53 Virusreplikation. DNA und RNA als Informationsträger. Replikationszyklus von Viren. D. Falke, T.F. Schulz

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1 439 Virusreplikation D. Falke, T.F. Schulz > > Einleitung Die Replikation der Viren in der Zelle erfolgt in unterschiedlicher Weise. Jedes Virus hat sich optimal in den Stoffwechsel der Zelltypen eingepasst, um sich möglichst effektiv zu vermehren (7 Kap. 52)..1 DNA und RNA als Informationsträger Im Unterschied zu allen anderen Lebewesen können Viren entweder DNA oder RNA als Träger der genetischen Information verwenden. So besteht das Genom bei manchen Viren aus DNA (z. B. Herpes-, Pocken-, Adeno-, Papillom-, Polyoma-, HepadnaViren), bei anderen (z. B. Picorna-, Flavi-, Orthomyxo-, Paramyxo-Viren usw.) aus RNA. Die Nukleinsäuren können als Einzelstrang oder Doppelstrang im Viruspartikel vorliegen und (+)oder ( )-Strang-Polarität besitzen. Die Größe der viralen Genome wird in kb (= Kilobasen) bei Einzelstrang- und in kbp (= Kilobasenpaaren) bei Doppelstrangmolekülen bestimmt; er variiert von bp (kbp). Der Genbestand der Viren unterliegt bei vielen Viren einem erheblichen Evolutionsdruck, hervorgerufen z. B. durch antivirale Immunantworten, antivirale Medikamente, oder die Notwendigkeit, sich an neue evolutionäre Nischen anzupassen. Im Verlauf der Replikation wird die Information in geordneter Weise abgerufen..2 Replikationszyklus von Viren Die Phasen des Replikationszyklus werden wie folgt benannt (. Abb..1a und.2a): 4 Adsorption 4 Penetration 4 Eklipse: Uncoating und Synthesephase: 5 Synthese von Sofort- und Frühproteinen 5 Replikation der Virusnukleinsäure 5 Synthese der Spätproteine (Kapsid- und Hüllproteine) 4 Montage der Virusbausteine 4 Ausschleusung (Freigabe) len. Dadurch werden die Partikel an die Zelle gebunden. Beispiele sind der C3d-Rezeptor (CD21) (7 Kap. 72, Herpes) als Anheftungsstelle für das Epstein-Barr-Virus und das CD4-Oberflächenmolekül sowie die Chemokin-Rezeptoren CCR5 und CXCR4 als Adsorptionsstelle für HIV (7 Kap. 68). Während der Adsorptionsphase ist das Virus noch auf der Zelloberfläche zugänglich und kann durch Antikörper neutralisiert werden..2.2 Penetration Die Penetration des adsorbierten Virus in die Zelle erfolgt jeweils nach Virusart und Wirtsspezies durch verschiedene Mechanismen. Endozytose. Durch Rezeptor-vermittelte Endozytose wird das Viruspartikel nach der Adsorption durch Einstülpung der Membran in das Innere der Zelle befördert. Es befindet sich dann in einem Endosom im Zytoplasma. Die Einstülpung der Zellmembran erfolgt auf ein Signal vom Rezeptor, dessen Abgabe durch die Adsorption ausgelöst wird. Während der Penetrationsphase kann das Virus durch Antikörper so lange neutralisiert werden, wie es vom äußeren Milieu her erreichbar ist (. Abb..1a). Fusion der Virushülle mit der Zellmembran. Viren mit einer Li- pidhülle (7 Kap. 52) können diese mit der ebenfalls aus Lipiden bestehenden Zellmembran»verschmelzen«, ohne durch Endozytose in die Zelle aufgenommen worden zu sein. Bei manchen umhüllten Viren (z. B. Influenza) geschieht dieser Prozess auf der Ebene der Membran des Endosoms, nach Endozytose des Virus. In beiden Fällen wird das Kapsid ins Zytoplasma eingeschleust. Für die Fusion der Virushülle mit der Zellmembran sind spezielle virale Hüllglykoproteine notwendig, welche sich je nach Virus unterscheiden (z. B. das gp41-tm-protein des HIV oder die HA2-Untereinheit des Influenza-Hämagglutinins). Die Aktivierung des Fusionsmechanismus kann durch Kontakt der Virushüllproteine mit bestimmten Oberflächenrezeptoren (z. B. CD4 bei HIV) oder den niedrigen ph des Endosoms (z. B. InfluenzaHämagglutinin) ausgelöst werden und stellt bei manchen Viren mittlerweile einen therapeutischen Angriffspunkt dar..2.1 Adsorption.2.3 Eklipse Bei der Adsorption reagiert ein außen liegendes Strukturelement der Viruspartikel (Kapsid oder Hüllglykoprotein) als Ligand mit einem oder mehreren Rezeptoren der Membran animaler Zel- Nach Eintritt in die Zelle verlieren die Viruspartikel ihre Infektiosität. Erst nach Erscheinen der voll ausgereiften Nachkommen

