Pflanzenphysiologie 2: Funktionen des Sposses

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1 Pflanzenphysiologie 2: Funktionen des Sposses Mechanismen des Membrantransports Aufbau des vaskulären Systems: Phloem und Xylem Funktionen des Phloems Copyright Hinweis: NATURE Vol September 2008 Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt. Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken. Pflanzenphysiologie WS 2009/2010 Rüdiger Hell Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften Funktionen des Membrantransports Biologische Bilayer-Membran trennt innen von aussen Funktionen: Zellturgor, Energiegewinnung, Nährstoffaufnahme, Kompartimentierung, Signalaustausch... Vier funktionale Transporter-Klassen können in allen Membranen vorkommen: - Pumpen - Carrier - Ionenkanäle - Aquaporine Modell der Lipid-bilayer Biomembran Aus: Nultsch 1

2 Eigenschaften von Membran-Pumpen Katalysieren den Transport von Ionen oder komplexen organischen Molekülen entgegen thermodynamischen Gradienten Pumpen werden durch ATP Hydrolyse angetrieben P-Typ ATPase: Protonen werden aus dem Cytosol entfernt und erzeugen eine proton moving force (pmf) über die Membran µ ~ ph + E Elektrochemisches Potential Leistung: Moleküle s -1 und Protein Verbraucht bis 50% des zellulären ATP V-Typ ATPase: Vacuole Reaktionszyklus der P-Typ ATPase ATPase-getriebene Prozesse in einer Pflanzenzelle Nover/Weiler6.8 2

3 Regulation der Plasmalemma H + -ATPase Reaktionszyklus der P-Typ ATPase C-Terminus ist eine autoinhibitorische Domäne Buchanan 3.6, 3.9 Eigenschaften der carrier (Translokatoren, Transporter) Translozieren viele lösliche Stoffe (Ionen, Zucker, Aminosäuren) Keine ATP Spaltung, keine Modifikation des Substrats Energetisierung durch pmf. Inverse Kopplung mit H + -Gradienten, um Stoffe entgegen ihres thermodynamischen Gefälles zu bewegen Stofftransport durch carrier in Tieren ist meist mit Na + gekoppelt Fungieren meist als Proton-Symporter oder Antiporter Weisen Sättigungskinetik auf: v max, Michaelis-Menten Konstante K m Leistung: ca Moleküle s -1 und Protein Buchanan

4 Mechanismus des carrier-transports Aktivität des carriers C mit dem Substrat S Buchanan 3.16, 3.17 Energetisierung durch pmf (A) Nachweis des Protonen-Kotransports durch Mikroelektrode und Depolarisierung (B) Nachweis des Protonen-Antiports durch Transport. Ionophore: Etabliert Ca 2+ Efflux. FCCP: Eliminiert H + Gradient Eigenschaften von Kanälen Transportieren Ionen in Richtung von Konzentrationsgefällen Substanzen: anorganische Ionen (K +, Ca 2+ ), organische Ionen (Malat - ) Verbrauchen thermodynamische Energie (dissipativ) Öffnen/Schließen (gating) erfolg sehr schnell (msec) Kontrolle durch elektrisches Membranpotential oder Liganden In Pflanzen: Malatkanäle in Tonoplast; Calcium-Kanäle in Stomata Leistung: >10 4 Moleküle s -1 und Protein Buchanan 3.24,

5 Poren: Beispiel Aquaporine Membrandiffusion allein kann die Wassertransportraten nicht erklären Aquaporine unterstützen den Wassertransport über Membranen Ermöglichen erhöhte Raten bei Wasserstress und genauere Regulation Treten in Plasmalemma und Tonoplast auf Buchanan 3.51, 3.52 Aufbau von Aquaporinen Größe kda 6 Transmembran Helices, Tetramere Mitglieder der Proteinfamilie Major intrinsic proteins (MIP) Unterfamilien in Pflanzen sind PIP und TIP Regulation u.a. durch Phosphorylierung Nover/Weiler

6 Zusammenfassung Membrantransport Membran- und Langstreckentransport Mechanismen des Membrantransports Aufbau des vaskulären Systems: Phloem und Xylem Funktionen des Phloems 6

7 Xylem und Phloem sind im Pflanzenkörper strukturell und funktional kombiniert Unterschiede Xylem/Phloem: Xylem Phloem Phloem transportiert akro- und basipetal Phloem besteht nur aus lebenden Zellen Phloem erreicht alle Organe der Pflanze (außer dem Embryo) Phloem funktioniert unabhängig vom Wasserhaushalt Phloem transportiert vor allem organische Stoffe, Xylem vor allem anorganische Stoffe Source und sink beschreiben Allokationsorte von Stoffen in Pflanzen Buchanan 15.9 p.738 Siebröhren und Geleitzellen Siebplatte Geleitzelle Siebröhre Nultsch 4.19 und 4.20 Geleitzellen Siebröhren Verbindungen zwischen Pflanzenzellen: Plasmodesmata Weitere Zelltypen des Phloems: Siebzellen, Phloemparenchymzellen 7

8 Membran- und Langstreckentransport Mechanismen des Membrantransports Aufbau des vaskulären Systems: Phloem und Xylem Funktionen des Phloems Analyse der Phloemzusammensetzung mit Hilfe von Aphiden Aphiden ernähren sich von Phloemsaft Lamium erreicht gezielt die Siebröhren Gewinnung von Phloemsaft im picoliter Maßstab Buchanan Box 15.2, p

9 Zusammensetzung von Xylem und Phloem Substanz Xylem (mm) Phloem (mm) Saccharose n.d. 460 Aminosäuren Kalium Phosphor Magnesium Eisen Nitrat 0.5 n.d. ph Daten von Nicotiana glauca. Auswahl von Stoffen Alternativen zu Saccharose: Raffinosen, Mannitol, Sorbitol Aus Buchanan Tab. 15.2, verändert Die Transportrichtung hängt von der Blattfunktion ab Autoradiogramm der Stoffverteilung durch das Phloem 32 PO 4 wurde von A nach D immer jüngeren Blätten zugeführt (Pfeil) Die Transportrichtung des Phloems hängt von der Blattfunktion ab Transportziele sind junge Blätter, Sproße und Wurzel (sinks), nicht adulte Blätter mit Photosynthese (sources) Buchanan p.741 9

10 Die Transportrichtung hängt von der Substanz ab Saccharose Phenylalanin Citrullin Auxin Fütterung von 14 C markierten Substanzen an Primärblättern von Vicia faba Der Bedarf von sink Organen für bestimmte Substanzen definiert deren Transport im Phloem Xylemtransport scheidet aus, da kein Export aus Blättern möglich ist Schopfer Abb Ein Druckstrom ist die treibende Kraft des Phloemtransports: Münchsche Druckstromtheorie A = 10% Saccharoselösung (gefärbt) B = Wasser M = semipermeable Membran I,II = Meßrohre Wasser und gelöste Substanzen wandern von Kammer A nach B Wirkung endet bei Ausgleich des Wasserpotentials Straßburger Abb , S

11 Zusammenfassung Pumpen, Carrier, Kanäle und Aquaporine bestimmen den Membrantransport von Ionen, Metaboliten und Wasser Das Wasserpotential im Xylem ist an Richtung, Druck und Geschwindigkeit angepaßt Das Phloem transportiert energieabhängig zumeist organische Substanzen (Saccharose) Phloemtransportrichtungen sind variabel (sink-source Regulation) Organspezifische Membrantransportprozesse bilden die Grundlage für einen Druckstrom im den Siebröhren des Phloems 11