Das Gehirn. Chemie Mechanik. Optik

Transkript

1 Hören Das Gehirn

2 Chemie Mechanik Optik

3 Hörbereich Hz Hz Hz Hz Hz Hz

4 Hörbereich Menschliches Ohr: Wahrnehmbarer Frequenzbereich 16 Hz Hz Entspricht ca. 10 Oktaven (1 Oktave = Verdopplung der Frequenz) Niedrige Frequenz = tiefer Ton; hohe Frequenz = hoher Ton Infraschall: < 16 Hz; Ultraschall: > Hz Hörschwelle: niedrigster hörbarer Schalldruck (2 x 10-5 Pa)

5 Schall Schallwelle = Luftdruckschwankung = c / f c = Schallgeschwindigkeit f = Frequenz Aus: Bear et al. (2009),Neurowissenschaften Bsp: 340 m/s / 10 3 s -1 = 0,34 m Wellenlänge

6 Schall Schallwellenformen Aus: Bear et al. (2009),Neurowissenschaften Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

7 Hörbereich Schalldruckpegel (SPL= sound pressure level) logarithmisches Maß für den Schalldruck SPL = 20 x log (Schalldruck/Referenzschalldruck) = 20 x log (P/ 2 x 10-5 Pa) Verdoppelt sich der Schalldruck (P), nimmt SPL um 6 db zu Verzehnfacht sich der Schalldruck (P), nimmt SPL um 20 db zu

8 Hörbereich Schalldruckpegel (db SPL) Schallquelle 0 Absolute Stille 30 Flüstern 40 Leise Unterhaltung 60 Normale Unterhaltung 80 Autobahn (25 m Entfernung) 100 Diskothek 120 Naher Donner, Schuss 140 Düsenjet

9 Lautstärke = frequenzabhängige Empfindlichkeit des Gehörs Lautstärkepegel (phon) Vergleich der empfundenen Lautstärke bei unterschiedlichen Frequenzen Gleich laut empfundene Töne besitzen den gleichen Lautstärkepegel

10 Hörbereich Definiton Lautstärkepegel bei 1000 Hz = Schalldruckpegel (db)

11 Aufbau des Ohrs Das Gehirn

12 Aufbau des Ohrs Außenohr: Auffangen und Lokalisieren des Schalls Mittelohr: Schallweiterleitung, Impedanzanpassung durch Erhöhung der Druckamplitude auf das ovale Fenster Innenohr: Signalverarbeitung

13 Aufbau des Ohrs Impedanzanpassung: Trommelfell 90 mm 2 auf ovales Fenster 3 mm 2 ( Druckerhöhung)

14 Aufbau des Ohrs Mittelohrmuskeln können Schallübertragung dämpfen (bei hohen SPL)

15 Cochlea Corti-Organ Scala vestibuli Scala media Scala vestibuli und tympani: Perilymphe Scala media: Endolymphe Scala tympani

16 Cochlea Reissner Membran Scala media Basilarmembran mit Corti Organ

17 Cochlea Aufgabe / Herausforderung: Schnelle akustische Signale mit (rel.) langsamen Neuronen übertragen

18 Cochlea 100 Hz Abstand = 10 ms Mindestabstand: 2 ms

19 Cochlea 500 Hz Abstand = 2 ms Mindestabstand: 2 ms

20 Cochlea 1000 Hz Abstand = 1 ms!! Mindestabstand: 2 ms

21 Cochlea Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

22 Haarzellen Innere Haarzellen: ca Äußere Haarzellen:

23 Haarzellen Stereocilien: ca. 100 / Zelle Durchmesser 0,5 µm Leise Töne: 0,3 nm Auslenkung Laute Töne: 20 nm Auslenkung

24 Haarzellen normale Zilien abgebrochene Zilien verklebte Zilien Zilien nach Steifeverlust

25 Cochlea Wanderwelle Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

26 Schallanalyse in der Cochlea Membran des ovalen Fensters bewegt sich abwechselnd nach innen und außen. Perilymphe verschiebt sich in Richtung des runden Fensters. Volumenverschiebungen induzieren Schwingungen der Basilarmembran (Corti Organ).

