Endspurt Vorklinik. Physiologie 3. 4., aktualisierte Auflage. 47 Abbildungen. Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

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2 Endspurt Vorklinik Physiologie 3 4., aktualisierte Auflage 47 Abbildungen Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

3 Der Inhalt dieses Werkes basiert in Teilen auf dem Kurzlehrbuch Physiologie von Jens Huppelsberg und Kerstin Walter, erschienen im Georg Thieme Verlag. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Ihre Meinung ist uns wichtig! Bitte schreiben Sie uns unter: www. thieme.de/service/feedback.html Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und medikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag appellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Ungenauigkeiten dem Verlag mitzuteilen. 1. Auflage Auflage Auflage , 2017 Georg Thieme Verlag KG Rüdigerstr Stuttgart Deutschland Printed in Germany Zeichnungen: Malgorzata & Piotr Gusta, Paris; Heike Hübner, Berlin Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Satz: L42 AG, Berlin Druck: AZ Druck und Datentechnik GmbH, Kempten Geschützte Warennamen (Warenzeichen ) werden nicht immer besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handelt. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwendung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen oder die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. ISBN Auch erhältlich als E-Book: eisbn (PDF) eisbn (epub)

4 3 Auf zum Endspurt! Das Physikum naht, und richtige Bücher scheinen alle zu dick? Dann laufen Sie mit unseren Endspurtskripten in die Zielgerade ein! Kurz und knapp finden Sie hier schwerpunktmäßig die Inhalte, auf die das IMPP mit seinen Physikumsfragen zwischen Frühjahr 2006 und Herbst 2016 abzielte. Doch beschränkt haben wir uns darauf nicht, denn schließlich überlegt sich das IMPP immer neue Fragen, und auch das Mündliche will bestanden werden. Ganz herzlichen Dank an alle Leser, die uns wieder geduldig auf inhaltliche Mängel hingewiesen haben. Durch ihre Hilfe sind unsere Skripten jetzt noch weiter verbessert worden. Festgehalten haben wir wieder an dem bewährten Aufbau unserer Hefte: Lernpakete. Sie stellen in unseren Skripten eine Lerneinheit dar. Wenn Sie ein Lernpaket pro Tag durcharbeiten, bringt Sie unser Zeitplan in 70 Tagen zum Physikum und zwar einschließlich zwei Wochen Zeit zum Wiederholen mit 1 Skript pro Tag. Da das Lerntempo sehr unterschiedlich und auch abhängig vom bereits vorhandenen Wissen ist, können unsere Lernpakete nur ein Vorschlag sein. Vielleicht kommen Sie auch schneller oder eben etwas langsamer voran. Zum individuellen Planen finden Sie unseren Lernkalender unter Prüfungsrelevante Inhalte. Inhalte, zu denen das IMPP seit Frühjahr 2010 Fragen gestellt hat, sind im Text gelb hervorgehoben. Wenn Sie nur diese Inhalte lernen, sind Sie für die Beantwortung der Altfragen gut gewappnet. FAZIT DAS MÜSSEN SIE WISSEN Die Fazitkästen sind zum Wiederholen der Altfragen-Inhalte gedacht oder für die ganz Eiligen unter Ihnen. Sie listen die gelb markierten Antworten des vorangehenden Abschnitts noch einmal ohne die Zwischentexte auf. Die Anzahl der! zeigt an, wie häufig der Inhalt zwischen Frühjahr 2010 und Herbst 2016 vom IMPP gefragt wurde:! Hierzu gab es seit 2010 eine Frage.!! Dieser Sachverhalt wurde zwei- oder dreimal gefragt.!!! Zu diesem Thema stellte das IMPP vier oder mehr Fragen. Lerntipps und Co. Weitere Unterstützung beim Lernen bieten Ihnen unsere Lerntipps, Rechenbeispiele und Apropos-Texte. LERNTIPP In diesen Kästen finden Sie Hinweise darauf, welche Inhalte auch mündlich besonders gern