Kurzlehrbuch Physiologie

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1 Kurzlehrbuch Physiologie von Jens Huppelsberg, Kerstin Walter überarbeitet Kurzlehrbuch Physiologie Huppelsberg / Walter schnell und portofrei erhältlich bei beck-shop.de DIE FACHBUCHHANDLUNG Thieme 2005 Verlag C.H. Beck im Internet: ISBN

2 3Herz Die Mechanik des Herzens 59 Adam-Stokes-Anfall Herzrhythmusstærungen kænnen håmodynamische Auswirkungen haben. Unter dem Begriff des Adam- Stokes-Anfalls versteht man eine kurze Bewusstlosigkeit durch O 2 -Minderversorgung des Gehirns infolge akuter Herzrhythmusstærungen. Dabei kann es sich um eine kurzzeitige Asystolie, eine extreme Bradykardie, aber auch um eine ventrikulåre Tachykardie, Kammerflattern, Kammerflimmern oder Mischformen handeln. Ursache dieser Rhythmusstærungen kænnen z. B. arteriosklerotische oder entzçndliche Schådigungen des Erregungsleitungssystems, Medikamentenwirkungen oder ein Herzinfarkt sein. Bei Patienten mit kurzzeitiger plætzlicher Bewusstlosigkeit muss daher immer eine kardiologische Diagnostik erfolgen. Der Patient benætigt dann unter Umstånden einen kçnstlichen Herzschrittmacher. Check-up 4 Wiederholen Sie die Unterschiede zwischen AV-Block I., II. und III. Grades. Bedenken Sie dabei, dass der AV-Block II. Grades zwei Unterformen hat. 3.4 Die Mechanik des Herzens Lerncoach Fçr dieses Kapitel benætigen Sie Grundkenntnisse çber die Anatomie des Herzens Hohlråume, Herzklappen, groûe Gefåûe, Ventilebene). ImHerzen laufen viele Aktionen gleichzeitig oder leicht versetzt ab. Die zeitliche Einordnung in den Herzzyklus fållt vielen Studenten schwer. Fragen Sie sich daher beimlernen, was gerade parallel passiert, z. B. wie sich der Vorhof wåhrend der Kammersystole verhålt oder der Druck in den Vorhæfen/den Kammern/ den groûen Arterien wåhrend der Anspannungsphase Ûberblick und Funktion Die Herzmechanik beschåftigt sich mit dem Ablauf der Herzaktion Systole und Diastole) und den wåhrend dieser Aktion auftretenden Druck- und schwankungen. Wåhrend der Systole kontrahiert sich das Herz und Blut wird aus der rechten Herzkammer in die Lunge bzw. aus der linken Herzkammer in die Aorta gepumpt. Man unterteilt die Systole in eine Anspannungs- und eine Austreibungsphase. Wåhrend der Diastole erschlafft der Herzmuskel und die Herzkammern fçllen sich mit Blut. Hier unterscheidet man die Entspannungsphase von der Fçllungsphase. Wåhrend der Systole sind die Vorhæfe entspannt und fçllen sich mit Blut, am Ende der Diastole leeren sich die Vorhæfe durch die Vorhofkontraktion wieder. Den verschiedenen Phasen der Herzaktion kann man verschiedene Herztæne zuordnen. Von den Herztænen grenzt man Herzgeråusche ab, die bei pathologischen Verånderungen am Herzen auftreten. Beides kann man mit Hilfe eines Stethoskops hæren Auskultation). Die Herzaktion kann in einem Arbeitsdiagramm dargestellt werden Der zeitliche Ablauf der Herzaktion Abb. 3.15) Die Systole Die Systole beginnt mit der Anspannungsphase. Hierbei kontrahieren sich die Ventrikel und der Innendruck beginnt zu steigen, was zum sofortigen Verschluss der AV-Klappen Mitral- und Trikuspidalklappe) fçhrt. Da in dieser Phase alle Klappen geschlossen sind, veråndert sich das intraventrikulåre nicht, es handelt sich demzufolge um eine isovolumetrische Kontraktion. Wenn der Druck im Ventrikel den in der Aorta bzw. in der A. pulmonalis) herrschenden Druck çbersteigt, æffnen sich die Taschenklappen und die Austreibungsphase beginnt. Der Druck bei Úffnung der Klappen entspricht dem diastolischen Aortendruck von ca. 80 mmhg diastolischer Pulmonalisdruck ca. 10 mmhg), im Verlauf der Austreibungsphase steigt er auf ca. 120 mmhg A. pulmonalis ca. 25 mmhg) an. Die Ventrikel pumpen pro Schlag ca. 90 ml Blut ins Gefåûsystem, weitere 40±50 ml bleiben als Restvolumen in den Ventrikeln zurçck, somit betrågt die Ejektionsfraktion Anteil des ausgeworfenen s am Gesamtvolumen) ca. 2 / 3 0,67). Sobald die Ventrikelkontraktion nachlåsst und der Innendruck unter den

