Erregbarkeit von Zellen. Ein Vortrag von Anne Rath

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1 Erregbarkeit von Zellen Ein Vortrag von Anne Rath

2 Gliederung(1) 1.Das Hodgkin-Huxley Modell 1.1 Spannungs- und Zeitabhängigkeit der Leitfähigkeit Die Kalium-Leitfähigkeit Die Natrium-Leitfähigkeit Die Hodgkin-Huxley Gleichungen Graphiken zum Aktionspotential 1.2 Qualitative Analyse Die schnelle Phasenebene Die schnell-langsame Phasenebene

3 Gliederung(2) 2. Die zwei-variablen Modelle ->das FitzHugh-Nagumo Modell ->die McKean Modelle ->der van der Pol Oszillator 3. Beispiel: Herzzellen 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell -> Das MNT Modell 3.2 Sinoatrial Knoten -> YNI Modell 3.3 Ventricular Zellen -> Beeler-Reuter Modell

4 1. Hodgkin-Huxley Modell =!g Na ( V! V Na )! g K ( V! V K )! g L ( V! V L ) + I app dv C m dt mit I app! angewandter Strom, ist gewöhnliche DGL 1.Ordnung, kann also geschrieben werden in der Form =!g eff ( V! V eq ) + I app dv C m dt mit g eff = g Na + g K + g L und V eq = g Na V Na + g K V K + g L V L ( ) / g eff! Membranruhepotential im Ruhezustand ist die Kaliumkonzentration groß im Vergleich zur Natrium- und Leakagekonzentration => das Ruhepotential liegt dicht bei dem Gleichgewichtspotential von Kalium R m = 1 g eff! passiver Membranwiderstand, Zeitkonstante: " m = C m R m => bei einem beständig einwirkenden geringen Strom stellt sich das Membranpotential schnell ein in der Form V=V eq + R m I app

5 1.1 Spannungs- und Zeitabhängigkeit der Leitfähigkeit Aussortierung der Dynamik aus der Leitfähigkeit durch eine Spannungsklemme (fixiert das Membranpotential und misst den Strom, der fließen muss, um die Spannung konstant zu halten) Obwohl die Leitfähigkeit eine von der Spannung abhängige Funktion ist, ermöglicht eine Spannungsklemme die Messung der Leitfähigkeit durch eine lediglich von der Zeit abhängigen Funktion (eine Spannungsklemme eliminiert jede Spannungsänderung).

6 1.1 Spannungs- und Zeitabhängigkeit der Leitfähigkeit Annahmen von Hodgkin und Huxley: Der anfängliche Einstrom wird fast völlig getragen durch Natriumionen, der etwas später auftretender Ausstrom wird größtenteils durch die Kaliumionen getragen. Das Natriumstrom-Verhältnis K = I 1 Na 1 I Na 2 I Na, 2 I Na! Na + -Strom bei normalem extrazellulären Na +! Na + -Strom bei keinem extrazellulären Na + ist unabhängig von der Zeit, ist also konstant während eines jeden Spannungsklemmenexperimentes. Die Kalium-Kanäle sind unbeeinflusst durch eine Veränderung der extrazellulären Natriumkonzentration.

7 1.1.1 Die Kalium-Leitfähigkeit Es ist anzunehmen, dass folgender DGL genügt: dg K = f ( v,t ) mit v=v-v eq dt g K hat einen s-förmigen Anstieg und einen exponentiellen Abfall, schreibe: g K = g K n 4! n ( v) dn dt = n " g K mit g K konstant und n erfülle folgende DGL: ( v) # n (1) mit Funktionen! n ( v) und n " ( v)

8 1.1.1 Die Kalium-Leitfähigkeit (1) wird oft geschrieben in der Form dn dt =! n n Lösen von (1) ergibt ( t) = n! ( v 0 ), 1" exp& # n ( v 0 )) +, ( Als Antwort auf einen stufenweisen Abfall in (von ( v) ( 1" n) " # n ( v)n v 0 mit n! zu o) ist die Lösung für n( t) = n! ( v 0 )exp ( v) = " n v $ "t & # n v 0 ( ) " n ( v) ( ) + # n ( v) und $ n ( v) = ' ) ( * n $ "t " n v ' - /./ v 1 ( ) + # n ( v)

