Pentosephosphat-Weg: alternativer Abbau von Glucose. Wird auch als Hexosemonophosphatweg (HMW) oder Phosphogluconat-Cyclus bezeichnet.
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- Dirk Fürst
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1 Pentosephosphat-Weg: alternativer Abbau von Glucose Wird auch als Hexosemonophosphatweg (HMW) oder Phosphogluconat-Cyclus bezeichnet. Er liefert NADPH und Ribose-5-phosphat. NADPH ist die 2. Währung der Zelle. NAD + /NADH und NADP +/ NADPH werden von verschiedenen Enzymen verwendet!!! NAD + >>> NADH: Oxidation von Metaboliten NADP + << NADPH: Reduktion von Metaboliten 1
2 Pentosephosphatzyklus und NADPH-Bildung 2
3 NADH und NADPH In einer Zelle mit ausreichender Energie/O 2 - Versorgung: NAD + > NADH NADPH > NADP + Katabolismus Anabolismus RT Nernst Gleichung: E h = ln ( co x / c red ) nf => NADPH hat höhere Reduktionskraft als NADH (Biosynthesen!) 3
4 4
5 Pentosephosphat-Weg Alternativer Abbau von Glucose Bis zu 30 % in der Leber Gewinnung von NADPH Gewinnung von Ribose-5-phosphat für Nucleotidsynthese Reguliert durch Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase 3 Stufen: Oxidative Schritte Isomerierungsschritte C-C-Rearrangement 5
6 6
7 Pentosephosphatzyklus Übersicht 1. Oxidative Phase Decarboxylierung (C 6 C 5 ) 2. Nichtoxidative Phase 2.1 Isomerisierung/Epimerisierung 2.2 3xC 5 2xC 6 + C 3 7
8 Pentosephosphatzyklus 1. Oxidativer Teil 8
9 Oxidative Schritte 9
10 Oxidative Schritte Oxidation der Glucose zum Gluconolacton Hydrid-Transfer (C1) auf NADP + H + -Abspaltung führt zum Lacton Oxidation: H 2 -Abgabe oder O-Aufnahme! 10
11 11
12 Oxidative Schritte Hydrolyse des Lactons zum Gluconat 6-Phosphogluconolactonase beschleunigt die Hydrolyse 12
13 Oxidative Decarboxylierung von 6-Phosphogluconat durch Phosphogluconat-Dehydrogenase Mechanismus: analog Isocitrat-Dehydrogenase des Citratcyclus 13
14 Oxidative Schritte Ribulose- 5-phosphat 14
15 Pentosephosphatzyklus 2. Isomerisierung/Epimerisierung von Ribulose-5-P 1. Isomerisierung 2. Epimerisierung 3 x Ribulose-5-P 2 x Xylulose-5-P + Ribose-5-P 15
16 Pentosephosphatzyklus 3. Umlagerung des Kohlenstoffgerüstes: Transketolase TPP-Enzyme C 2 -Einheit von Ketose auf Aldose 16
17 Pentosephosphatzyklus 3. Umlagerung des Kohlenstoffgerüstes: Aldolase Überträgt C 3 -Einheit von Ketose auf Aldose, kein TPP-Enzym 17
18 C-C-Rearrangement 18
19 19
20 Gluconeogenese Warum? Mensch: 200 g Glucose im Ruhezustand, davon 75 % im Gehirn ~ Glycogen-Menge in Muskel und Leber & Glucose im Blut Gehirn: Glucose ist Hauptenergielieferant Hunger würde zu unmittelbaren Schäden führen Lösung: De novo Synthese von Glucose aus Aminosäuren Nur in Leber und Niere! 20
21 Gluconeogenese 21
22 Gluconeogenese Irreversible Schritte der Glykolyse ATP irreversibel ATP PEP G-Werte auf zelluläre Bedingungen bezogen 22
23 23
24 Gluconeogenese Irreversible Schritte der Glykolyse Glykolyse Pyruvatkinase Gluconeogenese Pyruvat Pyruvatcarboxylase Biotin ATP +33 kj mol -1 Oxalacetat PEP PEP-Carboxykinase GTP CO 2 Zucker-P-Kinasen +22 kj mol kj mol -1 Fructose-1,6-BP Fructose-6-BP Glucose-6-P Glucose Phosphatasen P i 24
25 Gluconeogenese Drei irreversible Schritte: PEP Pyruvat F6P F1,6BP Glucose G6P Pyruvat Oxalacetat PEP F1,6BP F6P G6P Glucose andere Enzyme, andere Produkte 25
26 26
27 Synthese von Phosphoenolpyruvat 27
28 28
29 Bei Überschuss an Pyruvat und Mangel an Oxalacetat: 29
30 Coenzym 30
31 31
32 32
33 aus Oxalacetat wird PEP: GTP-Verbrauch 33
34 34