27 Schallanalyse in der Cochlea Mechanische Eigenschaften ändern sich von der Basis der Cochlea zum Apex: Breite nimmt zu, Masse nimmt von basal nach apikal zu, Dicke (und Steifigkeit) nimmt ab. Wanderwelle: Amplitudenmaximum ist frequenzspezifisch. Frequenzdispersion: jeder Ort entlang der Basilarmembran von spezifischer Frequenz stimuliert = Tonotopie Haarzellen besitzen charakteristische Frequenz entsprechend ihrer Position entlang der Basilarmembran.

28 Resonanz in der Cochlea hoher Ton Tonotopie Hz 20 Hz tiefer Ton

29 Signalentstehung Stereocilien der äußeren Haarzellen stehen mit Tektorialmembran in Kontakt. Auslenkung der Basilarmembran Deflektion der Cilien Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

30 Signalentstehung Mechanik des Corti Organs Mechano-elektrische Transduktion: < 10 µs Fettiplace & Hackney (2006) Nature Rev. Neurosci. 7, 19ff

31 Signalentstehung Tip links verbinden Stereocilien miteinander. Auslenkung in Richtung der längsten Stereocilien. Dehnung der Tip Links exzitatorisch. Auslenkung in Gegenrichtung inhibitorisch Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

32 Signalentstehung Rezeptorpotentiale einer inneren Haarsinneszelle Beschallung mit 300 Hz Amplitude des Rezeptorpotentials steigt mit zunehmendem Schalldruckpegel (SPL). Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

33 Signalentstehung ungewöhnliche K + - Verteilung Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

34 Signalentstehung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

35 Signalentstehung TRP(A1)-Kanal Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

36 Signalentstehung Auslenkung

37 Signalentstehung Auslenkung Adaptation

38 Signalentstehung Auslenkung Adaptation

39 Signalübertragung Erregung afferenter (10-20) Neurone durch innere Haarzellen: phasengekoppelte Aktionspotentiale (bis 4kHz) Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

40 Signalentstehung Äußere Haarzellen: ein außergewöhnlicher Verstärkungsmechanismus Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

41 Signalentstehung/ -verstärkung Das Gehirn ca 5 % -60 mv -30 mv Die äußeren Haarzellen können ihre Länge verändern

42 Signalentstehung/ -verstärkung - 60 mv Das Gehirn Elektromotilität

43 Signalentstehung/ -verstärkung - 30 mv Das Gehirn Elektromotilität

44 Signalentstehung/ -verstärkung - 60 mv Das Gehirn Elektromotilität nm / mv

45 Signalentstehung/ -verstärkung Das Gehirn Prestin Aus Dallos & Fakler (2002) Nature Rev. Mol. Cell Biol. 3, 104ff

46 Signalentstehung/ -verstärkung Das Gehirn - 30 mv - 60 mv Prestin schnelle, spannungsabhängige Änderung der Zelllänge Dallos & Fakler (2002) Nature Rev. Mol. Cell Biol. 3, 104ff

47 Signalentstehung/ -verstärkung Das Gehirn Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

48 Signalverstärkung Punktgenaue Verstärkung an einer Stelle

49 Signalverstärkung 1. Verstärkung der Resonanz an nur einem Punkt, dem Maximum 2. Vibrationsmessung an Punkten entlang der Basilarmembran 100 bis fach! 1 2

50 Signalübertragung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften Aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler (2005), Physiologie

51 Signalweiterleitung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

52 Signalweiterleitung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

53 Signalverarbeitung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

54 Signalverarbeitung Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

55 Richtungshören Laufzeitdifferenz der Schallwahrnehmung Schall von rechts Wahrnehmung links 0,6 ms zeitverzögert Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

56 Richtungshören Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

57 Richtungshören Koinzidenzdetektion Aus: Bear et al. (2009), Neurowissenschaften

58 Zusammenfassung Das Corti-Organ in der Cochlea des Innenohrs analysiert Schall. Strömung von Endolymphe zwischen Tektorial- und Basilarmembran aktiviert die inneren Haarzellen. Ein Ton einer bestimmten Frequenz erzeugt Resonanz an einer bestimmten Stelle der Basilarmembran. Resonanz wird durch die äußeren Haarzellen 1000-fach verstärkt.

59 Zusammenfassung Verstärkung durch Prestin: spannungsabhängige Längenänderung der äußeren Haarzellen Gehirn erhält die Frequenzinformation über die Position einer aktivierten inneren Haarzelle auf der Basilarmembran: Tonotopie. Der Rezeptorstrom der Haarzellen = K + -Strom. Er fließt durch die Transduktionskanäle aus der Endolymphe der Scala media in die Stereozilien.

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