gefragt werden, welche Tücken in bestimmten IMPP-Fragen auf Sie warten oder wie Sie sich manche Fakten besser merken können. RECHENBEISPIEL In einigen Fächern können Sie mit richtig gelösten Rechenaufgaben viele Punkte ergattern. Damit dies gelingt, finden Sie Übungen zu Rechenaufgaben, wie auch das IMPP sie stellt. Natürlich ist auch der Lösungsweg detailliert angegeben. APROPOS Die Apropos-Texte sind unser Motivationsschub für Sie. Hier finden Sie spannendes Zusatzwissen, so dass Sie sich die Warum muss ich das eigentlich Lernen? -Frage hoffentlich nur selten stellen. Kreuzen mit examen online. Auf viamedici.thieme.de im Bereich Kreuzen sind Prüfungssitzungen zusammengestellt, die exakt auf die jeweiligen Lernpakete zugeschnitten sind. So können Sie nach jedem Lernpaket direkt prüfen, ob Sie den Inhalt verstanden und behalten haben. Viele Unis stellen ihren Studierenden einen kostenlosen Zugang bereit erkundigen Sie sich! Das Verzeichnis der teilnehmenden Universitäten finden Sie ebenfalls auf viamedici.thieme.de. Sollte Ihre Uni nicht dabei sein, können Sie natürlich auch privat einen Zugang erwerben. In den Lernpaketen werden übrigens ab Frühjahr 2017 die neuen Examensfragen ergänzt, damit Ihnen keine Frage entgeht! Fehlerteufel. Viele Augen sehen mehr! Sollten Ihre Augen in unseren Skripten etwas entdecken, das nicht richtig ist, freuen wir uns über jeden Hinweis! Schicken Sie Ihre Fehlermeldung bitte an studenten@thieme.de oder benutzen Sie den Link auf www. thieme.de/endspurt. Wir werden sie in einem Erratum sammeln und unter Aktualisierungen auf online stellen. Und sollten Ihnen unsere Hefte gefallen: Lob ist natürlich ebenso willkommen. Alles Gute für Ihr Physikum wünscht Ihnen Ihr Endspurt-Team Endspurt Physiologie 3 Dieses Heft enthält als Schwerpunkt die Neurophysiologie. Sie finden daher Kapitel zur Muskelphysiologie, zum vegetativen Nervensystem, zur Motorik, zur somatoviszeralen Sensibilität, zu den Sinnesorganen und den integrativen Funktionen des Gehirns. Nehmen Sie ggf. unterstützend Ihr Anatomie-Skript 3 zur Hand, um sich die Anatomie der betreffenden Strukturen nochmals ins Gedächtnis zu rufen.

5 4 Inhaltsverzeichnis Physiologie Basalganglien Kleinhirn Planung einer Bewegung und motorischer Handlungsantrieb LERNPAKET 8 Sebastian Kaulitzki/fotolia.com 5 Somatoviszerale Sensibilität Überblick Tastsinn Temperatursinn Tiefensensibilität Nozizeption und Schmerz Visuelles System Überblick Dioptrischer Apparat Signalverarbeitung in der Retina Informationsverarbeitung in der Sehbahn Allgemeine Neurophysiologie Überblick Entstehung und Weiterleitung zellulärer Erregung Die interzelluläre Weitergabe einer Erregung Grundlagen der Signalverarbeitung im Nervensystem Prinzipien sensorischer Systeme Muskulatur AllgemeineMuskelphysiologie Quer gestreifte Muskulatur Glatte Muskulatur Vegetatives Nervensystem (VNS) Überblick Funktionelle Anatomie Mechanismen der Signaltransduktion im VNS Der Einfluss des vegetativen Nervensystems auf verschiedene Organe Medikamentöse Beeinflussung der vegetativen Steuerung LERNPAKET 9 4 Motorik Einleitung Motorischer Kortex und wichtige Bahnsysteme Einfluss des Rückenmarks auf das motorische System Motorische Funktion des Hirnstamms LERNPAKET 10 7 Auditorisches System und Gleichgewichtssinn Überblick Physiologische Akustik Peripheres Hörorgan (äußeres Ohr und Mittelohr) Innenohr Hörprüfungen Schwerhörigkeit Zentrale Hörbahn und kortikale Repräsentation Der Gleichgewichts- und Lagesinn Stimme und Sprache Überblick Peripherer Sprechapparat Stimmbildung Geruchs- und Geschmackssinn Einleitung Geruchssinn Geschmackssinn Integrative Leistungen des zentralen Nervensystems Funktionen der Großhirnrinde Integrative Funktionen Sachverzeichnis... 65