2 440 Kapitel Virusreplikation a Virologie b. Abb..1. Phasen der Replikation eines ss(+)rna-virus (z. B. Poliovirus). a Nach der Adsorption des Polio-Virus an die entsprechenden Rezeptoren erfolgt die Aufnahme (Penetration) in die Zellen durch Endozytose und das Uncoating bei saurem ph in den Endosomen. In der Eklipse verbindet sich (+)-Strang-RNA mit Ribosomen, um zunächst die Replikase zu bilden. Es erfolgt dann von einem kovalent gebundenen Starterprotein (VPg; [ ], am 5 -Ende) aus die Synthese von mrna über»replikative Intermediate«(= ds RNA); das VPg wird zur Translation abgespalten. Die mrna wird zunächst zu einem Vorläuferprotein translatiert, dieses wird dann durch eine eigene Protease gespalten (VP 1 4 u. a.). Die Montage der Strukturproteine zum Kapsid erfolgt in mehreren Zwischenstufen. Die Virionen werden beim Zerfall der Zellen freigesetzt (Freigabe). Die mrna ist polyadenyliert (, am 3 -Ende). b Details der RNA-Replikation. Nach dem Eindringen in die Zelle kann sich die frei gesetzte (+)-Strang-RNA direkt mit den Ribosomen verbinden, sodass neue Replikase-Moleküle entstehen können. Am (+)-Strang bilden sich ( )-Strang-Moleküle und umgekehrt. Die Proteinsynthese erfolgt an den (+)-Strängen, die auch in neue Virionen eingebaut werden. Die Komplexe aus (+)- und ( )-RNA-Strängen werden als replikative Intermediärformen bezeichnet (Polio-Virus). Am 5 -Ende der RNA ist das Starterprotein nicht gezeigt

3 441.2 Replikationszyklus von Viren der infizierenden Partikel ist es wieder möglich, infektionstüchtiges Virus in der Zelle nachzuweisen. Die Zeit des»verschwindens«der Infektiosität wird als Eklipse bezeichent. Während der Eklipse enthält die Zelle lediglich die»nackte«nukleinsäure des infizierenden Virus bzw. unreife, nicht-infektiöse Viruspartikel, ferner neu gebildete Enzyme und die noch nicht zusammengefügten Proteinbausteine der Tochterviren. Exkurs Künstliche Transfektion Wie aus dem Baltimore Schema (. Abb. 52.5) ableitbar, können diejenigen»nackten«viralen Nukleinsäuren die Bildung von viralen Partikeln bewirken, die von der zellulären Translationsmaschinerie alleine translatiert werden können (d. h. Positiv-Einzelstrang-RNA-Moleküle mit mrna-charakter) oder von der Zelle transkribiert werden können (Positiv-Einzelstrang-DNA oder Doppelstrang-DNA-Moleküle). Dies wird experimentell ausgenutzt, indem die künstliche Transfektion solcher Moleküle in Zellkulturen Virusproduktion auslösen kann und damit die Möglichkeit schafft, die Auswirkung von experimentell in Virus-DNA oder -RNA eingeführte Mutationen auf die Funktion eines Virus zu untersuchen. Um die Information der Virusnukleinsäure freizusetzen und zu nutzen, muss zunächst die»verpackung«(kapsid) aufgelöst werden. Bei durch Endozytose aufgenommenen, nicht umhüllten Picorna- und Adeno-Viren bewirkt ein niedriger endosomaler ph von 5,0 den Zerfall bzw. den enzymatischen Abbau der Kapside und die Freisetzung der RNA. Bei viralen Kapsiden, die nach Fusion der Virushülle mit der Zellmembran oder der Membran des Endosoms im Zytoplasma angekommen sind, sind posttranslationelle Modifikationen der Kapside (Phosphorylierung, Ubiquitinierung) an deren Destabilisierung beteiligt. Der gesamte Prozess wird als Uncoating (Entkleidung) der Virusnukleinsäure bezeichnet. Frühphase der Virussynthese RNA-Viren. Bei RNA-Viren wird die Synthese der Frühproteine (Replikasen) sogleich nach dem Abschluss des Uncoating in Gang gesetzt. In den Fällen, in denen das virale Genom die Eigenschaften einer mrna hat (d. h. (+)-Einzelstrang, Polyadenylierung am 3 Ende;. Abb. 52.5), kann die Information vom Virusgenom direkt den Ribosomen übermittelt (direkte Translation) werden. Als Beispiele gehören das Polio-Virus, das Hepatitis-Aund das Hepatitis-C-Virus zu dieser Gruppe. Im Fall von Negativ-(-) Strang-RNA Viren (( )-StrangRNA-Viren)) entspricht die genomische Virus-RNA nicht einer mrna und ist demzufolge nicht zur direkten Translation fähig. Es muss in diesen Fällen zuerst eine Transkription erfolgen. Erst hierdurch entsteht eine translationstüchtige (+)-Strang-RNA. Dieser Vorgang wird durch eine in das Viruspartikel eingebaute Polymerase katalysiert. Beispiele sind Myxo-Viren und das Tollwut-Virus. DNA-Viren. Nach Beendigung des Uncoating beginnt die freigelegte Virusnukleinsäure mit der für die Synthese neuer Virionen notwendigen Informationsabgabe. Bei den meisten DNA-Viren findet dieser Schritt im Kern statt (. Abb..3a), bei Viren der Pockengruppe im Zytoplasma. Bei Herpes-Viren wird ein transaktivierendes Protein aus dem Virion frei, welches sogleich seine Funktion als Aktivator der Transkription viraler Gene aufnimmt. Bei Herpes-Viren bezeichnet man derartige, schon vor der Synthese neuer Proteine zur Verfügung stehende virale Proteine als»sofortproteine«. Der Informationsfluss geht in dieser frühen Phase von der viralen Eltern-DNA aus: es beginnt die Transkription und Translation der so genannten frühen Proteine. Zu dieser Kategorie rechnet man diejenigen Enzyme des Virus, welche zur Replikation der Virus-DNA unentbehrlich sind. Zu den frühen Proteinen werden v. a. die DNA-Polymerasen gezählt, aber auch andere Enzyme, z. B. die Thymidin-Kinase und die Ribonukleotid-Reduktase. Die frühen Proteine der Adeno- und Papillom-Viren wirken als Transformationsproteine (7 Kap. 55). Bausteine der Nukleinsäuresynthese. Mit der Bereitstellung der Sofort- und der Frühproteine sind wichtige Voraussetzungen für die Replikation der Virusnukleinsäure gegeben. Für die Synthese neuer Virusnukleinsäure müssen folgende Elemente zur Verfügung stehen: 4 Energiereiche Nukleotide werden von der Zelle, z. T. unter Mithilfe viruskodierter Enzyme (Thymidin-Kinase) geliefert. 4 Nukleinsäure-Muster. Des Weiteren wird ein Muster (Matrix) benötigt, nach dessen Bauplan die Herstellung der Kopien erfolgt. Diese Aufgabe wird von der nackten Virusnukleinsäure (DNA oder RNA) durch Enzyme wahrgenommen. 4 Enzyme Zu den Enzymen gehören: 4 die DNA-abhängige DNA-Polymerase für die DNA-Synthese bei DNA-Viren 4 die RNA-abhängige RNA-Polymerase (»Replikase«) für die RNA-Synthese bei RNA-Viren 4 die RNA-abhängige DNA-Polymerase (reverse Transkriptase) bei Retroviren. Die Replikase der RNA-Viren ist ein viruskodiertes Enzym. Bei DNA-Viren (z. B. Herpesviren) ist die Information zur Synthese der Polymerase häufig im Virusgenom enthalten. Fehlt sie, so wird eine zelleigene DNA-Polymerase (Adeno- und PapillomViren) verwendet. Das Vaccinia-Virus besitzt eine viruskodierte, partikelgebundene Transkriptase. Stoffwechsel der Zelle. Dieser wird in der Frühphase der Virus- synthese tiefgreifend beeinflusst. Die zelleigene RNA wird quasi