35 Gluconeogenese Pyruvat-Carboxylierung In den Mitochondrien! Malat-Shuttle / Antiporter 35
36 Kinasen und Phosphatasen Kinase Phosphatase 36
37 37
38 38
39 Gluconeogenese Phosphatasen Fructose-1,6-BP Fructose-6-BP exergon Phosphatasen P i Glucose-6-P Glucose exergon in der Membran von glattem ER! organspezifisch! 39
40 Glycolyse / Gluconeogenese Regulation Reziproke Regulation der irreversiblen Schritte! Glykolyse Gluconeogenese Hohe Energieladung (viel ATP, wenig AMP) Citratzyklus läuft optimal (wenig Citrat) Bsp.: Phosphofructokinase / Fructose-1,6-Biphosphatase ähnlich: Pyruvat Kinase / Pryuvat Carboxylase + PEP Carboxy Kinase 40
41 noch mehr Glucose 41
42 Glucosespeicher: Glykogen 42
43 Glykogen: Speicherfrom der Glucose Verzweigung alle 8-12 Reste: paralleler Abbau möglich! Vorkommen im Cytoplasma in Granula, Muskel: 1-2 %, Leber bis 10 % schneller Zugriff, anaerober Stoffwechsel möglich, liefert Glucose 43
44 Glycogenstoffwechsel Aufbau von Glycogen 44
45 Übersicht über Auf- und Abbau 45
46 Glykogenabbau 46
47 Abbau Glyocogen-Phosphorylase: Dimer, je 842 AA (97 kda) Glycogen n + Phosphat Glucose-1-Phosphat + Glycogen n-1 47
48 Glycogen - Abbau 1. Glycogen-Phosphorylase: Mechanismus 48
49 1. Phosphorylase: Kontrollpunkt der Glycogenolyse Cofaktor: PLP (Pyridoxalphosphat), kovalent an Lys679 gebunden, Phosphatgruppe am Säure-Base-Katalysemechanismus beteiligt 49
50 Protonierung des Glycosid-Sauerstoffs 50
51 Oxonium-Ion durch PLP-Protonen-Relais Ionenpaar (elektrostat. Katalyse) Basenkatalysierte PLP-Regeneration 51
52 Glucose-1-phosphat 52
53 53
54 2. Glucosephosphat-Mutase 54
55 3. Glycogen-Debranching-Enzym Transglykosidase: (Glycosyltransferase) (1-4)-Trisaccharid-Einheit wird auf das nicht reduzierende Ende übertragen - (1-6)-Bindung wird hydrolysiert verzweigtes Glykogen unverzweigte Kette, Glucose 55
56 56
57 sterisch nicht zugänglich für Phosphorylase 57
58 58
59 Glykogen-Aufbau Auf- und Abbau verwenden verschiedene Enzyme McArdle-Krankheit (schmerzhafte Muskelkrämpfe bei Anstrengung) Ursache: Defekt der Glycogen-Phosphorylase, Abbau nicht möglich, aber Aufbau möglich thermodynamisch notwendiger Umweg über Uridin-diphosphat-Glucose (UDPG) 59
60 1. UDP-Glucose-Pyrophosphorylase/anorg. Pyrophosphatase G /kjmol -1 G1P + UTP UDPG + PP i ~ 0 H 2 O + PP i 2 P i -31 G1P + UTP UDPG + 2 P i -31 UDP-Glucose-Pyrophosphorylase anorg. Pyrophosphatase 60
61 61
62 2. Glykogen-Synthase Mechanismus über Oxonium-Ion (Übergangszustand) aber: nur Verlängerung der Kette Start: Übertragung auf Tyr-OH von Glycogenin (Protein) 62
63 63
64 3. Branching Enzym (Verzweigungsenzym) 64
65 Glygogenin 65
66 Spaltung von (1 4)-glyk. Bindung Bildung von (1 6)-glyk. Bindung Übertragende Kette besteht aus ca. 7 Glucose-Resten, Kette enthält davor min. 11 Glucose Reste, neuer Verzweigungspunkt muss min. 4 Reste vom letzten entfernt sein 66
67 Bilanz Für jedes in Glykogen umgewandelte Molekül Glucose wird ein UTP verbraucht (in UDP und anorg. Phosphat gespalten)! UDP + ATP UTP + ADP (Nucleosid-diphosphat-Kinase) 67
68 Regulation/Kontrolle des Glycogenstoffwechsels Direkte allosterische Kontrolle von Glycogen-Phosphorylase (GP) und Glycogen-Synthetase (GS) ATP-Bedarf: GP, GS ATP/G6P-Überschuss: GS, GP Glycogenabbau Glycogenaufbau Die allosterische Kontrolle erfolgt durch unterschiedliche Affinität der Modulatoren an inaktive (T-)/aktive (R-) Form und Verschiebung des Gleichgewichtes 68
69 69
70 70
71 71
72 Glycogen Auf- und Abbau Regulation 72
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