6 5 Physiologie 3 LERNPAKET 8 LERNPAKET 8 Sebastian Kaulitzki/fotolia.com 1 Allgemeine Neurophysiologie 1.1 Überblick Die Neurophysiologie behandelt die Weitergabe und Bearbeitung von Informationen innerhalb und zwischen verschiedenen Nervenzellen (Neuronen), sowohl im zentralen Nervensystem (ZNS) als auch in der Peripherie. Für die Weitergabe von Signalen unterscheidet man 2 Richtungen: Afferente (= herbeiführende) Fasern führen Informationen aus der Peripherie zum ZNS. Efferente (= wegführende) Fasern senden Impulse dagegen vom ZNS in die Peripherie. Innerhalb eines Neurons wird ein Signal elektrisch, meist in Form eines sogenannten Aktionspotenzials (AP), weitergegeben. Die Übergabe einer Information von einem an ein anderes Neuron erfolgt an der Synapse. Selten kann diese Übergabe auch elektrisch erfolgen; meistens aber wird das elektrische Signal in einen chemischen Reiz übersetzt. 1.2 Entstehung und Weiterleitung zellulärer Erregung Zellen sind in der Lage, über ihre Membran ein elektrisches Potenzial aufzubauen (Membranruhepotenzial, s. Physiologie- Skript 1). Erregbare Zellen (z. B. Neurone) besitzen zudem die Fähigkeit, bei Abnahme dieses Membranpotenzials (Depolarisation) ein Aktionspotenzial (AP) auszubilden. Unter einem AP versteht man eine kurze elektrische Umladung, die erst mit Hilfe von bestimmten Natriumkanälen zustande kommen kann. Die Depolarisation, die das AP auslöst, kann zum Beispiel durch ein chemisches Signal an einer Synapse, aber auch durch adäquate Reizung einer Sinneszelle bedingt sein. Das AP selbst löst nun eine Kettenreaktion aus, indem es naheliegende Membranabschnitte so weit depolarisiert, dass auch dort ein AP ausgelöst wird. Dadurch wandert das AP über die Zellmembran. Die Laufgeschwindigkeit des AP hängt von der Isolierung der Nervenzelle ab Aufbau der Nervenzelle (Neuron) Neurone sind meist riesige Zellen mit einem kleinen Zellleib (Soma), vielen Dendriten und einem Axon. Über die Dendriten werden die Informationen aus der Umgebung zum Soma geleitet; das Axon leitet Signale vom Soma weg. Das Axon beginnt am Axonhügel und kann sich in seinem Verlauf aufspalten, um so mit mehreren Zellen Synapsen zu bilden (Abb. 1.1).

7 6 Physiologie 3 1 Allgemeine Neurophysiologie Dendriten Nucleus Perikaryon Axonhügel Axon Markscheide Der Innenlängswiderstand ist abhängig von der Dicke der Faser und nimmt mit dem Quadrat des Durchmessers ab: Dickere Fasern mit geringem Widerstand können Erregungen schneller elektrotonisch leiten als dünne. Kondensatoreigenschaften der Nervenfasermembran: Die Membran kann ähnlich wie ein Kondensator Ladungsmengen aufnehmen (die Ladung auf der Außenseite der Membran hält die entgegengesetzte Ladung an der Innenseite der Membran fest). Diese Ladung steht für die elektrotonische Weiterleitung nicht mehr zur Verfügung. Eine hohe Membrankapazität führt also zu einer schlechteren Erregungsleitung. Die Membrankapazität nimmt mit dem Faserdurchmesser und der Membranfläche zu. Daher klingt es zunächst paradox, dass eine dickere Faser schneller leiten soll als eine dünne. Die Abnahme des Längswiderstands wiegt aber die Zunahme der Membrankapazität bei weitem auf. Zudem sind dicke Nervenfasern oft myelinisiert, und eine Markscheide wirkt der Membrankapazität entgegen. Zielzelle präsynaptische Endung synaptischer Spalt Abb. 1.1 Schematischer Aufbau eines Neurons. Synapse Zur Verbesserung der Leitfähigkeit sind Axone häufig von sogenannten Myelinscheiden ummantelt. Die Myelinscheide wird dabei in peripheren Nerven durch Schwann-Zellen, im ZNS durch