4 442 Kapitel Virusreplikation a Virologie b. Abb..2. Virusreplikation. a Die Replikation des Herpes-simplexVirus (mit Hülle). Nach der Adsorption und Penetration durch Fusion der Virushülle mit der Zellmembran erfolgt der Transport des Kapsids zum Zellkern auf Mikrotubuli im Zytoplasma. Die DNA tritt durch die Kernporen (zugleich mit dem Transaktivatorprotein) in den Kern ein. Dort beginnt die in 3 Abschnitten ablaufende Transkription (für α-, β- und γ-proteine); die Proteine werden im Zytoplasma synthetisiert und in den Kern transportiert. Die Montage der Virionen erfolgt in 2 Stufen: zuerst bilden sich im Zellkern die Kapside, von denen die DNA aufgenommen wird. In die innere Lamelle der Kernmembran werden ebenso wie in die Zellmembran herpeskodierte Glykoproteine eingebaut. Durch Bildung von Einstülpungen und Abschnürung der Partikel erfolgt deren Ausschleusung zunächst aus dem Kern in das Zytoplasma. Nach Verlust der von der inneren Kernmembran abgeleiteten primären Hülle erfolgt im Zytoplasma die Umkleidung der Kapside mit viralen Tegumentproteinen, anschließend durch»knospen«an der Zellmembran oder an der Membran des endoplasmatischen Retikulums die Freisetzung neuer infektiöser Virionen aus der Zelle. b Die Replikation der großen DNA-Viren (Herpes-Gruppe). Nach der Freisetzung der Doppelstrang-DNA erfolgt die Replikation der DNA. Die Proteine werden in 3 Kaskaden abgerufen (α-, β- und γ-proteine), wobei jeweils die entsprechenden mrna-moleküle entstehen. Die α-proteine sind zumeist Regulatorproteine, die β-proteine Enzyme und die γ-proteine Strukturproteine. Das Transaktivator-Protein entsteht als Spätprotein, wird in die Tegumentschicht eingebaut und und sorgt für den Beginn der Bildung von α-phasenmrna

5 443.2 Replikationszyklus von Viren durch die virale RNA von den Ribosomen verdrängt oder sogar durch virale Proteine enzymatisch abgebaut (virus-host-shut-off, vhs=»abschaltung«der Wirtszelle). Insgesamt werden die zellulären Vorgänge der DNA-, der RNA- und der Proteinsynthese aber selektiv blockiert, jedoch auf sehr unterschiedliche Weise. Spätphase der Virussynthese Mit dem Beginn der Nukleinsäuresynthese ist die Frühphase des Vermehrungszyklus abgeschlossen. Es folgt die Synthese- bzw. Spätphase der Virussynthese. Diese Abschnitte sind dadurch gekennzeichnet, dass Nukleinsäuren und Strukturproteine gebildet werden und dass der Informationsfluss nicht mehr ausschließlich vom Virus-Elterngenom, sondern auch von den Tochternukleinsäuren ausgeht. (+)-Strang-RNA-Viren. Ihre RNA wird frei gesetzt und verbindet sich als messenger-rna (mrna) mit den Ribosomen. Diese Komplexe synthetisieren zuerst eine Replikase, die dann ihrerseits mit der Synthese von ( )-Strang-RNA vom Starterprotein aus am 5 -Ende beginnt. An den neugebildeten ( )-Strängen werden (+)-Stränge synthetisiert. Die Komplexe, die sich aus (+)bzw. ( )-Strängen, ferner aus Replikasemolekülen und schließlich aus unterschiedlich langen Strängen der neu gebildeten RNA zusammensetzen, werden als»replikative Intermediate«bezeichnet. Als Nebenprodukt fallen Doppelstrang-RNA-Moleküle an, die ihrerseits als Interferon-Induktoren wirken (7 Kap. 109). Das Zahlenverhältnis zwischen (+)- und ( )-Strang-RNA-Molekülen ist auf den Verbrauch abgestimmt; es gibt mehr (+)- als ( )-Stränge, weil die (+)-Stränge in neue Virionen eingebaut werden müssen und zugleich als mrna-moleküle benötigt werden (. Abb..1). Die Virus-RNA unterscheidet sich im Hinblick auf ihre Translationsfähigkeit nicht von der zellulären mrna. Sie besitzt jedoch im Gegensatz zur Zell-RNA die Fähigkeit zur Autoreduplikation, während die zelluläre RNA von der zellulären DNA abgelesen wird. ( )-Strang-RNA-Viren. Ss-RNA-Viren mit ( )-Strang-RNA enthalten eine Replikase. Die Synthese der (+)-Strang-RNA wird durch dieses Enzym am Molekül der Virus-RNA vorgenommen. Anschließend verläuft die RNA-Synthese wie bei den (+)-StrangViren. Ds-DNA-Viren. Nach der Synthese der frühen Proteine der Herpes-Viren wird mittels viraler Polymerasen im Kern die virale DNA repliziert. Hierbei wird die, nach Eintritt des Virus in die Zelle als geschlossener Zirkel vorliegende, virale DNA»immer im Kreis herum«kopiert (»Rolling Circle«-Mechanismus). Adeno- und Papillom-Viren benutzen für die DNA-Synthese zellkodierte Polymerasen. Die Parvo-Viren (ss-dna) synthetisieren im Kern mit Hilfe zellulärer Polymerasen ihre Doppelstrang DNA; sie dient als Matrize für die mrna. Später wird die DNA in Einzelstränge gespalten und in Kapside eingebaut (wie auch, aber hier in Form von doppelsträngiger DNA, bei Herpes-, Adeno- und Papilloma-Viren). Die Viren der Pockengruppe replizieren sich ausschließlich im Zytoplasma, und müssen dort deshalb eine Mehrzahl von DNA-bildenden Enzymen bilden. Reverse Transkription. Die Umschreibung der retroviralen RNA in DNA erfolgt durch die reverse Transkriptase in mehreren Schritten. Zuerst wird, während der Passage des sich auflösenden viralen Kapsids durch das Zytoplasma, von der (+)-strängigen viralen RNA ein ( )-DNA-Strang kopiert, der dann als Matrize für die Anfertigung des zweiten DNA-Strangs dient (»Präintegrationskomplex«). Die jetzt vorliegende DNA-Doppelhelix wird zu einem Ringmolekül umgeformt; dieses eignet sich besonders gut für die Integration in das Zellgenom. Die Transkription neuer viraler mrnas zum Zwecke der Synthese neuer viraler Proteine und der Vermehrung des RNA-Virusgenoms (Replikation) beginnt erst dann, wenn das reverse DNA-Transkript in das Zellgenom integriert worden ist. Die integrierte virale DNA wird als»provirus«bezeichnet, von dem mrna und virale RNA durch die zelluläre RNS-Polymerase-II abgelesen wird. Besondere Varianten dieser allgemeinen Replikationsprinzipien werden in den Kapiteln über einzelne Viren behandelt. Synthese von Kapsid- und Hüllmaterial. Sie beginnt, wenn die Synthese von Frühproteinen abgeschlossen und die Synthese der Virusnukleinsäure in Gang gekommen ist. Auch hier gilt, dass DNA-Viren ihr Kapsid- bzw. Hüllmaterial über eine neu gebildete mrna synthetisieren lassen, während die RNA-(+)-StrangViren ihre eigenen Nukleinsäure-Kopien (Tochter-RNA) oder entsprechende Teile davon als mrna benutzen. Die Synthese der Proteine erfolgt an Polysomen. Die Polyproteine der RNA-Viren werden in Untereinheiten gespalten (»Cleavage«), z. B. bei Influenza, beim Polio-Virus und bei HIV. Viruskodierte Glykoproteine werden in die Zellmembran eingebaut. Darüber hinaus können virale Proteine auch wieder in Proteasomen abgebaut und die dadurch entstandenen Peptide durch MHCI- oder MHCII-Moleküle auf der Zelloberfläche präsentiert werden (7 Kap. 54). Aif diese Wiese kann die virusproduzierende Zelle vom Immunsystem als fremd erkannt und ggf. eliminiert werden. Um sich hiergegen zu verteidigen, haben viele Viren Mechanismen entwickelt, mit denen sie diese Prozesse unterlaufen können. Hierzu gehören folgende: 4 das Abschalten der Transkription und/oder Translation von MHC-Genen (HIV, HSV) 4 ein Herunterregulieren von MHC-Molekülen von der Zelloberfläche 4 eine Hemmung des Transports der Oligopeptide von den Proteasomen zur Zellmembran (HSV, ZMV, HPV) 4 das Inaktivieren von»kostimulatorisch«wirkenden Signalgebern der Körperzellen (7 Kap. 13.9) Auf diese Weise können virusinfizierte Zellen dann nicht mehr von virusspezifischen zytotoxischen T-Zellen (ZTL) erkannt wer-

6 444 Kapitel Virusreplikation den. Viren kodieren z. B. auch für Zytokine (= Virokine), z. B. ZMV und HHV-8/KSHV, oder blockieren die Synthese von Interferon und viele andere Prozesse (7 Kap. 56), d. h. sie stutzen die Syntheseprozesse der Zelle auf die Erfordernisse der Virussynthese zurecht. Exkurs Experiment: Der Einstufen-Vermehrungsversuch Das Studium der Virusreplikation erfolgt mittels des Einstufen-Vermehrungsversuchs (. Abb..3). Hierbei werden alle Zellen einer Kultur gleichzeitig mit mindestens einem aktiven Viruspartikel infiziert. Die Virussynthese in der Kultur läuft dann synchron ab, sie erfolgt bei allen Zellen sozusagen im Gleichschritt. Nur unter dieser Voraussetzung lassen sich alle durch das Virus ausgelösten Veränderungen biochemischer oder morphologischer Art optimal erfassen; dabei lassen sich 5 Replikationsphasen abgrenzen. 