3 60 Die Mechanik des Herzens 3Herz Aortendruck sinkt, schlieûen sich die Taschenklappen wieder, es beginnt die Diastole. Die Diastole Die Diastole beginnt mit der Entspannungsphase. Auch die Entspannungsphase verlåuft isovolumetrisch, weil alle Klappen geschlossen sind. Wenn der Ventrikeldruck unter den in den Vorhæfen herrschenden Druck fållt, æffnen sich die Segelklappen und es stræmt passiv Blut in die Ventrikel, man spricht von der Fçllungsphase. Insgesamt flieûen jeweils ca. 90 ml in die beiden Ventrikel. Ganz am Ende der Diastole erfolgt die Vorhofkontraktion. Wenn die Erregung aus den Vorhæfen die Ventrikel erreicht hat, beginnt erneut die Systole. Die Ventrikelfçllung Bei der Kontraktion des Herzens kann man den sog. ¹Ventilebenenmechanismusª beobachten, der fçr einen erheblichen Teil der Ventrikelfçllung verantwortlich ist. Wenn sich das Herz, das auf dem Zwerchfell fixiert ist, kontrahiert, verschiebt sich die Klappen- = Ventil-)ebene in Richtung Herzspitze, also im Verhåltnis zu den zufçhrenden Venen ¹nach untenª. Dadurch wird Blut angesaugt, vergleichbar mit dem Aufziehen einer Spritze, wo R R P T P EKG Q S Systole Diastole Q S mmhg 1 Anspannungsphase 2 Austreibungsphase 3 Entspannungsphase 4 Füllungsphase 1 Anspannungsphase Drücke im linken Herzen und in der Aorta ml Aorta Ventrikel Vorhof des linken Ventrikels Schlagvolumen Rest-(endsystolisches) 0 Taschenklappen Segelklappen geschlossen A B C D Abb Zeitlicher Ablauf der Herzaktion nach Beske)

4 3Herz Die Mechanik des Herzens 61 durch Herausziehen des Stempels ein Sog entsteht. In der Diastole erschlafft das Herz und verschiebt sich entgegen der Blutsåule wieder nach oben, das in den Vorhæfen angesammelte Blut kann nun in die erschlafften Ventrikel gelangen. Die Vorhofkontraktion dagegen spielt fçr die Ventrikelfçllung keine groûe Rolle, lediglich 10±15 % der Fçllung sind ihr zuzuschreiben. Aus diesem Grund ist Vorhofflimmern håmodynamisch auch recht gut kompensierbar. Die Herztæne und -geråusche Die Herztæne Der I. Herzton entsteht in der Anspannungsphase durch die Anspannung der Kammermuskulatur um die Blutsåule bei geschlossenen Klappen. Die Blutsåule wird dabei zum Schwingen gebracht. Er ist relativ lang und dumpf. Der II. Herzton ist kçrzer und heller. Er kommt zustande, wenn die Taschenklappen zusammenschlagen und das Blut gegen sie prallt. I. und II. Herzton markieren somit Beginn und Ende der Systole. Der III. und der IV. Herzton sind diastolische, ventrikulåre Fçllungstæne. Sie kommen manchmal physiologischerweise bei Kindern und Jugendlichen vor, bei Erwachsenen sind sie meist Ausdruck pathologischer Verånderungen, z. B. einer Herzinsuffizienz Die Druck--Verånderungen wåhrend des Herzzyklus Das LaPlace-Gesetz Das LaPlace-Gesetz beschreibt den Zusammenhang zwischen der Wandspannung K und dem Innendruck bei Kugeln Modell fçr das Herz) oder Zylindern Modell fçr Blutgefåûe). Denkt man sich das Herz als eine Hohlkugel mit einem Innenradius r, einer Wanddicke d, dem transmuralen Druck P tm P tm entspricht normalerweise dem Innendruck) und der Wandspannung K K gibt die Kraft/Wandquerschnitt an), so gilt: K=P tm p r/2d[innp m ±2 ]bzw.p tm =Kp 2d / r [in Pa] Aus dem LaPlace-Gesetz folgt, dass die Spannung der einzelnen Herzmuskelfasern ± obwohl der Druck ansteigt ± im Verlauf der Systole abnimmt, weil sich zum einen der Ventrikelradius verkleinert und zum anderen der Querschnitt der Ventrikelwand græûer