Physiologie des Menschen. Hauptpraktikum

Transkript

1 Physiologie des Menschen Hauptpraktikum Gebrauchsanweisung

2 Inhalt Sinn, Organisation und Durchführung des Praktikums 3 Das LabTutor-System 4 Wochenplanung 5 Recherchen 6 Zubehör 7 Vorbereitungsquiz 8 Hintergrundinformationen zu den einzelnen Versuchen Atemfluss und- volumen Atmung Atemtechnik / Atemmechanik Elektrokardiogramm und Herztöne Kardiovaskuläre Auswirkungen von Belastung Blutdruck Sinnesphysiologie Methoden der Psychophysik Wasserhaushalt Elektrodermatographie und klassische Konditionierung Elektrodermatogramm: ein Maß der Hautleitfähigkeit Psychophysik Elektroenzephalographie (EEG) Muskel Elektromyographie (EMG) Elektrooculographie (EOG) Die Tauchreaktion EKG und periphere Zirkulation Reflexe und Reaktionszeiten Stoffwechsel und respiratorischer Quotient Blutzucker/ Glucosestoffwechsel 72 2

3 Sinn, Organisation und Durchführung des Praktikums Sinn: Dieses Praktikum gibt Ihnen die Gelegenheit, innerhalb von drei Wochen einige grundlegende Funktionen Ihres Körpers experimentell zu erfassen. Dazu lernen Sie, physiologische Messwerte vom Körper abzuleiten, quantitativ auszuwerten und zu interpretieren. Der Schwerpunkt der Versuche liegt dabei auf der Regulation physiologischer Prozesse, auf dem Ineinandergreifen von Organfunktionen zum Zweck der Stabilisierung der Lebensfunktionen. Organisation: Alle Versuche werden in Zweiergruppen selbstständig mit eigener Zeitplanung und eigener Recherchetätigkeit durchgeführt. Der Kurssaal ist täglich von Uhr geöffnet. Jeder Teilnehmer führt alle Versuche durch und fertigt ein eigenes (digitales) Protokoll an. Sie bearbeiten insgesamt 20 Versuche in drei Wochenabschnitten: 1. Woche: Das Herz-Kreislaufsystem 2. Woche: Muskelphysiologie 3. Woche: Neurophysiologie Durchführung: Alle Versuche werden mit dem System LabTutor durchgeführt. Sie finden für jeden der 20 Versuche Hintergrundinformationen, genaue Anleitungen für die Ausführung der Experimente und Auswertung der Ergebnisse. Zusätzlich stehen Physiologie-Lehrbücher und das Internet für Recherchen bereit. Zwei Betreuer begleiten sie durch das Praktikum. Wenn Sie einen Versuch durchgeführt und abgeschlossen haben, schicken Sie das Protokoll an den Praktikumsserver zur Korrektur und Benotung. Für Ihre eigenen Unterlagen können Sie sich eine.pdf-version von jedem abgeschlossenen Versuch anfertigen. In den Nachbesprechungen stellen alle Teilnehmer jeweils 1-2 Versuche anhand des eigenen LabTutor-Protokolls vor. Gemeinsame Termine: An jedem Montag um 10:00 Uhr: Vorbesprechung des Wochenthemas Donnerstags nachmittags und Freitags morgens: Nachbesprechung der Versuche der Woche. Präsentationen durch die Teilnehmer Freitag, 11. Juli, 10:00 Uhr: Abschlusstest Sondertemin: Am Dienstag, 8. Juli: ab Mittag nur EEG-Versuche Es herrscht absolute Ruhe im Kurssaal! 3

4 Das LabTutor-System Dieses System führt Sie durch alle Experimente, zeigt Ihnen, wie Messgeräte angeschlossen werden, wie Daten dargestellt und ausgewertet werden und hilft Ihnen bei der Erstellung Ihres Versuchsprotokolls. Sie sind mit dem LabTutor praktisch unabhängig von jeder Praktikumsbetreuung. Am ersten Praktikumstag werden die 2er-Gruppen gebildet und die LabTutor-Benutzerkonten zugeteilt. Wenn Sie sich einloggen, erreichen Sie den Praktikumsserver. Hier werden Ihnen alle Experimente zur Verfügung gestellt. Unter dem Kurstitel HumanphysiologieWS1213 finden Sie die Liste der Experimente. Sie können die einzelnen Experimente aktivieren, bearbeiten und abschließen. Den Bericht schalten Sie schließlich frei für die Bewertung durch die Praktikumsbetreuer. 4

5 Wochenplanung 1. Woche: Nach einer allgemeinen Vorbesprechung lernen Sie am ersten Tag das LabTutor- System genauer kennen. Dazu starten Sie das Experiment Einführung für LabTutor (gemeinsam einloggen) und lassen sich Schritt für Schritt durch die Funktionsweise des Systems führen (ca. 30 min). Dann beginnen Sie das Wochenprogramm, bei dem es um die Regulation des Herz- Kreislaufsystems geht. Dazu gehören folgende Experimente: Atmung Atemfluß und Volumen Atemmechanik Elektrokardiographie (EKG) Blutdruck Das Herz-Kreislaufsystem unter Belastung 2. Woche: Im zweiten Abschnitt geht es um die Frage, wie Skelettmuskeln gesteuert werden und wie ihre Sauerstoffversorgung geregelt wird. Folgende Versuche beschäftigen sich mit diesen Themen: Muskel Elektromyographie (EMG) EKG und periphere Durchblutung Die Tauchreaktion Reflexe und Reaktionszeiten Elektrookulographie (EOG) 3. Woche: Bei der Behandlung des Nervensystems experimentieren Sie in den Gebieten Neurophysiologie, Psychophysik und Neuropsychologie: Sinnesphysiologie (gemeinsam einloggen) Elektroenzephalographie (EEG) (nur am 8. Juli!) Methoden der Psychophysik Der Lügendetektor Klassische Konditionierung (gemeinsam einloggen) Neuropsychologie & der Stroop Test (gemeinsam einloggen) Zusätzlich nutzen Sie nach eigenem Zeitplan die drei Versuchsstationen: Wasserhaushalt und Nierenfunktion Stoffwechselphysiologie: der respiratorische Quotient Blutzucker nach Aufnahme unterschiedlicher Nahrung (gemeinsam einloggen) 5

6 Recherchen Zu jedem Experiment gibt es Hintergrundinformationen, die Sie über einen Knopf auf der LabTutor-Seite aufrufen können. Zur Vorbereitung finden Sie diese Infos auch in diesem Skript. Diese Informationen reichen im Allgemeinen aus, um Sie durch das Experiment zu führen. Wenn Sie zum letzten Teil des Experiments kommen, dem Bericht, stellen Sie alle Daten zusammen und diskutieren ihre Bedeutung. Dazu benötigen Sie genauere Informationen über die physiologischen Zusammenhänge. Sie können sich alle nötigen Informationen aus den Büchern besorgen, die im Kurssaal ausliegen: Schmidt, Lang, Heckmann (2010) Physiologie des Menschen, Springer Behrends et al. (2010) Physiologie, Thieme Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005) Physiologie, Urban & Fischer Müller, Frings (2009) Tier- und Humanphysiologie, Springer Bear, Connors, Paradiso (2008) Neurowissenschaften, Springer Pinel, Pauli (2007) Biopsychologie, Pearson Ihre eigenen Recherchen zu den einzelnen Versuchen sind ein wichtiger Teil dieses Praktikums! Sie sollten bei der Abschlussbesprechung am Freitag jeder Woche in der Lage sein, die Themen der Woche kompetent zu diskutieren. Die Fragen im Abschlusstest beziehen sich direkt auf die durchgeführten Versuche und die Ergebnisse der Nachbesprechung. 6

7 Zubehör LabTutor-Geräte sonstiges 1. Woche: Atemgürtel Papiertüten (0,5-1 l) Spirometer + Pod Fingerpulsmesser Druck-Transducer Signalknopf EKG-Elektroden + Kabel Stethoskop Herzschallmikrophon Blutdruckmessgerät Fahrradergometer Paketband Schere Gummiball Elektrodengel /Schleifgel für Nierenstation: Wasser isotonisches Getränk Bouillon Bechergläser (500 ml) Meßzylinder (250 ml) Pasteurpipetten Papiertücher Refraktometer 2. Woche: Fingerpulsmesser Pflaster Reizelektrode Handdynamometer Hautelektroden (EMG) Erdungsriemen BioAmp-Kabel EKG-Elektroden und Kabel Oberschenkelmanschette Atemgürtel Reflexhammer Signalknopf EOG-Pod 3. Woche: Signalknopf Stricknadel Hautelektroden (EMG) elastisches Band GSR-Verstärker Fingerelektroden Adapter Atemgürtel BioAmp-Kabel elektr. Blutdruckmesser Fingerpulsmesser Thermistor - Pod Hautthermometer Isolierband Iso-Behälter / Eis Taschenlampe Textblöcke Einmal-Hautelektroden Elektrodengel /Schleifgel Metermaß Handtücher Spiegel weißer Bleistift Taschenlampe Büroklammern 3 Iso-Behälter Holzstange / Metallstange Apfel, Kartoffel, Zwiebel Zucker, Salz, Zitronensäure Tonic Water, Q-Tips Elekrodengel, Schleifgel Pflaster Spielkarten Handtücher 7

8 Hauptpraktikum "Physiologie des Menschen" Vorbereitungsquiz Die Kapitelangaben beziehen sich auf das Lehrbuch "Tier- und Humanphysiologie / eine Einführung", Müller & Frings (2009), Springer Verlag als E-Book verfügbar in der UB Heidelberg Atmung (Kapitel 8) 1. Welche der folgenden Maßeinheiten steht nicht für Druck? N/m 2 2. Die ideale Gasgleichung lautet pv = nrt. Wofür stehen p: V: n: R: T: hpa bar g/cm 3 mmhg 3. Der Diffusionsfluß J hängt vom Konzentrationsgradienten ab (1. Fick sches Gesetz): J = -D A (δc/δx) (D: Diffusionskoeffizient) Welche Fläche (A) und welche Strecke (x) sind ausschlaggebend für die Gasdiffusion im Körper? 4. Warum haben Hämoglobin und Myoglobin so unterschiedliche Bindungskurven für O 2? 5. Hämoglobin transportiert O 2 durch den Körper, nicht aber CO 2. Wie wird CO 2 transportiert? 6. Sie wollen ein Stück Gartenschlauch zum Schnorcheln im Neckar nehmen. Wie lang darf dieses Stück maximal sein? 8

9 Stoffwechsel & Wasserhaushalt (Kapitel 2,3 und 6) 1. Eine der grundlegenden Stoffwechselreaktionen im Körper des Menschen ist die Glucoseoxidation. Ergänzen Sie deren Summengleichung: C 6 H 12 O 6 + O 2 CO 2 + H 2 O 2. Die Blutzuckerkonzentration bei einem gesunden, nüchternen Menschen liegt bei etwa mol/cm 3 g/l 90 mol/l mg/l mg/dl 3. Wenn das Blut durch die Niere fließt, fällt die Glucose durch die Filtermembran der Glomeruli in der Nierenrinde und landet im Primärharn. Erklären Sie anhand der folgenden Skizze, warum nur wenig Glucose ausgeschieden wird. 4. Was bedeutet der Begriff "isoton" in der Physiologie des Menschen? 5. Warum kann der Schiffbrüchige mit Seewasser (1400 mosmol) seinen Durst nicht stillen? 6. Kreuzen Sie in der folgenden Liste diejenigen Hormone an, die direkt in den Wasserhaushalt eingreifen: Insulin Adrenalin Melatonin Cortisol Aldosteron Tyroxin adrenocorticotropes Hormon Sekretin Vasopressin antidiuretisches Hormon Renin Angiotensin II atriales natriuretisches Peptid Calcitonin Testosteron 9

10 Das Herz-Keislauf-System (Kapitel 9 & 10) 1. Vervollständigen Sie die folgende Tabelle zur Herzfunktion: der rechte Vorhof der rechte Ventrikel der linke Vorhof der linke Ventrikel füllt sich mit Blut aus pumpt Blut in 2. Geben Sie für die folgenden physiologischen Parameter typische Werte an (mit Maßeinheiten!): Herzschlagfrequenz in Ruhe: Atemfrequenz in Ruhe: systolischer Blutdruck in Ruhe: diastolischer Blutdruck in Ruhe: 3. Geben Sie an, welche Funktionen die folgenden Herzklappen haben: Segelklappen: Taschenklappen: 4. Beantworten Sie drei Fragen zum "Stresshormon" Adrenalin: Wo wird Adrenalin gebildet? Wie wirkt Adrenalin auf die Herzaktivität? Erklären Sie die Begriffe Chrontropie und Inotropie? 5. Ihr Gehirn aktiviert den Sympathicus des vegetativen Nervensystems. Kennzeichnen Sie mit "+" für Aktivierung oder "-" für Hemmung die Wirkung auf die einzelnen Organe. Lunge Herz Magen Darm Blase Leber Sinnesorgane Nebenniere 6. Welche Neurotransmitter dienen zur Signalübertragung im vegetativen Nervensystem? präganglionär postganglionär Parasympathicus Sympathicus 7. Welche Möglichkeit hat das Gehirn, die Blutverteilung im Körper zu lenken? 10

11 Skelettmuskel (Kapitel 16) 1. Benennen Sie die Strukturen 1-5 im Sarkomer des quergestreiften Muskels und erklären Sie kurz deren Funktionen. 1: 2: 3: 4: 5: 2. Wie wird der Dehnungszustand eines Skelettmuskels erfasst und dem zentralen Nervensystem mitgeteilt? 3. Wieviel Nervenzellen sind an einem Eigenreflex (Achillessehnenreflex, Patellar-Reflex) beteiligt? Wo liegen diese Nervenzelle? 4. Skelettmuskel und Herzmuskel gehören beide zur quergestreiften Muskulatur. Kreuzen Sie an, welche Eigenschaften beide Muskeltypen gemeinsam haben. Muskelaufbau aus Muskelfasern Auslösen der Kontraktion durch Synapsen elektrisch erregbare Plasmamembran mechanische Kopplung von Calciumkanälen elektrische Synapsen zwischen Zellen Innervation von motorischen Einheiten Kontraktionssteuerung durch Calcium hormonelle Regulation der Kontraktion 5. Welche Möglichkeiten hat das Gehirn, die Kontraktionskraft eines Skelettmuskels zu dosieren? 6. Wie verhalten sich die Sarkomere eines Skelettmuskels bei einer isotonischen Kontraktion einer isometrischen Kontraktion? 7. Wie kommt es, dass eine tetanische Kontraktion stärker ist als eine Einzelzuckung? 11

12 Sinnesphysiologie (Kapitel 17-22, nur Mensch) 1. Nennen Sie je ein Beispiel für nicht adaptierende Sinneszellen: langsam adaptierende Sinneszellen: schnell adaptierende Sinneszellen: 2. Wieviel Sinnesorgane hat der Mensch? 3. Wo treten in Sinnessystemen Amplitudenmodulation und Frequenzmodulation auf? 4. Was wird hier wie gemessen? 5. Definieren Sie den Begriff "bewußte Wahrnehmung" am Beispiel einer Sinneserfahrung. 6. Konkav oder konvex? Welches der beiden Bilder ist richtig? Begründen Sie. 12

13 Psychophysik (Kapitel 17, 23 & 24) 1. Bei der Elektroenzephalographie (EEG) werden elektrische Signale von der Kopfhaut abgeleitet. Ordnen Sie die einzelnen EEG-Aufnahmen Homer Simpsons aktuellem Zustand zu. 2. Das Weber-Fechner-Gesetz beschreibt den Zusammenhang von Reizintensität (I) und Empfindungsstärke (ψ): ψ = k log(i/i o ). Dabei ist k eine Konstante, die experimentell bestimmt werden muss, und I 0 ist die Wahrnehmungsschwelle. Was bedeutet diese Gleichung für die Empfindungsstärke bei folgenden Reizintensitäten: I < I 0: I = I 0: I >> I 0: 3. Welche der folgenden physiologischen Prozesse können von Emotionen beeinflusst werden? Verdauung Herzaktivität Nierenfunktion Hautdurchblutung Schweißsekretion Atmung Hormonproduktion Wahrnehmung Stoffwechsel Temperaturregulation Mimik Muskelspannung Gonadenfunktion Sensorische Funktionen Gleichgewicht Schlaf 4. Pawlows Hunde lernen, einen Glockenton mit der Aussicht auf Futter zu assoziieren. Welche Bedeutung haben für Pawlows Experimente zur klassischen Konditionierung die folgenden Begriffe: neutraler Reiz: unbedingter Reiz: bedingter Reiz: 5. Manchen Leuten kann man ansehen, wenn sie lügen. Woran sieht man das? 13

14 Hintergrundinformationen zurvorbereitung der Versuche 1. Atemfluss und -volumen: Hintergrundinformation Der Gasaustausch zwischen Luft und Blut erfolgt in den Alveolen (Lungenbläschen). Die Effizienz des Gasaustauschs hängt von der Ventilation ab - durch zyklische Atembewegungen werden die Alveolen abwechselnd aufgepumpt und wieder entleert (siehe Abbildung 1). Beim Einatmen wird den Alveolen frische atmosphärische Luft zugeführt, während beim Ausatmen verbrauchte Luft abgeführt wird, die einen reduzierten Sauerstoffgehalt und höhere Kohlendioxidkonzentrationen aufweist. Abbildung 1. Schematische Darstellung des menschlichen Atmungssystems. Die Spirometrie gewinnt immer mehr an Bedeutung, da die Anzahl der Atemwegserkrankungen weltweit zugenommen hat. Sie bietet eine schnelle und zuverlässige Methode zum Screening von chronisch-obstruktiver Bronchopneumopathie (COPD). COPD steht als Todesursache weltweit an zwölfter und in den westlichen Ländern an fünfter Stelle. Studien zufolge könnte COPD bis 2020 auf den dritten Platz der häufigsten Todesursachen vorrücken. Die meisten COPD-Fälle sind gänzlich vermeidbar % der Fälle sind auf das Rauchen zurückzuführen. Viele wichtige Aspekte der Lungenfunktion lassen sich durch Messung des Atemflusses und der entsprechenden Änderung des Lungenvolumens bestimmen. Früher ließ man den Patienten dazu in einen Glockenspirometer atmen, der Änderungen des Lungenvolumens durch die atmungssynchrone Bewegung einer in einem Wassertank aufgehängten Glocke anzeigte. Der Atemfluss F wurde dann aus der Abnahme (Änderungsrate) des Volumens V berechnet 14

15 . Gleichung 1 Wesentlich bequemer lässt sich die Atemluft direkt mit einem Pneumotachometer messen (dieses Wort ist griechischen Ursprungs und bedeutet so viel wie Atemflussmesser ). Abbildung 2 zeigt die Pneumotachometeranordnung des PowerLabs. Abbildung 2. PowerLab-Pneumotachometer. Der Durchflussmesser enthält einen feinen Maschendraht. Die durch den Maschendraht geatmete Luft führt zu einem kleinen Druckunterschied, der sich proportional zur Durchflussmenge verhält. Dieser Druckunterschied wird über zwei kleine Kunststoffschläuche an den Spirometer-Pod übertragen und von einem Sensor in eine Wechselspannung umgewandelt, die vom PowerLab aufgezeichnet und in LabTutor angezeigt wird. Anschließend wird das Volumen V als Flussintegral berechnet. Gleichung 2 Diese Integration ist eine zeitabhängige Aufrechnung. Die Volumenspuren, die LabTutor während des Experiments aufzeichnet, ergeben sich aus der Addition aufeinander folgender Stichprobenwerte des Flusssignals und der entsprechenden Skalierung der Summe. Das Integral wird zu Beginn jeder Aufzeichnung mit null initialisiert. Eine Komplikation bei der Volumenmessung ergibt sich durch den Lufttemperaturunterschied zwischen dem Spirometer-Pod (bei Umgebungstemperatur) und der aus den Lungen ausgeatmeten Luft (bei Körpertemperatur). Da sich das Gasvolumen bei Erwärmung ausdehnt, ist das Volumen der ausgeatmeten Luft etwas größer als das der eingeatmeten Luft. Daher weicht eine aus der Flussintegration berechnete Volumenspur in Richtung Exspiration ab. Um die Abweichung zu verringern, muss der Fluss bei Ein- und Ausatmung separat integriert werden. Dabei wird das Inspirationsvolumen durch einen Faktor korrigiert, der mit dem BTPS-Faktor (Körpergewicht, normaler Druck, 100% Feuchte) verwandt ist. Diese Korrektur wird von der LabTutor-Software vorgenommen. Lungenvolumen und -kapazitäten Anhand der Spirometrie lassen sich viele Bestandteile der Lungenfunktion (siehe unten stehende Abbildung 3) visuell darstellen, messen und berechnen. Die Atmung besteht aus wiederkehrenden Zyklen der Inspiration und Exspiration. Während des Atmungszyklus wird der Lunge eine bestimmte Menge an Luft zugeführt und dann expiriert. Diese Luftmenge wird als Atemvolumen ( AV) bezeichnet. Bei normaler Ventilation beträgt die Atmungsrate (Atemzüge/Minute bzw. BPM) ungefähr 15 Atmungszyklen pro Minute. Dieser Wert variiert je nach Aktivität. Aus dem Produkt von BPM und V T ergibt sich das expiratorische Atemminutenvolumen, d. h. die Atemluftmenge, die innerhalb einer Minute ausgeatmet wird. Dieser Parameter ist ebenfalls von der jeweiligen Aktivität abhängig. Beachten Sie, dass sich das Volumen der Luft, die nach einer vollständigen Exspiration in den Lungen verbleibt (Residualvolumen RV), nicht mit Spirometrie messen lässt, da der Proband nicht noch weiter ausatmen kann. Weitere allgemeine Lungenvolumen und -kapazitäten werden in der unten stehenden Tabelle gezeigt. 15

16 Abbildung 3: Lungenvolumen und -kapazitäten Bevor Sie mit dem Praktikum beginnen, sollten Sie mit den folgenden Begriffen vertraut sein: 16

17 2. Atmung: Hintergrund Die Zellen in Ihrem Körper verbrauchen Sauerstoff und erzeugen Kohlendioxid. Die ultimative Sauerstoffquelle für irdische Organismen ist atmosphärische Luft, die auf Meeresspiegelhöhe normalerweise zu 78 % aus Stickstoff, 21 % aus Sauerstoff und zu weniger als 0,05 % aus Kohlendioxid sowie mehreren Spurenelementen und Chemikalien in sehr kleinen Proportionen besteht. Diese Gase werden durch Ihre Lunge zwischen Körperzellen und Blut ausgetauscht. Durch die Atembewegung wird Luft in Ihre und aus Ihrer Lunge heraus gepumpt. Dabei kommt die Luft in Kontakt mit Ihrem Blut, wodurch ein Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid möglich wird. Die Lungen von Wirbeltieren sind Blindsäcke, d. h. es gibt nur einen Weg hinein und hinaus. Um diese Säcke zu füllen, muss die Atmung in Zügen erfolgen eine Serie von Ein- und Ausatemzügen anstatt eines parallelen Ein- und Ausatmens. Die innere Struktur der Lunge besteht aus einer Reihe sich verzweigender Röhrchen zum Transport der Luft zu den Alveolen (Abbildung 1). Abbildung 1. Das menschliche Atmungssystem Die Alveolen manchmal auch als Lungenbläschen bezeichnet sind winzige, dünnwandige, hochvaskularisierte Strukturen, in denen der Atemgasaustausch stattfindet. Die Gase diffundieren dem Konzentrationsgefälle folgend in die Alveolen und von dort durch die dünne Wand in die Blutgefäße. Dies wird in der Regel bezogen auf die Partialdrücke der Gase (PO 2, PCO 2) ausgedrückt, so dass einfache Vergleiche zwischen den Konzentrationen der Gase in der Atmosphäre und den gelösten Gasen in Ihrem Körper angestellt werden können. Dieser Vergleich ist möglich, weil die Konzentration der gelösten Gase proportional zum Partialdruck des Gases ist. Diese Tatsache wird auch als Henry's Gesetz bezeichnet. Die Hauptmuskelaktivität bei ruhiger Atmung ist eine rhythmische Kontraktion des Zwerchfells, einer kuppelförmigen Muskelplatte, die Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt. Bei ruhiger Inspiration erhöht die Kontraktion des Zwerchfells das Volumen der Brusthöhle, so dass der intrathorakale Druck sinkt und die Luft aus der Atmosphäre dem Druckgefälle folgend in die Lunge strömt. Bei ruhiger Atmung ist die Exspiration hauptsächlich passiv. Das Zwerchfell entspannt sich und durch die elastische Rückfederung der Lunge steigt der intrathorakale Gasdruck über den atmosphärischen Druck. Bei ruhiger Atmung kommt es auch zu Rippenbewegungen durch die Aktivität der Interkostalmuskeln. Diese sind jedoch von sehr geringem Ausmaß und tragen relativ geringfügig zur Atmung unter diesen Bedingungen bei (Abbildung 2). 17