4 Bei vielen Viren werden elektronenmikroskopisch als Viruspartikel identifizierbare Strukturen an der Membranoberfläche zum ersten Mal während des»ausschleusens«aus der Zelle sichtbar, da sich zu diesem Zeitpunkt auch die Kapsidstrukturen durch Umlagern der beteiligten Proteine so verdichten, dass sie elektronenmikroskopisch sichtbar werden. Dieser Prozess wird als»budding«(»knospen«) bezeichnet. 4 Das»Umhüllen«geschieht präferentiell an Membranarealen, in denen virale Glykoproteine eingelassen wurden. Auf diese Weise gelangen virale Glykoproteine in die Virushülle. 4 Die»Umhüllung«kann, je nach Virustyp, sowohl auf der Zelloberfläche (z. B. HIV, Influenza), auf Membranen zytoplasmatischer Kompartimente (z. B. Tollwut-Virus und endoplasmatisches Retikulum), wie auch an Kernmembranen stattfinden. Manche Viren verwenden sogar mehrere Kompartimente. So erfolgt bei Herpes-Viren eine primäre Umhüllung von im Kern gebildeten Kapsiden durch die innere Kernmembran, welche, nach Eintritt des Viruspartikels in das Zytoplasma wieder verloren wird und durch die endgültige, von Membranen der Zelloberfläche abgeleitete, Hülle ersetzt wird. 4 Die Anzahl der von einer einzigen Zelle synthetisierten neuen infektiösen Viruspartikel variiert beträchtlich. Pro Zelle werden z. B neue Polio-Viren, aber nur Herpessimplex-Viren gebildet. 4 In manchen Fällen geht die Zelle nach Beendigung der Montage zugrunde, und die Viren werden passiv durch Zell-Lyse entlassen (Picorna-Viren)..3. Abb..3. Schematische Darstellung eines Einstufen-Vermehrungsversuches mit Infektion, Früh- und Spätproteinen sowie Synthese von Viruspartikeln Virologie.2.4 Zusammenbau und Ausschleusung der Viren Je nach Virustyp erfolgt der Zusammenbau der Viren im Kern und/oder Zytoplasma der infizierten Zelle. Hierbei gibt es, je nach Virustyp, erhebliche Unterschiede, was die Verwendung unterschiedlicher zellulärer Kompartimente als Ort des Zusammenbaus und der Ausschleusung betrifft. Als generelle Prinzipien lassen sich festhalten: 4 Umhüllte Viren erhalten ihre (Lipid)hülle von zellulären Membranen, indem sich bereits geformte Kapside oder Kapsidvorläufer beim Durchtritt durch zelluläre Membranen mit deren Lipiddoppelschicht»umhüllen«. Dies ist schematisch in Abb..2. dargestellt Latenz, Abortiver Zyklus und Quasispezies Latenz. Manche Viren können nach Infektion einer neuen Zelle nicht sofort mit der Synthese neuer Virusnachkommen beginnen, sondern in einen Zustand eintreten, in denen unter minimaler Expression viraler Gene nur der Erhalt des viralen Genoms garantiert wird. Diesen Zustand, welcher z. B. typisch für alle Herpesviren ist, bezeichnet man als Latenz. Verschiedene Herpesviren etablieren ihre Latenz in neuronalen Zellen (z. B. Herpes Simplex Virus, Herpes Zoster Virus), in Zellen des blutbildenden Systems (z. B. Zytomegalovirus) oder in B-Lymphozyten (z. B. Epstein-Barr-Virus). Während der Latenz findet sich das virale Genom der HerpesViren und Papilloma-Viren als zirkuläres Plasmid (»Episom«) im Zellkern»neben«der zellulären DNA. Im Fall von HIV kann das in das Genom der Zelle integrierte»provirus«(s. o.) transkriptionell»still«sein und auf diese Weise über lange Zeit persistieren. Abortiver Zyklus. Dieser liegt dann vor, wenn in der Zelle in- komplette Virionen entstehen. Dies kann zustande kommen, wenn bei der Montage der eine oder andere Baustein fehlt, durch Mutationen fehlerhaft wird oder die Replikation nicht vollständig abläuft.