wird. Das bedeutet, dass kleine, bzw. bereits z. T. entleerte Herzen mit relativ geringer Kraftentwicklung relativ hohe Drçcke erzeugen kænnen. Umgekehrt fçhrt eine çbermåûige Fçllung oder Herzgræûe, wie sie bei Herzinsuffizienz håufig zu beobachten ist, zusåtzlich zu einer Abnahme der Leistungsfåhigkeit des Herzens. Die Herzgeråusche Herzgeråusche entstehen durch Wirbelbildung Turbulenzen) in der Blutstræmung. Ursache sind meist Verånderungen der Klappen Stenosen oder Insuffizienzen). Charakterisiert werden sie durch den Zeitpunkt des Auftretens diastolisch, systolisch), ihre Lautstårke und Frequenz und die Art des Geråuschs Crescendo, Decrescendo, Spindel- oder Bandform). Systolische Geråusche werden durch Stenosen der Taschenklappen oder Insuffizienzen der Segelklappen, diastolische Geråusche durch Insuffizienzen der Taschenklappen oder Stenosen der Segelklappen hervorgerufen. Machen Sie sich klar, wann die Herztæne zu hæren sind, ob die Klappen geæffnet oder geschlossen sind und wie sich gleichzeitig der Druck in der Aorta verhålt vgl. auch Abb. 3.15). Das Arbeitsdiagramm des Herzens Gehen Sie bei der Erarbeitung des Arbeitsdiagramms Schritt fçr Schritt vor. Arbeiten Sie erst weiter, wenn Sie den aktuellen Schritt verstanden haben. Um die Herzarbeit zu veranschaulichen, trågt man die Druck- und ånderungen wåhrend eines Herzzyklus in ein Druck--Diagramm ein und erhålt so ein Arbeitsdiagramm des Herzens. Die Form der so entstandenen Schleife wird durch 2Kurven, die Kurve der isovolumetrischen und isotonischen Maxima bzw. durch die daraus abgeleitete Kurve der Unterstçtzungsmaxima und die Ruhe-Dehnungs-Kurve bestimmt. Im Folgenden wird erlåutert, worum es sich bei diesen Kurven handelt und wie sie die im Arbeitsdiagramm des Herzens dargestellten Druck--Verånderungen begrenzen.

5 62 Die Mechanik des Herzens 3Herz Die Ruhe-Dehnungs-Kurve gibt die Ønderung von Druck und bei Fçllung des Herzens an. In ihr erkennt man die passive Dehnbarkeit der nicht erregten Herzkammer in der Diastole. Wird das Herz mit Blut gefçllt, so steigt der Druck zunåchst nur geringfçgig an, der Ventrikel dehnt sich aus. Erst wenn das Herz schon stark gefçllt ist, braucht man immer græûere Drçcke, um doch noch eine weitere zunahme zu erzielen, die passive Dehnbarkeit des Herzmuskels wird immer geringer. Die Ruhe- Dehnungs-Kurve verlåuft daher zunåchst sehr flach und steigt erst bei hohen Volumina immer steiler an Abb. 3.16). Man geht bei der weiteren Entwicklung des Arbeitsdiagramms graphisch von der Ruhe-Dehnungskurve eines gefçllten Herzens aus. Man kann das Herz experimentell rein isovolumetrisch oder rein isobar kontrahieren lassen. Die entsprechenden Maximalwerte kann man in Abhångigkeit vom Fçllungsvolumen bestimmen. Die Kurve der isovolumetrischen Maxima gibt an, welche Drçcke das Herz ausgehend von einem bestimmten Fçllungsvolumen bei konstant bleibendem Fçllungsvolumen also geschlossene AV- und Taschenklappen) maximal erzeugen kann Abb. 3.16). Die Kurve der isotonen = isobaren) Maxima zeigt, welches ausgehend von einem bestimmten Fçllungsvolumen bei konstantem Druck und offenen Klappen) maximal ausgeworfen werden kann Abb. 3.16). Dass die Maxima mit zunehmendem Fçllungsvolumen zunehmen, liegt daran, dass eine erhæhte Vordehnung des Myokards zu erhæhter Ca 2S -Freisetzung und auch erhæhter Ca 2S -Empfindlichkeit der kontraktilen Elemente fçhrt. Erst wenn das Herz so weit vorgedehnt wird, dass Aktin und Myosin nicht mehr optimal interagieren kænnen, sinken die Maxima-Kurven wieder ab. Die Kurve der Unterstçtzungsmaxima Kurve der Unterstçtzungsmaxima U-Kurve): Da es sich bei der Ventrikelkontraktion tatsåchlich aber um eine Kombination aus beiden Kontraktionsformen erst