18 Abbildung 2. Positionen des Zwerchfells und Veränderungen des Lungenvolumens am Ende der Inspiration und Exspiration. Bei schwerer Atmung ist die Rippenbewegung offensichtlich und das vom Brustkorb gehaltene Volumen verändert sich in größerem Ausmaß. Darüber hinaus werden zusätzlich noch andere Muskeln verwendet. Der Skelettmuskel (Musculus sternocleidomastoideus) des Halses hilft beim kräftigen Einatmen, das Brustbein anzuheben. Beim Ausatmen erhöhen die Bauchmuskeln den Druck im Bauch und drücken das entspannte Zwerchfell hoch. Auf diese Weise wird eine hohe Exspirationskraft erzeugt. Atmungsbewegungen sind außergewöhnlich, da sie vom zentralen Nervensystem doppelt gesteuert werden. Atmungsbewegungen können willkürlich sein, ebenso wie Arm- und Beinbewegungen. Wenn man sich jedoch nicht bewusst auf die Atmung konzentriert, sind die rhythmischen Muskelkontraktionen spontan. Die Spontanatmung wird vom Atemzentrum in der Medulla des Gehirns gesteuert. Das Atemzentrum stellt sicher, dass der Gasaustausch in der Lunge den Anforderungen des Körpers entspricht. Bei höherem Bedarf wird die Geschwindigkeit und Tiefe der Atmung erhöht, um mehr frische Luft in die Lunge zu befördern. Die Chemorezeptoren im Atemzentrum reagieren über die Messung des ph-wertes der Cerebrospinalflüssigkeit auf Änderungen des Kohlendioxidpartialdrucks (PCO 2). Die Chemorezeptoren, die auf den Sauerstoffpartialdruck (PO 2) reagieren, befinden sich in der Haupt- und der Halsschlagader. Das Atemzentrum und das medulläre Herz-Kreislauf-Zentrum liegen im Mark nah beieinander und inspiratorische Neuronen haben einen hemmenden Effekt auf die vagalen kardialen Neuronen. Dies zeigt sich in der normalerweise mit der Inspiration einhergehenden Tachykardie (Sinusarrhythmie). 3. Atemmechanik: Hintergrund Atmung Atmung ist ein fortlaufender Kreislauf von Ein- und Ausatmung. Zweck der Atmung ist die Versorgung des Blutes mit O 2 und der Ausstoß von CO 2. Ventilation ist die Bewegung der Luft zwischen der Atmosphäre und den Lungenbläschen (Alveolen) und Atmung ist die Verteilung von Gas auf die alveoläre Kapillarmembran, um die richtige Konzentration von O 2 und CO 2 im Blut aufrechtzuerhalten. Während der normalen Atmung erfolgt die Einatmung aktiv und die Ausatmung passiv. Im Ruhezustand macht die Energie, die das Atmen kostet, etwa 2 % des O 2-Verbrauchs aus. Die Atemmuskulatur muss Arbeit verrichten, um den elastischen Widerstand der Lungen sowie den Widerstand der Atemwege zu überwinden. Einatmung Die an der Einatmung beteiligten Muskeln sind: Das Zwerchfell (Diaphragma) - ein großes, kuppelförmiges Gewebe aus quer gestreiften Muskeln und Sehnenfasern. Es stellt eine luftdichte Trennschicht zwischen Brust- und Bauchraum dar und ist der wichtigste an der Atmung beteiligte Muskel. Die Speiseröhre, Blutgefäße und Nerven führen durch mehrere Öffnungen des Zwerchfells hindurch. 18

19 Äußerer Zwischenrippenmuskel (Musculus intercostalis externus) - hebt bei der Einatmung die Rippen an. Hilfsmuskeln - Musculus sternomastoideus, Treppenmuskeln (Musculi scaleni) und Nasenflügel (Alae nasi). Während der Einatmung zieht sich das Zwerchfell zusammen, wodurch es sich (um bis zu 10 cm) nach unten bewegt und abflacht. Zusätzlich heben die äußeren Zwischenrippenmuskeln die Rippen an. Diese Muskelkontraktionen erhöhen das Volumen im Brustraum, was den intrathorakalen Druck unter den atmosphärischen Druck absinken lässt (negativer intrathorakaler Druck genannt), sodass Luft über Mund und Nase in die Lungen strömt. Die in die Lungen gezogene Luftmenge hängt von der Stärke des von der Atemmuskulatur erzeugten negativen Drucks ab. Bei gesunden Menschen liegt der maximale Druck etwa bei 110 bis 200 cm H 2O. Am Ende der Einatmung müssen der atmosphärische Druck der Umgebung und der intrapulmonale Druck gleich sein und keine Luft darf in die eine oder andere Richtung strömen. Ausatmung Bei der Ausatmung entspannen sich die an der Einatmung beteiligten Muskeln, sodass das Zwerchfell und die Thoraxmuskeln wieder in ihre normale Position zurückkehren. Dies verringert die Grüße des Brustkorbs (Thorax) und zu vermehrtem Druck, der die Luft wieder aus dem Brustraum heraus in die Atmosphäre drückt. Die Muskelentspannung und der elastische Widerstand der Lunge leisten den wichtigsten Beitrag zur Ausatmung beim ruhigen Atmen. Daher erfolgt die Ausatmung vorrangig passiv. Weitere an der Ausatmung beteiligte Muskeln sind: Bauchmuskeln - helfen dabei, das Zwerchfell nach oben zu schieben. Innerer Zwischenrippenmuskel (Musculus intercostalis internus) - zieht die Rippen nach unten und nach innen. Pleuraraum (Pleurahöhle) Die Außenseite der Lungen ist mit dem Lungenfell (Pleura visceralis) überzogen. Die Innenseite der Thoraxwand, des Zwerchfells und der laterale Teil des Mittelfells (Mediastinum) sind mit dem Brustfell (Pleura parietalis) überzogen. Diese beiden Oberflächen sind feucht, sodass Bewegungen zwischen den Lungen und den Rippen bei der Atmung möglich sind. Der Raum zwischen diesen beiden Oberflächen heißt Pleuraraum oder Pleurahöhle. Am Ende der normalen Ausatmung (funktionelle Residualkapazität) neigt der Brustkorb dazu, sich nach außen zu dehnen, während das elastische Gewebe in den Lungen sich wieder in Position zieht. Diese Phänomene erzeugen einen negativen Druck zwischen Lungenfell und Brustfell. Dieser negative Druck im Pleuraraum sorgt dafür, dass normalerweise Luft in den Lungen verbleibt, sogar nach forcierter Ausatmung (Residualvolumen), und dass die Alveolen niemals kollabieren. Zu beachten ist, dass der Pleuraraum nur ein potenzieller Raum ist. Normalerweise werden die beiden Pleuraschichten durch die verbindende Kraft des Flüssigkeitsfilms zusammengehalten, der deren Oberfläche überzieht. Die Schichten werden nur getrennt, wenn beispielsweise Luft in den Zwischenraum gelangt - ein sog. Pneumothorax. Lungenvolumen Zur Messung des Lungenvolumens verwenden Sie in diesem Labor einen Spirometer-Pod. Der Luftstrom wird direkt mit einem Pneumotachometer gemessen. (Der griechische Begriff bedeutet übersetzt so viel wie Luftgeschwindigkeitsmesser ). Das Experiment wird aufgebaut. Es ermöglicht eine Messung des Luftstroms, der zu einer Druckveränderung führt. Diese Druckveränderung ist proportional zur Strömungsgeschwindigkeit der Luft. Das Volumen V wird als Integral der Geschwindigkeit berechnet: Gleichung 1 Mithilfe der Spirometrie können viele Bestandteile der Lungenfunktion visualisiert, gemessen und berechnet werden (Abbildung 1). 19

20 Abbildung 1. Lungenvolumen und -kapazität. Die Atmung besteht aus wiederholten Ein- und Ausatemzyklen. Während des Atemzyklus wird ein spezifisches Luftvolumen in die Lungen eingesogen und dann wieder ausgestoßen. Dieses Volumen ist das Atemzugsvolumen (AZV) oder Tidalvolumen (V T). Bei der normalen Atmung beträgt die Atemfrequenz (Atemzüge/min) etwa 15 Atemzyklen in der Minute. Dieser Wert variiert mit dem Grad der Aktivität. Das Produkt der Atemzüge/min und des AZV ist das exspiratorische Atemminutenvolumen, die Luftmenge, die während einer Minute Atmung ausgeatmet wird. Auch dieser Parameter verändert sich je nach Grad der Aktivität. Das Lungenvolumen hängt vom Geschlecht ab, vom Alter, von der Zusammensetzung des Körpers und insbesondere von der Statur. Lungenmechanik Hermann Rahn ( ) und Wallace O. Fenn ( ) veröffentlichten in Zusammenarbeit mit anderen 1946 den klassischen Beitrag zur Lungenmechanik. Die folgenden Abbildungen zeigen die Titelseite dieser Publikation sowie Nachzeichnungen des ursprünglichen Druck-Volumen-Diagramms aus dieser Publikation [Rahn H, Otis AB, Chadwick, LE & Fenn, WO (1946). The pressure - volume diagram of the thorax and lung. (Das Druck-Volumen-Diagramm des Thorax und der Lunge.) Am. J. Physiol.146: ] Abbildung 2. Die erste Seite der klassischen Publikation von Rahn et al. (1946). 20

21 Abbildung 3. Nachzeichnung von Abbildung 1 aus der klassischen Publikation von Rahn et al. (1946). Hinweis: Pm ist der maximale von den Muskeln ausgeübte Druck, Pi ist der maximale Einatemdruck und Pe der maximale Ausatemdruck, Pr ist der passive Druck bei Entspannung (Relaxation) und Vr ist das Volumen bei Entspannung. In dieser Laborsitzung folgen Sie der Vorgehensweise von Rahn et al., um Ihr eigenes Druck-Volumen-Verhältnis zu messen. Drei Datensätze werden generiert, alle über eine Reihe statischer Lungenvolumina: (i) maximaler Ausatemdruck, (ii) maximaler Einatemdruck, und (iii) Druck bei Entspannung (Relaxation). Die physiologische Bedeutung dieser Druck-Volumen-Messungen Wenn wir den maximal möglichen Ein- und Ausatemdruck kennen, dann verstehen wir die Einschränkungen, die wir erfahren, wenn wir uns in großen Höhen befinden oder in Situationen, in denen erhöhter Druck herrscht, wie z.b. unter Wasser. Ist es beispielsweise möglich in einer Wassertiefe von 1 Meter durch einen Schlauch zu atmen, der bis in die Luft über dem Wasser ragt? Die Entspannungsdruck-Volumen-Kurve bietet Informationen zur durchschnittlichen Nachgiebigkeit oder Compliance des Thorax (dv/dp). Dazu tragen sowohl die Brustwand als auch die Lungen bei. Die Compliance wird in Volumen pro Einheit der Druckveränderung angegeben und entspricht der Steigung der Entspannungsvolumen-Druck-Kurve. In der Region des normalen Tidalvolumens ist sie am höchsten, was für eine energieeffiziente Atmung auch erforderlich ist. Bei Krankheiten wie der Lungenfibrose, bei der das elastische Gewebe durch faseriges Bindegewebe ersetzt wird, ist die Lungencompliance stark beeinträchtigt und die Atemarbeit entsprechend schwerer. [Hinweis: Die Umkehrung der Compliance, dp/dv, heißt Elastanz]. Beitrag der Thoraxwand und der Lunge zum Entspannungsdruck Die einzelnen Beiträge der Thoraxwand und der Lungen zur Kurve des Throraxentspannungsdrucks können durch Messung des intrapleuralen Drucks bestimmt werden. Bei Tieren ist dies durch Insertion einer Nadel in den Pleuraraum möglich. Bei Menschen wird der intrapleurale Druck annähernd geschätzt, indem man den unteren Zwerchfelldruck mit einem Ballonkatheter misst. Alternativ ist es, wie hier im Labor, möglich, die elastischen Kräfte der Lungen allein zu messen. Dies erfolgt genauso wie beim Entspannungsdruck aber statt der Muskelentspannung bleiben die Thoraxmuskeln bei jedem Volumen angespannt. In diesem Fall ziehen sich nur die Lungen wieder in Position. Durch Subtraktion der Lungenkurve von der Entspannungsdruckkurve erhält man das Verhältnis für den Thorax allein, wie in der Abbildung aus der Originalpublikation von Rahn et al. zu sehen (Abbildung 4). Was den Entspannungsdruck angeht, so kann es sein, dass die Probanden große Schwierigkeiten haben, das Protokoll einzuhalten, daher erhalten Sie einige Daten von einem Probanden, der die Anforderungen erfüllen konnte. 21

22 Abbildung 4. Im Atemsystem gemessener passiver Druck. Es ist wichtig zu verstehen, dass ein wichtiger Beitrag zur Entspannungsdruck-Volumen-Kurve von oberflächenaktiven Substanzen (Surfactants) geleistet wird, die Alveolarzellen des Typs II produzieren. Dies verringert die alveolare Oberflächenspannung, sodass viel weniger Kraft notwendig ist, um die Alveolen offen zu halten. 4. Elektrokardiogramm und Herztöne: Hintergrundinformation Das Herz ist eine Doppelpumpe, die Blut durch den Körper und die Lunge pumpt. Das Blut tritt mit einem niedrigen Druck in die Vorhofkammern des Herzens ein und verlässt die Ventrikel mit einem höheren Druck. Der hohe arterielle Druck sorgt für die Energie, mit der das Blut durch das Kreislaufsystem geleitet wird. Abbildung 1 zeigt einen schematischen Aufbau des Herzens und Kreislaufsystems. Das Blut gelangt vom Körper in das Rechtsherz und wird von dort durch die Lunge gepumpt. Dabei wird Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxid freigesetzt. Dieses arterielle Blut gelangt zum Linksherz und wird von dort wieder durch den Körper gepumpt. Abbildung 1. Eine schematische Darstellung des menschlichen Herzens und Kreislaufsystems. 22

23 Die elektrische Aktivität des Herzens Herzkontraktionen sind nicht auf die Nervenversorgung angewiesen. Die Innervation durch die parasympathischen Nerven (Vagusnerv) und die sympathetischen Nerven modifiziert jedoch den einfachen Herzrhythmus. Deshalb kann das zentrale Nervensystem diesen Rhythmus beeinflussen. Das beste bekannte Beispiel hierfür ist die sogenannte Sinusarrhythmie, bei der die respiratorische Aktivität die Herzfrequenz beeinflusst. Eine Gruppe spezieller Muskelzellen, der Sinoatrialknoten (SA), dient als Schrittmacher für das Herz (Abbildung 2). Diese Zellen produzieren rhythmische Aktionspotenziale, die sich in den Muskelfasern des Vorhofs verteilen. Durch die daraus resultierende Kontraktion wird Blut in die Ventrikel gedrückt. Die einzige elektrische Verbindung zwischen Vorhof und den Ventrikeln besteht über die Atrioventrikularknoten (AV). Das Aktionspotenzial verteilt sich langsam im AV-Knoten, wodurch die Vorhofkontraktion zur ventrikulären Füllung beitragen kann, und dann zur Erregung beider Ventrikel schnell durch das Atrioventrikularbündel und die Purkinjeschen Fasern. Abbildung 2. An der Konduktion beteiligte Bestandteile des menschlichen Herzens. Während eines Herzzyklus kommt es zu einer sequenziellen Kontraktion des Vorhofs und der Ventrikel. Die kombinierte elektrische Aktivität der verschiedenen Herzmuskelzellen erzeugt elektrische Ströme, die in den Körperflüssigkeiten verteilt werden. Diese Ströme sind so stark, dass sie über auf der Haut angebrachte Elektroden aufgezeichnet werden können (Abbildung 3). Abbildung 3. Standardmäßige Elektrodenanbringung bei EKG-Ableitung an den Extremitäten. Abbildung 4 zeigt das regelmäßige Zackenmuster während eines Herzzyklus. 23

24 Abbildung 4. Ein Herzzyklus mit P-Welle, QRS-Komplex und T-Welle. Die aufgezeichneten Aktionspotenziale von Vorhof- und Ventrikelfasern unterscheiden sich von den aufgezeichneten Aktionspotenzialen von Nerven und Skelettmuskeln. Das Herzaktionspotenzial besteht aus drei Phasen: einer schnellen Depolarisation, einer Potenzialumkehrung (die sehr deutlich in den Ventrikelfasern zu beobachten ist) und einer Repolarisation zurück zum Ruhepotenzial (Abbildung 5). Abbildung 5. Typisches Aktionspotenzial des Ventrikelmuskels. Die Bestandteile des EKG können mit elektrischer Aktivität des Vorhof- und Ventrikelmuskeln korreliert werden: die P-Welle wird durch Vorhofdepolarisation erzeugt der QRS-Komplex wird durch Ventrikeldepolarisation erzeugt; gleichzeitig findet eine Vorhofrepolarisation statt, deren Beitrag jedoch nicht signifikant ist die T-Welle wird durch Ventrikelrepolarisation erzeugt. Herzklappen und Herztöne Jede Herzhälfte besteht wiederum aus zwei Hälften, die die rhythmischen Kontraktionen in einseitig gerichtetes Pumpen umwandeln. Die Herzklappen schließen sich automatisch, sobald es zu einem Druckunterschied kommt, der einen Blutrückfluss zur Folge hätte. Das Schließen dieser Klappen verursacht hörbare Vibrationen (Herztöne). Die Atrioventrikularklappen (AV) zwischen Vorhof und Ventrikel auf jeder Herzseite verhindern den Blutrückfluss vom Ventrikel zum Vorhof. Die Semilunarklappen befinden sich auf jeder Herzseite zwischen Ventrikel und Arterie und verhindern den Blutrückfluss von der Aorta und Lungenarterie in den jeweiligen Ventrikel. Das Schließen der Herzklappen ist für das typische, vom Herzen erzeugte Geräusch verantwortlich. Der leisere Herzton ist in der frühen Phase der Ventrikelkontraktion zu hören. Dieser wird durch das Schließen der Atrioventrikularklappen (Mitral- und Trikuspidalklappe) erzeugt. Diese Klappen verhindern den Blutrückfluss in die Vorhöfe. Während der Ventrikelentspannung sinkt der Blutdruck unter den arteriellen Druck, woraufhin sich die Semilunarklappen (Aorten- und Pulmonalklappe) schließen und damit den lauteren Herzton hervorrufen. Störungen dieser Herzklappenfunktionen erzeugen oft ein mit einem Stethoskop hörbares Geräusch. 24

25 Der Herzzyklus Die Herzaktivitäten während eines Herzzyklus sind in ihrer Reihenfolge in Abbildung 6 zusammengefasst. In der Ventrikeldiastole kehrt das Blut zum Herzen zurück. Venöses Blut fließt von der Peripherie in den rechten Vorhof und von dort durch die offene AV-Klappe in den rechten Ventrikel. Arterielles Blut fließt von der Lunge in den linken Vorhof und durch die offene AV-Klappe in den linken Ventrikel. Bei der Vorhofkontraktion ist die Ventrikelfüllung abgeschlossen (Vorhofsystole). In Ruhe trägt die Vorhofsystole zu 20 % zur Ventrikelfüllung bei. Der Vorhofkontraktion schließt sich eine Kontraktion der Ventrikel an (Ventrikelsystole). Mit dem Beginn der Ventrikelkontraktion steigt der Druck in den Ventrikeln an und übersteigt den im Vorhof. Dadurch werden die AV- Klappen geschlossen. Das Volumen in den Ventrikeln kann sich jedoch erst ändern, wenn der Druck im linken Ventrikel höher als der in der Aorta ist (und der Druck im rechten Ventrikel höher als der in der Lungenarterie). Dies ist die sogenannte isovolumische ventrikuläre Kontraktionsphase. Wenn der Druck im linken Ventrikel den in der Aorta überschreitet (und der Druck im rechten Ventrikel den in der Lungenarterie), öffnen sich schließlich die Aorten- und Pulmonalklappen, so dass Blut in die Aorta und Lungenarterien gestoßen wird. Sobald sich der Ventrikelmuskel entspannt, fallen die Drücke in den Ventrikeln unter den in der Aorta und die Pulmonalklappen schließen sich. Der Ventrikeldruck fällt weiter bis unter den Druck im Vorhof ab, woraufhin sich die AV-Klappen öffnen und die Ventrikelfüllung von neuem beginnt. Abbildung 6. Der Herzzyklus. Parameterveränderungen während eines Herzzyklus sind im sogenannten Wiggers-Diagramm übersichtlich dargestellt. Abbildung 7 zeigt eine modifizierte Form dieses Diagramms. Wichtig bei dieser Darstellung sind die zeitlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen Parametern. 25

26 Abbildung 7. Das Wiggers-Diagramm. 5. Kardiovaskuläre Auswirkungen unter Belastung: Hintergrund Das Blutvolumen, das das Herz pro Minute in den Kreislauf pumpt, das sogenannte Herzminutenvolumen (HMV), ist das Produkt der Herzfrequenz (Schläge/Min.) (HF) und des Schlagvolumens (Liter/Schlag) (SV), d. h. das Blutvolumen, das bei jedem Schlag ausgestoßen wird. Beim Menschen berechnet sich dies folgendermaßen: HMV = HF x SV = 70 x 0,07 ~ 5,0 Liter/Min. Das Nervensystem von Säugetieren kontrolliert die HF über die autonomen Nerven. Eine Stimulation der sympathetischen Nerven erhöht die HF, während die Stimulation des parasympathischen Nerven, der das Herz versorgt (Vagusnerv), die Herzfrequenz senkt. In Ruhe überwiegt der Vaguseffekt (Vagotonus) und das Herz schlägt langsamer als ohne jegliche autonome Aktivität. Unter Belastung nimmt die Aktivität des Vagusnerv ab und die der sympathischen Nerven zu. Zusammen mit erhöhter Adrenalinausschüttung resultiert dies in einer erhöhten Herzfrequenz. Das Schlagvolumen ist bei durchtrainierten Menschen in Ruhe deutlich höher. Es wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst, einschließlich dem Blutvolumen, das zum Herz zurück kehrt (venöser Rückfluss), der sympathetischen Nervenaktivität und dem Adrenalinspiegel. Unter Belastung erhöhen sich zunächst all diese Faktoren, wodurch auch das SV erhöht wird. Die erhöhte HF verringert jedoch auch die ventrikuläre Füllungszeit und begrenzt damit die Kapazität für ein höheres SV. Auch wenn das SV anfangs bis um die Hälfte ansteigt, ist nach dem Überschreiten der individuellen Kapazität um ca. 50 % eine nur sehr geringe oder keine weitere Erhöhung des SV mehr möglich. Das HVM kann dann nur durch Erhöhung der HF gesteigert werden. 26

