypermum (FUKAREK & HENKER 1983, LUERSSEN & ASCHERSON 1895).

368 348 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung

369 Tab. A 1, Fortsetzung Anhang 349

370 35 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Sagina subulata: Nach HAGENA (1839) nur in den ostfriesischen Geestgebieten. Salix cinerea: auf den nordfriesischen Inseln angepflanzt und verwildert (KNUTH 1895b). Salix daphnoides: auf den Ostfriesischen Inseln gepflanzt (BUCHENAU 191, SCHARPHUIS 1931); in Schleswig-Holstein verwildert; in den Dünen auf Usedom gepflanzt (RUTHE 189). Salix pentandra: auf Föhr und Sylt angepflanzt und verwildert (KNUTH 1895b), auf den Nordseeinseln nicht urwüchsig (CHRISTIANSEN 1949).

371 Anhang 351 Tab. A 1, Fortsetzung Salix repens: auf Trischen angepflanzt (WENDEHORST 1924). Samolus valerandi: auf Föhr nicht sicher (CHRISTIANSEN 1949).

372 352 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung Spartina anglica ( townsendii): ab 1927 an der Nordseeküste gepflanzt (VAN DIEKEN 197). Auf Memmert von der Leybucht angeschwemmt (VAN DIEKEN 197). Die Trennung von Spartina townsendii und S. anglica ist nach den Literaturangaben nicht möglich, da die Zuordnung allgemein unkritisch erfolgte. Auf Norderney, Baltrum und Langeoog sicher auch vor 197. Stellaria crassifolia: In Niedersachsen im "Fürstenthum Grubenhagen" und "Fürstenthum Lüneburg" (MEYER 1836: 199).

373 Anhang 353 Tab. A 1, Fortsetzung Trifolium ornithopoides: für Sylt bereits 1768 erwähnt, seitdem jedoch nicht mehr bestätigt (CHRISTIANSEN 1961). Trifolium pratense: Sichere Zuordnung der Literaturangaben zur var. maritimum kaum möglich, wenn nicht ausdrücklich erwähnt? T. pratense var. maritimum auf Hiddensee und Mönchgut (ZABEL 1859). Den Halligen fehlend (CHRISTIANSEN 1949). Trifolium repens: den Halligen fehlend (CHRISTIANSEN 1949). Tuberaria guttata: auf Juist von Leege 1897 angepflanzt (LEEGE 1935), 1964 östlich des Dorfes durch Bebauung vernichtet (VAN DIEKEN 197). Auf Memmert 191 von Leege angesät (LEEGE 1913a). Ulex europaeus: die älteren Angaben beziehen sich auf Anpflanzungen. Für das Binnenland Schleswig-Holsteins schon von RITTER (1816) angegeben.

374 354 Anhang Tab. A 1, Fortsetzung