isovolumetrisch bei geschlossenen Herzklappen und dann auxoton bei offenen Herzklappen) handelt, konstruiert man eine neue Kurve, die beide Elemente enthålt. Dazu bestimmt man ausgehend von der Ruhe-Dehnungs-Kurve das entsprechende isovolumetrische und isotone Maximum und verbindet beide Punkte Abb. 3.16). Soentsteht fçr jeden Punkt der Ruhe-Dehnungs-Kurve eine eigene U-Kurve. a b mmhg 300 Isovolumetrische Maxima b b' mmhg 300 Unterstützungs- Maxima b Isobare Maxima Ruhe-Dehnungs- Kurve c' c a' a ml c a ml Abb Ruhedehnungskurve und Konstruktion der Kurve der isovolumetrischen und isobaren Maxima sowie der Kurve der Unterstçtzungs-Maxima nach Schmidt/Thews/Lang)

6 3Herz Die Mechanik des Herzens 63 Hinweis: Fçr die Form des Arbeitsdiagramms sind die Ruhe-Dehnungs-Kurve und die Kurve der Unterstçtzungsmaxima entscheidend. Die Kurven der isovolumetrischen und isotonischen Maxima benætigt man zur Konstruktion der Kurve der Unterstçtzungsmaxima. Druck Der Herzzyklus Wie auf S. 59 beschrieben besteht ein Herzzyklus aus Systole Anspannungs- und Austreibungsphase) und Diastole Entspannungs- und Fçllungsphase). Dabei låsst sich jede Phase genau einem Abschnitt des Arbeitsdiagramms zuordnen hier beispielhaft fçr den linken Ventrikel dargestellt). Fçllungsphase: Wenn der Druck im Ventrikel unter den des Vorhofs fållt, æffnen sich die AV- Klappen und die Ventrikel fçllen sich wieder mit Blut. Im Arbeitsdiagramm wandert man entlang der Ruhe-Dehnungs-Kurve bis das enddiastolische erreicht ist Abb. 3.17). Bei einem untrainierten Erwachsenen betrågt das enddiastolische in Ruhe und liegend ca. 120±140 ml. Anspannungsphase: Das Herz beginnt sich zu kontrahieren. Da noch alle Klappen geschlossen sind, kann kein Blut entweichen, es handelt sich also um eine rein isovolumetrische Kontraktion. Entsprechend zeigt das Arbeitsdiagramm eine Zunahme des Drucks bei gleich bleibendem Abb. 3.17). Austreibungsphase: Wenn der in der Aorta herrschende Druck çberschritten wird, æffnen sich die Taschenklappen und das Herz beginnt, auszuwerfen. Durch die Verringerung des s und die Zunahme der Wanddicke Laplace- Gesetz, s. o.), steigt der Druck dabei weiter an. Die Kurve des Arbeitsdiagramms bewegt sich zu erhæhten Druck- und verringerten werten, bis die Kurve der Unterstçtzungsmaxima erreicht wird Abb. 3.17). Entspannungsphase: Nach der Systole erschlafft die Muskulatur, der Druck nimmt ab. Solange er noch hæher ist als in den Vorhæfen, bleiben die AV-Klappen geschlossen, im Arbeitsdiagramm sieht man daher einen reinen Druckabfall ohne ånderung Abb. 3.17). Abb Entspannungsphase Austreibungsphase Füllungsphase Klinische Bezçge Chronische Druck- und belastung des Herzens Unter bestimmten pathologischen Voraussetzungen ist das Herz chronisch erhæhten Druck- oder belastungen ausgesetzt. Eine chronische Druckbelastung entsteht, wenn das Herz dauerhaft gegen einen erhæhten Widerstand anarbeiten muss beispielsweise durch eine Verengung der Ausflussbahn z. B. Aortenklappenstenose) oder bei arterieller Hypertonie. Die Folge ist zunåchst eine konzentrische Hypertrophie, also eine Verdickung der Herzmuskulatur ohne Vergræûerung der Herzinnenråume. Anspannungsphase Arbeitsdiagramm des Herzens Kurve der Unterstützungsmaxima Ruhedehnungskurve Die Druck--Arbeit, die das Herz durch Pumpen verrichten muss, entspricht der vom Arbeitsdiagramm eingeschlossenen Flåche. Es ist das Produkt aus dem, das das Herz auswirft und dem Druck in den groûen Gefåûen, gegen den es anpumpen muss: Arbeit [J = N p m] = Druck [N p m ±2 =Pa]pVolu- men [m 3 ]. Zusåtzlich zur Druck--Arbeit muss noch Beschleunigungsarbeit geleistet werden. Beim Herzen ist diese Komponente jedoch unter normalen Bedingungen vernachlåssigbar 1 %).