27 Die Herzfrequenz eines Erwachsenen kann nur selten ca. 180 Schläge/Min. übersteigen. Demnach hat ein durchtrainierter Athlet mit einer Ruheherzfrequenz von 40 Schlägen/Min. eine wesentlich größere Kapazität, als eine Couch-Potato mit einer Ruheherzfrequenz von 90 Schlägen/Min. Bei einem durchtrainierten Athleten beträgt das HMV vor der Belastung = 5 l, HF = 40 Schläge/Min. und SV = 0,125 l. Bei einer Couch-Potato beträgt das HMV vor der Belastung = 5 l, HF = 90 Schläge/Min. und SV = 0,055 l. Nehmen wir einmal an, beide Personen werden schwerer Belastung ausgesetzt und ihre Herzfrequenz erhöht sich auf 160 Schläge/Min. Und nehmen wir weiter an, dass sich das SV bei beiden um die Hälfte erhöhte (Athlet: von 0,125 l auf 0,188 l, Couch-Potato : von 0,055 l auf 0,083 l). Das bedeutet, dass das HMV von unserem sportlichen Athleten von 5 l/min. in Ruhe auf 160 x 0,188 = 30 l/min. erhöht wurde, während das HMB unserer Couch-Potato von 5 l/min. auf 13,3 l/min. erhöht wurde! Um dem HMV des Athleten gleichzukommen, hätte sich das SV der Couch-Potato in Ruhe um das Sechsfache erhöhen müssen schier unmöglich! Elektrische Aktivität des Herzens beim Sport Das arterielle System funktioniert wie ein Druckspeicher. Das Blut tritt über das Herz in das arterielle System ein und verlässt es wieder über die Kapillaren in das venöse System. Der Tonus der glatten Sphinktere um die Arteriolen wird über Signale vom autonomen Nervensystem gesteuert. Auf diese Weise kontrolliert das autonome Nervensystem die Verteilung von Blut an die verschiedenen Organe im Körper. Die Verteilung des Blutes an ein bestimmtes Organ wird durch lokale Zustände beeinflusst. Falls beispielsweise aufgrund einer Senkung des ph- Wertes oder des Sauerstoffspiegels oder wegen einer Erhöhung des Kohlendioxidgehalts mehr arterielles Blut erforderlich ist, öffnen sich die glatten Sphinktere, um Blut in die jeweiligen Kapillarbetten eindringen zu lassen. Die Verteilung von Blut an ein Organ kann sich deutlich bei einer Person in Ruhe im Vergleich zu einer Person unter Belastung deutlich unterscheiden. Beispielsweise nimmt der Blutfluss zum Darm und den Nieren, der in Ruhe ca. 50 % ausmacht, unter Belastung deutlich ab, während der Blutfluss zu den belasteten Skelettmuskeln entscheidend zunimmt. Unterschiede des Organblutflusses in Ruhe und unter Belastung. 27

28 6. Blutdruck: Hintergrund Der Druck in den Arterien variiert während eines Herzzyklus. Die Ventrikel ziehen sich zusammen, um Blut in das arterielle System zu drücken und entspannen sich anschließend wieder, um sich mit Blut zu füllen, bevor sie zum erneuten Pumpvorgang ansetzen. Dieser intermittierende Ausstoß von Blut in die Arterien wird durch einen kontinuierlichen Blutverlust aus dem arteriellen System durch die Kapillaren ausgeglichen. Wenn das Herz Blut in die Arterien drückt, kommt es zu einem plötzlichen Druckanstieg, der bis zum erneuten Kontraktieren des Herzens langsam wieder abnimmt. Der Blutdruck erreicht gleich nach dem Kontraktieren des Ventrikels seinen höchsten Punkt (systolischer Druck), während er kurz vor dem Pumpen von Blut in die Arterien seinen niedrigsten Punkt (diastolischer Druck) erreicht. Systolische und diastolische Drücke können durch das Einführen eines kleinen, an einen Druckmesser angeschlossenen Katheters in eine Arterie gemessen werden. Eine derart direkte Messung ist zwar genau, aber sie ist auch invasiv und deshalb oft unangenehm und unpraktisch. Dies war im Wesentlichen das Verfahren, mit dem im Jahre 1714 zum ersten Mal der Blutdruck eines Pferdes von Rev. Stephen Hales gemessen wurde (siehe Abbildung 1). Es können jedoch auch einfachere Schätzungen des Blutdrucks mit akzeptabler Genauigkeit anhand von nicht-invasiven, indirekten Verfahren gemacht werden. Abbildung 1. Die erste direkte Messung des arteriellen Blutdrucks. Normalerweise wird systemischer arterieller Blutdruck mit Hilfe eines Stethoskops und einer an einer Quecksilbersäule oder einem anderen Sphygmomanometer angeschlossenen Blutdruckmanschette gemessen (Abbildung 2). Die Manschette wird am Oberarm angelegt und aufgepumpt, um den arteriellen Blutfluss von der Oberarmarterie zum Arm zu stoppen. Durch den hohen Druck in der Manschette wird die Arterie abgedrückt. Dann wird der Manschettendruck langsam abgelassen. Wenn der systolische Druck in der Arterie den Manschettendruck überschreitet, fließt das Blut langsam durch die teilweise abgedrückte Arterie in den Arm. Dieser Fluss ist durch ein Stethoskop als scharfe, klopfende Geräusche zu hören, die auch Korotkoff-Geräusche genannt werden. Der zu diesem Zeitpunkt vorhandene Manschettendruck entspricht dem systolischen Blutdruckwert. Mit dem weiteren Ablassen des Manschettendrucks intensivieren sich die Geräusche und klingen dann plötzlich gedämpft. Zu diesem Zeitpunkt entspricht der Manschettendruck dem diastolischen Blutdruckwert. Wird der Manschettendruck noch weiter abgelassen, verstummen die Geräusche vollständig und der normale Arterienblutfluss ist wieder hergestellt. Da das Verstummen der Geräusche einfacher zu bestimmen ist als eine Dämpfung und da beides innerhalb weniger Millimeter auf der Quecksilbersäule liegen, wird das Verstummen der Geräusche in der Regel als Referenz zur Bestimmung des diastolischen Blutdrucks verwendet. Bei einigen gesunden Menschen ist das Geräusch auch bei Drücken, die deutlich unter dem tatsächlichen diastolischen Druckwert liegen, noch hörbar. Bei diesen Menschen kann der diastolische Druck nicht genau definiert werden. 28

29 Abbildung 2. Indirekte Messung des arteriellen Blutdrucks Ein alternatives Verfahren ist die Verwendung eines einfachen Fingerpulsmessers, der an einen Computer angeschlossen wird. Die Manschette wird so weit aufgepumpt, bis durch den Druck der Fingerpuls verschwindet. Mit dem Ablassen des Manschettendrucks kehrt der Fingerpuls zurück und der dabei messbare Druck ist ein Maß des arteriellen, systolischen Drucks. Die Auswirkungen der Messposition auf den gemessenen arteriellen Blutdruck Arterielle Blutdruckmessungen werden generell in Herzhöhe durchgeführt. In diesem Praktikum werden unter anderem die Auswirkungen der Messposition auf den Blutdruckwert untersucht. Fallen Ihnen an dieser Stelle irgendwelche Faktoren ein, die eine Veränderung des Druckwerts zur Folge hätten, wenn die Blutdruckmessung auf einer anderen Höhe als der Herzhöhe vorgenommen würde? 7. Sinnesphysiologie: Hintergrund Im Allgemeinen werden fünf Sinne beschrieben: Sehsinn, Hörsinn, Geschmackssinn, Geruchssinn und Tastsinn (bzw. visuelle, auditive, gustatorische, olfaktorische und taktile Wahrnehmung). Dies ist jedoch eine starke Vereinfachung. Weitere sensorische Modalitäten umfassen Temperaturempfinden, Schmerzempfinden, Vibrationswahrnehmung und kinästhetische Wahrnehmung (Propriozeption). Einer im Großen und Ganzen akzeptablen Definition zufolge ist ein Sinn ein System, das sich aus einem oder mehreren sensorischen Zelltypen zusammensetzt, die auf eine bestimmte Art von physischer Energie reagieren und einer oder mehreren definierten Regionen im Gehirn entsprechen, in denen die Signale empfangen und interpretiert werden. Jeder Sinn funktioniert im Grunde genommen auf dieselbe Weise: Ein Reiz wird von einer spezialisierten Rezeptorzelle wahrgenommen, die direkt (wenn der Rezeptor Teil eines Neurons ist) oder indirekt (durch Ausschüttung von Neurotransmittern) ein sensorisches Neuron aktiviert. Einige dieser Rezeptoren sind in der Lage, sich an Reize zu adaptieren. Unter Adaptation ist ein Prozess zu verstehen, bei dem ein sensorisches System gegenüber einer kontinuierlichen Reizquelle unempfindlich wird. Viele taktile Rezeptoren, z. B. Hautrezeptoren, adaptieren sich sehr schnell, was ja auch durchaus wünschenswert ist. Anderenfalls würden wir es gar nicht aushalten können, Kleidung auf der Haut zu tragen. Die meisten Nozizeptoren (Schmerz) sind nicht adaptationsfähig. Daher müssen Medikamente wie Actaminophen, Morphium usw. eingesetzt werden, um das Schmerzsignal an das Gehirn zu unterdrücken. Diese fehlende Adaptationsfähigkeit ist für Rezeptoren, die uns vor unserer Umgebung schützen sollen, unerlässlich. Sehsinn Als Sehsinn bzw. visuelle Wahrnehmung wird im Allgemeinen die Fähigkeit bezeichnet, elektromagnetische Energie wahrzunehmen. Der sichtbare Bereich (häufig auch sichtbares Spektrum genannt) beträgt beim Menschen ungefähr 380 nm bis 750 nm. Das Sehvermögen einiger Insekten geht wesentlich tiefer in den ultravioletten Bereich hinein als bei Säugetieren und einige Schlangen besitzen Organe, mit denen sie Infrarotlicht (Körperwärme) erkennen können, das von ihrer Beute abgestrahlt wird. Dieser Sinn ist jedoch als zusätzliche Fähigkeit zu verstehen bzw. vom normalen 29

30 Sehvermögen zu unterscheiden. Das Gehirn interpretiert das Bild, das von den Fotorezeptorzellen im Auge erfasst wird, als Sehen. Das Auge eines Säugetiers enthält zwei Arten von Zellen: Zapfen, die in erster Linie für die Farbwahrnehmung zuständig sind, und Stäbchen, die für die Kontrastauflösung (hell/dunkel) benötigt werden. Die Zapfen sind hauptsächlich in der Fovea zu finden, dem Bereich mit der größten Sehschärfe. Stäbchen sind dort zwar nicht vorhanden, dafür aber relativ gleichmäßig über die übrige Retina verteilt. Auf der Papille, an der die Nerven und retinalen Blutgefäße ein- und austreten, befinden sich keine Rezeptoren. Daher wird sie häufig auch als blinder Fleck bezeichnet. Saccadische Unterdrückung Abbildung. 1. Die Retina. Wenn sich das Auge ruckartig von einem Objekt zum nächsten bewegt, würde man normalerweise erwarten, dass die Sicht verschwimmt. Ein Beobachter kann die Bewegung Ihrer Augen wahrnehmen, Sie selbst können dies jedoch nicht. Während der raschen Bewegung unterbricht der Sehnerv die Übertragung visueller Informationen. Dieses Phänomen wird als saccadische Unterdrückung bezeichnet (eine Saccade ist eine extrem schnelle Augebewegung). Farbsinn Unsere Augen sind mit drei Sätzen von Zapfen ausgestattet, die auf Lichtwellenlängen von 564 nm (rot), 534 nm (grün) und 420 nm (blau) besonders empfindlich reagieren. Abbildung 2. Das Sehspektrum. Bei Wellenlängenbereichen von 380 nm bis 750 nm werden einer oder mehrere dieser Sensoren erregt. Unsere Farbwahrnehmung hängt somit davon ab, wie stark die verschiedenen Sensoren reagieren. 30

31 Abbildung 3. Retinale Zellen. Bei farbenblinden Menschen fehlt mindestens einer der Zapfensätze oder sie besitzen Zapfen, die auf andere Spitzenfrequenzen reagieren. Kongenitale Farbsehschwächen betreffen überwiegend die Rot- oder Grünzapfen. Diese Fehlsichtigkeit ist allgemein als Rotgrünblindheit bekannt, da sie die Fähigkeit, zwischen diesen beiden Farben zu unterscheiden, beeinträchtigt. Die mit den Blauzapfen zusammenhängende Gelbblaublindheit ist wesentlich seltener. Völlige Farbenblindheit und Unempfindlichkeit gegenüber blauem Licht kommen relativ selten vor. Ein Defekt in den Rotzapfen wird als Protan bezeichnet. Menschen mit gestörter Rotzapfenfunktion leiden an Protanomalie. Bei einem vollständigen Fehlen der Rotzapfen spricht man von Protanopie. Ein Defekt in den Grünzapfen wird als Deutan bezeichnet. Menschen mit gestörter Grünzapfenfunktion leiden an Deuteranomalie. Bei einem vollständigen Fehlen der Grünzapfen spricht man von Deuteranopie. Ein Defekt in den Blauzapfen wird als Tritan bezeichnet. Eine Funktionsstörung der Blauzapfen wurde noch nicht beobachtet. Bei einem vollständigen Fehlen der Blauzapfen spricht man von Tritanopie. Hörsinn Als Hörsinn bzw. auditive Wahrnehmung wird die Fähigkeit bezeichnet, über feine Haarfasern im Innenohr akustische Reize wahrzunehmen, die das Trommelfell in Schwingung versetzen. Menschen mit perfektem Gehör können Schwingungen im Bereich von 20 bis Hz wahrnehmen. Akustische Reize lassen sich zum Teil aber auch als Schwingungen über die taktilen Sinne des Körpers wahrnehmen. Schwingungen, die in einem Frequenzbereich unter- oder oberhalb der Hörschwelle liegen, sind nur auf diese Weise wahrnehmbar. Eine genaue Analyse des Hörsinns erfordert zusätzliche Geräte und Sicherheitsvorkehrungen und ist nicht Bestandteil dieser Experimentreihe. Geschmackssinn Der Geschmackssinn bzw. die gustatorische Wahrnehmung gehört zu den beiden wichtigsten chemischen Sinnen. Wie allgemein bekannt, besitzt die Zunge mindestens vier Arten von Geschmacksknospen (Rezeptoren). Da jede von ihnen Informationen an eine etwas andere Region des Gehirns weiterleitet, vertreten manche Anatomen die Ansicht, dass sie mindestens vier verschiedenen Sinnen zuzuordnen sind. Die vier allgemein bekannten Rezeptoren nehmen die Geschmacksqualitäten süß, salzig, sauer und bitter wahr. Die Existenz eines fünften Rezeptors zur Wahrnehmung der Aminosäure Glutamat wurde vor kurzem bestätigt. Dieser so genannte Umamirezeptor dient zur Wahrnehmung eines Geschmacks, der im Allgemeinen in Fleisch und künstlichen Aromen (z. B. Mononatriumglutamat) vorkommt. Der eigentliche Geschmackssinn besteht aus einer Kombination von Geschmacksrezeptoren, olfaktorischen Rezeptoren, taktilen Elementen (Mundgefühl), Temperatur und Aussehen. Was unappetitlich aussieht, nehmen wir auch nicht in den Mund. 31

32 Geruchssinn Abbildung 4. Geschmacksknospen. Der Geruchssinn bzw. die olfaktorische Wahrnehmung ist der andere chemische Sinn. Es gibt Hunderte von olfaktorischen Rezeptoren (Abbildung 3), von denen jeder an eine bestimmte molekulare Funktion gebunden ist. Alle diese Rezeptoren befinden sich in einer speziellen Region im Dach der Nasenhöhle. Jedes Rezeptorneuron spricht auf ein ganz bestimmtes Duftmolekül an und löst ein Aktionspotenzial aus. Für die Erforschung des olfaktorischen Systems erhielten Richard Axel und Linda Buck im Jahre 2004 den Nobelpreis für Medizin. Sie beschrieben die große Familie der rund Gene, die für die Geruchsrezeptoren zuständig sind, und erläuterten die Zusammenhänge zwischen Rezeptoren und Gehirn. Diese werden in den heutigen Experimenten indirekt analysiert. Tastsinn Abbildung 5. Riechzellen. Der Tastsinn bzw. die taktile Wahrnehmung dient zur Erfassung von Druckreizen. Es gibt verschiedene Arten von speziellen taktilen Rezeptoren in der Haut (Abbildung 4), den Muskeln und den Eingeweiden. Diese reichen von einfachen Nervenenden in Haarfollikeln bis hin zu den relativ komplexen, in Gewebe eingebetteten Vater- 32

33 Pacini-Körperchen. Es wird angenommen, dass jede Rezeptorenart auf verschiedene Druckstärken und - frequenzen reagiert. Schmerz Abbildung 6. Hautrezeptoren. Die Wahrnehmung von Schmerz wird als Nozizeption bezeichnet. Der Begriff Schmerz bezieht sich tatsächlich auf eine Gefühlswahrnehmung als Reaktion auf Reize, die voraussichtlich eine Beschädigung von Gewebe zur Folge haben. Schmerz ist eine adaptive Interpretation des Reizes, nicht der Reiz selbst. Im Allgemeinen lassen sich zwei Arten von Schmerz unterscheiden. Schneller Schmerz wird vom verletzten Gewebe über myelinisierte A-Delta-Fasern übertragen. Solch ein scharfer Schmerz ist beispielsweise zu spüren, wenn man sich den Finger in einer Tür klemmt. Darauf folgt ein anhaltendes dumpfes Schmerzgefühl, der so genannte langsame Schmerz. Er wird über nicht myelinisierte C-Fasern an das zentrale Nervensystem übertragen. Nozizeptoren bestehen aus freien Nervenenden, die in Haut, Muskeln, Gelenken und Eingeweiden eingebettet sind und auf chemische, thermische oder mechanische Reize reagieren. Aus offensichtlichen Gründen werden wir diesen Sinn heute nicht untersuchen. Temperatur Die Wahrnehmung von Wärme und Kälte (die Abwesenheit von Wärme) wird als Thermozeption bezeichnet. Kaltrezeptoren reagieren empfindlich auf Temperaturen unter 37 C und Warmrezeptoren auf Temperaturen von 37 C bis ungefähr 45 C. Bei noch höheren Temperaturen werden die Nozizeptoren aktiviert. Temperaturrezeptoren sind in den subkutanen Hautschichten zu finden. Die Rezeptoren adaptieren (d. h. reagieren weniger empfindlich) zwischen 20 C und 40 C. Daher fühlt sich beispielsweise ein kühler klimatisierter Raum nach kurzer Zeit nicht mehr kalt an. Da diese Rezeptoren bei hohen und niedrigen Temperaturen nicht adaptieren, helfen sie temperaturbedingte Gewebeverletzungen zu vermeiden. Die homeostatischen Thermozeptoren, die Rückmeldungen zur internen Körpertemperatur liefern, funktionieren jedoch ganz anders. Sie befinden sich in der Nähe des Hypothalamus im Gehirn und sind für die Regulierung des inneren Thermostats zuständig. Gleichgewichtssinn Der Gleichgewichtssinn dient zur Wahrnehmung des Gleichgewichts und hängt mit dem Vestibularapparat im Innenohr zusammen (Abbildung 5). Es herrscht Uneinigkeit darüber, ob der Richtungs- bzw. Orientierungssinn ebenfalls zum Gleichgewichtssinn gehört. Die meisten Wissenschaftler gehen im Allgemeinen davon aus, dass die Richtung eine postsensorische kognitive Bewusstseinsempfindung ist. Der Vestibularapparat setzt sich aus zwei Bestandteilen zusammen: den Bogengängen, die mit Flüssigkeit (Endolymphe) gefüllt sind und zur Wahrnehmung von Drehbewegungen des Kopfes dienen, sowie dem Utriculus und dem Sacculus zur Wahrnehmung von linearer Beschleunigung und Schwerkraft. Jede Bogengangampulle enthält einen 33

34 Rezeptorapparat, die Crista ampullaris. Diese besteht aus einem gelatineartigen, keilförmigen Gebilde, das die Ampulle verschließt und das Austreten von Endolymphe verhindert. Die Zilien der Rezeptorzellen sind in diesem Gel eingebettet. Wenn sich der Kopf bewegt, verformt sich das Gel, sodass sich die Zilien biegen. Auf diese Weise werden Drehbewegungen des Kopfes erfasst. Utriculus und Sacculus enthalten otolithische Organe. Die Zilien der Rezeptorzellen sind in ein Gel eingebettet, das auch Kalziumkarbonatkristalle enthält, die so genannten Otolithen. Das Gewicht der Otolithen ermöglicht die Wahrnehmung der Schwerkraft. Propriozeption Abbildung 7. Der Vestibularapparat. Die Propriozeption oder kinesthätische Wahrnehmung ist die Eigenwahrnehmung des Körpers. Der Mensch ist stark abhängig von diesem Sinn, ohne sich dessen jedoch bewusst zu sein. Die Propriozeption lässt sich eher zeigen als erklären. Mit ihrer Hilfe nehmen wir im Unterbewusstsein die Lage der verschiedenen Regionen in unserem Körper wahr. Zur Veranschaulichung dieses Phänomens schließen Sie einfach die Augen und bewegen eine Hand oder einen Fuß. Dehnrezeptoren in Gelenken und Muskeln übermitteln diese dreidimensionalen Informationen zurück an das Gehirn. Bei ordnungsgemäßer propriozeptiver Funktion sind Sie sich stets bewusst, wo sich die Extremität befindet, auch wenn sie nicht von den anderen Sinnen wahrgenommen wird. Zusammenfassung Je nach Klassifizierungsmethode besitzt der Mensch 9 bis 21 Sinne. Außerdem gibt es einige weitere physiologische Erfahrungen, die u. U. in die oben stehende Klassifizierung fallen (z. B. das sensorische Hungerund Durstgefühl). 8. Methoden der Psychophysik: Hintergrund "Psychophysik ist ein alte Idee aber eine neue Wissenschaft. Es ist eine begründete Annahme, dass der Mensch - seit er mit sich sich selbst als Objekt der eigenen Wahrnehmung experimentiert - eine intuitive Vorstellung davon hat, dass Veränderungen des Körpers von Stimmungen, Frustrationen und Freude messbar beeinflusst werden. In welcher Weise diese beiden Aspekte des menschlichen Wesens miteinander wechselwirken, war ein Forschungsthema von Philosophen während der gesamten Geschichte des menschlichen Intellekts." (nach N. S. Greenfield & R. A. Sternbach, 1972) Die Psychophysik ist ein Forschungszweig, der sich mit den physiologischen Grundlagen psychologischer Prozesse befasst. Sie untrescheidet sich von der physiologischen Psychologie, die physiologische Mechanismen untersucht, die zu psychologischen Aktivitäten führen. Pschophysiker messen typischerweise die Hautleitfähigkeit (das Elektrodermatogramm), die Hauttemperatur, die Herzfrequenz, die Variabilität der Herzfrequenz, Muskelaktivitäten anhand der Elektromyografie, Augenbewegungen mithilfe der Elektrookulografie sowie Blutdruck und Atemfrequenz. Ursprünglich haben sich Psychophysiker vor allem auf Systeme konzentriert, die vom vegetativen Nervensystem innerviert werden. Heute kommen dazu verschiedene Methoden der Untersuchung von Gehirnaktivität wie erreigniskorrelierte Potentiale (event-related potenials, ERPs), die Elelektroenzephalografie (EEG) und die funktionale Kernspintomografie (fmri). 34

35 Das Elektrodermatogramm (EDG) Das Elektrodermatogramm, manchmal auch GSR (galvanic skin response) oder Hautleitfähikeitstest genannt, wird in der Psychophysik eingesetzt, seit es im frühen 20ten Jahrhundert von Carl Jung eingeführt worden ist. Es beruht darauf, dass ekkrine Schweißdrüsen in der Haut der Handflächen sehr empfindlich auf jede Stimulation des Sympathikus reagieren. Die Sympathikusaktivität wiederum wird vom Gemütszustand einer Person kontrolliert: jede Aufregung erhöht die Sympathikusaktivität und damit die Aktivität der Schweißdrüsen. Die ekkrinen Schweißdrüsen sezernieren eine elektrisch gut leitende Salzlösung. Eine erhöhte Schweißsekretion führt aus diesem Grund zu einer Zunahme der Hautleitfähigkeit. Die Hautleitfähigkeit wird in MikoSiemens (μs) angegeben, dem Kehrwert des Hautwiderstands (Einheit MegaOhm, MΩ). Atemfrequenz Für die Sauerstoffversorgen des Körpers kommt es sowohl auf die Amplitude (das Luftvolumen pro Atemzug) als auch auf die Atemfrequenz (die Anzahl von Atemzügen pro Minute) an. Psychophysiker interessieren sich im allgemeinen mehr für die Atemfrequenz als für die Atemamplitude. Der Grund dafür ist, dass bei der einfachen Messung mithilfe eines Atemgürtels (also nicht mit dem Spirometer) die Atemfrequenz nur durch das vegetative Nervensystem bestimmt wird - und mithin von der Gefühlslage des Probanden. Die Atemamplitude dagegen hängt auch davon ab, inwieweit das Zwerchfell für den Atemvorgang herangezogen wird. Blutdruck Der arterielle Blutdruck wird mithilfe eines Stethoskops und einer Armmanschette abgeschätzt, die mit einem Sphygmomanometer ausgestattet ist (siehe Abbildung). Das Abhören eines Probanden mit dem Stethoskop wird als Auskultation bezeichnet, die Blutdruckmessung mit dem Stethoskop daher als auskultatorische Blutdruckmessung. Dazu wird die Manschette soweit aufgepumpt (ca 180 mmhg), dass die Armearterie zugedrückt wird und kein Blut mehr in den Unterarm fließen kann. Der Manschettendruck wird dann langsam abgeschwächt. Wenn der Manschettendruck unter den systolischen Blutdruck fällt, also den Druck, der bei Kontraktion des Herzens in der Armarterie herrscht, kann man im Stethoskop ein klopfendes Geräusch hören. Das Geräusch kommt dadurch zustande, dass die Arterie in der Systole aufgedrückt wird und nach dem Ende Herzkontraktion wieder kollabiert. Der dabei auftretende Blutfluß ist turbulent und verursacht Geräusche (Korotkoff-Geräusche). Lässt man nun den weiter ab, wird die Arterie immer weniger zusammengedrückt - sie erreicht mehr und mehr ihren eigentlich runden Querschnitt. Dabei fließt das Blut immer weniger turbulent und macht demzufolge immer schwächere Geräusche. Wenn der diastolische Druck erreicht ist, hört man gar kein Geräusch mehr - die Arterie widersteht diesem Manschettendruck und wird nicht verformt. 35

