Die motorische Endplatte und die Steuerung der Muskelkontraktion

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1 Die motorische Endplatte und die Steuerung der Muskelkontraktion 1. Aufbau des Muskels 2. Mechanismus und Steuerung der Muskelkontraktion 2.1 Gleitfilamenttheorie 2.2 Zyklus der Actin-Myosin Interaktion 2.3 Regulation der Interaktion durch Calcium-Ionen 2.4 Organisation der Muskeln 3. Entwicklung und Funktion der motorischen Endplatte 3.1 Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse 3.2 Synaptogenese 3.3 Signalübertragung an der motorischen Endplatte

2 Aufbau des Muskels Mehrkernige Muskelfasern (im Menschen: 50 µm Durchmesser, bis zu 50 cm lang: Syncytium) Myofibrillen Sarkomer (etwa 2,5 µm lang) Muskeltypen: - Skelettmuskel (quergestreifte Muskeln) - Herzmuskel (quergestreifter Muskel aber mit elektrischer Kopplung) - Glatte Muskeln

3 Muskelkontraktion Gleitfaser-Modell (Huxley, 1954)

4 Muskelkontraktion: Zyklus der Aktin-Myosin Interaktion gebunden gelöst gebunden Rigor Kraftschlag (Alberts et al., Molecular Biology of the Cell, verändert)

5 Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin: Ca 2+ benötigt: Ca 2+ -Ionen, ATP Troponin-Tropomyosin Komplex F-actin Troponin- Tropomyosin F-actin Ca 2+ Troponin- Tropomyosin Myosin ATP/ ADP ATP/ ADP Myosin Ca 2+

6 Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin: Sarkoplasmatisches Retikulum Ca 2+ -ATPase

7 Organisation der Muskeln Zusammenspiel zwischen (Endo-)Skelett und Muskeln Muskeln können nur kontrahieren

8 Steuerung der Muskelkontraktion Motor Einheit: Einzelnes Motoneuron (alpha-motoneuron) + alle Muskelfasern die durch dieses Neuron innerviert werden Anzahl an Muskelfasern, die durch ein einzelnes Motoneuron innerviert werden: 2-3 (Finger) bis (andere Muskeln)

9 Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse Vorteil: Gute Zugänglichkeit Größe

10 Anatomie der motorischen Endplatte als Prototyp einer Synapse 3 interagierende Zelltypen: Motoneuron, Skelettmuskel, Schwannzelle Strukturen: - Präsynaptische Spezialisierung - postsynaptische Spezialisierung - Basalmembran Ramon y Cajal (um 1900): protoplasmatischer Kuß - erste Erkennung (romantische Phase) - Ausbildung des Kontakts (Heirat) - Gegenseitige Anpassung (verheiratete Phase) - Scheidung?

11 Stufen der Synaptogenese E13 (Ratte): Myoblasten fusionieren zu Muskelfasern, Motoneurone sekretieren Acetylcholin E14: Erste Kontakte, Flecken an Basalmembran bilden sich E16: Acetylcholin-Rezeptoren klustern, Multiple Innervation der Muskelfasern, Basalmembran wird kontinuierlich, Synaptische Vesikel akkumulieren, Cholinacetyltransferase wird vermehrt gebildet, Acetylcholinesterase akkumuliert in der Spalte Geburt: Menge an extrajunktionalen Acetylcholin-Rezeptoren nimmt ab Erwachsenes Tier: Falte bildet sich, alle bis auf eine Nervenendigung verschwinden, keine extrajunktionalen Acetylcholin-Rezeptoren, Struktur der Acetylcholin- Rezeptoren ändert sich (Epsilon-Untereinheit ersetzt Gamma-Untereinheit)

12 Amyotrophe Lateralsklerose (ALS) Scheidung? (nach Julien, Trends Cell Biol. 7:243(1997))

13 Signalübertragung an der motorischen Endplatte Aktivierung des (nikotinischen) Acetylcholinrezeptors induziert die Bildung eines Aktionspotentials, das sich in die T-Tubuli ausbreitet

14 Vergleich der Muskelarten Motorische Endplatte Syncytium Zellkern/Faser oder Zelle Sarkomer Skelettmuskulatur ja ja mehrere ja Herzmuskulatur nein nein (funktionell aber ja) 1 ja Glatte Muskulatur nein nein 1 nein ( cytoplasmic dense bodies analog der Z-Scheibe)

15 Signalübertragung durch Motoneurone des vegetativen Nervensystems Keine spezialisierten prä- oder postsynaptischen Regionen sondern Auftreten von Schwellungen (Varikositäten) an denen Neurotransmitter (Acetylcholin oder Noradrenalin) sekretiert werden.

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