7 64 Die Regulation der Herztåtigkeit 3Herz Aortenklappe Trikuspidalklappe Pulmonalklappe Erb scher Punkt Mitralklappe Abb Die Auskultationsstellen der Herzklappen aus Neurath/Lohse) Zu einer chronischen belastung kommt es, wenn das enddiastolische Fçllungsvolumen chronisch erhæht ist, wie es z. B. bei Klappeninsuffizienzen der Fall ist, wenn ein Teil des Blutes jeweils wieder zurçckflieût und erneut gepumpt werden muss. In der Folge hypertrophiert und dilatiert der Ventrikel gleichzeitig und es entsteht eine exzentrische Hypertrophie. Im sog. kompensierten Stadium haben diese Verånderungen keine håmodynamische Relevanz. Wenn das Herz unter Belastung dekompensiert, werden klinische Zeichen einer Herzinsuffizienz deutlich: Das Blut staut sich vor der betreffenden Herzkammer zurçck. Ist v. a. die linke Herzkammer betroffen, staut sich das Blut in der Lunge, das auffålligste Symptom ist ein Lungenædem mit Atemnot, bei der Auskultation hært man feuchte Rasselgeråusche. Ist die rechte Herzkammer betroffen, staut sich das Blut in den groûen Kreislauf zurçck, als Folge entstehen Údeme v. a. der unteren Extremitåten, eine Lebervergræûerung ¹Stauungsleberª) oder Aszites. Auskultation von Herztænen und -geråuschen Die Auskultation von Herztænen und -geråuschen ist eine wichtige diagnostische Methode, die Ihnen schon bald in den ersten Semestern der Klinik begegnen wird. Diese Methode erfordert viel Geduld und Ûbung beim Lernen, bringt aber auch viel Spaû, weil man mit relativ einfacher Ausstattung Sie brauchen nur ein Stethoskop!) recht gut Verdachtsdiagnosen bzgl. pathologischer Verånderungen am Herzen stellen kann z. B. V. a. Klappenstenosen oder Herzinsuffizienz). Abb zeigt ein Schema, welche Herzklappe wo auskultiert werden kann. Check-up 4 Machen Sie sich noch einmal den Ablauf einer kompletten Herzaktion Systole und Diastole) klar, d. h. çberlegen Sie Schritt fçr Schritt, was wann passiert. 4 Leiten Sie sich das Arbeitsdiagramm des Herzens noch einmal her und çberlegen Sie, was der Unterschied zwischen einer isovolumetrischen und einer isotonischen Kontraktion ist und zu welcher Zeit der Herzaktion welche Kontraktionsform stattfindet. 3.5 Die Regulation der Herztåtigkeit Lerncoach Die imfolgenden Kapitel aufgefçhrten Regulationsmechanismen dienen der Anpassung der Herztåtigkeit an kurzfristige Druck- und schwankungen oder an kærperliche Belastung. Machen Sie sich klar, welche unterschiedlichen Anforderungen dabei jeweils an das Herz gestellt werden Ûberblick und Funktion Das Herz muss in der Lage sein, seine Leistung an verschiedene Situationen anzupassen. Zum einen muss das Herz seine Tåtigkeit an kurzfristige Druck- und/oder schwankungen anpassen kænnen, zum anderen ist die Herzleistung je nach kærperlicher Belastung unterschiedlich. Vereinfachend låsst sich sagen, dass der Frank-Starling- Mechanismus auf passiv erfolgte Verånderungen reagiert, wohingegen das vegetative Nervensystem die Herzleistung aktiv an einen verånderten Bedarf anpasst Die Regulation der Herztåtigkeit Der Frank-Starling-Mechanismus Merken Sie sich, wozu der Frank-Starling- Mechanismus dient. Es fållt Ihnen dann leichter, ihn gegen die Regulation durch das vegetative Nervensystemabzugrenzen s. u.). Der Frank-Starling-Mechanismus dient der automatischen Anpassung der Kammertåtigkeit an