36 Elektromyografie (EMG) Elektromyografie ist eine Methode zur Messunge der elektrischen Erregung eines Skelettmuskels. Das EMG- Signal wird durch die Motoneurone und die elektrische Erregung der Muskelfasermembranen erzeugt und kann an der Hautoberfläche abgeleitet werden. Für die meisten psychophysischen Experimente ist diese Ableitung ausreichend. In besonderen Fällen können auch Nadelelektroden durch die Haut gestochen werden, um tiefer gelegene Muskeln zu erreichen. Die Form und Größe des EMG-Ableitung bietet Informationen darüber, ob und wie stark ein Muskel auf neuronale Signale reagiert. Das EMG liefert damit eine Darstellung von Zeitablauf und räumlichen Mustern der Muskelerregung während komplexer Bewegungen. Die unbearbeitete EMG-Ableitung kommt durch die elektrische Aktivität aller Muskelfasern im Einzugsbereich der Hautelektroden zustande. Motorische Einheiten (Gruppen von Muskelfasern, die vom selben Motoneuron innerviert werden) feuern nicht synchron, und manchmal - bei sehr schwachen Stimulationen - kann man die Aktivität einzelner motorischer Einheiten ausmachen. Mit zunehmender Kontraktionskraft werden immer mehr motorische Einheiten rekrutiert, und ein EMG kann durch die Aktivität tausender Muskelfasern gleichzeitig ausgelöst werden. Dieses komplexe Signal wird gleichgerichtet und geglättet und dadurch besser auswertbar gemacht. Das EMG wird in millivolt (mv) angegeben 9. Wasserhaushalt Die Aufrechterhaltung und Regulierung des Körperwasserhaushalts ist lebenswichtig. Wassermangel kann zur zellulären und extrazellulären Dehydration und schließlich zum Tod führen. Zu viel Wasser hat ein Anschwellen der Zellen und ebenfalls den Tod zur Folge. Bei Männern mit durchschnittlichem Körperbau beträgt der Wasseranteil an der Körpermasse ungefähr 60% und bei Frauen 55%. Dieser Unterschied beruht auf der Tatsache, dass Frauen normalerweise einen etwas höheren Anteil an Körperfett haben und Fettzellen nur wenig Wasser enthalten. Zwei Drittel dieses Körperwassers ist in den Zellen enthalten und ein Drittel extrazellulär, wobei das Blutplasma ungefähr 20% des gesamten extrazellulären Flüssigkeitsvolumens ausmacht. Die anderen 80%, die so genannte interstitielle Flüssigkeit, befinden sich zwischen den Kapillarwänden und den Zellen. Körperwasserhaushalt Unser Wasserhaushalt ist normalerweise ausgeglichen. Im Verlauf von 24 Stunden verlieren wir Wasser durch unmerklichen Verdunstungsverlust über die Atemluft (Lunge) und die Haut (jeweils ca. 500 ml) sowie über den Magen-Darm-Trakt (ca. 100 ml). Bei körperlicher Anstrengung erhöht sich der Verlust über die Atmung und in wärmerem Klima wird über die Haut Wasser in Form von Schweiß ausgeschieden, der zur Kühlung des Körpers dient. Länger andauernde, starke körperliche Anstrengung kann durch Schwitzen zu einem Verlust von rund ml/stunde führen. Darüber hinaus verlieren wir ungefähr 500 ml Wasser über den Urin, über den metabolische Abfallstoffe ausgeschieden werden. Die maximale Urinkonzentration beträgt dabei ungefähr mosmol/liter). Diese Verluste müssen durch Flüssigkeitsaufnahme ausgeglichen werden. Normalerweise trinken wir eigentlich mehr Wasser als nötig, sodass wir einen relativ verdünnten Urin ausscheiden. Wasserhomöostase Der Körperwasserhaushalt wird von zwei homöostatischen Reflexmechanismen geregelt: von Durst und dem ADH-System. Beide werden im Wesentlichen durch eine Veränderung der Plasmaosmolarität angeregt, die in erster Linie durch Rezeptoren in den Nuclei supraopticus und paraventricularis im Hypothalamus wahrgenommen wird. In dieser Hirnregion ist die Blut-Hirn-Schranke defizitär, sodass Neuronen in diesen Nuclei Veränderungen in der Blutosmolarität direkt ausgesetzt sind. Ein Anstieg der Osmolarität führt zu Wasserverlust in den Neuronen und somit zu einer Verringerung des Zellvolumens. Bei einer Abnahme der Osmolarität nehmen die Neuronen mehr Wasser auf und das Zellvolumen vergrößert sich. Eine von diesen Neuronen wahrgenommene erhöhte Osmolarität führt zu Durst und der Ausschüttung von ADH, einem Hormon, das von diesen Zellen synthetisiert und in ihren Nervenenden gespeichert wird. Diese Nervenenden befinden sich in der hinteren Hypophyse (Neurohypophyse oder Pars nervosa), über die die Ausschüttung erfolgt (Abbildung 1). 36

37 Abbildung 1. Hypothalamisch-hypophysäre Achse. Durst führt zu dem Drang, Flüssigkeit zu sich zu nehmen, während ADH dafür sorgt, dass die Nieren Wasser halten. Durch die Kombination von erhöhter Aufnahme und verringertem Verlust normalisiert sich die Plasmaosmolarität schnell wieder. Es ist jedoch wichtig zu wissen, dass die Geschwindigkeit, mit der die Durstreaktion zur Wiederherstellung der Plasmaosmolarität beiträgt, davon abhängt, wie schnell Flüssigkeit vom Darm aufgenommen werden kann. Da praktisch kein Wasser vom Magen aufgenommen wird, hängt die Geschwindigkeit der Wasseraufnahme von der Geschwindigkeit der Darmentleerung und der Osmolarität der Flüssigkeit ab, die über den Magen in den Darm gelangt. Eine rasche Entleerung und eine verdünnte Lösung ermöglichen die schnellste Aufnahme. Da die Wand des Dünndarms sehr wasserdurchlässig ist, führt die Hinzugabe von Flüssigkeit mit höherer Konzentration als Blut aus dem Magen in den Dünndarm zunächst zum Wasserentzug aus dem Körper in das Darmlumen. Anschließend wird das Wasser sekundär zu gelösten Stoffen reabsorbiert. Nehmen die Neuronen eine niedrigere Osmolarität wahr, wird das Durstgefühl unterdrückt und die ADH- Ausschüttung gehemmt. Diese Kombination führt zum Ende der Flüssigkeitsaufnahme und zur Ausscheidung von überschüssigem Wasser über den Urin, wodurch sich die Plasmaosmolarität wieder normalisiert. Da die Halbzeit von ADH im Plasma nur kurz ist (10 bis 15 Minuten), fällt die ADH-Konzentration relativ schnell, sobald die ADH- Ausschüttung unterdrückt wird. Die Auswirkungen von ADH auf die Sammelrohrzellen in der Niere nehmen in ähnlich kurzer Zeit ebenfalls ab. Zu weiteren Reizen, die Durst und ADH-Ausschüttung auslösen, gehört u. a. eine Abnahme des venösen und arteriellen Drucks. Dieser spielt insbesondere bei einer Verringerung des zirkulierenden Blutvolumens eine wichtige Rolle. Der Schwerpunkt dieses Praktikums liegt jedoch auf der Regulierung des Wasserhaushalts unter gewöhnlichen physiologischen Bedingungen bei normalem Blutvolumen. 37

38 Abbildung 2. Regulierung des Wasserhaushalts Außerdem wird unter bestimmten physiologischen Bedingungen die ADH-Ausschüttung unabhängig von der Plasmaosmolarität angeregt. Dazu gehören Tiefschlaf und der Beginn körperlicher Anstrengung, die beide einfach zu erklären sind. Es wäre unangenehm, aus dem Tiefschlaf erwachen zu müssen, um zu urinieren, und genauso wenig wünschenswert ist es, bereits zu Beginn einer körperlichen Anstrengung Wasser zu verlieren, da für die Temperaturregulierung, zu der auch das Schwitzen gehört, ausreichende Wasserreserven vorhanden sein müssen. Alkohol hingegen hemmt die ADH-Ausschüttung und es wird angenommen, dass übermäßiger Wasserverlust und Dehydration als Folge von exzessivem Alkoholgenuss zum so genannten Kater beitragen. Auswirkungen von Monosacchariden Hyperosmolare Monosaccharide (weitgehend Glukose) können anfangs zu einer geringfügigen Wasserabgabe vom Plasma an das Darmlumen führen. Monosaccharide werden jedoch schnell aufgenommen. Die aufgenommene Flüssigkeit gelangt über den Pfortaderkreislauf zur Leber, wo die Glukose entzogen wird. Das zurückbleibende Wasser wird an die Nieren weitergeleitet, die es wie normales Wasser verarbeiten. Dabei ist zu erwähnen, dass der Urin nach der Ingestion dieser relativ hohen Konzentrationen unter normalen Bedingungen keine Glukoserückstände enthält. Die Plasma-Glukose-Konzentration im Körperkreislauf ändert sich kaum, da die Leber die aufgenommene Glukose so effektiv abbaut und Hormone ausgeschüttet werden (Insulin spielt hier eine wichtige Rolle), die Muskel-, adipöse und andere Zellen zur Aufnahme überschüssiger Glukose anregen. Außerdem muss sich die Plasma-Glukose-Konzentration praktisch verdoppeln, bevor Glukoserückstände im Urin zu finden sind. Der Grund dafür ist, dass der Transportweg in den apikalen Membranen der renalen proximaltubulären Zellen (die für den gemeinsamen Transport von Glukose und Natrium verantwortlich sind) bei Weitem nicht ausgelastet ist. Der schnelle Abbau von Glukose aus dem Kreislauf ist der Grund, warum Patienten mit Wassermangel zur Rehydrierung eine intravenöse isosmotische Glukoselösung verabreicht wird. Die isosmotische Lösung wirkt sich zunächst nicht auf das Zellvolumen aus, sodass keine Gefahr einer Hämolyse von roten Blutkörperchen besteht und das Wasser mit einer Geschwindigkeit abgegeben wird, die den Nieren keine Schwierigkeiten bereitet. Renale Wasserverarbeitung Bei jungen Menschen filtern die Nieren ungefähr 100 ml/min an den Glomeroli (ca. 180 Liter in 24 Stunden). Von dieser Menge werden bis zu 85% sekundär zu gelösten Stoffen reabsorbiert, sodass 15% des gefilterten Wassers je nach den Bedürfnissen des Körpers ausgeschieden oder zurückbehalten werden. Wenn die Körperflüssigkeiten hyperosmotisch sind, ist der ADH-Gehalt im Blutkreislauf hoch. Infolge dieses Anstiegs werden Wasserkanäle in die apikalen Membranen der Sammelrohrzellen eingeführt und wenn die Flüssigkeit das hyperosmotische Nierenmark durchläuft, wird Wasser reabsorbiert. Sind die Körperflüssigkeiten hypoosmotisch, nimmt das ADH im Blutkreislauf ab oder ist sogar nicht mehr vorhanden. Die Wasserkanäle werden aus den apikalen Membranen der Sammelrohrzellen entfernt und überschüssiges Wasser wird mit dem Urin ausgeschieden. 38

39 Abbildung 3. Zusammenfassung der renalen Verarbeitung der Wasserlast von 24 Stunden. Es ist wichtig zu wissen, dass es für die Wassermenge, die pro Minute ausgeschieden werden kann, einen oberen Grenzwert gibt - sicherlich nicht mehr als 15 bis 20 ml/min bzw. ungefähr ein Liter pro Stunde. Daher kann es zu einer Überhydrierung des Körpers kommen, wenn innerhalb eines kurzen Zeitraums übermäßig viel Wasser getrunken wird, d. h. Wasser wird zurückbehalten, Körperflüssigkeiten werden verdünnt, und Zellen schwellen an. Da das Gehirn in einem starren Behälter (dem Schädel) liegt, führt ein Anschwellen von Hirnzellen zu einem Anstieg des intrakraniellen Drucks und somit zu einer schlechteren Durchblutung des Gehirns. Menschen in dieser Situation zeigen Symptome, die denen einer Alkoholvergiftung ähnlich sind. Daher wird dieser Zustand als Wasservergiftung bezeichnet. Es handelt sich dabei um einen sehr gefährlichen, potenziell tödlichen Zustand, da es in Extremfällen zu einer Einklemmung des Gehirns durch das Foramen magnum kommen kann. Sie sollten niemals mehr als einen Liter Wasser oder verdünnte Lösung pro Stunde trinken, wenn Sie normal hydriert sind. Natriumhomöostase Die Natriummenge, die mit der Nahrung aufgenommen wird, beträgt 50 bis 300 mmol/tag. Neben variablen Mengen, die mit dem Schweiß ausgeschieden werden - einer hypoosmotischen Natriumchloridlösung, die bei der Verdunstung von Wasser auf der Haut zur Kühlung dient - erfolgt die Ausscheidung des bei Weitem größten Anteils an Natrium über die Nieren. Sie sorgen für einen Ausgleich des Verlusts, um den Natriumhaushalt des Körpers aufrechtzuerhalten. Im Gegensatz zu der minutenschnellen Regulierung der Plasma- und somit zellulären Osmolarität erfolgt die Reaktion auf Veränderungen des zirkulierenden Blutvolumens und des extrazellulären Flüssigkeitsvolumens durch Veränderung der isosmotischen Flüssigkeitsmenge wesentlich langsamer und es kann bis zu 24 Stunden dauern, bis die überschüssige isosmotische Flüssigkeit ausgeschieden wird. Die Aktivität der Na + /K + -ATPase (Natriumpumpe) verhindert, dass sich Natrium in Zellen ansammelt. Es ist somit auf das extrazelluläre Kompartiment beschränkt. Volumenänderungen der isosmotischen extrazellulären Flüssigkeit entstehen durch Veränderungen im Natriumgehalt des Körpers. Denn wenn Natrium zurückbehalten wird, sorgt das Durst/ADH-System gleichzeitig für einen Rückbehalt von Wasser im extrazellulären Kompartiment, sodass die Osmolarität der Körperflüssigkeiten aufrechterhalten wird. Im umgekehrten Fall, also wenn der Körper Natrium verliert, geht auch Wasser aus dem extrazellulären Kompartiment verloren, um die Osmolarität der Körperflüssigkeit aufrechtzuerhalten. Da das Körpergewicht von Tag zu Tag bemerkenswert konstant bleibt, wissen wir, dass es einen Mechanismus geben muss, der Funktionen des extrazellulären Flüssigkeitsvolumens erkennt und dadurch den Natriumgehalt des Körpers reguliert. Wir besitzen zwar detaillierte Kenntnisse über die Regulierung der Osmolarität von Körperflüssigkeit, wissen über die Regulierung des Natriumgehalts des Körpers jedoch wesentlich weniger. In dieser Laborübung untersuchen Sie, wie sich die Aufnahme von 800 ml Wasser im Vergleich zur Aufnahme einer vergleichbaren Menge einer relativ isosmotischen, natriumhaltigen Flüssigkeit auswirkt. 39

40 Urinosmolarität Beim Menschen kann die Urinosmolarität von so niedrigen Werten wie 50 mosmol/l bis zu einem Maximum von nahezu mosmol/l variieren. Die Osmolarität wird entweder durch den Ausscheidungsbedarf an überschüssigem Wasser bestimmt (wenn sich die Plasmaosmolarität verringert und der zirkulierende ADH-Anteil niedrig ist), wobei der Urin im Vergleich zum Plasma verdünnt ist, oder durch den Bedarf, Wasser zurückzubehalten (wenn die Plasmaosmolarität ansteigt und der zirkulierende ADH-Anteil hoch ist), wobei der Urin konzentrierter als das Plasma ist. In diesem Praktikum würden wir im Idealfall die Urinosmolarität messen. Osmometer sind jedoch leider sehr teuer und stehen Ihnen daher wahrscheinlich nicht zur Verfügung. Glücklicherweise gibt es alternative Verfahren, die sehr vernünftige Schätzwerte für die Urinosmolarität ergeben. Und da Sie eher an Veränderungen der Osmolarität während des Experiments interessiert sind als an absoluten Osmolaritätswerten, bieten sie eine sehr praktische Möglichkeit, diese Veränderungen nachzuvollziehen. Bei diesen Verfahren wird das spezifische Uringewicht mit Hydrometern, Refraktometern oder Papierstreifen gemessen. Das spezifische Uringewicht gibt das Verhältnis zwischen Urindichte und Wasserdichte an. Es liegt gewöhnlich zwischen 1,002 und 1,040 (destilliertes Wasser hat ein spezifisches Gewicht von 1,000). Bei Protein- oder Glukosemangel lässt sich die ungefähre Urinosmolarität anhand der folgenden einfachen Gleichung aus dem spezifischen Uringewicht berechnen: Urinosmolarität (mosmol/liter) = (spezifisches Uringewicht - 1) x In diesem Praktikum ist es wichtig, die Geschwindigkeit, mit der die getrunkene Flüssigkeit den Darm erreicht, nicht zu beschränken. Daher dürfen alle Probanden mindestens zwei bis vier Stunden vor Beginn der Stunde nur eine leichte Mahlzeit zu sich nehmen, um Verzögerungen bei der Darmentleerung zu vermeiden. 10. Elektrodermatographie und klassische Konditionierung Die Hautleitfähigkeit Das Elektrodermatogramm (EDG) - auch EDA, elektrodermale Aktivität oder GSR, galvanic skin response - ist eine vielverwendete Messmethode in der Psychophysik seit es von Carl Jung im frühen 20ten Jahrhundert eingeführt wurde. Das EDG ist eine Darstellung von Änderungen der Hautleitfähigkeit. Sie basiert darauf, dass Schweißdrüsen in der Haut durch das vegetative Nervensystem kontrolliert werden. Sie reagieren sehr empfindlich auf emotionale Erregung, produzieren salzhaltige, elektrisch leitenden Flüssigkeit (Schweiß) und erhöhen damit die elektrische Leitfähigkeit der Haut. Das EDG ist damit letztlich ein Sensor für emotionale Zustände und kann als solches in psychophysischen Experimenten ausgewertet werden. Die Hautleitfähigkeit wird gemessen, indem ein sehr schwacher Strom zwischen zwei Hautelektroden fließt. Je höher der Flüssigkeitsgehalt zwischen diesen Elektroden, desto besser ist die Hautleitfähigkeit (gemessen in MikroSiemens, µs). Neben der Amplitude des EDGs wird auch die Latenzzeit oft mit ausgewertet. Es ist die Zeit, die vom Reiz bis zum Beginn des EDG-Signals vergeht - normalerweise 1-3 Sekunden (Abb. 1). 40

41 Klassische Konditionierung Klassiche Konditionierung wurde zuerst von dem russischen Physiologen Ivan Pavlov ( ) beschrieben. Im Rahmen seiner Untersuchungen zur Speichelsekretion bei Hunden beobachtete er, dass die Speichelproduktion (die physiologische Reaktion auf den Anblick oder den Geruch von Nahrung) auch durch ganz andere Reize ausgelöst werden konnte, wenn diese mit der Gegenwart von Nahrung in Verbindung gebracht wurden. In seinen klassischen Experimenten zeigt Pavlov, dass, wenn eine Klingel eingesetzt wurde, um die Fütterung anzukündigen, die Hunde schon nach wenigen Versuchen mit der Speichelproduktion auf allein das Klingeln reagierten, bevor das Futter tatsächlich auftauchte. In der Terminologie, die sich in diesem Forschungsbereich entwickelt hat, wird das Futter der unbedingte Reiz (unconditioned stimulus, US) genannt. Das Klingeln der Glocke dagegen wird als bedingter Reiz (conditioned stimulus, CS) bezeichnet, der nach einem Lernprozess mit dem unbedingten Reiz assoziiert wird. Klassische Konditionierung ist also eine Methode der Verhaltensänderung, bei der ein zunächst neutraler Reiz mit einem physiologischen, unbedingten Reiz gepaart/ assoziiert und dadurch zu einem bedingten Reiz wird. Eine Versuchsperson reagiert unwillkürlich auf den unbedingten Reiz (sie zeigt einen unbedingten Reflex). Wenn beide Reize einige Male zusammen präsentiert werden, wird sie die gleiche Reaktion auf den bedingten Reiz zeigen, sie zeigt einen bedingten Reflex. Zwei wichtige Begriffe, die mit dem Konzept der klassischen Konditionierung verbunden sind, sind Habituation und Extinktion. Habituation kann immer dann auftreten, wenn die Versuchsperson wiederholt einem neutralen oder bedingten Reiz ausgesetzt wird; irgendwann wird sie aufhören, auf diesen Reiz zu reagieren - sie hat sich daran gewöhnt. Extinktion ist das Ergebnis eines weiteren Lernprozesses: Wird dem konditionierten Pavlov-Hund immer wieder ein Klingelreiz präsentiert (bedingter Reiz) ohne, dass das Tier tatsächlich Futter bekommt, lernt er, dass es mit der Assoziation Klingeln = Futter doch wohl nicht so weit her sein kann. Er hört auf, Speichel zu produzieren. Die ursprüngliche Assoziation ist dabei aber nicht vergessen. Klingelt zb eine andere Person, kann der Hund auch nach der Extinktion auf Futter hoffen und Speichelproduktion zeigen. Bei der Extinktion wird der bedingte Reflex also kontextabhängig unterdrückt. Es gibt zwei Theorien, die eine Erklärung für die Funktionsweise der klassischen Konditionierung versuchen. Die Reiz-Reaktions-Theorie argumentiert, dass sich die Assoziation zwischen unbedingtem und bedingtem Reiz ohne bewusstes Denken vollzieht. Die Reiz-Reiz-Theorie schließt dagegen bewußte (oder kognitive) Elemente ein. Sie wird vor allem von kognitiven Behaviouristen favorisiert Die Schreckreaktion Schreckreaktionen werden durch intesive Reize mit plötzlichem Einsetzen ausgelöst. Sie bestehen sowohl aus motorischen als auch aus kardio-respiratorischen Komponenten - einer Zunahme der Hautleitfähigkeit und eine schlagartige Zunahme der Herzfrequenz sowie ein geändertes Atemverhalten. Bei diesen Reaktionen entwickelt sich schnell Habituation. Die Schreckreaktion unterscheidet sich von der Stressreaktion ("fight-or-flight-reaktion") hauptsächlich hinsichtlich der Reaktionsgeschwindigkeit. Der Anstieg der Herzfrequenz dauert bei der Schreckreaktion typischerweise etwa 4 Sekunden, bei der Stressreaktion 30 Sekunden oder mehr. Der Sympathikus ist in beiden Fällen der Auslöser. Schnelle Sympathikuseffekte sind die Beschleunigung der Herzaktivität durch Verstellung der Sinusfrequenz. Etwas langsamer ist die Sympathikus-gesteuerte Ausschüttung von Adrenalin aus der Nebennierenrinde und die Wirkung dieses Hormons auf die Organe des Körpers. Wir benutzen in diesem Versuch die schnelle Schreckreaktion um verschiedene Aspekte der Konditionierung zu erforschen. Wichtig: Um wirklich gute Ergebnisse in diesem Versuch zu erzielen, muss die erste Versuchsperson über die experimentelle Vorgehensweise und Ziele im Unklaren bleiben - sie muss naiv sein, wie der Verhaltensphysiologie sagt. Under diesen Bedingungen wird die Schreckreaktion ausgeprägter sein und deutlichere Ergebnisse liefern. Das wird sehr deutlich, wenn die zweite Versuchsperson (das ist der Versuchleiter des ersten Versuchsdurchgangs) das Experiment wiederholt. Figure 1. Skin conductance response. 11. Das Elektrodermatogramm - ein Maß der Hautleitfähigkeit Psychophysiologie ist die Untersuchung physiologischer Reaktionen auf Verhaltensreize. Im allgemeinen versuchen Psychophysiker physiologische Messparameter, so wie Herzfrequenz oder Hautleitfähigkeit, mit Verhaltensmustern oder emotionalen Regungen zu korrelieren. Zu den gebräuchlisten psychophysischen 41

