2 Etappen und Prinzipien der Entwicklung Etappen der Entwicklung in der Übersicht Allgemeine Prinzipien in Kurzfassung 28

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1 1 Entwicklung und Reproduktion: Wesenszüge des Lebendigen in der Übersicht 1 Entwicklung als Selbstkonstruktion Reproduktion: Sex versus natürliches Klonen 10 2 Etappen und Prinzipien der Entwicklung Etappen der Entwicklung in der Übersicht Allgemeine Prinzipien in Kurzfassung 28 3 Der Start: Befruchtung, Aktivierung des Eies und erste Zellteilungen (Furchung) Die Befruchtung Aktivierung des Eies Nicht-chromosomale Informationsträger Erste Zellteilungen: die Furchung und der 46 4 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen I: Wirbellose 53 Der Seeigel-Keim: Basismodell für tierische Entwicklung und Objekt historisch bedeutsamer Experimente Ein Außenseiter: Dictyostelium discoideum Hydra und weitere Cnidarier: Unsterbliche Polypen und historische Pioniermodelle der Entwicklungsbiologie Caenorhabditis ein Beispiel für invariante Spiralier: ein in der Natur oft benutztes Furchungsmuster Drosophila Referenzorganismus der genetischen und molekularbiologischen Entwicklungsbiologie Tunikaten: Mosaikentwicklung" im Stamm der Chordaten? Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen II: Wirbeltiere 5.1 Referenzmodell der Wirbeltierentwicklung 5.2 Danio rerio Medaka Orycias latipes Amnioten: Hühnchen, Wachtel und Chimären von beiden Die Maus: Stellvertreter für den Menschen Die Embryonalentwicklung des Menschen Der Mensch und Modellorganismen Von den Urkeimzellen bis zur Befruchtung Von der Befruchtung bis zum phylotypischen Stadium 154 MÃ?ller, Werner A. Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie des Menschen und bedeutender Modellorganismen 2012 VII digitalisiert durch: IDS Basel Bern

2 6.4 Schnittstelle Mutter/Kind: die Plazenta Hormonale Beziehungen zwischen Kind und Mutter Die Entwicklung des Menschen im Vergleich zu anderen Wirbeltieren: Gemeinsames, Trennendes, Aspekte der Evolution Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung der Wirbeltiere und des Menschen In Vorbereitung auf neues Leben I: Geschlechtsbestimmung und Geschlechtsentwicklung Wesen der Sexualität Geschlechtsbestimmung Die frühe Sexualentwicklung bei Säugern und dem Menschen Das psychische Geschlecht und postnatale Sexualentwicklung In Vorbereitung auf neues Leben II: Gametogenese: Die Entstehung von Ei und Spermium und deren Ausstattung mit einer Mitgift Keimbahn und Urkeimzellen Die Oogenese: Herstellung und Bevorratung der Eizelle Die Spermatogenese: das Herstellen von Spermien Weitere Mitgift: maternale und paternale Prägung Genetische Konsequenzen der Positionsinformation, Musterbildung I: Spezifikation der Körperkoordinaten und erste Schicksalsbestimmung durch maternale Faktoren Das Starten ortsgerechter Differenzierungsprogramme Festlegung der Körperachsen Frühe Determination von Zelltypen durch maternale Faktoren Autonome versus abhängige Entwicklung, asymmetrische Zellteilung versus Positionsinformation, Musterbildung II: Embryonale Induktion und Musterbildung durch Positionsinformation und die Erzeugung neuer Muster Musterbildung durch Signalaustausch zwischen Nachbarn über direkten Zellkontakt: laterale Inhibition und laterale Hilfe Embryonale der Induktionskaskaden und Identifizierung der Signale Musterbildung: Morphogene und Gradiententheorie Das Herz am rechten Fleck: Morphogenetische Felder Modellfelder: die Knospen für Vogelflügel und Mäusebein Musterkontrolle und Positionsgedächtnis bei Hydra Musterkorrektur durch Interkalation Periodische Muster Entwicklungssteuernde Signale und Signaltransduktion 293 Signalsysteme und Mechanismen der Signalweiterleitung: ein Überblick 293