8 3Herz Die Regulation der Herztåtigkeit 65 Druck U-Kurve D U' Kurve D' A A' Abb Frank-Starling-Mechanismus: Erhæhung der Vorlast ABCD p A B C D ) kurzfristige Druck- und schwankungen Ønderungen der Vor- und/oder Nachlast) mit dem Ziel, dass beide Kammern stets das gleiche Schlagvolumen pumpen. Wçrde beispielsweise das rechte Herz pro Schlag nur 1 ml Blut mehr pumpen, so entspråche die Differenz nach einer Minute bereits ca. 60 ml und wçrde innerhalb kçrzester Zeit zum Lungenædem fçhren. Die Erhæhung der Vorlast = preload) Der venæse Fçllungsdruck bestimmt çber die enddiastolische Fçllung und die daraus resultierende Wandspannung, die sog. Vorlast. Die Vorlast ist letztlich also abhångig von dem, das das Herz bewåltigen muss. Eine erhæhte Fçllung des Ventrikels bedingt eine Verschiebung des enddiastolischen Bezugspunktes B auf der Ruhe-Dehnungs-Kurve nach rechts p Bl). Die erhæhte Vordehnung des Myokards hat zur Folge, dass hæhere isovolumetrische und isotone Maxima erreicht werden kænnen, dementsprechend verschiebt sich auch die Kurve der Unterstçtzungsmaxima vgl. S. 62) nach rechts. Bei gleich bleibendem Aortendruck ist die Distanz bis zum Erreichen der U-Kurve nun långer, es wird also ein græûeres Schlagvolumen bei nur leicht erhæhtem Restvolumen erreicht. Die Druck--Arbeit hat zugenommen Abb. 3.19). Die Erhæhung der Nachlast = afterload) Unter Nachlast versteht man den Auswurfwiderstand, gegen den das Herz anpumpen muss. Die Nachlast hångt also vom mittleren Aortendruck ab. Wenn der diastolische Druck in der Aorta erhæht ist, æffnen sich die Taschenklappen erst bei hæheren Druckwerten. Da ein græûerer Teil der Kontraktionskraft fçr den Druckaufbau benætigt wird, kann nur weniger ausgeworfen werden. Das Schlagvolumen ist verringert und das Restvolumen erhæht. Im Arbeitsdiagramm sieht man, dass sich die Kurve nach oben verschiebt und daher auch frçher die U-Kurve erreicht. In der nåchsten Diastole ergibt sich durch das erhæhte Restvolumen ein erhæhtes enddiastolisches Fçllungsvolumen und eine entsprechende Verschiebung des Arbeitsdiagramms nach rechts. Durch die Erhæhung des enddiastolischen Fçllungsvolumens wird erreicht, dass das Schlagvolumen wieder in etwa auf den ursprçnglichen Wert ansteigt, das Herz pumpt also das gleiche auf einem hæheren Druckniveau Abb. 3.20). Merke Vorlast hångt von der belastung ab Nachlast hångt von der Druckbelastung ab Die Wirkungen des vegetativen Nervensystems Das Herz wird parasympathisch çber den N. vagus und sympathisch çber die Nn. cardiaci innerviert, wobei im Ruhezustand die Wirkung des Parasympathikus çberwiegt. Druck D U-Kurve A D' C U''- Kurve D'' A' A'' B B C' C C' B' C'' B'' Abb Frank-Starling-Mechanismus: Erhæhung der Nachlast ABCD p A BC D p A"B"C"D")