42 Parametern gehören EDG, Herzfrequenz, Hauttemperatur und Atemfrequenz. Diese Werte sind besonders interessant, weil sie durch Signale aus dem vegetativen (autonomen) Nervensystem beeinflusst werden, das seinerseits nicht (oder kaum) unter bewußter Kontrolle steht. Das Elektrodermatogramm (EDG) wird auch als "galvanic skin repsonse" (GSR) bezeichnet. Es ist nach Luigi Galvani ( ) benannt, einem italienischen Arzt, der als Gründer der Erforschung von Bioelektrizität gilt. Er berührte Froschbeine mit zwei unterschiedlichen Metallen und untersuchte, wie dieser Reiz die Beine zum Zucken brachten. Galvani verschob die Publikation seiner Entdeckungen bis ins 1791, als er den Aufsatz "De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius" (Kommentar zur Auswirkung von Elektrizität auf Muskelbewegung) veröffentlichte. Er schrieb diese Muskelkontraktionen irrtümlich einer dem Tier innewohnenden Lebenskraft zu, die er "tierische Elektrizität" nannte. Sein Zeitgenosse, der Physiker Alessandro Volta ( ) erkannte, dass die Quelle der Elektrizität nicht das tierische Gewebe war sondern vielmehr die beiden Metalle mit ihren unterschiedlichen Redoxpotenzialen. Galvani links, Volta rechts Das Funktionsprinzip eines GSR-Verstärkers ist so: Das Gerät schickt einen sehr schwachen Strom durch die Haut zwischen den den beiden Hautelektroden und misst die Spannung, die durch diesen Strom entsteht. Diese Spannung ist proportional zur Hautleitfähigeit. Jede Änderung der Hautleitfähigkeit, sei es durch Erhöhung der Hautdurchblutung oder durch Schwitzen, ändert den Messwert. 42

43 Schweißdrüsen in der Haut der Innenhand werden durch den Sympathicus innerviert. Diese Schweußdrüsen (eccrine Drüsen) sind für Psychophysiker von besonderem Interesse, denn sie werden durch den seelischen Zustand des Menschen weit stärker beeinflusst als durch Temperatur. Elektrisch gesehen wirken diese Drüsen wie verstellbare Widerstände: wenn sie sich mit Flüssigkeit füllen, sinkt der Hautwiderstand. Sympathikus- Aktivierung löst einen Anstieg der Schweißproduktion aus und infolgedessen einen Anstieg der Hautleitfähigkeit. Die Einheit für die Hautleitfähigkeit ist Mikrosiemens (µs), die des Hautwiderstandes (des Kehrwertes der Leitfähigkeit) Megaohm (MΩ). Sowohl persönliche Faktoren als auch Umweltfaktoren beeinflussen die Hautleitfähigkeit. Alter, Geschlecht, Rasse, Phase im Menstruationszyklus, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Tageszeit, Wochentag und Jahreszeit: alle diese Dinge haben Einfluß auf die Hautleitfähigleit eines Menschen. Für psychophysische Forschung benötigt man aufgrund dieser Variabilität besonders viele Probanden, um verlässliche Mittelwerte zu erhalten. Die Hauttemperatur ist auch ein Parameter, der oft Pschophysikern untersucht wird. Die Blutzirkulation im Kapillarsystem der Haut wird vom vegetativen Nervensystem kontrolliert und can zur Regulation von Gewbetemperatur und Blutversorgen verstellt werden. Die absolute Hauttemperatur zeigt Unterschiede zwischen Individuen und zwar entsprechend ihres Stoffwechsels, der Einlagerungen von Unterhautfett und aufgrund unterschiedlicher Gesundheitsfaktoren. Darüberhinaus können emotionale Zustände eine kurzfristige Änderung der Hauttemperatur hervorbringen. Ein typische Stressreaktion ist eine vom Sympthikus ausgelöste Verminderung der Hautdurchblutung, was mit einem Absinken der Hauttemperatur einhergeht. Es gibt aber auch den Fall, dass die Kapillarsysteme in manchen Hautbereichen aktiviert werden(vasodilatation); ein Beispiel ist das Erröten bei leichtem emotionalem Stress. Im Polygraphentest - dem Lügendetektor - ist die Hautleitfähigkeit eine der aufgezeichneten physiologischen Parameter. Wenn man einer Versuchsperson eine Reihe von Fragen stellt und dabei ihre physiologischen Messwerte beobachtet, kann es möglich sein, herzuzufinden ob die Person wahrheitsgemäß antwortet. Bei den meisten Lügendetektoren zeichnet der Versuchsleiter die Atemtätigkeit auf, die Bewegung der Augen, die Herzschlagfrequenz, die Hautleitfähigkeit und die Hauttemperatur. Die Zuverlässigkeit solcher Lügendetektoren ist allerdings umstritten. Viele Menschen glauben, dass sie die Aufzeichnung mit einiger Übung willentlich kontrollieren können - eine Methode, die als Biofeedback bezeichnet wird. Zudem kann eine sehr nervöse Versuchsperson sehr wohl die Wahrheit sagen, aufgrund ihrer vegetativen Erregung aber der Lüge beschuldigt werden. Vieles hängt zudem von der Sorgfalt des Versuchsleiters ab. Häufige Kontrollfragen, die Beurteilung emotionaler Zustände sowie die völlige Neutralität hinsichtlich des Ergebnisses sind Voraussetzung dafür, dass das Ergebnis eines Lügendetektortests aussagekräftig ist. 12. Psychophysik / Neuropsychologie J.R. Stroop ( ) konnte im Jahr 1935 zeigen, dass Information im Gehirn auf unterschiedlichen Wegen aufgenommen und verarbeitet wird. Der "Stroop Test" zeigt Konflikte auf, die entstehen, wenn bestimmte Typen von Information verarbeitet werden. Wörter lesen wir automatisch. Selbst wenn wir bewusst versuchen, beim Anschauen von Wörtern diese nicht zu lesen, ist das kaum möglich, besonders, wenn die in den Wörtern enthaltene Information widersprüchlich ist. Abb. 1. J. Ridley Stroop im Jahr

44 Beim Stroop-Test wird die Benennung von Farben eingesetzt, wobei die Wörter entweder in der passenden Farbe (Rot) oder in einer falschen Farbe (Rot) gedruckt sind. Wenn sich die Bedeutung des gedruckte Wortes und die Wortfarbe entsprechen, spricht man von "Stroop-Bahnung" (Stroop facilitation). In diesem Fall können die meisten Probanden die Farbe schnell (mit kurzer Reaktionszeit) benennen. Wenn jedoch Wortinhalt und Wortfarbe nicht zusammenpassen (grün), wird mehr Zeit benötigt, um die Farbe korrekt zu benennen. Es bereitet den Probanden Mühe, das geschriebene Wort von der Schriftfarbe zu trennen, denn dafür wird mehr kognitive Leistung gebraucht als für das einfache Lesen eines Wortes. Dieser Effekt wird als Stroop-Interferenz bezeichnet. Im allgemeinen sind Menschen geübte Leser. Verwirrung entsteht immer dann, wenn die Probanden die Farbe eines Wortes benennen sollen, anstatt das Wort einfach zu lesen; sie brauchen dann länger, um eine Testseite zu lesen, und sie machen mehr Fehler. Man benötigt weniger Zeit, ein Farbwort vorzulesen als eine Wortfarbe zu benennen. Wenn es gar einen Konflikt zwischen Wortfarbe und Wortbedeutung gibt, ist ein zusätzlicher mentaler Aufwand notwendig, um die Wortbedeutung zu ignorieren und die Wortfarbe korrekt zu benennen. Die Probanden müssen sich auf eine solche Aufgabe mehr konzentrieren als auf das einfache Lesen. Man vermutet, dass widersprüchliche Information in den vorderen Gyrus cinguli (Gürtelwindung) des Gehirns geschickt wird, wo es gefiltert wird, um eine angemessene Reaktion zu erreichen. Dieser Umweg über den Gyrus cinguli ist möglicherweise der Grund für die Verzögerung beim Lesen falschfarbener Wörter. Das vordere Abschnitt des Gyrus cinguli ist an einer Vielfalt von emotionalen Reaktionen und Denkprozessen beteiligt. Er ist ein Teil der Großhirnrinde und befindet sich im vorderen teil des gehirns zwischen den beiden Hemisphären. Seine Funktionen sind hochkomplex; er ist ein Bereich des Gehirns, der niedere, eher triebgesteuerte Gehirnregionen mit höheren, eher rational arbeitenden Bereichen verbindet. Der Stroop-Test zeigt die Auswirkung von "Aufmerksamkeitsermüdung", und zwar durch einen Wahrnehmungsprozess. Er ist ein Verfahren, um mithilfe widersprüchlicher Information experimentell Stress auszuüben. Probanden, die den Stroop-Test durchführen, zeigen erhöhte vegetative Modulation der Herzfrequenz bei abgeschwächter parasympathischer und erhöhter sympathischer Aktivität. Der Stroop-Test besteht aus 4 Übungen, die der Proband durchführen muss. Bei allen Übungen muss der Proband laut und klar Wörter vorlesen: 1. Schwarz-weiss: - Vorlesen von schwarz-gedruckten Farbwörtern wie 'blau'. 2. Rechtecke - Benennung der Farben von Rechtecken, z.b. bei ' ' sollte der Proband "rot" sagen 3. Farbwörter - Vorlesen von Wörter, die in unpassender Farbe gedruckt sind, z.b. bei 'lila' sollte der Poband "lila" sagen. 4. Wortfarben - Benennung der Farbe, in der ein Wort gedruckt ist; z.b. bei braun sollte der Proband "lila" sagen, weil das Wort in lila gedruckt ist. 44

45 In jeder Übung macht der Proband 3 unterschiedliche Tests (liest 3 Seiten mit Wörtern). Währenddessen werden folgende Parameter aufgezeichnet: die Zeit, die für jeden Test gebraucht wird; die mittlere Fehlerzahl; der Blutdruck; die Herzfrequenz; die Hauttemperatur. Die vierte Übung, "Wortfarben", wird manchmal "Interferenz" genannt, da der Name einer Farbe sich von der Farbe des Wortes unterscheidet, mit dem sie bezeichnet wird. Die Probanden erhalten widersprüchliche Informationen, und dieser Konflikt erzeugt einen leichten kognitiven Stress. Der Konflikt liegt darin, dass sie ihre automatische Wahrnehmung - die Informationsbeschaffung durch Lesen - unterdrücken müssen, um stattdessen etwas nicht-automatisches zu tun, nämlich die Farbe des Wortes zu benennen. Theorien Mehrere Theorien wurden entwickelt, um die Stroop-Phänomene zu erklären, teilweise mit überschneidenden Konzepten. Die Theorie der relativen Verarbeitungsgeschwindigkeit beruht darauf, dass Menschen schneller Wörter lesen als Farben benennen können. Wenn widersprüchliche Information ins Gehirn gelangt, kommt es zu Interferenz, weil die spontane, schnelle, automatische Reaktion unterdrückt werden muss, um die Wortfarben benennen zu können. Der Begriff "automatisch" bezeichnet hier Prozesse, die ohne bewußte Kontrolle ablaufen; sie beruhen vermutlich auf einer selektiven Aufmerksamkeit, in diesem Fall für das Lesen. Von Kind an lernen wir Lesen, und irgenwann wird Lesen ein automatischer Wahrnehmungsvorgang. Andere kognitive Leistungen wie z.b. Farben benennen sind kontrolliert und benötigen bewußt gelenkte Aufmerksamkeit. Die Interferenzschwelle sinkt mit zunehmendem Alter und ist mit dem Lesevermögen negativ korreliert (Tzelgov & Henik, 1995). Die Theorie der parallelen Verarbeitung verwendet sowohl die relative Verarbeitungsgeschwindigkeit als auch das Konzept der automatischen Wahrnehmung zur Erklärung der Interferenz. Bei dieser Theorie geht es um beschränkte Systemresourcen und um die Effekte von Systemüberlastung. Es ist zwar möglich, mehrere kognitiven Verarbeitungsschritte gleichzeitig auszuführen. Aber wenn diese Prozesse zu unterschiedlichen Reaktionen führen sollen, wird s eng. Der Flaschenhals im System ist also nach dieser Theorie die Umsetzung von kognitive Vorgängen in Handlungen - hier: vom Sehen zum Sprechen. Wenn zwei Reaktionen gar widersprüchlich sind, gibt es Interferenz. Automatische Prozesse benötigen nur minimalen kognitiven Aufwand, während kontrollierte Prozesse größeren Aufwand und größere Systemresourcen verbrauchen. Physiologische Parameter Die Fähigketi des menschlichen Körpers, sich an die Umgebung anzupassen, ist für unser Überleben von grundlegender Bedeutung. Bei mentaler Belastung können verschiedenen kardiovaskuläre Reaktionen beobachtet werden: Erweiterung der Gefäße in Haut und Skelettmuskeln, Anstieg von Herzfrequenz und Herzminutenvolumen, Anstieg von systolischem und diastolischem Blutdruck. Vermutlich rühren diese Reaktionen von einer erhöhten Sympathikusaktivität her, während die Aktivität des Parasympathikus reduziert ist. Im heutigen Versuch registrieren Sie die Hauttemperatur als Maß für die Hautdurchblutung (Vasodilatation in der Haut erhöht die Hauttemperatur). Zudem messen Sie Herzfrequenz und Blutdruck der Versuchspersonen. Der Stroop-Test ermöglicht es dem Forscher, Einblicke in die komplexe Wechselwirkung von mentaler Konzentration, Fehlererkennung und selektiver Wahrnehmung zu gewinnen. Farbensehen Der Stroop-Test basiert auf der normalen Farbsichtigkeit, um funktionieren zu können. Es ist wichtig, zu verstehen, wie Farbensehen funktioniert. Unser Auge hat drei Arten von Zapfenphotorezeptoren mit maximalen Empfindlichkeiten für Lichtwellenlängen von 564 nm (rot), 534 nm (grün) und 420 nm (blau). 45

46 Licht im Wellenlängebereich zwischen 380 nm und 750 nm erregt die Zapfen. Unsere Farbwahrnehmung hängt davon ab, wie stark die relative Aktivierung der drei Zapfensorten ist. Entscheidend ist das Aktivierungsverhältnis zwischen Blau-, Grün- und Rotzapfen, nicht deren absolute Aktivierung. Bei Menschen mit Farbenblindheit fehlt entweder eine oder mehrere Zapfensorten, oder sie haben Zapfen, die auf andere Wellenlängen reagieren. Angeborene Farbensehschwäche betrifft in den allermeisten Fälle die Rotzapfen oder die Grünzapfen. Die resultierende Sehschwäche wird zusammen als Rot-Grün-Blindheit bezeichnet, weil sie die Fähigkeit, zwischen diesen beiden Farben zu unterscheiden, reduziert. Viel seltener ist die Gelb-Blau-Blindheit, die auf Schäden an den Blauzapfen zurückzuführen ist. Totale Farbenblindheit und Unempfindlichkeit für blaues Licht sind jedoch relativ selten. Bei Patienten mit reduzierter Empfindlichkeit der Rotzapfen spricht man von Protanomalie, ein kompletter Ausfall der Rotwahrnehmung wird als Protanopie bezeichnet. Grünschwächen dagegen heißen Deuteranomalien, totale Grünblindheit Deuteranopie. Der Ausfall von Blauzapfen führt zur Tritanopie, dem Ausfall der Blau-Gelb- Wahrnehmung. Die totale Farbenblindheit (Achromatopsie, Monochromasie) ist eine autosomal-rezessive Erbkrankheit, die mit einem Defekt des Scharfsehens (Myopie) sowie gesteigerter Lichtempfindlichkeit (Photophobie) verbunden ist. Da alle drei Zapfentypen geschädigt sind, kann der Patient nur mit seinen Stäbchen-Photorezeptoren sehen. 13. Elektroenzenphalographie: Hintergrund Die Hirnrinde enthält eine ungeheure Anzahl an Neuronen. Die Aktivität dieser Neuronen ist zum Teil synchronisiert und bildet regelmäßige Entladungsrhythmen ("Gehirnwellen"). Auf der Kopfhaut angebrachte Elektrodenpaare können Potentialschwankungen registrieren, die durch die kortikale Aktivität im darunterliegenden Hirnareal entstehen. EEG-Signale werden durch den Vigilanzgrad beeinflußt und zeigen von der Schlaftiefe abhängige charakteristische Veränderungen. EEG-Signale werden auch durch äußere Reize beeinflußt und Hirnwellen können sich an externe Reize koppeln. Elektroenzenphalographie dient u.a. zur Diagnose von Epilepsie oder Hirntod. Die EEG-Ableitung Die Registrierung des EEG ist technisch schwierig, vor allem weil die Potentialdifferenzen klein sind (typischerweise 50 µv p-p). Die Signale sind klein, weil die Eletroden von der Hirnrindenoberfläche durch Kopfhaut, Schädelknochen und CSF getrennt sind. Spezielle Verstärker wie etwa der im PowerLab integrierte "Bioamp" sind erforderlich. Es ist auch wichtig, Elektroden aus dem richtigen Material richtig anzubringen Trotz sorgfältiger Vorbereitung werden Aufzeichnungen bisweilen durch verschiedene Störsignale (Artefakte) verdorben. 46

47 In diesem Experiment werden Sie mit 2 Elektroden EEG-Aktivität registrieren - eine frontal an der Stirn und eine occipital am Hinterkopf (Bild 1). Eine dritte (Erdungs-) Elektrode wird ebenfalls angeschlossen, um elektrische Störungen zu unterdrücken. Klinische EEG-Ableitungen werden gewöhnlich mit vielen, nach dem 10/20 System auf dem Kopf angeordeten Elektroden aufgezeichnet. Bild 1. Elektroden- und Registriereinheit Ursprung der EEG-Signale Das EEG wird durch langsame Membranpotentialänderungen kortikaler Neuronen erzeugt, insbesondere die erregenden und die hemmenden postsynaptischen Potentiale (EPSPs und IPSPs) Normalerweise ist der Beitrag von axonal geleiteten Aktionspotentialen gering. Wie auch beim EKG stellt das EEG die algebraische Summe der Potentialänderungen in großen Zellpopulationen dar. Daher bedarf es für hochamplitudige Wellen der synchronen Aktivität einer riesigen Zahl von Neuronen. Die rhythmischen Hirnstromwellen werden oft durch Aktivitäten im Thalamus erzeugt, der seinerseits eine Reihe von Inputs von verschiedenen Hirnstrukturen einschließlich der Retikularformation des Hirnstammes verarbeitet. Das EEG enthält Signalkomponenten verschiedener Frequenzen. Diese können extrahiert werden und liefern Information über verschiedene Hirnaktivitäten. Das Labtutor Programm ist so eingerichtet, daß das EEG Rohsignal in Kanal 1 dargestellt wird. Digitale Filterung erlaubt Trennung in die einzelnen relevanten Frequenzbänder, die dann in anderen Kanälen dargestellt werden. Jede dieser Wellen (Rhythmen) liefert Information über verschiedene mentale Zustände. Diese Rhythmen sind: 1. Alpha (8 bis 13 Hz; mittlere Amplitude 30 to 50 µv) Alpharhythmen zeigen sich, wenn man entspannt ist und die Augen geschlossen hat. Blockiert werden sie durch Öffnen der Augen und/oder mentale Leistung wie Kopfrechnen oder gedankliche Konzentration. Deshalb hält man ihn für einen Indikator für den Grad der kortikalen Aktivierung - je aktiver, desto niedriger der Alpharhythmus. Alphawellen sind occipital am ausgeprägtesten (am Hinterkopf), aber auch über dem Frontallappen meßbar. 2. Beta (13 bis 30 Hz; <20 µv) Bei wachen, geistig regen Individuen mit geöffneten Augen ist Beta der dominante Rhythus. Beta kann in schadhaften kortikalen Regionen fehlen oder auch durch sedativ-hypnotische Drogen wie Benzodiazepine verstärkt werden. 3. Theta (4 bis 8 Hz; <30 µv) Thetarhythmus tritt vermutlich bei wachen Erwachsenen normalerweise nicht auf, ist aber bei wachen Kindern bis zur Adoleszenz normal. Im Schlaf ist er in allen Altersgruppen normal. (Beachten Sie aber: manche Forscher unterteilen diese Frequenz in niedriges Theta (4-5,45 Hz), das verminderte Vigilanz und zunehmende 47

48 Schläfrigkeit anzeigen soll und hohes Theta (6-7,45 Hz), das verstärkt bei das Arbeitsgedächtnis beanspruchenden Aufgaben auftreten soll). 4. Delta zwischen 0.5 und 4 Hz; bis zu µv) Delta ist der dominante Rhythmus in Schalfstadien 3 und 4, tritt aber beim wachen Erwachsenen nicht auf. Es ist tendentiell die EEG Komponente mit der höchsten Amplitude. Beachten Sie, daß z.b. Bewegung der Kiefer- und Halsmuskulatur EEG Artefakte im gleichen Frequenzband erzeugen kann. 5. Gamma (zwischen 30 und 50 Hz) Einige Forscher nehmen auch Notiz von Gammarhythmen, aber deren Existenz und Bedeutung ist umstritten.sie werden mit höheren mentalen Aktivitäten wie Wahrnehmung und Bewußtsein in Verbindung gebracht und sie verschwinden bei Vollnarkose ganz. Eine Vermutung ist, daß Gammarhythmen komplexe mentale Aktivitäten begleiten, etwa zur Integration verschiedener Aspekte eines Objekts wie Farbe, Form, Bewegung usw. zur Bildung einer kohärenten Wahrnehmung. Interessanterweise gibt es neue Forschungsergebnisse, die zeigen, daß Gammaaktivität bei buddhistischen Mönchen während der Meditation verstärkt auftriff, bei Schizophrenen aber ganz fehlt. Es ist zur Zeit nicht möglich, EEG Aktivität bestimmten neuronalen Aktivitäten zuzuordnen. Allgemein gilt: je aktiver das Gehirn, desto höher die Frequenz und niedriger die Amplitude im EEG und umgekehrt. Das Schlaf-EEG Es ist erwiesen, daß das EEG-Muster ein Indikator für den Schlafzustand ist. Schlaf erfolgt in zwei sehr unterschiedlichen, sich abwechselnden Phasen: REM- und Nicht-REM- (rapid eye movement) Schlaf. Nicht-REM- Schlaf wird oft in vier Stadien unterteilt, die durch sich stetig erhöhende Sensitivitätsschwellen, zunehmende EEG Amplituden und abnehmende Frequenz gekennzeichnet sind. Schläfrigkeit und Hin- und Herschwanken zwischen Bewußtsein und Schlaf markieren Phase 1, der Phase 2 und 3 und dann Phase 4 folgen. Der Schlafende durchläuft dann die Reihenfolge rückwärts, nur daß statt Phase 1 dann REM-Schlaf einsetzt. Der ganze Zyklus dauert etwa 90 Minuten, so daß im Laufe eines 8-Stunden Schlafes der Zyklus sich 4-6 mal wiederholt. In den späteren Zyklen wird die REM-Phase länger und Phase 3 und 4 werden kürzer. Komponenten der EEG Wellen Bild 2. Schlafzyklen Diese Phasen können mit EEG-Aktivität korrelliert werden. In Phase 1 nimmt Beta-Aktivität ab, Alphawellen werden weniger und Thetawellen tauchen auf. Phase 2 hat unregelmäßige Theta-Aktivität, kurze Hz Wellenfolgen (Schlafspindel) und plötzliche Anstiege der Signalamplitude (K-Komplexe) 48

