Einführung in die Mikrobielle Ökologie

Transkript

1 Einführung in die Mikrobielle Ökologie Biogeochemische Kreisläufe 5 Alle Kreisläufe Dogma der biologischen Unfehlbarkeit Was auf biologischem Wege gebildet wurde, kann auch biologisch (mikrobiell) wieder abgebaut werden. 'mikrobiell' oder 'mikrobiologisch'? 'biotisch' oder oder 'biologisch'? 'Mikrobiell': durch Mikroben bewirkt 'Mikrobiologisch': die Wissenschaft M. betreffend 1

2 C-Kreislauf Kohlenstoff- Kreislauf +Methanhydrate C-Kreislauf Wie gut sind die biogeochemischen Kreisläufe? CO 2 -Umsatz global (10 9 t/a) Photosynthese CO 2 -Fix. (<CH 2 O>) Land 129 marin 146 Reservoirs (10 9 t CO 2 ) Luft (=0.034 Vol.%, steigend) Ozeane C red Kohle, Öl, Gas Sedimente, Methanhydrat Lebende Biomasse (50 % Bakterien) Produktion aus >100 Jahren, die noch nicht recyclisiert ist Aber Leben seit 3.5 * 10 9 Jahren, Entwicklung größerer Pflanzen an Land 0.5 * 10 9 a > 99 % ist wieder abgebaut Der Luftsauerstoff (und noch mehr Oxidationkraft) stammt aus der verbleibenden Spur der nicht mineralisierten Biomasse Fossile Energievorräte ebenso 2

3 Uns gibt es nur, weil das Dogma der biologischen Unfehlbarkeit nicht ganz verzögerungsfrei erfüllt wird. Lebensweisheit Formeln für die Biomasse Biomasse <CH 2 O> (für die Vorlesung) C 106 H 263 O 110 N 16 P 1 (S 1 ) Redfield

4 C-Kreislauf (heute) C-Kreislauf Photosynthetische Primärproduktion CO 2 + H 2 O <CH 2 O> + O 2 Stöchiometrie 1:1:1:1 Es handelt sich um eine große syntrophe Beziehung aller Lebewesen verläuft natürlich über biologische Umwege... CO 2 + H 2 O <CH 2 O> + O 2 Konsumption, Mineralisation MM (CO 2 ) = 44 g Primärprod.: 275 * 10 9 t CO 2 /Jahr = 275 * g CO 2 /Jahr = 6 * mol CO 2 /Jahr = 3.6 * CO 2 -Moleküle/Jahr 20 µm Dino- Flagellaten Cyanobakterien Diatomeen Global Players Coccolithophoriden Foraminiferen Bakterien Ciliaten Bakteriophagen Augenflagellat Nanoflagellaten 4

5 Einzeller mit Kalkschalen Coccolithophoriden Emiliania huxleyi-blüte vor Cornwall und Gephyrocapsa oceanica (Wikipedia) Foraminiferen Strand von Rhodos und Schale von Ammonia spec. Schalen von Foraminiferen Dreidimensionale Bilder für die Cyan-Rot-Brille erstellt mit PICOLAY 5

6 N-Kreislauf N-Kreislauf N 10 % der Trockenmasse Assimilation + Dissimilation entsprechend wichtig im Vergleich zum C-Kreislauf viele Reaktionen nur von Prokaryoten katalysiert viele Reaktionen nur über Umwege umkehrbar Nitrat (NO 3 - ) als oxidierteste Form Ammonium (NH 4 + bzw. Ammoniak, NH 3 ) als reduzierteste Form Nitrit (NO 2 - ) als (toxisches) Intermediat NO und N 2 O (Lachgas) als weitere Intermediate (Di-)Stickstoff (N 2 ) als inerteste Form, Nitrogenase als (sauerstoffempfindliches) Schlüsselenzym NH 3 + H + NH 4 + pk = 9.2 NH 3 + H + NH 4 +, pk = 9.2 (bei ph = 7 99% NH 4 + ) CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 HCO 3- + H + CO H + pk 1 = 6.1 pk 2 = 10.3 N-Kreislauf N-Kreislauf Oxygenasen bauen direkt O 2 in ihre Substrate ein 6

7 Beispiele von Mikroben aus dem Stickstoffkreislauf N-Kreislauf Pseudomonas denitrificans reduziert Nitrat zu Stickstoff (wenn kein Sauerstoff zur Verfügung steht) Denitrifikation, Anaerobe Atmung Viele Cyanobakterien (z.t. in Heterocysten) und Bakterien reduzieren Stickstoff zu Ammoniak. Wichtige symbiotische Stickstofffixierer sind die Rhizobien in den Wurzelknöllchen von Pflanzen. Cyanobacterium Nostoc mit Heterocysten Wurzelknöllchen des Hornklees Nitrosomonas (Bakterium) und Nitrosopumilus (Archaeon) oxidieren Ammoniak zu Nitrit (erster Schritt durch Oxygenase katalysiert und O 2 als Elektronenakzeptor) Lithotropher Prozess Nitrococcus oxidiert Nitrit zu Nitrat (O 2 als Elektronenakzeptor) Lithotropher Prozess Schlammprobe aus dem Vareler Hafen nach 2 Monaten Inkubation auf der Fensterbank 7