Oligodendrozyten gebildet. Sie umhüllt das Axon nicht kontinuierlich, sondern ist regelmäßig kurzstreckig unterbrochen. Diese Myelin-freien Stellen nennt man Ranvier-Schnürringe, die myelinisierten Strecken Internodien Passive Ausbreitung einer elektrischen Erregung Die passive Ausbreitung eines elektrischen Potenzials ist die Voraussetzung für jede Form der Erregungsleitung. Diese passive Erregungsausbreitung erfolgt ähnlich wie in einem Kabel. Durch einen erregenden Impuls, der z. B. durch eine exzitatorische Synapse ausgelöst wird, kommt es lokal zu einer Depolarisation (= Erregung), die sich von diesem Punkt aus konzentrisch über die Membran ausbreitet. Diese Art der Ausbreitung, die ohne die Beteiligung von Ionenkanälen erfolgt, wird als elektrotonisch bezeichnet. Im Gegensatz zum Kabel ist diese Ausbreitung sehr verlustreich, sodass es schon in geringer Entfernung zu keiner nennenswerten Potenzialänderung mehr kommt. Dies liegt v. a. am hohen Widerstand des Zytoplasmas. Zudem geht durch sog. Hintergrund-K + -Kanäle ständig Ladung verloren. Die passive Erregungsausbreitung wird durch einige Faktoren ganz analog zum Kabel beeinflusst: Isolierung: Eine schlecht isolierte Nervenfaser gibt ständig Strom an das umgebende Gewebe ab, sodass die Erregung rasch versiegt. Da Myelinscheiden als Isolatoren dienen, leiten markhaltige Nervenfasern Erregungen sehr viel besser als marklose Erregungsausbreitung über das Aktionspotenzial Für die Signalweiterleitung ist es unvorteilhaft, dass die Signalamplitude bei der Weiterleitung immer niedriger wird und nach einer gewissen Entfernung erlischt. Denn um an der Synapse ein Rezeptorpotenzial auszulösen zu können, muss die Information über die gesamte Länge des Axons erhalten bleiben. Deshalb wird die Signalamplitude durch aktive Vorgänge aufrechterhalten. Das so entstehende Potenzial nennt man Aktionspotenzial (AP) (Abb. 1.2). Entstehung eines Aktionspotenzials Kommt es in einer erregbaren Zelle zu einer Depolarisation auf einen kritischen Schwellenwert (sog. Schwellenpotenzial bei etwa 60 bis 50 mv), öffnen sich in der Membran schnelle, spannungsabhängige Na + -Kanäle, die daraufhin die Membran über einen Na + -Einstrom schnell und stark depolarisieren. Die Depolarisation kann so rasch erfolgen, weil sich durch eine positive Rückkopplung immer mehr spannungsabhängige Na + -Kanäle öffnen. Das Na + -Gleichgewichtspotenzial liegt bei etwa + 60 mv, so beträgt die treibende Differenz zur Depolarisation ca. 110 bis 120 mv für den Na + -Einstrom. Die Potenzialänderung wird zunächst rein elektrotonisch weitergeleitet, trifft aber in der Nachbarschaft auf weitere spannungsabhängige Na + -Kanäle, die sich wiederum öffnen und so aktiv eine weitere Potenzialänderung bewirken. Auf diese Weise werden die Erregungen fortgeleitet, ohne dass ihre Amplitude abnimmt. Die Amplitude dieses sog. Aktionspotenzials (AP) ist unabhängig von der Stärke des auslösenden Reizes. Nach dem Allesoder-nichts-Prinzip wird ein AP von weitestgehend unveränderlicher Amplitude immer dann ausgelöst, wenn ein Reiz überschwellig ist, d. h., wenn er zur Überschreitung des Schwellpotenzials führt. In der Regel geschieht dies am Axonhügel oder Initialsegment eines Neurons. Das Aktionspotenzial wird beendet, indem sich langsame, spannungsabhängige Kaliumkanäle öffnen und gleichzeitig die Natriumkanäle inaktiviert werden. Der Na + -Einstrom ist somit beendet und ein K + -Ausstrom repolarisiert die Zelle. Auch die K + - Kanäle schließen sich. Allerdings langsamer als die Na + -Kanäle, sodass weitere K + -Ionen nach außen gelangen und das Membranpotenzial unter das Ruhepotenzial fällt (Hyperpolaristion).