49 Bild 3. Schlafspindel Phasen 1 und 2 stellen einen relativ leichten Schlaf dar. In den Phasen 2 und 3 dominiert die Delta-Aktivität, wobei diese sich dadurch unterscheiden, daß in Phase 3 Delta weniger als 50% der Zeit vorhanden ist. In Phase 3 und 4 befinden wir uns im Tiefschlaf. Im REM-Schlaf, der 20 bis 60 Minuten oder länger dauern kann, ist das EEG ähnlich wie in Phase 1. REM-Schlaf ist die Phase, die gewöhnlich mit Träumen in Verbindung gebracht wird. Obwohl das EEG während des REM-Schlafes erhebliche Aktivität zeigt, ist motorische Aktivität blockiert. Serotonin- und Norepinephrinspiegel ändern sich mit den Schlafstadien. Im Nicht-REM-Schlaf Phase 1 bis 4 ist der Serotoninspiegel erhöht, während im REM-Schlaf Norepinephrin, Corticosteroide, und bei Männern Testosteron freigesetzt werden. Nicht-REM-Schlaf wird vom Absinken des Blutdruckes, der Herzrate und der Atemfrequenz begleitet. Im REM-Schlaf gibt es erhebliche Schwankungen von Herzrate und Blutdruck und die Atmung ist unregelmäßig. Bei Schlafstudien werden EOG und EMG oft zusammen mit dem EEG registriert. Nicht-REM-Schlaf ist gekennzeichnet durch langsame, unkoordiniert rollende Augenbewegungen, während für REM-Schlaf schnelle, koordinierte Augenbewegungen charakteristisch sind (daher der Name) sowie leichte EMG-Aktivität, die auf aktive Hemmung der Muskeln in diesem Stadium hindeutet. Bild 4. Schlafstadien. Das EEG und Veränderungen im intercranialen Metabolismus Veränderungen im EEG zeigen sich als Folge von Änderungen der chemischen Umgebung der Nervenzellen. Eine einfache Methode, dies im Praktikumsunterricht zu zeigen, ist, die Auswirkung von Hyperventilation zu beobachten. Hyperventilation verringert Blut-PCO 2. Da es fettlöslich ist, passiert CO 2 leicht die Blut-Hirn- Schranke und Zellmembranen, was zur Verringerung des PCO 2 (Hypocapnia) in der Gewebeflüssigkeit und innerhalb der Neuronen und Gliazellen führt. Dadurch werden intra- und extrazelluläre ph-werte erhöht - akute respiratorische Alkalose. Zudem verengen sich Blutgefäße im Gehirn und der Blutfluß wird gedrosselt. Als Folge zeigt sich eine Veränderung der neuronalen Aktivität mit langsameren Rhythmen mit höheren Amplituden (erhöhte Delta- und Theta-Aktivität) sowie einer Reduzierung der Alpha-Aktivität. Es ist noch umstritten, ob die EEG Veränderungen auf metabolische oder haemodynamische Veränderungen zurückzuführen sind. 49

50 Möglicherweise sind sie auf die dämpfende Wirkung der Hypokanie auf die Retikulärformation des Stammhirns zurückzuführen, analog zu den EEG Veränderungen im Übergang vom wachen Zustand zum Schlaf. Das EEG und die Funktionen der zerebralen Hemisphären Es wurde auch versucht, das EEG zur Interpretation der Beiträge der beiden Hirnhälften zur Hirnfunktion heranzuziehen. Es wurde angenommen, daß die linke Hirnhälfte die "logische" Hemisphäre mit den Funktionen der Vernunft, Problembehandlung und Sprache und die rechte die intuitive, kreative Seite zur Verarbeitung von Bildern und räumlicher Vorstellung dient. Sorgfältige Literaturrecherche zeigt, daß dies eine allzu starke Vereinfachung der kortikalen Organisation ist. In Wirklichkeit gibt es wenig publiziertes EEG "Beweismaterial", das diese Hypothese stützt. EEG und Persönlichkeit Es ist auch versucht worden, Persönlichkeitsmerkmale mit EEG-Mustern zu korrellieren; wobei das berühmteste Beispiel wohl Eysencks kortikales Erregungsmodell der Intro- und Extroversion ist. Eysenck behauptete, daß es einen"optimales" Maß an elektrischer Aktivität im Kortex gibt. Wenn wir darunterliegen, tendieren wir zur Langeweile und schlafen ein, über dem "Normalmaß" sind wir und fühlen wir uns durch die Aktivität überlastet. In diesem Entwurf brauchen Extrovertierte zusätzliche mentale Stimulation (Gesellschaft, laute Musik, usw.), um dieses optimale Maß zu erreichen, während Introvertierte solche Reize meiden, weil das kortikale Aktivitätsniveau schon im optimalen Bereich ist. Es gab umfangreiche Debatten darüber, in welchem Maße EEG-Befunde diese Hypothese stützen. Literaturhinweise: Kraemer et al., Nature, Vol. 434, Seite 158 (2005). 14. Muskel: Hintergrundinformation Das Skelett stützt den Körper und liefert die Gelenkverbindungen. Die Knochen fungieren als Gerüst und die Gelenke als Dreh- und Angelpunkte. Skelett- bzw. quer gestreifte Muskeln sind entweder direkt oder über Sehnen - starken Kollagenfaserbündeln - mit den Knochen verbunden. Mindestens zwei Muskeln arbeiten gewöhnlich antagonistisch. In dieser Anordnung führt die Kontraktion des einen Muskels zur Dehnung bzw. Verlängerung des anderen (Abbildung 1). Abbildung 1. Bizeps/Trizeps - Beispiel für zwei antagonistisch arbeitende Muskeln. Skelettmuskeln setzen sich aus langen, mehrkernigen Zellen zusammen, den so genannten Fasern, die in Bündeln zusammengefasst sind (Abbildung 2). 50

51 Abbildung 2. Struktur eines Skelettmuskels. Ein einzelnes motorisches Neuron sowie alle von ihm innervierten Muskelfasern werden als motorische Einheit bezeichnet (Abbildung 3). Abbildung 3. Motorische Einheit. Ein Aktionspotenzial in einem motorischen Neuron führt zur Ausschüttung des Neurotransmitters Acetylcholin in den synaptischen Spalt der motorischen Endplatte und löst dadurch ein Aktionspotenzial in den innervierten Muskelfasern aus. Dadurch steigt die intrazelluläre Konzentration der Calcium-Ionen [Ca2+] kurzfristig an und aktiviert den kontraktilen molekularen Mechanismus in der Faser. Dieser erfordert den Einsatz einer intrazellulären ATP-Versorgung (Adenosintriphosphat) als Energiequelle. Die Folge ist eine kurze Kontraktion, eine so genannte Zuckung. Die Steuerung eines einzigen Muskels setzt die Freisetzung eines Aktionspotenzials in bis zu Hunderten von motorischen Axonen voraus. Diese motorischen Nerven können Bewegungen auf verschiedene Weise steuern. So kann das Nervensystem beispielsweise die Anzahl der Axone regeln, in denen ein Aktionspotenzial ausgelöst wird, und dadurch die Anzahl der kontrahierenden Muskelfasern kontrollieren. Dieser Vorgang wird Rekrutierung genannt. 51

52 Eine weitere Möglichkeit zur Steuerung einer Muskelkontraktion durch das Nervensystem besteht darin, die Frequenz der Aktionspotenziale in den motorischen Axonen zu variieren. Bei Reizintervallen von mehr als 200 ms erreicht die intrazelluläre [Ca2+]-Konzentration zwischen den Aktionspotenzialen wieder das Basislinienniveau und die Kontraktion besteht aus separaten Zuckungen. Bei Reizintervallen zwischen 200 und 75 ms liegt die [Ca2+]-Konzentration im Muskel immer noch über dem Basislinienniveau, wenn das nächste Aktionspotenzial eintrifft. Die Muskelfaser hat sich daher nicht vollständig entspannt und die nächste Kontraktion ist stärker als normal. Dieser zusätzliche Effekt wird Summation genannt. Bei noch höheren Reizfrequenzen hat der Muskel zwischen den aufeinander folgenden Reizen keine Zeit, sich zu entspannen. Das Ergebnis ist eine fließende Kontraktion, die um ein Vielfaches stärker ist als eine Einzelzuckung: eine tetanische Kontraktion. Der Muskel befindet sich nun im Tetanus. Bei einer externen Nervenreizung fühlt der Proband ein kurzes Stechen, ein Kribbeln und ein Zucken im Muskel. Es kann sich ähnlich anfühlen wie die statische Entladung, die man spürt, wenn man seine Füße am Teppich reibt und dann einen Metallgegenstand anfasst. In unseren Übungen sind die einzelnen elektrischen Impulse sehr kurz (weniger als eine Millisekunde). Die Energie der elektrischen Impulse ist nicht hoch genug, um Verletzungen oder Schäden hervorzurufen. Es gibt keinerlei Risiko im Zusammenhang mit diesen kleinen Strömen. Da nichts in die Haut eingeführt wird, besteht keine Infektionsgefahr. In Übung 1 beobachten Sie Muskelreaktionen, ohne diese aufzuzeichnen. In den Übungen 2 bis 4 messen Sie mithilfe eines Sensors die vom adductoris pollicis erzeugten Kräfte (Abbildung 3). Abbildung 4. Einige Muskeln von Unterarm und Hand. Im Rahmen der Untersuchungen zum Phänomen der Muskelermüdung wird in der letzten Übung die von der Hand ausgeübte Greifkraft mit einem Greifkraftsensor gemessen. 52

53 15. Elektromyografie: Hintergrund Skelettmuskeln leisten bei der Fortbewegung und Unterstützung des Skeletts den größten Teil der Arbeit. Jeder Muskel besteht aus einzelnen Muskelfasern, die in Bündeln organisiert sind (Abbildung 1). Abbildung 1. Struktur eines Skelettmuskels. Jede einzelne Faser wird von einem Zweig eines motorischen Axons innerviert. Unter normalen Umständen werden alle Muskelfasern, die von dem motorischen Neuron und seinen axonalen Zweigen innerviert wurden, von einem neuronalen Aktionspotenzial aktiviert. Das motorische Neuron sowie alle von ihm innervierten Muskelfasern werden als motorische Einheit bezeichnet (Abbildung 2). Abbildung 2. Die Bestandteile einer motorischen Einheit. Bei diesem Aktivierungsprozess wird ein Aktionspotenzial initiiert (entweder freiwillig oder durch elektrische Reizung eines peripheren Nervs) und die Nervenfaser entlang weitergeleitet. Dadurch kommt es zur Ausschüttung eines Neurotransmitters in den synaptischen Spalt der motorischen Endplatte und zur Depolarisierung der Muskelmembran, woraufhin sich die Muskelfasern zusammenziehen. Die Elektromyografie ist ein Verfahren zur Messung der elektrischen Aktivität der Muskeln und der muskelkontrollierenden Nerven. Die aufgezeichneten Daten werden Elektromyogramm genannt, auch unter der Bezeichnung EMG oder Myogramm bekannt. Es gibt zwei Aufzeichnungsmethoden: Bei der einen werden Nadelelektroden durch die Haut in den Muskel eingeführt und bei der anderen Elektroden auf der Haut platziert. Größe und Form der gemessenen Wellenform liefern Informationen über die Fähigkeit des Muskels, auf 53

54 Nervenreize zu reagieren. In der klinischen Praxis wird das EMG größtenteils verwendet, wenn Menschen Schwächesymptome zeigen und die Untersuchung eine beeinträchtigte Muskelkraft ergibt. Es kann helfen, Muskelschwächen zu unterscheiden, die auf anderweitig begründete Nervenstörungen zurückzuführen sind. Das EMG liefert eine Darstellung von Zeitabläufen und Mustern der Muskelaktivität während komplexer Bewegungen. Das Rohsignal des Oberflächen-EMGs reflektiert die elektrische Aktivität der Muskelfasern, die zum jeweiligen Zeitpunkt aktiv sind. Die Aktivierung von motorischen Einheiten erfolgt asynchron und in manchen Fällen lässt sich bei äußerst schwachen Kontraktionen der Anteil der einzelnen motorischen Einheiten am EMG- Signal ermitteln. Mit zunehmender Stärke der Muskelkontraktion nimmt die Dichte der Aktionspotenziale jedoch zu, und dann stellt das Rohsignal u. U. die elektrische Aktivität von vielleicht Tausenden von einzelnen Fasern dar. In der ersten Übung zeichnen Sie die EMG-Aktivität bei freiwilligen Kontraktionen der Bizeps- und Trizeps- Muskeln des Arms auf (Abbildung 3). Abbildung 3. Struktur eines Skelettmuskels. Das EMG-Rohsignal bei freiwilligen Kontraktionen kann auf verschiedene Weise verarbeitet werden, um die Intensität der EMG-Aktivität zu ermitteln. Bei der hier verwendeten Methode werden die ins Negative gehenden Teile des EMGs invertiert. Anschließend wird das gesamte Signal integriert, um einzelne Spitzen zu glätten und den zeitlichen Verlauf der wechselnden Aktivität stärker zu verdeutlichen. In diesem Teil der Übung untersuchen Sie die Koaktivierung - ein Phänomen, bei dem die Kontraktion eines Muskels zu mehreren geringen Aktivitäten im antagonistischen Muskel führt. Die physiologische Bedeutung dieses Phänomens ist nicht ganz geklärt, doch wird vermutet, dass es zur Stabilisierung des Gelenks beiträgt. Außerdem zeichnen Sie Reiz-EMG-Signale auf, die durch die elektrische Reizung eines muskelversorgenden motorischen Nervs erzeugt werden. Der abductor pollicis brevis ist ein Mitglied der Thenarmuskelgruppe an der Handfläche (Abbildung 4). 54

55 Abbildung 4. Muskeln von Unterarm und Hand. Der motorische Nerv des abductor pollicis brevis (Mediannerv) ist an Handgelenk und Ellbogen leicht zu reizen. In dieser Übung werden flache Metallscheibenelektroden auf Ihrer Haut angebracht. Kurze elektrische Impulse werden durch die Haut zum Nerv geleitet und es wird aufgezeichnet, wie lange der Muskel braucht, um mit einer Kontraktion auf den elektrischen Impuls zu reagieren. Die Geschwindigkeit der Reaktion hängt von der Leitgeschwindigkeit ab. Im Allgemeinen liegt die normale Leitgeschwindigkeit im Bereich von 50 bis 60 Metern pro Sekunde. Die normale Leitgeschwindigkeit kann jedoch je nach Person und Nerv variieren. Nerven- und Muskelstörungen führen zu anormalen Muskelreaktionen. Durch die Messung der elektrischen Aktivität in Muskeln und Nerven kann festgestellt werden, ob, wo und in welchem Ausmaß Muskelgewebe oder Nerven zerstörende Krankheiten vorliegen (z. B. Muskeldystrophie bzw. amyotrophische Lateralsklerose (Lou- Gehrig-Krankheit)). Im Fall von Nervenverletzungen kann häufig die betroffene Stelle ermittelt werden. In der klinischen Praxis werden EMG- und Nervenleitungsstudien gewöhnlich gemeinsam durchgeführt. Wenn ein externer Nervenreiz angelegt wird, fühlt der Proband ein kurzes Stechen, ein Kribbeln und ein Zucken im Muskel. Das kann sich ähnlich anfühlen wie die statische Entladung, die man spürt, wenn man seine Füße am Teppich reibt und dann einen Metallgegenstand anfasst. In unseren Übungen sind die einzelnen elektrischen Impulse sehr kurz (weniger als eine Millisekunde). Die Energie der elektrischen Impulse ist nicht hoch genug, um Verletzungen oder Schäden hervorzurufen. Es gibt keinerlei Risiko im Zusammenhang mit diesen kleinen Strömen. 55

56 16. Elektrookulografie: Hintergrund Die Augen von Wirbeltieren sind sensorische Organe, die Lichtenergie in Nervenimpulse umsetzen. Beim Menschen erzeugt die Position der Augen vorne am Kopf sich überschneidende Blickfelder, die ein dreidimensionales Sehen ermöglichen. Augenbewegungen werden von den sechs extrinsischen Muskeln der Augen kontrolliert (Abbildung 1). Diese Muskeln ermöglichen es den Augen, in Koordination mit den Kopfbewegungen bewegliche Objekte zu verfolgen oder stationäre Objekte zu fixieren. Abbildung 1. Die extrinsischen Muskeln des Auges. Um ein scharfes Bild zu erhalten, muss Licht auf die Fovea in der Mitte des Auges fallen. Die Fovea ist die Region in der Retina mit der höchsten Fotorezeptorendichte und somit der größten Sehschärfe (Abbildung 2). Abbildung 2. Die Struktur des Auges. Diese foveale Region schließt ungefähr 2 Grad des Blickwinkels um den Fixierpunkt ein (1 Grad entspricht drei oder vier Buchstaben auf einer bedruckten Seite). Beim Fixieren wird auch auf die parafoveale und die periphere Region der Retina ein Bild projiziert. Die parafoveale Region erstreckt sich auf ungefähr 15 bis 20 Buchstaben, und die periphere Region umfasst alles im Blickfeld, was außerhalb der parafovealen Region liegt. Zudem reagieren visuelle Neuronen recht langsam auf das retinale Bild. Wenn sich das retinale Bild also bewegt, können die Neuronen die Informationen nicht genau verarbeiten. 56

57 Aus diesen Gründen laufen verschiedene Prozesse ab, die uns helfen, so deutlich wie möglich zu sehen. Diese Prozesse werden im Zusammenhang mit dem dynamischen und dem statischen Sehen erläutert. Dynamisches Sehen Als dynamisches Sehen wird der Mechanismus bezeichnet, der es uns ermöglicht, Objekte so deutlich wie möglich zu sehen. Um ein bewegliches Objekt genau erfassen zu können, muss das Auge ihm folgen, damit weiterhin Licht von dem Objekt auf die Fovea reflektiert werden kann. Es können zwei Arten von Bewegungen erfasst werden. Wenn sich das Objekt im Verhältnis zum Kopf relativ langsam bewegt, können die Augen dem Objekt ohne Unterbrechung folgen. Diese Folgebewegungen werden bei Geschwindigkeiten von bis zu 30 oder 40 /s eingesetzt. Bewegt sich das Objekt jedoch zu rasch, als dass das Auge ihm auf diese Weise folgen könnte, macht es ruckartige saccadische Bewegungen. Dabei folgt auf die Erfassung eine abrupte, rasche Repositionierung des Auges (die vielleicht 20 ms dauert), um das betreffende Bild in der fovealen Region beizubehalten. Diese rasche Repositionierung wird als Saccade bezeichnet und kann Geschwindigkeiten von 900 /s erreichen. Ein weiteres Beispiel für eine saccadische Bewegung ist beim Lesen eines Buchs zu beobachten: Jedes Mal, wenn Sie das Ende einer Zeile erreichen und zum Anfang der nächsten Zeile springen, tritt eine Saccade auf. Statisches Sehen Beim so genannten statischen Sehen versuchen wir, ein Objekt trotz unserer eigenen Bewegungen zu erfassen. Dabei lassen sich zwei Reflexe identifizieren. Beim optokinetischen Reflex werden über eine Rückkopplungsschleife Augenbewegungen erzeugt, die in entgegengesetzter Richtung zu unserer Körperbewegung erfolgen. Dieser relativ schwerfällige Mechanismus ist beispielsweise zu beobachten, wenn wir aus dem Fenster eines fahrenden Autos ein relativ weit entferntes Objekt betrachten. Im Gegensatz dazu nutzt der vestibulookulare Reflex den Vestibularapparat, um Bewegungen des Kopfes im Raum wahrzunehmen, und führt zu wesentlich schnelleren Augenbewegungen. Ein Beispiel dafür ist unsere Fähigkeit, in einem fahrenden Auto ein Buch zu lesen. Eine längere, einseitig gerichtete vestibuläre oder optokinetische Reizung kann Saccaden erzeugen, da die gleichmäßigen und relativ langsamen Kompensationsbewegungen der Augen von einer raschen Repositionierung unterbrochen werden. Diese Sägezahn -Reaktion wird Nystagmus genannt. Augenbewegungen lassen sich über Elektroden aufzeichnen, die auf der Haut um die Augen angebracht werden. Diese Art von Aufzeichnung heißt Elektrookulografie (EOG). Die EOG macht sich den Spannungsunterschied zwischen Cornea und Retina zu Nutze, um Augenbewegungen aufzuzeichnen (Abbildung 3). Wenn sich das Auge bewegt, ändert sich der Vektor dieses elektrischen Felds im Verhältnis zu den auf der Haut platzierten Aufzeichnungselektroden. Abbildung 3. Potenzialunterschied über dem Auge. Der Potenzialunterschied im retinalen Pigmentepithel ist im Hellen größer als im Dunkeln. Daher hängt die Abweichung, die bei Augenbewegungen mittels EOG aufgezeichnet wird, von zwei Faktoren ab: (i) dem Winkel, in dem sich das Auge bewegt, und (ii) der Lichtintensität und dem entsprechenden Adaptationszustand des Auges. In der Praxis bleibt entweder (i) oder (ii) konstant. Ist (ii) konstant, stellt EOG die einfachste Möglichkeit dar, die Blick- und Bewegungsrichtung des Auges einigermaßen genau aufzuzeichnen. Sie lässt sich bei geschlossenen Augen messen und ermöglicht somit die Identifikation von REM-Schlaf (Rapid Eye Movement). Bei der Diagnose einiger neurologischen Störungen kann die EOG ebenfalls gute Dienste leisten. 57

58 In der Augenheilkunde wird EOG üblicherweise eingesetzt, um die Funktion des retinalen Pigmentepithels zu überprüfen (beispielsweise wenn (i) konstant ist). Tests zu diesem Zweck stützen sich auf die Tatsache, dass das corneoretinale Potenzial des Auges im Hellen gewöhnlich höher ist als im Dunkeln. EOG wird in Verbindung mit EMG und EEG für die Entwicklung der nächsten Generation von Freihandsteuerungen für elektronische Geräte eingesetzt. Derzeit wird an der Entwicklung von EOG-Steuerungen für Tastaturen, Mauscursorn und Rollstühlen gearbeitet. 17. Die Tauchreaktion: Hintergrundinformation Bei vielen Organismen ändern sich physiologische Parameter sobald sie in Wasser eintauchen (Immersion). Diese Serie von Reaktionen wird häufig als Tauchreflex oder Tauchreaktion bezeichnet. Je nach Organismus fallen diese Reaktionen unterschiedlich aus, zeichnen sich jedoch gewöhnlich durch eine Verringerung der Herzrate (Bradykardie) und einem reduzierten Blutfluss in die Extremitäten aus. Dieser Reflex ist offensichtlich ein Schutzmechanismus für im Wasser lebende Säugetiere, der ihnen hilft, ihre Sauerstoffvorräte unter Wasser zu erhalten. Für Landlebewesen hat dieser Reflex im Hinblick auf die Sauerstoffkonservierung jedoch keine Vorteile. Tatsächlich steigt der Sauerstoffverbrauch in kaltem Wasser sogar an, da wir versuchen, durch Zittern usw. mehr Wärme zu erzeugen. Der Vorteil des Tauchreflexes für Landlebewesen scheint in erster Linie in einer Zentralisierung des Blutkreislaufs zu bestehen (d. h. Extremitäten werden weniger durchblutet), da dadurch Wärme konserviert wird. Die Wärmeableitung vom Körper erfolgt in Wasser 24-mal effizienter als in Luft. Durch Verengung der Blutgefäße in den Extremitäten kann der Körper einen größeren Anteil des Bluts im Rumpf behalten und damit die Wärmeableitung reduzieren. Der menschliche Tauchreflex zeichnet sich im Wesentlichen durch ein rasches Einsetzen von Bradykardie und eine periphere Vasokonstriktion aus, durch die das Blut im Rumpf zentralisiert wird. Dadurch wird eine größere Menge an Blut in das Herz gepumpt, das Schlagvolumen erhöht sich und der Blutdruck in den Arterien steigt drastisch an. Um diesen Anstieg auszugleichen, verringert sich die Herzrate. Der Tauchreflex wird durch plötzliches Eintauchen des Gesichts in kaltes Wasser ausgelöst. Dadurch werden die Rezeptoren des Trigeminusnervs um die Nase gereizt. Mit weiterer Abnahme der Wassertemperatur erhöht sich der Reiz auf die Rezeptoren und verstärkt sich die Bradykardie. Die stärkere Reizung dieser Rezeptoren mit kaltem Wasser führt zu einer Hemmung des kardiovaskulären Zentrums und infolgedessen zu einer Verringerung der Herzrate aufgrund eines verstärkten parasympathetischen und verringerten sympathetischen Output zum Herzen. Interessanterweise kann durch Einleitung des Tauchreflexes der Sinusrhythmus von Patienten mit paroxysmaler supraventrikulärer Tachykardie wiederhergestellt werden. Die Auslösung dieses Reflexes erklärt, warum Menschen, die plötzlich und unerwartet in sehr kaltes Wasser fallen und bis zu einer Stunde unter Wasser bleiben, ohne langfristige Schäden überleben können. Im Gegensatz dazu kommen Ertrinkende in wärmerem Wasser bereits nach wenigen Minuten durch Ersticken zu Tode. Wird der Kopf in kaltes Wasser getaucht, hat dies zwei Dinge zur Folge: zum einen ist es nun nicht mehr möglich zu atmen und zum anderen kühlt die Haut plötzlich ab. Jeder dieser Umstände kann zu den Kreislaufreaktionen beitragen, die beim Tauchreflex zu beobachten sind. Das Luftanhalten führt zu Hypoxie und Hyperkapnie, die sich wiederum auf das kardiovaskuläre System auswirken. Die Kreislaufänderungen, die bei Menschen beobachtet wurden, die die Luft anhalten, ähneln denen des Tauchreflexes jedoch nicht sehr. Aus der venösen Okklusionsplethysmografie geschlossene Änderungen in der peripheren Zirkulation Um den venösen Blutrückfluss vom Bein zu blockieren, wird die Manschette eines Sphygmomanometers um den Oberschenkel gelegt. Ein Druck von 60 mmhg reicht dabei aus. Während der venösen Okklusion fließt weiterhin Blut in das Bein, sodass das Beinvolumen langsam zunimmt. Sobald die Manschette gelöst wird, kann venöses Blut in den Körper zurückfließen - das Beinvolumen nimmt rapide ab. In diesem Praktikum legen wir einen Atemgurt um die Wade, um die Veränderungen des Beinvolumens zu messen. 58