9 1.1.2 Die Natrium-Leitfähigkeit zwei Prozesse zur Anregung und Hemmung des Natriumstroms Die Natrium-Leitfähigkeit ist von der Form g Na ( v) = g Na m 3 h, wobei das zeitabhängige Verhalten von m und h exponentiell beschrieben wird durch die Dynamik dw dt =! w ( 1" w) " # w w

10 1.1.3 Hodgkin-Huxley Gleichungen dv C m dt =!g K n4 (v! v K )! g Na m 3 h(v! v Na )! g L (v! v L ) + I app dm 25 " v = " m (1! m)! # m m! m = 0,1 # dt exp 25 " v & $ 10 ' ( " 1 dn dt = " (1! n)! # n # ) m = 4 exp "v & $ 18 ' ( n n #! h = 0,07 exp "v & g Na = 120 $ 20 ' ( dh dt = " (1! h)! # h g K = 36 1! h = # h h exp 30 " v & g $ 10 ' ( + 1 L = 0, 3 v Na = 115 v K =!12 v L = 10,6 10 " v ) n = 0,01 # exp 10 " v & $ 10 ' ( " 1 #! n = 0,125 exp "v & $ 80 ' (

11 1.1.4 Graphiken zum Aktionspotential

12 1.2 Qualitative Analyse FitzHugh gab in den 60er Jahren eine sehr elegante qualitative Beschreibung der Hudgkin-Huxley Gleichungen, die zu einem besseren Verständnis des Modelverhaltens führt. Annahme: Unterscheidung in langsame und schnelle Variablen:

13 1.2.1 Die schnelle Phasenebene Annahme: langsame Variablen n und h konstant gleich den jeweiligen Ruhezuständen prüfe, wie sich m und v als Antwort auf eine Stimulation verhalten

14 1.2.1 Die schnelle Phasenebene Differentialgleichungen: Nullclines: dv C m dt =!g n K 0 dm dt = " m ( 1! m)! # m m 4 m = m! ( v! v K )! g Na m 3 h o ( v! v Na )! g L ( v! v L ) ( v) v = g Na m3 h 0 v Na + g K n 0 4 v K + g L v L g Na m 3 h 0 + g K n g L

15 1.2.2 Die schnell-langsame Phasenebene eine schnelle Variable v eine langsame Variable n dv!c m dt = g K n4 dn dt = # n ( 1! n)! $ n n 3 ( v! v K ) + g Na m " ( v) ( 0, 8! n) ( v! v Na ) + g L ( v! v L ) =! f ( v,n)

16 2. Die zwei-variablen Modelle C m dv d! + F V ( ) + i = "I 0 L di d! + Ri = V " V 0 I 0! Gesamtstrom i! Stromfluss durch den induktiven Widerstand V = V i! V e! Membranpotential V 0! Potentialsteigerung durch die Zelle "! Zeit ( ) wird als kubisch geformt angenommen(hat also die Ordnung 3) und hat 3 Nullstellen(die kleinste bei V=0, die größte bei V=V 1 ) F V 1 R 1! passiver Widerstand des nichtlinearen Elements, R 1 = F# 0 ( )

17 2. Die zwei-variablen Modelle Wir führen folgende dimensionslose Variablen ein: v = V V 1, ( ) ( ) =! R 1F V 1 v w = R 1i V 1, f v, t = L" V 1 R 1 Damit ergibt sich das folgende DGL-System: ( )! w! w 0 # dv dt = f v dw dt = v! $ w! v 0 mit! = R 1 2 C m L w 0 = R 1I 0 V 1 v 0 = V 0 V 1 " = R R 1

18 2. Die zwei-variablen Modelle ( ) : ( ) = Av( v! " )( 1! v) mit 0 < " < 1 (FitzHugh-Nagumo Modell) ( ) = H ( v! " )! v wobei H Heaviside Funktion (McKean Modell) Wahlmöglichkeiten von f v f v f v f ( v) = #!v, für v < " / 2 $ v! ", für " 2 < v < 1+ " 2 1! v, für v > 1+ " & 2 (ebenfalls entwickelt von McKean)

19 2. Die zwei-variablen Modelle eliminiere den Widerstand R differenziere eliminiere den Strom i d 2 V C m d! + F" 2 Reskaliere und setze C m dv d! + F V ( ) + i = "I 0 ( V ) dv d! + V L = V 0 L F ( v) = A( v 3 / 3! v) (DGL 2. Ordnung) v!! + a( v 2 "1) v! + v = 0 (van der Pol Gleichung)