8 S-Kreislauf S 1 % der Trockenmasse Dissimilatorische Prozesse relativ wichtiger als assimilatorische viele Reaktionen nur von Prokaryoten katalysiert Sulfat (SO 4 2- ) als oxidierteste Form (Meer 28 mm) Schwefelwasserstoff (H 2 S, 'Sulfid') als reduzierteste Form (toxisch) Schwefel (S), Sulfit (SO 3 2- ), Thiosulfat (S 2 O 3 2- ) und Tetrathionat (S 4 O 6 2- ) als wichtige Intermediate Reduzierte S-Verbindungen dienen auch als Elektronendonatoren für anoxygen phototrophe Bakterien HS - + H + H 2 S, pk = 7.0 S-Kreislauf S 2- + H 2 O HS - + OH -, pk > 14.0 Es gibt kein freies Sulfid im Wasser! Von den meisten Gasen löst sich bei Atmosphärendruck etwa 1 mm in Wasser. Gase mit Säure-Base- Gleichgewichten lösen sich viel besser: CO 2 30 mm H 2 S 100 mm NH 3 > 1M Wichtige Schwefelverbindungen H-S-H, H-S - - S-S-S-S - S-S-S S S S-S-S "Sulfid" Polysulfid S8- Schwefel O - O-S-O - O O O - O-S-S-S-O - O O Trithionat O - O-S-S - O O O - O-S-S-S-S-O - O O Tetrathionat O - O=S O - Sulfat Thiosulfat Sulfit 8

9 S-Kreislauf S- Kreislauf Beispiele von Mikroben aus dem Schwefelkreislauf S-Kreislauf Desulfovibrio desulfuricans reduziert Sulfat zu Sulfid Desulfurikation, anaerobe Atmung Pyrobaculum reduziert Schwefel zu Sulfid (mit Peptiden als Elektronendonator) bei >100 C Hyperthermophiles schwefelreduzierendes Archaeon, anaerobe Atmung (?) Chlorobium oxidiert Sulfid (über Schwefel) im Licht zu Sulfat und nutzt die Reduktuionsequivalente zur Reduktion von CO 2 anoxygene Photosynthese, photolithoautotropher Prozess Probe aus dem Dagow-See mit anoxygen phototrophen Bakterien Thiobacillus oxidiert Sulfid und andere reduzierte Schwefelverbindungen zu Sulfat (O 2 als Elektronenakzeptor) und reduziert CO 2 Lithoautotropher Prozess 9

10 Die größten Prokaryoten sind Schwefelbakterien S-Kreislauf Oben: Thiomargarita namibiensis Links: Achromatium oxaliferum Thiomagarita oxidiert Sulfid mit Nitrat als Elektronenakzeptor. Nitrat wird in einer Vakuole gepeichert Kreisläufe von Metallen Kreisläufe Viele Metalle mit geeigneten Redoxpotentialen werden durch Mikroben reduziert und oxidiert Die wichtigsten: Fe 2+ /Fe 3+ und Mn 2+ /Mn 4+ Durch die Umsetzungen wird die Löslichkeit verändert (Fe 3+ und Mn 4+ sind viel schlechter löslich als die reduzierten Formen) Eisenausfällungen in einem Bach auf dem Gelände der Universität Oldenburg 10

11 P-Kreislauf P-Kreislauf Phosphat durchläuft nicht Redoxkreisläufe wie die zuvor genannten Elemente. Die Verfügbarkeit von Phosphat wird aber von den Redoxverhältnissen bestimmt. Mit oxidiertem Eisen fällt Phosphat als schwerlösliches FePO 4 aus. Gerät FePO 4 unter anoxische Verhältnisse, wird Fe 3+ zu Fe 2+ reduziert und wieder löslich und freigesetzt. Fällung von Phosphat in der Kläranlage 11

12 Abbau Abbau organischer Substanz - Vorliegen als Polymere - Überwiegend Kohlenhydrate Bakterien haben keine Zähne. Sie leben osmotroph. Lösung: Biologischer Umweg Abbau organischer Substanz Abbau Freisetzung und Wirkung von Exoenzymen - Ribosom erzeugt Peptid mit Signalsequenz ('Einfädelhilfe') - Sekretionssystem exportiert Peptid - Außen wird Signalpeptid abgeschnitten, Protein faltet sich endgültig - Exoenzym setzt durch hydrolytische Wirkung Monomere frei - Monomere werden durch spezifische Transportsysteme aufgenommen 12

13 Abbau organischer Substanz Abbau 1. Schritt: Depolymerisierung durch Hydrolyse Exoenzyme, Ektoenzyme Polymer + H 2 O Monomer (Dimer, Oligomer) Spezielle Systeme zur Proteinsekretion Ektoenzyme periplasmatisch, Exoenzyme freigesetzt (Hofbildung) Oberflächen-Anheftung, Koloniebildung => Kooperation Konkurrenz zwischen Bakterien und Pilzen Verfügbarkeit von Wasser, Bilanz für die Zellen Angriff nicht an einfache C-C-Bindungen sondern an Ester o.ä. Abbau organischer Substanz Abbau 2. Schritt: Aufnahme gelöster Monomere Osmotrophe Ernährung, spezifische Transportsysteme - Primärer Transport (gekoppelt an chemische Reaktion) - Sekundärer Transport (Ausgleich von Gradienten) - Eisenaufnahme unter Verwendung hochmolekularer Siderophore 13

14 Abbau organischer Substanz Abbau 3. Schritt: Metabolismus (Katabolismus: konvergent, Anabolismus: divergent) Abbau organischer Substanz Abbau Überblick über den aeroben und anaeroben Abbau organischer Substanz Wo gibt es syntrophe Beziehungen Wieviele Stufen hat der Abbau mit O 2, CO 2 und SO 4 2- als Elektronenakzeptor? 14