7 445.3 Latenz, Abortiver Zyklus und Quasispezies Defekte, interferierende Partikel entstehen dann, wenn viele Viren der gleichen Spezies in eine Zelle gelangen, die Replikation zwar beginnt, aber wegen»überlastung«der Zelle nicht zu Ende geführt werden kann, oder wenn Regulator- oder Strukturgene durch Mutationen oder Deletionen verändert sind. Quasispezies. Diesen Begriff verwendet man bei manchen sehr schnell mutierenden Viren. Hier liegt nicht eine einheitliche Virussequenz in allen im Organismus zirkulierenden Virionen vor, sondern ein»schwarm«von Viruspartikeln mit leicht, oder deutlich unterschiedlicher Sequenz. Da man in diesem Fall nicht von einem einheitlichen Virus sprechen kann, beschreibt der Begriff Quasispezies, dass unterschiedliche Viren in diesem»schwarm«verschiedene Eigenschaften haben können, so z. B. unterschiedliche Fähigkeiten, gewisse Zelltypen zu infizieren, unterschiedliche Resistenz gegenüber antiviralen Substanzen oder Suszeptibilität gegenüber neutralisierenden Antikörpern oder virusspezifischen T-Zellen. Dieses Phänomen spielt bei HIV und HCV eine große Rolle. Der Grund für die hohen Mutationsraten dieser RNA-Viren ist im Fehlen einer»proof-reading«-funktion der RNA-abhängigen Polymerasen und den extrem hohen Replikationsraten zu suchen, die zusammen die Fehlerwahrscheinlichkeit bei der Replikation massiv erhöhen. In Kürze Replikation der Viren Der Informationsträger. DNA oder RNA. Die Information dient für die 4 Synthese der Polymerasen und Replikasen 4 Beeinflussung der Zellmaschinerie und Regulation der Replikation 4 Synthese von Kapsid- und Hüllmaterial 4 Der Informationsgehalt variiert von 2 kp bis zu 250 kb bzw. kbp. Viren kodieren für etwa Proteine Die Replikation lässt sich einteilen in: 4 Adsorption des Virus an 1 oder 2 Rezeptoren (Frühphase) 4 Penetration durch Fusion an der Zelloberfläche oder durch Endozytose mit anschließendem Uncoating (Frühphase) 4 Replikation der viralen genomischen RNA oder DNA (Früh-/ Spätphase) 4 Synthese neuer Virusproteine (Spätphase) 4 Zusammenbau (Spätphase) 4 Ausschleusung neuer Viruspartikel (Spätphase) Bei den ( )-Strang-RNA-Viren muss zunächst (+)-Strang gebildet werden. Bei den großen DNA-Viren (Herpesgruppe) ist eine Regulatorphase vorgeschaltet. Bei den Retroviren wird die RNA in DNA umgeschrieben und als Provirus in das Genom der Zelle integriert. Neben der produktiven Replikation, die der Bildung neuer Viruspartikel dient, kennt man die Latenz. Diese ist gekennzeichnet durch die Expression nur sehr weniger viraler Proteine, welche die Funktion haben, die Persistenz des viralen Genoms in der Zelle sicher zu stellen. Bei der Replikation können inkomplette Partikel entstehen (abortive Vermehrung), v. a. gibt es bei den RNA-Viren viele Mutationen (Quasispezies) und Defekte, interferierende Partikel. Die Virusreplikation bewirkt einen Zellschaden (zytopathischer Effekt, ZPE); außerdem wird der Zellstoffwechsel umgesteuert (präferentielle Synthese viraler Proteine host-shutoff; Zytokinsekretion u. a.).

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