59 Aufgrund der Frequenzeigenschaften des Gurts ist es nicht möglich, die langsame Zunahme des Wadendurchmessers während der Okklusion zu messen (die Datenkurve geht langsam auf null zurück). Dafür kann jedoch die Abnahme des Blutvolumens in der Wade genau verfolgt werden, sofern sie schnell genug erfolgt. Einfaches Aufdrehen des Daumenventils am Gummiball führt nicht immer zu einer ausreichend schnellen Druckentweichung aus der Manschette. Bessere Ergebnisse erzielen Sie, indem Sie den Klett- oder Klebebandverschluss so schnell wie möglich aufreißen. 18. EKG und periphere Zirkulation - Hintergrund Das Herz ist eine Doppelpumpe, die Blut durch den Körper und die Lunge pumpt. Das Blut tritt mit einem niedrigen Druck in die Vorhofkammern des Herzens ein und verlässt die Ventrikel mit einem höheren Druck. Der hohe arterielle Druck sorgt für die Energie, mit der das Blut durch das Kreislaufsystem geleitet wird. Abbildung 1 zeigt den schematischen Aufbau des Herz-Kreislauf-Systems. Das Blut gelangt vom Körper in das Rechtsherz und wird von dort durch die Lunge gepumpt. Dabei wird Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxid freigesetzt. Dieses mit Sauerstoff beladene Blut gelangt zum Linksherz und wird von dort wieder durch den Körper gepumpt. Abbildung 1. Eine schematische Darstellung des menschlichen Herz-Kreislauf-Systems. Die elektrische Aktivität des Herzens Herzkontraktionen sind nicht auf die Nervenversorgung angewiesen. Die Innervation durch den parasympathischen Nerven (Vagusnerv) und die sympathetischen Nerven verändert jedoch den einfachen Herzrhythmus. Deshalb kann das zentrale Nervensystem diesen Rhythmus beeinflussen. Das bekannteste Beispiel hierfür ist die sogenannte Sinusarrhythmie, bei der die respiratorische Aktivität die Herzfrequenz beeinflusst. Eine Gruppe spezieller Muskelzellen, die Sinoatrialknoten (SA), dient als Schrittmacher für das Herz (Abbildung 2). Diese Zellen produzieren rhythmische Aktionspotenziale, die sich in den Muskelfasern des Vorhofs verteilen. Durch die daraus resultierende Kontraktion wird Blut in die Ventrikel gedrückt. Die einzige elektrische Verbindung zwischen Vorhof und Ventrikeln besteht über den Atrioventrikularknoten (AV). Die Aktionspotenziale breiten sich langsam über den AV-Knoten aus und lösen dadurch eine Vorhofkontraktion aus, die zur Füllung der Ventrikel beiträgt. Dann werden sie schnell durch das AV-Bündel und die Purkinje-Fasern geleitet, um beide Ventrikel zu erregen. 59

60 Abbildung 2. An der Leitung beteiligte Bestandteile des menschlichen Herzens. Während eines Herzzyklus kommt es zu einer sequenziellen Kontraktion des Vorhofs und der Ventrikel. Die kombinierte elektrische Aktivität der verschiedenen myokardialen Zellen erzeugt elektrische Ströme, die sich über die Körperflüssigkeiten ausbreiten. Diese Ströme sind groß genug, um von auf der Haut angebrachten Aufzeichnungselektroden erfasst zu werden (Abbildung 3). Abbildung 3. Standardmäßige Elektrodenanbringung bei EKG-Ableitung an den Extremitäten. Abbildung 4 zeigt das regelmäßige Zackenmuster während eines Herzzyklus. 60

61 Abbildung 4. Ein Herzzyklus mit P-Welle, QRS-Komplex und T-Welle. Die aufgezeichneten Aktionspotenziale von Vorhof- und Ventrikelfasern unterscheiden sich von den aufgezeichneten Aktionspotenzialen von Nerven und Skelettmuskeln. Das Herzaktionspotenzial besteht aus drei Phasen: einer schnellen Depolarisation, einer Plateaudepolarisation (die sehr deutlich in den Ventrikelfasern zu beobachten ist) und einer Repolarisation zurück zum Ruhepotenzial (Abbildung 5). Abbildung 5. Typisches Aktionspotenzial des Ventrikelmuskels Die Bestandteile des EKGs können mit der elektrischen Aktivität des Vorhof- und Ventrikelmuskels in Beziehung gesetzt werden: Die P-Welle wird durch Vorhofdepolarisation erzeugt Der QRS-Komplex wird durch Ventrikeldepolarisation erzeugt; gleichzeitig findet eine Vorhofrepolarisation statt, deren Beitrag jedoch nicht signifikant ist Die T-Welle wird durch Ventrikelrepolarisation erzeugt Die periphere Zirkulation Das arterielle System funktioniert wie ein Druckspeicher. Blut wird kontinuierlich aus dem arteriellen System durch die Kapillaren gepumpt, tritt aber nur intermittierend aus dem Herzen aus. Die Ventrikel ziehen sich während der Systole zusammen; die Semilunarklappen öffnen sich und Blut fließt in das arterielle System ein. An diesem Punkt sind die Arterien gedehnt und der Blutdruck steigt an. 61

62 Der systolische Druck ist laut Definition der Spitzendruck, der während des Herzzyklus erreicht wird. Die Phase, in der sich die Ventrikel entspannen, heißt Diastole. Während der Diastole - wenn sich die Ventrikel zur Vorbereitung auf die nächste Systole mit Blut füllen, das aus den Venen zurückfließt strömt weiterhin Blut aus dem arteriellen System in die Kapillaren. Dieser Strom wird von der elastischen Rückfederung der Hauptarterien gesteuert. Folglich nimmt der arterielle Druck ab. Unmittelbar bevor die sich zusammenziehenden Ventrikel erneut Blut in die Arterien pumpen, ist der arterielle Blutdruck am niedrigsten. Dies ist der so genannte diastolische Druck. Die systolische Spitzendruckwelle erscheint nach dem QRS in den peripheren Arterien erst nach dem QRS. Der Grund dafür ist, dass es eine Weile dauert, bis die systolische Druckwelle die Extremitäten erreicht und von unserem Sensor gemessen werden kann. Die dikrotische Kerbe (eine kleine Ebene bzw. Senke in der Druckwelle) entsteht beim Schließen der Aortenklappe. Die Abweichung im arteriellen Blutdruck während des Herzzyklus wird zwar durch die inhärente Elastizität der Hauptarterien ausgeglichen, doch pulsiert Blut durch die Arterien und Arteriolen. Der Fingerpulsmesser In diesen Übungen setzen wir einen Fingerpulsmesser ein. Dieser gibt die Nettorate des Blutflusses in die Fingerbeere an. Die Computersoftware ist so eingerichtet, dass das Zeitintegral des Pulses berechnet und im LabTutor-Fenster angezeigt wird. Daraus lässt sich die Änderung des Fingerbeerenvolumens über einen bestimmten Zeitraum entnehmen. In diesen Experimenten können wir das Muster des Blutflusses in kleinen Arterien während des Herzzyklus veranschaulichen. Abbildung 6. Verteilung des Blutflusses zur Hand. 19. Reflexe und Reaktionszeiten: Hintergrund Alle Lebewesen müssen Änderungen in ihrer Umgebung erkennen und entsprechend reagieren. Beim Menschen werden Änderungen von Rezeptoren wahrgenommen. Sensorische Neuronen leiten diese Informationen dann an das zentrale Nervensystem weiter. Dort werden sie verarbeitet und dann von motorischen Neuronen an Effektoren (z. B. Skelettmuskeln) weitergegeben, die sie in eine entsprechende Reaktion umsetzen. Die Einleitung einer motorischen Reaktion umfasst gewöhnlich eine Reihe von Aktionspotenzialen, die eine Muskelkontraktion und somit eine Bewegung eines oder mehrerer Körperteile auslösen. Reflexe sind ein Beispiel für diese einfache Form des Zusammenspiels zwischen Reiz und Reaktion. Wenn Sie beispielsweise etwas ins Auge bekommen, müssen Sie blinzeln, und ein Schlag auf die Sehne unterhalb der Kniescheibe erzeugt ein Vorschnellen des Unterschenkels, den so genannten Knie- oder myotatischen Reflex. 62

63 Abbildung 1. Querschnitt des Rückenmarks mit der neuronalen Schaltung des myotatischen Reflexes. Ein einfacher spinaler Reflex wie der Dehnreflex (myotatischer Reflex) wird durch eine einfache Synapse zwischen sensorischen Axonen und motorischen Neuronen ausgelöst. Die wesentliche zentrale Schaltung für diesen Reflex ist auf das Rückenmark beschränkt (siehe Abbildung 1), obwohl auch an das Gehirn Informationen weitergegeben werden. Bei diesem Reflex kommen nur zwei Neuronen zum Einsatz. Ein Schlag auf die Patellarsehne direkt unterhalb der Patella führt zu einer Dehnung des Quadrizeps. Dadurch werden sensorische Rezeptoren im Muskel gereizt, die einen Impuls in einem sensorischen Axon auslösen, dessen Zellkörper im Ganglion der Hinterwurzel (Radix dorsalis) in der Lendenregion des Rückenmarks liegt. Dadurch findet eine direkte Synapse zwischen dem sensorischen Axon und einem motorischen Neuron statt, das den Impuls an den Quadrizeps weiterleitet und somit eine Kontraktion auslöst (Abbildung 2). Im täglichen Leben sorgt der Reflex, den Sie hier künstlich aktivieren, für eine aufrechte Haltung. Sensorische Informationen werden zwar auch an höhere Zentren weitergegeben, doch ist das Gehirn für viele einfache Reflexfunktionen nicht erforderlich. Abbildung 2. Die Bestandteile des myotatischen Reflexes. 63

64 Für komplexere Reflexe sind gewöhnlich weitere Zellen, Interneuronen und mindestens zwei Populationen von motorischen Neuronen erforderlich. Dadurch kommt es zu einer längeren Verzögerung zwischen der Reizrezeption und der komplexeren Reaktion. Ein Beispiel dafür ist der Pupillen- bzw. Lichtreflex, an dem vier Neuronen beteiligt sind, die die Retina mit dem Mittelhirn verbinden und dann Informationen zurück an den Ciliamuskel übermitteln. Wenn Licht auf das Auge gerichtet wird, zieht sich der pupillare Sphinktermuskel in der Iris zusammen und verkleinert somit die Öffnung (den Durchmesser) der Pupille. Gleichzeitig zieht sich auch der pupillare Sphinktermuskel des anderen Auges zusammen - das ist der konsensuelle Lichtreflex (Abbildung 3). (Dieses Zusammenziehen der Pupille wird als Miosis (grich. Verkleinerung) bezeichnet. Eine Pupillenerweiterung heißt Mydriasis.) Abbildung 3. Direkte und konsensuelle Pupillenreaktionen auf Licht. Ein dritter Reflex, den Sie heute im Praktikum untersuchen werden, veranschaulicht das Zurückziehen von Extremitäten vor einem schmerzhaften Reiz, wie einem Nadelstich oder der Hitze einer Flamme. Der Rückzugsflexionsreflex (Abbildung 4) lässt sich aus offensichtlichen Gründen nur schwer an menschlichen Probanden untersuchen. Allerdings gibt es einen relativ unbekannten Reflex in einem unbedeutenden Muskel der Hand (dem M. palmaris brevis), der einige Merkmale des Flexionsreflexes besitzt und sich leicht auslösen lässt. Wie die anderen Reflexbahnen empfangen lokale Schaltungsneuronen in der Flexionsreflexbahn konvergente Eingangssignale von verschiedenen anderen Quellen, einschließlich kutanen Rezeptoren, anderen Interneuronen im Rückenmark sowie höheren motorischen neuronalen Bahnen. 64

65 Abbildung 4. Der Rückzugsreflex. Trotz der Geschwindigkeit, mit der wir uns vor einem schmerzhaften Reiz zurückziehen können, umfasst dieser Flexionsreflex mehrere synaptische Verknüpfungen. Infolge der Aktivität in dieser Schaltung führt die Reizung von schmerzsensorischen (nozizeptiven) Neuronen zu einer Reizung von Beugemuskeln und zu einer reziproken Inhibition von Streckmuskeln. Die Reaktion der gereizten Extremität wird von einer Gegenreaktion im Gegenpart der Extremität begleitet. Dieser kreuzweise Streckreflex dient zur Unterstützung der Haltung beim Zurückziehen der betroffenen Extremität vor dem schmerzvollen Reiz. Reaktionszeit Willkürliche Reaktionen auf ein Signal sind wesentlich komplizierter als Reflexe: Sie sind nicht von einer neuronalen Schaltung auf niedriger Ebene abhängig, sondern erfordern höhere Hirnfunktionen. Im Rahmen der heutigen Experimente untersuchen Sie die einfache Reaktionszeit, d. h. einen Fall mit nur einem Reiz und einer Reaktion. Während einer willkürlichen Reaktion, z. B. beim Schlagen eines Balls mit einem Schläger, wird von den Augen ein Signal an einen Teil des Gehirns gesendet, der für die Steuerung der Muskeln verantwortlich ist. Das Gehirn muss ein Signal an die Muskeln senden, um ihnen den Befehl zum Schlagen zu erteilen. Obwohl es eine Weile dauert, bis das Signal die Strecke durch die einzelnen Nerven zurückgelegt hat, tritt die größte Verzögerung in der Reaktionszeit erst bei der Synapse zwischen den verschiedenen beteiligten Neuronen auf. Die Reaktionszeiten variieren zwar, doch liegen die Werte für die mittlere einfache Reaktionszeit bei Personen im Studentenalter im Allgemeinen bei ungefähr 190 ms (Lichtreize) bzw. 150 ms (Lautreize). Die Reaktionszeit bis zur Berührung beträgt ungefähr 155 ms. Im Allgemeinen benötigt ein auditiver Reiz nur 8 bis 10 ms, um das Gehirn zu erreichen, ein visueller Reiz jedoch 20 bis 40 ms. Glauben Sie angesichts dieser Informationen, dass ein Schlagmann in der Lage ist, einen Ball zu treffen, der von einem Pitcher vom über 18 Meter entfernten Wurfmal aus geworfen wurde und eine Geschwindigkeit von rund 240 km/h erreicht? Hier die Analyse: 65

66 240 km/h entsprechen 67 m/s. Bei 240 km/h dauert es somit ungefähr 275 ms, um eine Strecke von 18,5 Metern zurückzulegen. Wenn die visuelle Reaktionszeit 200 ms beträgt, stehen die Chancen, einen derartig schnellen Ball zu treffen (oder zu vermeiden, von ihm getroffen zu werden), äußerst schlecht! Im professionellen Baseball erreichen die schnellsten Würfe eines Pitchers höchstens ca. 160 km/h (knapp 45 m/s). Bei 160 km/h dauert es ungefähr 412 ms, bis der Ball eine Strecke von 18,5 Metern zurückgelegt hat, und es gibt zumindest einige wenige, denen es gelingt, ihn bei dieser Geschwindigkeit zu treffen. Sind die Reaktionszeiten dieser Spieler somit besser? Wahrscheinlich nicht - vielmehr sind sie einfach geübt darin, die Bewegungen des Pitchers zu deuten, bevor der Ball seine Hand verlässt. Die Reaktionszeiten eines Menschen können von vielen verschiedenen Faktoren beeinflusst werden. In der folgenden Tabelle sind einige der Faktoren aufgelistet, die bei den heutigen Experimenten berücksichtigt werden sollten. 66

67 20. Stoffwechsel: Hintergrund Damit der menschliche Körper funktioniert, benötigt er eine andauernde Zufuhr von Energie im Bereich von etwa kcal (~ kj) pro Tag. Bei der Berechnung des gesamten Energieverbrauchs werden drei Komponenten berücksichtigt (Abb. 1): Basale Stoffwechselrate (Grundumsatz, GU): Der GU wird für zur Aufrechterhaltung der Organfunktionen unbedingt gebraucht und liegt bei Männern bei ca kj/tag, bei Frauen kj/tag. Der GU variiert allerdings stark zwischen Individuen und hängt vom Alter und von der fettfreien Masse (FFM) des Körpers ab. Die FFM ist der stoffwechselaktive Körperanteil und bestimmt daher den GU. Die Energie, die für den GU verbraucht wird, fließt in vitale Prozesse wie Membrantransport, chemische Reaktionen und Gewebeaufbau. Nahrungsabhängige Wärmebildung (NW): Allgemein gilt, dass die Aufnahme von Nahrung den Energiestoffwechsel verstärkt. Dies beruht auf der Aktivierung des Nervensystems und den Prozessen, die mit der Verdauung, der Resorption und dem Umbau von Gewebe zusammenhängen. Einiges an Energie geht beim Verdauungsprozess verloren, so dass nicht alle Nahrungsenergie für Stoffwechselprozesse zur Verfügung steht. Aktivität: Diese Komponente zeigt die höchste Variabilität. Sie bezeichnet die körperliche Aktivität, die ein Individuum pro Tag leistet. Mehr Aktivität bedeutet mehr Energieverbrauch. Energie Systeme Abbildung 1: Komponenten des Energieverbrauchs Es gibt drei überlappende Energiequellen. Sie verschaffen dem Körper Zugang zu Energie unter verschiedenen Lebensbedingungen. Alle drei werden entweder durch ihre Effektivität oder durch ihre Kapazität (Ausdauer) begrenzt. (Abb. 2). Diese drei Energiesysteme sind: das Phosphat Energiesystem (ATP-PCr) Anaerobe Glycolyse Aerober Stoffwechsel Tabelle 1. Geschwindigkeit der Energieumsetzung und verfügbarer Vorrat. Abbildung 2. Der Beitrag der drei Energiesysteme zum Training 67

68 Energiestoffwechsel Der Energiestoffwechsel vollzieht sich in drei Phasen: 1. Inhaltsstoffe, die mit der Nahrung aufgenommen werden, werden in kleine Nährstoffeinheiten zerlegt. Die Einheiten werden dann dem Energiestoffwechsel zugeführt. Zu diesem Vorgang gehören Verdauung und Absorption der Nahrungsstoffe sowie den Einbau der Stoffe in körpereigenes Material. 2. Acetyl Coenzyme A wird im Cytoplasma durch den Abbau von Fettsäuren, Glyzerin, Glucose und Aminosäuren gebildet. In dieser Phase wird nur wenig ATP und NADH gebildet. 3. Der Abbau der einzelnen Substrate verläuft auf unterschiedlichen Wegen (Abb. 4). Diese Phase verläuft in den Mitochondrien, wo Acetyl CoA zu CO 2 und H 20 abgebaut wird. Dabei entsteht in der Atmungskette ATP. Das Phosphat-Energiesystem (Phosphagen) Hierbei handelt es sich um eine schnell verfügbare Energiequelle, die aus intramuskulären Depots hochenergetischer Phosphate besteht: Adenosin triphosphate (ATP) and Phosphocreatine (PCr) (Abb. 3). Zu Beginn des Trainings sorgt dieses System für kurze Zeit für einen schnellen Energietransfer. Allerdings ist die Kapazität dieses Systems beschränkt und schnell ausgeschöpft, und die Depots müssen erst wieder durch ATP- Synthese aufgefüllt werden. Kohlenhydrate Abbildung 3: Die biochemischen Reaktionen des Phosphat-Energiesystems Im Körper ist weniger Kohlenhydrat gespeichert als Fett. Bei leichter bis mittlerer Trainingsbelastung wird ungefähr ein Drittel des Energiebedarfs durch den Kohlenhydrat-Stoffwechsel gedeckt. Energie kann mit größerer Geschwindigkeit aus Kohlenhydraten mobilisiert werden als aus Fetten. Beim Menschen ist Glukose das einzige Nahrungsmittel, das sowohl im anaeroben als auch im aeroben Stoffwechsel zur Energiegewinnung dient. Fette Der ergiebigste Energiespeicher des Körpers ist das Körperfett, das in Fettzellen (Adipozyten) sowie als intramuskuläres Neutralfett (IMTG, intramuskuläres Triglycerid) gespeichert wird. Der Fettsäureabbau geht immer einher mit O 2-Verbrauch. Zudem muss - damit die beta-oxidation ablaufen kann - der Sauerstoff mit Wasserstoff kombiniert werden. Der Fettabbau wird gehemmt durch anaerobe Stoffwechselprozesse, wen NAD + und FAD ihren Wasserstoff gebunden halten. Merke: Damit Fett überhaupt abgebaut werden kann, muss etwas Kohlenhydrat verstoffwechselt werden (Abb. 4). Sowohl Kohlenhydrate also auch Fette enden im Krebs-Zyklus (Zitratzyklus), dessen Hauptfunktion es ist, H + bereitzustellen, das durch NAD + und FAD zur Atmungskette gebracht wird. Proteine Proteine sind das Baumaterial des Körpers. Trotzdem wird ständig eine kleine Menge abgebaut, wodurch im Mittel etwa 5% des gesamten Energiebedarfs gedeckt wird. Aminosäuren sind entweder glykogen oder ketogen, je nachdem, wie sie beim Abbau desaminiert werden (wie der Sickstoff entfernt wird). Die am häufigsten vorkommenden Aminosäuren sind verzweigtkettige Aminosäuren. Sie gehören zu den essentiellen Aminosäuren und können vom Körper selbst nicht hergestellt werden. Desaminierung erfolgt meist in der Leber, kann aber auch im Muskel durch Transaminierung erfolgen. Der Abbau glykogener Aminosäuren produziert Zwischenverbindungen der Glykogensynthese wie Oxalacetat und Pyruvat. Ketogene Aminosäuren werden zu Acetyl-CoA oder Acetoacetat desaminiert. 68