20 3. Beispiel: Herzzellen Zelltypen des Herzens Funktion Sinoatrial Knotenzellen (SA) Atriventricular Knotenzellen (AV) Purkinje Faserzellen senden das Herzschrittmachersignal übertragen das elektrische Signal vom Vorhof zur Herzkammer aktivieren den Herzmuskel

21 3.1 Die Purkinje Faser Erste Modellbeschreibung des Aktionspotentials einer Herzzelle von Noble (1962) für eine Purkinje Faserzelle Beschreibung des Aktionspotentials durch ein Hodgkin-Huxley Modell ein Aktionspotential der Prukinje Faserzelle hält ms an, bevor es wieder den Ruhezustand erreicht (zum Vergleich: das AP des Riesenaxons hält 3 ms an)

22 3.1 Die Purkinje Faserzelle ->Das Noble Modell Das Noble Modell beinhaltet Terme für Ionenströme und Leitfähigkeit. Drei Ströme: ->der einwärtsfließende Natriumstrom ->der auswärtsfließende Kaliumstrom ->der Chloridauslaufstrom Es wird angenommen, dass alle drei Ströme dem linearen I-V- Verhältnis I = g V! V eq genügen. ( )

23 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell es wird angenommen, dass alle Änderungen der Leitfähigkeit, die in den Natriuminstabilen Lösungen gemessen werden, durch Ströme getragen von Kaliumionen verursacht werden. -> sie werden Kaliumströme genannt => der Chloridstrom wird gleich 0 gesetzt

24 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell Transmembran-Ströme (nach Hodgkin-Huxley): C m dv dt + g Na ( V! V Na ) + ( g K1 + g ) K2 ( V! V K ) + g an ( V! V an ) = I app mit g an = 0 und V an =!60 " V Na = 40 und V K =!100

25 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell Zwei verschiedene Typen von Kaliumkanälen: ->sofortiger, spannungsabhängiger Kanal " g K1 = 1,2 exp! V + 90 " # $ 50 & ' + 0,015 exp V + 90 # $ 60 & ' ->zeitabhängiger Kanal g K2 = 1, 2n 4 (abhängig von einer zeitabhängigen Kaliumaktivierungsvariable n)

26 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell Natrium-Leitfähigkeit: g Na = 400m 3 h + 0,14 Zeitabhängigkeit von m, n und h von der Form dw dt =! ( 1" w) " # w w w $ C 1 exp V # V ' 0 ( )! w und " w sind von der Form & C 2 ( ) + C 3 V # V 0 $ 1+ C 4 exp V # V ' 0 & ( ) C 5

27 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das Noble Modell Problem: Die zugrunde liegende Physiologie ist nicht korrekt. ->das Modell wurde konstruiert, bevor Daten für die Ionenströme abrufbar waren (die Spannungsklemmentechnik war für die Herzmembran bis 1964 noch nicht ausgereift) Schwachstelle: ->es wurde kein Strom mit Kalzium identifiziert ->der einwärtsfließende Natriumstrom hat zwei Aufgaben (Erzeugung des Anstieges, Aufrechterhaltung der Hochebene)

28 3.1 Die Purkinje Faserzelle ->Das MNT Modell 1975 stellten McAllister, Noble und Tsian ein verbessertes Modell für das Aktionspotential der Purkinje Faser vor. Es basiert auf einem Mosaik experimenteller Ergebnisse. Es ist bekannt, dass dieses Modell eine mangelhafte Beschreibung des Natriumstroms liefert, dadurch ist die Anstiegsgeschwindigkeit nicht exakt.