3 IX Wie miteinander kommunizieren: Signal-Transmission und Propagation 296 Signalsubstanzen und die von ihnen aktivierten Lipophile Signalsubstanzen und Steuerung der Genaktivität Entwicklung und Gene Differentielle Genexpression als Basis der Differenzierung Gene zur Spezifikation von Körperregionen und Organen: Gene zur Programmierung von Augen und 351 Entwicklungssteuernde Gene und Transkriptionskontrolle: ein Resümee Epigenetik: Reversible Veränderungen in der Zugänglichkeit von Genen Irreversible Veränderung des Genoms und damit des genetischen Programms Anwendungsorientierte Experimente an Frühkeimen der Wirbeltiere: Klonen, Chimären, Teratome, transgene Tiere Klonen: die Herstellung genetisch identischer Kopien Versuche mit Chimären und Teratomen - und was solche Versuche (nicht) bringen Genetische Manipulationen an Embryonen: K.o.-Mutanten und transgene Tiere Morphogenese: Gestaltbildung durch aktive Zellbewegung, Zelladhäsion und Zelltod Aktive Zellbewegung und Ortsveränderung Gleitvorgänge und Zellsortierung kraft differenzieller Zelladhäsion und Die Bildung verzweigter tubulärer Strukturen: Tracheen, Lungen, Blutgefäße, Nierentubuli Gestaltbildung durch Entfernen von Zellen: Apoptose, der programmierte Zelltod Fernwanderer und die vielfältigen Schicksale der ausgewanderten Neuralleistenzellen Urkeimzellen und Blutzellen Das Nervensystem und zentrale Sinnesorgane Vorbereitung im frühen Embryo Morphologische Entwicklungsgeschichte des Nervensystems Die genetische Programmierung des Zentralnervensystems Direkt ans Gehirn angeschlossene Sinnesorgane des Kopfes Das periphere Nervensystem und Zellmigration über weite Strecken Navigation der Nervenfortsätze und Vernetzung der Nervenzellen 426

4 16.7 Der Anschluss des Auges und Riechepithels an das Gehirn Im Rückenmark und vom Rückenmark in die Peripherie Plastizität: Korrekturen, Ausbau, Reserven Herz und Blutgefäße Vom scheinbaren Chaos zur Ordnung Das Herz Blutgefäße: Angiogenese Anpassung des Kreislaufs vor und nach der Geburt Stammzellen, Regeneration, regenerative Medizin 457 Die stetige Grunderneuerung des Organismus; Stammzellen des Menschen Die hämatopoietischen (blutbildenden) Stammzellen 462 Regenerative Gewebe- und Organersatz aus Stammzellen ipsc: differenzierter zu pluripotenten Stammzellen 475 Regeneration ganzer Körperteile und von Organen: Wirbellose und Wirbeltiere im Vergleich Die zellulären Grundlagen eines hohen Regenerationsvermögens Kontrollsysteme Wachstumskontrolle und Krebs Wachstumskontrolle Krebs: Wesenszüge, Vorkommen, Begriffe Besondere Eigenschaften von Krebszellen und Tumoren Ursachen einer Cancerogenese Metamorphose und ihre hormonale Steuerung 503 Metamorphose: ein zweiter Phänotyp aus einer zweiten Embryogenese" Hormonale Steuerung der Metamorphose Auslösung der Metamorphose Reverse Entwicklung Unsterblichkeit oder Altern und Tod: Was will die Natur? Möglichkeit und Unmöglichkeit einer Immortalität Theorien des Alters Der Tod als genetisch vorprogrammiertes Ereignis Evolution von Entwicklungsprozessen ( Evo-Devo", Development) 525 Ein Rückblick auf Klassisches Neue Möglichkeiten des Erkenntnisgewinns - Evo-Devo Biologie und ihre Grundlagen Neues aus Überkommenem im genetischen Programm Der gemeinsame Satz molekularer Werkzeuge {molecular kit) Variationen von Bauplänen innerhalb von Tierstämmen Rekonstruktion der großen Entwicklungsreihen und phylogenetischer Stammbäume 541

5 XI 22.7 Evolution der Augen - Darwins Dilemma Zur Evolution des Menschen 557 Glossar 561 Literaturverzeichnis 573 Sachverzeichnis 613