LIPIDE. -Biosynthese:

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1 -Biosynthese: LIPIDE -Fettsäuren -Fettsäuresynthese: Acyl Carrier Protein, Desaturation -physiologische Bedeutung ungesättigter Fettsäuren -essentielle ungesättigte Fettsäuren -Glycerolipide: -Phosphatidatsynthese: Prokaryotischer / eukaryotischer Weg -Lipidsynthese: CDP-DAG/DAG Weg -Eigenschaften von Lipiden: -Löslichkeit, Organisation -Lipidmembran -Lipidstruktur: -Membranfluidität, -Form: Membrankrümmung, -Spezifische strukturelle Interaktion

2 Glycerolipide Phospholipid: Phosphatidylcholin Unpolare Fettsäuren: Variabilität in Länge und Sättigungsgrad Polare Kopfgruppe: Variabilität in Größe und Ladung Glycolipide Phospholipide

3 Lipidbiosynthese findet in mehreren Kompartimenten statt Fettsäuresynthese Fettsäureabbau Phospholipidsynthese

4 ER Glycerolipid Biosynthese Eukaryotischer Weg Prokaryotischer Weg Chloroplast

5 1. Phosphatidat Synthese aus Glycerin3Phosphat (katalysiert durch Acyl-ACP Transferasen)

6 1 Acyl-Transferase Rest hängt ab von AS in Affinität zu Acyl- ACYL- Bindestellen Mutation Leucin Phenylalanin führt zu selektiven (18:1) 1- Acyltransferase in Kürbis durch erniedrigte Affinität für 16:0

7 Synthese von Phosphatidat: Prokaryotischer - eukaryotischer Weg ACYl-ACP (18:1, 16:0, 18:0) reagiert mit Glycerin3phosphat zu Lysophophatidat (Sn1, G3P acyltransferase) Lysophosphatidat partitioniert in die innere Chloroplastenhüllmemb ran Palmitoyl-ACP reagiert mit LPA (Sn2, LPA Acyltransferase) zu Phosphatidat ACYl-CoA (16:0, 18:1, 18:0) reagiert mit Glycerin3phosphat zu Lysophophatidat (Sn1, G3P acyltransferase) Lysophosphatidat partitioniert in die ER Membran C18-CoA reagiert mit LPA (Sn2, LPA Acyltransferase) zu Phosphatidat

8 ER Eukaryotischer Weg Prokaryotischer Weg 2. Kopfgruppe wird an Diacylglycerol oder CDP- Diacylglycerol gehängt Chloroplast

9 CDP-Diacylglycerol Weg Diacylglycerol Weg Attachment der Lipidkopfgruppe

10 Lipidsynthese CDP-DAG Phosphatidat wird aktiviert durch CTP CDP:DAG Cytidyltransferase Kopfgruppe wird über Phosphodiester bindung an CDP-DAG gebunden unter Abspaltung von CMP DAG Wege Phosphatidat wird dephosphoriliert (PA Dephosphorylase) Kopfgruppe wird aktiviert durch CTP Aktivierte Kopfgruppe- CDP wird über Phosphodiester bindung an DAG gebunden unter Abspaltung von CMP

11 CDP-DAG und DAG Wege synthetisieren unterschiedliche Lipide CDP-DAG Weg Phosphatidyl Glycerin Phosphatidyl Inositol Phosphatidyl Serin DAG Weg Phosphatidyl Cholin Phosphatidyl Ethanolamin Monogalaktosyldiacylglycerol Digalaktosyldiacylglycerol Sulfoquinovosyldiacylglycerol

12 Chloroplasten enthalten ca. 80% der Glycerolipide (hauptsächlich Galaktolipide) eines Blattes

13 60% 30% 60% 100% Lipidfluss zwischen ER und Chloroplast ist modulierbar 40%

14 Lipid transfer Proteine

15

16 Polare Lipide Fettsäureester Wasserunlöslich Hydrophile (polare) und hydrophobe (unpolare) Komponente amphiphatisch UNPOLAR POLAR

17 Lipide sind wasserunlöslich in Micellen, Oilbodies oder Lipiddoppelschichten angeordnet

18 1. Membranlipide

19 Hydrophobizität legt Membranpermeabilität fest Chara tomentosa

20 Properties of lipids will affect features for membrane proteins: (1) Transporters/channels, (2) Receptors & sensors, (3) Surface-bound proteins/enzymes (surface charge, chain unsaturation, curvature stress)

21 Lipide determinieren: 1. Eigenschaften der Membranen: Sättigungsgrad der Fettsäuren: Membranfluidität Kopfgruppe/Fettsäure (Bilayer/Non-bilayer Lipide) Volumen: Membrankrümmung 2. Eigenschaften von Membranproteinen: Spezifische Interaktionen: Strukturelle Stabilität von Proteinen

22 Lipidzusammensetzung und Kälteempfindlichkeit

23 Lipid-Zusammensetzung und Membranfluidität

24

25 Kälteretoleranz wird moduliert durch Anteil ungesättigter Fettsäurereste in den Membranlipiden Fad6 Mutante 3 Wo 5º Fad2 Mutante 7 Wo 6º Fab1 Mutante 1 Wo 2º Fab1 Mutante 4 Wo 2º

26 In Frost empfindlichen Mutante ist 18:3 Fettsäuregehalt in Lipiden reduziert PC PE 18:2 18:3 18:2 18:3

27 In Cyanobakterien: Regulation der Desaturasen auf Transkritptionsebene

28 Desaturase Aktivität wird auf Transkriptions-, Translations- und Enzymebene reguliert.

29 Kälteretoleranz wird moduliert durch Anteil ungesättigter Fettsäurereste in den Membranlipiden Fad6 Mutante 3 Wo 5º Fad2 Mutante 7 Wo 6º Fab1 Mutante 1 Wo 2º Fab1 Mutante 4 Wo 2º

30 Non-bilayer versus Bilayer-Lipide

31 Biological membranes contain a mixture of lipids with various molecular (dynamic) packing shapes

32 A. laidlawii regulates polar lipid composition to nearly constant curvature by varying lipid molecular shapes

33 Aufbau der Grana-Thylakoidmembranen

34 Thylakoid lipids

35 Spezifische Lipide modulieren Protein-Funktion und Stabilität Cardiolipin im photosynthetischen Reaktionszentrum der Purpurbakterien

36 Interphase Kernregion Interphase

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