29 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das MNT Modell zwei langsam einwärtsfließende Ströme: -> -> I Na = g Na m 3 h( V! V Na ), V Na = 40mV I Si = 0, 8df + 0, 04 d! ( ), V Si = 70mV ( ) V " V Si d und f sind zeitabhängige Aktivierungs- und Inaktivierungsvariablen, d! ist nur spannungsabhängig: d! = 1+ exp ("0,15( V + 40) ) drei zeitabhängige,auswärtsfließende Kaliumströme: -> I K2 = 2, 8I K2 s (Herzschrittmacherstrom) exp( 0, 04( V +110) )!1 mit I K2 = exp( 0, 08( V + 60) ) + exp( 0,04 ( V + 60) ) 1

30 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das MNT Modell exp 0, 04( V + 95) I x1 = 1,2x 1 exp( 0,04 ( V + 45) ) -> (Hochebenen-Ströme) I x2 = x 2 ( , 385V ) zeitabhängiger auswärtsfließender Chloridstrom: -> I Cl = 2, 5qr ( V! V Cl ), V Cl =!70mV zeitunabhängiger auswärtsfließender Hintergrund- Kaliumstrom: -> ( )!1 V + 30 I K1 = I K2 + 0, 2 1! exp!0, 04 V + 30 ( ( ))

31 3.1 Die Purkinje Faserzelle -> Das MNT Modell zeitunabhängiger einwärtsfließender Hintergrund- Natriumstrom: -> I Na,b = 0,105 V! 40 zeitunabhängiger Hintergrund-Chloridstrom: -> I Cl,b = 0, 01 V + 70 Die Variablen DGL 1.Ordnung von der Form mit! w und " w ( ) ( ) m, d, s, x 1, x 2, q, h, f, r wie oben. dw dt =! w genügen einer ( 1" w)# w w

32 3.2 Sinoatrial Knoten -> Das YNI Modell C m dv dt + I Na + I K + I l + I S + I h = I app mit I Na = 0, 5m 3 h V! 30 ( ) ( ( ))!1 ( ) exp 0,0277 V + 90 I K = 0, 7 p exp 0,0277 V + 40 ( ) " " I l = 0, 8 1! exp! V + 60 # $ # $ 20 & ' & ' " " I S = 12, 5( 0,95d + 0,05) ( 0,95 f + 0,05) exp V!10 I h = 0, 4q( V + 45) # $ # $ 15 & '!1 & '

33 3.2 Sinoatrial Knoten -> Das YNI Modell m, h, p,d, f, q genügen DGLen 1.Ordnung der Form dw dt einige der! w und # w lassen sich schreiben in der Form die anderen sind von der Form ( ) " # w w =! w 1" w $ C 1 exp V " V ' 0 & ( ) + C 3 V " V 0 C 2 $ 1+ C 4 exp V " V ' 0 & ( ) C 5 ( ) ( ) 1 V +100! p = 9 *10 "3 $ 1+ exp " V + 3,8 + 6 *10 "4,! q = 3, 4 *10 "4 ' & 9, 71 ( ) exp V ,95 *10 "5 $ ' & 4, 4 ( ) "1 ( ) ( ) V + 40 V + 60 # q = 5 *10 "4 $ 1" exp " V , 45 *10 "5, # f = 9, 44 *10 "4 ' $ & 6 ( ) 1+ exp " V + 29, 5 ' & 4,16 ( ) ( ) V + 35 V! d = 1, 045 *10 "2 1" exp " V ,125 *10 "2 $ ' $ & 2, 5 ( ) 1" exp " V ' & 4, 8( )

34 3.3 Ventricular Zellen ->Das Beeler-Reuter Modell einwärtsfließender Natriumstrom: I Na = 4m 3 hj + 0,003 ( ) ( ) V! 50 der Kaliumstrom hat zwei Komponenten: ->zeitabhängiger Strom exp( 0,04 ( V + 85) )!1 I K = 1, 4 exp( 0, 08( V + 53) ) + exp( 0,04 ( V + 53) ) ->zeitaktivierter Auswärtsstrom exp ( 0,04 ( V + 77 ))!1 I x = 0, 8x exp( 0, 04( V + 35) )

35 3.3 Ventricular Zellen -> Das Beeler-Reuter Modell langsam einwärtsfließender Kalciumstrom I S = 0,09 fd V + 66,18 +13,0287 ln Ca innere Kalciumkonzentration dc = 0, 07 1! c dt [ ] i ( ) ( )! I mit c = S [ 107 Ca] i die Variablen folgen der üblichen Dynamik,! w und " w sind von der üblichen Form

36 3.3 Ventricular Zellen -> Das Beeler-Reuter Modell

37 Quellenangabe Keener&Sneyd: Mathematical Physiology Neil A. Campbell: Biologie Eric R. Kandel/ James H. Schwartz/ Thomas M. Jessell: Neurowissenschaften Brockhaus Enzyklopädie

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