69 Abbildung 4: Darstellung von Verbindungen zwischen den Stoffwechselwegen für Kohlenhydrate, Fette und Proteine. Der Respiratorische Quotient (RQ) aus: Meyer, T. (2003) Standards der Sportmedizin. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin Jahrgang 54, Nr 1 (29-30). Zusammenfassung Der Respiratorische Quotient wird aus Kohlendioxidabgabe (Zähler) und Sauerstoffaufnahme (Nenner) berechnet. Er unterliegt während körperlicher Belastung systematischen Schwankungen, die vorwiegend von der Belastungsintensität abhängen. Der RQ erlaubt eine Beurteilung des Ausbelastungsgrades bei ergometrischen Untersuchungen sowie zuverlässige Abschätzungen der quantitativen Inanspruchnahme von Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel während Dauerbelastungen. Bei der Bewertung sind allerdings aktuelles Ernährungsverhalten und Vorbelastungen zu berücksichtigen. Definition Der Respiratorische Quotient (RQ) ist eine spiroergometrische Messgröße und als Quotient aus Kohlendioxidabgabe (VCO 2) und Sauerstoffaufnahme (VO 2) definiert : RQ = VCO 2 / VO 2 Dementsprechend ist er eine dimensionslose Größe, die unter körperlicher Belastung Änderungen unterworfen ist. Der RQ wird im wesentlichen benutzt, um momentane stoffwechselzustände zu beschreiben und um bei Maximaltests den Grad der Ausbelastung zu erfassen. Physiologische Grundlagen und praktische Anwendung VCO 2 entstammt unter Ruhebedingungen überwiegend dem Zitrat-Zyklus und steht je nach oxidiertem Substrat in einem stöchiometrisch festgelegten Verhältnis zur VO 2. Theoretisch führt eine reine Energiegewinnung über die Verstoffwechslung von Fettsäuren (im wesentlichen im Rahmen der β-oxidation) zu einem RQ von etwa 0,71, reine Kohlenhydratverstoffwechslung (Glykolyse) zu einem von 1,0. Es liegen jedoch in der Regel Mischverhältnisse vor, für die anhand des RQ Fett- und Kohlenhydratanteil bestimmt werden können. So ergibt sich beispielsweise für einen RQ von 0,80 ein Verhältnis von 33,4% Kohlenhydratverbrennung zu 66,6% Fettverbrennung an der Energiegewinnung (1). Die alleinige Verbrennung von Eiweiß würde ebenfalls zu einem RQ von 0,80 führen, stellt jedoch abseits von Hungerperioden bzw. Dauerbelastungen von mehr als 60 Minuten Dauer keine zu berücksichtigende Einflussgröße dar. Eine Abschätzung des Anteils der Eiweißverbrennung am Energieumsatz ist über die Stickstoffausscheidung im Urin möglich. Belastungsuntersuchungen (Stufentest) Unter ansteigender Belastung erhöht sich mit zunehmender Sauerstoffaufnahme je nach verstoffwechseltem Substrat in einem bestimmten Verhältnis (s.o.) auch die Abgabe von Kohlendioxid. Darüber hinaus entsteht bei laktaziden Belastungen durch die Bicarbonat-Pufferung des bei der Laktatbildung anfallenden Protons zusätzliches Kohlendioxid, sogenanntes excess CO 2 (nicht-metabolisches CO 2), das abgeatmet wird. Daher wird ein überproportionaler Anstieg des RQs auch als Hilfskriterium zur Bestimmung der ventilatorischen Schwelle (= erster Laktatanstieg unter ansteigender Belastung = aerobe Schwelle) herangezogen (5). 69

70 Milchsäure --> Laktat + H + HCO H+ --> H 2O + CO 2 Bei ausgeprägter Laktatakkumulation während ansteigender ergometrischer Belastungen können als Folge dieses Prozesses sogar RQ-Werte oberhalb von 1,0 auftreten. Erreichbare Maximalwerte hängen insofern eng mit der (Laktat-) Azidosetoleranz eines Individuums zusammen, so dass gut anaerob trainierte Sportler sowohl hohe maximale Blutlaktatkonzentrationen deutlich über 10 mmol/l) als auch hohe maximale RQWerte - über 1,15 erreichen (vgl. Abb. 5, durchgezogene Linie mit offenen Kreisen). Abbildung 5: Schematisierte typische RQ-Verläufe während ausbelastender ansteigender ergometrischer Belastungen. Je ausdauerorientierter das Training eines Sportlers ist, desto geringer fällt meist sein maximal erreichbarer RQ aus, weil als Folge eines umfangreichen aeroben Trainings häufig die Azidosetoleranz sinkt. Als Kriterium für eine hohe Ausbelastung kann daher bei Ausdauertrainierten (Abb. 5, gepunktete Linie mit offenen Karos) schon ein RQ > 1,05 dienen, bei Untrainierten bzw. unspezifisch Trainierten ein RQ > 1,10. Herzpatienten erreichen selten höhere Werte als 1,0, selbst wenn der Belastungsabbruch nicht durch kardiale Symptomatik bedingt ist (Abb. 5, gestrichelte Linie mit gefüllten Dreiecken). Nachbelastungsmessungen können nicht bewertet werden, da wegen des sehr schnellen Abfalls der Sauerstoffaufnahme und der verzögerten Laktatausschwemmung falsch zu hohe RQs entstehen. Aufgrund der nicht-metabolischen CO 2-Entstehung bei Laktatbildung können valide Rückschlüsse vom RQ auf das aktuelle Stoffwechselgeschehen nur bei konstanten Dauerbelastungen im Intensitätsbereich bis zum maximalen Laktat-steady state gezogen werden. Höhere Intensitäten erfordern komplizierte Korrekturen für das in großer Menge anfallende excess-co 2 (2). Bei ansteigenden Belastungen mit kurzer Stufendauer besteht häufig für eine gegebene Belastung noch kein stabiles Verhältnis zwischen Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel, selbst wenn bereits steady state-verhältnisse für VO 2, Laktat und Herzfrequenz erreicht sind. Abbildung 6: RQ-Verläufe während vierstündiger Dauerbelastungen auf dem Fahrrad mit konstanter Intensität unter Substitution verschiedener Mengen an Kohlenhydraten (0%-ige Lösung: Placebo; 6%- bzw. 12%- ige Lösung: 0,6 bzw. 1,2 g pro kg Körpergewicht pro Stunde) Unter Berücksichtigung dieser Voraussetzungen können über den RQ beispielsweise Ernährungsinterventionen hinsichtlich ihrer Auswirkungen auf den Energiestoffwechsel beurteilt werden. So führte in eigenen Untersuchungen (3) eine Substitution von Kohlenhydraten erwartungsgemäß zu einer dosisabhängigen Reduktion des Fettstoffwechsels während mehrstündiger Ausdauerbelastungen (Abb. 6 ). Der spiroergometrisch 70

71 gemessene RQ fasst die Stoffwechselverhältnisse des gesamten Organismus zusammen, da simultan zur Aktivität der Arbeitsmuskulatur auch in nicht direkt beteiligten Geweben bzw. Organen energiegewinnende Prozesse mit O 2-Verbrauch und CO 2-Abgabe stattfinden. Um spezifischer auf den Stoffwechsel der Arbeitsmuskulatur rückschließen zu können, müsste man eigentlich den Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt der zuführenden Arterien und abführenden Venen invasiv bestimmen. Der auf solche Weise gemessene echte RQ der aktiven Muskeln wird jedoch nur geringfügig und in vorhersagbarer Weise (in Richtung auf einen niedrigeren RQ) durch sonstige Stoffwechselprozesse beeinflusst. Je höher die VO 2 der beanspruchten Muskelgruppen, je intensiver also die Belastung, desto geringer sind die Verfälschungen durch andere Organe. Externe Einflussfaktoren Weil sowohl eine veränderte Nutzung des Kohlenhydratstoffwechsels als auch unterschiedliche Laktatbildungsraten den RQ beeinflussen, haben die Ernährung sowie körperliche Belastungen im Vorfeld einer ergometrischen Untersuchung Auswirkungen auf den zu messenden RQ-Verlauf. So ist nach kohlenhydratarmer Kost oder nach einer belastungsbedingten Entleerung der Glykogenspeicher mit vermehrter Verstoffwechslung von Fettsäuren sowie geringeren Blutlaktatkonzentrationen für gegebene Belastungen zu rechnen. Die resultierenden RQ-Messungen liegen dementsprechend niedriger, und die Vergleichbarkeit zu Messungen unter Normalbedingungen ist beeinträchtigt. Als praktische Konsequenz ergibt sich, dass am Tag vor Belastungsuntersuchungen mit Bewertung des RQ keine intensiven oder umfangreichen Ausdauerbelastungen stattfinden sollten. Darüber hinaus ist von Reduktionsdiäten an den Tagen vor solchen Terminen Abstand zu nehmen, und die Mahlzeiten am Vortag sowie am Belastungstag sollten kohlenhydratreich sein. Indirekte Kalorimetrie (Berechnung des aktuellen Energieverbrauch) Im Rahmen einer indirekten Kalorimetrie dient der RQ der präzisen Bestimmung des zu verwendenden Kalorischen Äquivalents. Je nach oxidiertem Substrat schwankt das Kalorische Äquivalent zwischen 4,69 kcal/l O2 bzw. 19,6 kj/l O2 (Fettverbrennung) und 5,05 kcal/l O2 bzw. 21,1 kj/l O2 (Kohlenhydratverbrennung) (1). Dieser Wert ist mit der entsprechenden Sauerstoffaufnahme zu multiplizieren, um den Energieverbrauch hochzurechnen. Für praktische Belange verliert der RQ jedoch bei dieser Kalkulation an Bedeutung, da häufig ein mittlerer Wert des Kalorischen Äquivalents von 4,85 kcal/l O2 (20,3 kj/l O2) benutzt wird. Die bei solchem Vorgehen resultierende Ungenauigkeit liegt bei maximal 4 Prozent (bei reiner Kohlenhydratverstoffwechslung). Unter der Annahme gemischter Stoffwechselverhältnisse sind die Abweichungen vom wahren Wert sogar geringer, so dass die Berücksichtigung des RQ bei der indirekten Kalorimetrie jenseits wissenschaftlicher Fragestellungen verzichtbar erscheint. Literatur 1. Diem K, Lentner C: Wissenschaftliche Tabellen. Documenta Geigy, Wehr (1968). 2. Frayn KN: Calculation of substrate oxidation rates in vivo from gaseous exchange. J Appl Physiol 55 (1983) Meyer T, Gabriel HHW, Auracher M, Scharhag J, Kindermann W: Metabolic profile of 4 hours cycling in the field with varying amounts of carbohydrate supply. Eur J Appl Physiol (2003) im Druck. 4. Snyder AC, Kuipers H, Cheng B, Servais R, Fransen E: Overtraining following intensified training with normal muscle glycogen. Med Sci Sports Exerc 27 (1995) Wasserman K, Whipp BJ, Koyal SN, Beaver WL: Anaerobic threshold and repiratory gas exchange during exercise. J Appl Physiol 35 (1973) Berechnung von O2 -Verbrauchsrate und CO2 -Bildungsrate Das O2 -Volumen, das pro Minute verbraucht wird, ist die Differenz zwischen dem eingeatmeten Volumen und dem ausgeatmeten Volumen pro Minute. VO2 = VIO2 - VEO2 Wenn wir wissen, welcher Teil des Luftvolumens unter STPD-Bedingungen von O2 eingenommen wird, dann gilt VO2 = VI x FIO2 - VE x FEO2 und, angenommen der RQ ist 1, VO2 = VI (FIO2 - FEO2). Das CO2 -Volumen, das pro Minute erzeugt wird, entspricht wiederum der Differenz zwischen eingeatmetem Volumen und ausgetameten Volumen pro Minute. Aber, da die eingeatmete Luft praktisch kein CO2 hat, ist die Gleichung einfacher: VCO2 = VE x FECO2 und, bei einem RQ von 1: VCO2 = VI x FECO2. 71

72 21. Blutzucker / Glucose-Stoffwechsel: Hintergrund Fehlernährung ist ein verbreitetes Problem, dem man sowohl bei Familienmitgliedern als auch bei Patienten begegnen kann. Während früher einmal Fehlernährung und Unterernährung gedanklich gekoppelt waren, werden heute vor allem die Probleme der Fettleibigkeit und der "Zuckerkrankheit" mit Fehlernährung assoziiert. Um zu verstehen, wie man mit diesen Problemen umgehen kann, muss man die physiologischen Grundlagen der Verdauung, der Aufnahme von Nahrungsbestandteilen und des Kohlenhydratstoffwechsels verstehen. In diesem Versuch geht es um die Frage der Steuerung von Glucose-Stoffwechsels. Kurze Info zur Geschichte Banting und Best wird die Entdeckung des Insulins zugeschrieben. Was sie tatsächlich entdeckt haben, war eine Methode, Insulin aus Inselzellen der Bauchspeicheldrüse zu isolieren, ohne dass die pakreatischen Verdauungsenzyme es zerstörten. Im Jahr 1922 injizierten sie einem Diabetes-Patienten Insulin, dass sie aus dem Pankreas eines Ochsen extrahiert hatten. Dies erzielte eine komplette Umkehr der Symptome und die Wiederherstellung einer normalen Blutzuckerkonzentration. Es ist für uns heute schwer, die Bedeutung dieser Entdeckung richtig einzuschätzen. Über nacht wurde eine tödliche Kinderkrankheit heilbar. Von 1922 bis in die 1980er Jahre wurden Patienten mit Insulin aus Schweinen und Rindern gesund gehalten. Danach wurde rekombinantes Insulin sowie lang-wirkende Formen von Insulin hergestellt, und die Diabvetes-Behandlung wurde wesentlich vereinfacht. Im Netz finden Sie eine faszinierendes Archiv zur Entdeckung und frühen Entwicklung von Isulin, komplett mit Photos und einigen Details zu Erfahrungen mit frühen Patienten unter Claude Bernard ( ), ein bekannter französischer Physiologe, entdeckte die Funktion der Leber als Organ der Speicherung und Synthese von Glucose. Verdauung Frederick Banting ( ) und Charles Best ( ), die Entdecker des Insulins, mit einem der Hunde, an denen sie Versuche durchführten. Aufgenommene Nahrung, Ionen und Wasser werden im gastrointestinalen Trakt (Verdauungstrakt) resorbiert - das heißt: ins Blut überführt. Komplexe Kohlenhydrate, Proteine und Fette müssen zunächst zu Substanzen verdaut werden, die vom Körper aufgenommen und verarbeitet werden können. Der Verdauungsprozess beginnt im Mund, wo die Nahrung mit Speichel vermischt wird. Speichel-Amylasen starten den Kohlenhydratstoffwechsel. Der Magen produziert Salzsäure (HCl) zur Denaturierung von Proteinen. Die Säure dient auch zum Abtöten von Bakterien und schützt den 72

73 Magen vor Infektion. Drüsen in der Magenwand produzieren Pepsin, das durch Säure aktiviert wird und die Proteinverdauung einleitet. Der Großteil der Verdauung findet im Dünndarm statt, der in drei Abschnitte gegliedert ist: Duodenum (Zwöffingerdarm), Jejunum (Leerdarm) und Ileum (Krummdarm). Aus der Bauchspeicheldrüse werden Verdauungsenzyme wie Amylasen, Proteasen und Lipasen in das Duodenum sezerniert, wo auch der Gallengang mündet und Galleenflüssigkeit zur Unterstützung der Lipidverdauung liefert. Die letzte Stufe der Verdauung vollzieht sich auf dem Bürstensaumepithel, das den Dünndarm auskleidet. Enzyme an den Mikrovilli des Epithels vervollstädigen den Abbau von Kohlenhydraten zu Glucose, Proteinen zu Aminosäuren und Neutralfetten zu Fettsäuren. Hauptsächlich im Jejunum werden dann die Grundbausteine der Nahrung zusammen mit Ionen und Wasser resorbiert. Abb. 1. Die Abschnitte des Verdauungstrakts. Wovon hängt die Resorptionsgeschwindigkeit von Nährstoffen ab? Die Geschwindigkeit, mit der Nährstoffe aufgenommen - d.h. ins Blut gelangen - können, hängt davon ab, wie schnell die Nahrung aus dem Magen in das Duodenum gelangt. Die Enleerung des Magens wiederum hängt von der Beschaffenheit der Nahrung ab. Wenn sich der Magen mit Nahrung füllt, verursacht die Dehnung der Magenwand eine Steigerung der Motilität, ein Effekt, der durch neuronale und hormonelle Signale verstärkt wird. Flüssigkeiten verlassen den Magen sehr viel schneller als Feststoffe. Fett in der Nahrung verzögert die Magenentleerung erheblich. 73

74 Abb 2. Der Einfluß von Fett auf die Entleerungszeit des Magens bei geringem (25%) und mittlerem (50%) Füllungszustand Abb 3. Entleerung des Magens nach einem normalen Essen. Der Ringmuskel (Sphincter) zwischen Magen und Duodenum, der Magenpförtner (Pylorus), entspannt sich zwischen Kontraktionen. Wenn eine peristaltische Kontraktionswelle über den Magen läuft, wird der Nahrungsbrei (Chymus) Richtung Pförtner bewegt. Allerdings schließt sich der Pförtner bevor der Nahrungsbrei durchfließen kann. Dadurch wird bei jeder Kontraktion nur ein sehr kleiner Teil des Mageninhalts in den Zwölffingerdarm entlassen. Der ganze Rest trifft auf den geschlossenen Pförtner und wird in das Magenlumen zurückgetrieben, wo der Nahrungsbrei weiter vermischt und abgebaut werden kann. Je mehr Flüssigkeit der Chymus enthält desto größer ist die Menge, die bei jeder Kontraktion durch den Pförtner gelangt. Wenn der Chymus im Duodenum ankommt, werden sein Volumen, seine Zusammensetzung und sein Säuregehalt überprüft. Enterische Nervenreflexe werden ausgelöst - dieses Reflexe können intrinsisch oder extrinsisch sein. Direkte Reflexe steuern den Darm direkt, währénd indirekte Reflexe die Vermittlung durch das zentralen Nervensystem benötigen, um den Darm zu regulieren. Die Hormone Sekretin und Cholecystokinin werden ausgeschüttet. Sie regulieren die Geschwindigkeit der Magenentleerung entsprechen der Kapazität des Duodenums. Die Abbaugeschwindigleit (Verdauungsrate) hängt davon ab, wieviel Enzyme von der Bauchspeicheldrüse sezerniert werden und welches Material verdaut werden muss. So benötigen zb komplexe Kohlenhydrate (Stärke, Amylopektin) länger zur Verdauung als Disaccharide wie Saccharose oder Maltose. Monosaccharide (Glucose oder Fructose) schließlich müssen gar nicht verdaut werden und werden direct absorbiert. Abb. 4. Chemische Struktur von Glucose, C 6H 12O 6. Abb. 5. Verzweigte Struktur von Polysaccahriden wie Stärke oder Glycogen >>>> 74

75 Die Wirkungen von Glucose im Darmlumen Wenn Glucose ins Dünndarmlumen gelangt, wird die Produktion von Inkretinen stimuliert. Der Begriff Inkretin bezeichnet eine Gruppe von Hormonen und hormon-ähnlichen Peptiden, die die Freisetzung von Insulin aus den β-zellen der Bauchspeicheldrüse stimulieren. Dies geschieht schon bevor die Glucose ins Blut gelangt, also in Vorbereitung auf die Resorption der Glucose. Zu den Inkretinen gehören das Glucose-abhängige insulinotrope Peptid GIP und das glucagonartige Peptid GLP-1. Die Inkretine sorgen für einen erhöhten Blutinsulinspiegel, wenn sich die Nahrungsglucose noch im Darmlumen befindet. Auch das enterische Nervensystem, das weitgehend autonom arbeitende Nervensystem des Verdauungstrakts, spielt eine Rolle bei der Freisetzung von Pankreasenzymen nach dem Essen. Darüberhinaus beeinflusst das vegetative Nervensystem die Insulinfreisetzung: der Sympathicaus hemmt, der Parasympathicus beschleunigt die Freisetzung. Abb 6. Schematische Darstellung der Dünndarmzotten mit dem Bürstensaumepithel. Kohlenhydrat-Resorption Die Wand des Dünndarms besteht aus fingerförmigen Ausbuchtungen, den Dünndarmzotten, die die resorbierende Oberfläche stark vergrößern. Die Zotten sind mit epithelialen Zellen (Enterozyten) bedeckt, die zusammen das Bürstensaumepithel bilden. Mikrovilli an der apikalen Oberfläche der Epihtelzellen tragen Disaccharidasen, die Disaccharide in Monosaccharide aufspalten und damit resorbierfähig machen. Die Verdauung von Stärke produziert Maltose, die durch Maltase gespalten wird, wobei zwei Moleküle Glucose entstehen. Glucose wird durch gekoppelten Tranport mit Natriumionen (Cotransport) in die Enterozyten aufgenommen Aus diesem Grund enthalten Rehydrierungslösungen, die bei Durchfall verabreicht werden, neben Glucose auch Natriumnen Gluciose. Solange ein Natriumgradient über der apikalen Membran der Enterozyten anliegt (hoch im Lumen, niedrig im Cytosol), kann dieser Gradient für die Glucoseaufnahme genutzt werden. 75

76 Welchen Weg nimmt die absorbierte Glucose? Normalerweise wird die aufgenommene Glucose von den Enterozyten selbst nicht verstoffwechselt. Sie wird stattdessen weitergereicht in die Interstitialflüssigkeit, die die Enterozyten auf der Außenseite umgibt. Von dort aus diffundiert sie in die Kapillaren der Pfortader, um zur Leber transportiert zu werden, bevor das resorbierte Material in das Blutsystem des Körpers gelangt. Im Schnitt wird etwa ein Drittel der aufgenommen Glucose in der Leber eingelagert, ein weiteres Drittel nehmen Skelettmuskeln und Fettgewebe mittels eines Insulin-abhängigen Glucosetransporters (GLUT-4) auf, und der Rest geht ins Gehirn und in die roten Blutkörperchen, ohne dafür Insulin zu benötigen (Abb. 7). Abb. 7. Verteilung oral aufgenommerner Glucose über einen Zeitraum von 4 Stunden. Regulation des Kohlenhydratstoffwechsels Zwei Hormone, beide in den Langerhans schen Insel des Pankreas produziert, spielen eine zentrale Rolle bei der antagonistischen Regulation des Kohlenhydratstoffwechsels: 1. Insulin kann man als das "Überflusshormon" anshehen - es wird ausgeschüttet, wenn Nährstoffe gespeichert werden müssen. Es wird von den pankreatischen β-zellen in den Blutstrom sezerniert. Es verursacht die Aufnahme von Glucose, Aminosäuren und Fetten in die Zellen und fördert den Aufbau komplexerer Substanzen wie Glycogen, Protein und Speicherfett aus den Grundbausteinen (Abb. 8). 2. Glucagon ist so eine Art "Hungerhormon". Es wird von den pankreatischen α-zellen in den Blutstrom sezerniert. Glucagon bewirkt die Freisetzung von Glucose, Aminosäuren und Fettsäuren ins Blut und beschleunigt den Abbau von Glykogen, Proteinen und Speicherfetten (Triglyceriden). 76

77 Abb. 8. Dieses Diagramm zeigt den Zeitverlauf von Blutzucker und Insulin nach dem Essen von Nahrung mit niedrigem oder hohem Kohlenhydratanteil. An den gestrichelten Linien kann man den schnelleren Anstieg von Glucose und Insulin bei zuckerhaltiger Nahrung erkennen. Abb. 9. Histologisches Präparat vom Pankreas mit einer endokrinen Langerhans schen Insel (1) und mit exokrinen Zellen (2), die Verdauungsenzyme produzieren. Hormonelle Kontrolle des Blutzuckers Nach einer Mahlzeit wird die Freisetzung von Insulin im Pankreas stimuliert, während die Produktion von Hormonen, die den Blutzucker anheben (zb Glucagon, Adrenalin, Wachstumshormon und Cortisol) gehemmt wird. In der Leber führt die Aufnahme von Glucose in Gegenwart von Insulin zur Hemmung von Glycogenolyse and Gluconeogenese, und gleichzeitig zur Stimulation der Glycogenbildung. Dadurch wird ein großer Teil der Nahrungsglucose gespeichert und kann später eingesetzt werden, wenn die Blutzucker-Konzentration wieder fällt. Glucose in der Niere Unter normalen Bedingungen wird alle Glucose, die durch die Nierenglomeruli in den Primärharn gelangt ist, im proximalen Tubulus wieder zurückresorbiert. Diese Rückresorption verläuft aber nur bis zu einer bestimmten maximalen Geschwindigkeit. Wenn die Glucosekonzentration über 11 mm ansteigt (solche Werte kommen oft bei Diabetes 1-Patienten vor, können aber auch bei Diabetes-2 erreicht werden), übersteigen die Nierenzellen ihr "Transportmaximum" und können dann nicht mehr alle Glucose aus dem Primärharn zurückgewinnen. Die verbleibende Glucose erscheint dann im Urin (Glykosurie). Der osmotische Effekt all der extra Glukose im Urin erklärt auch, warum Diabetiker besonders viel Urin ausscheiden (Polyurie) - tatsächlich kann das zu lebensbedrohlichem Wassermangel (Dehydratation) führen. Merke: Erst wenn die Blutglucosekonzentration über ihren normalen Bereich von 5-6 mm hinaus verdoppelt wird, gelangt Glucose in den Urin! Bei gesunden Menschen wird bei Nahrungsaufnahme sofort Insulin ausgeschüttet, so dass Glucose sehr schnell in die Zellen aufgenommen wird. Infolgedessen steigt die Glucosekonzetration nicht sehr stark und nicht sehr lange an, und das Transportmaximum der Niere wird nicht überschritten. 77