Diese Powerpoint-Folien wurden für Lehrveranstaltungen am Institut für Geologische Wissenschaften der FU Berlin erstellt.

Transkript

1 Diese Powerpoint-Folien wurden für Lehrveranstaltungen am Institut für Geologische Wissenschaften der FU Berlin erstellt. Das Urheberrecht für Texte und Bildmaterial sowie für die graphische Gestaltung aller Seiten liegt (soweit nicht anders benannt) bei C. Heubeck und B. Weber. Der Download sowie der Ausdruck von Texten, Bildern und graphischen Elementen ist erwünscht, ist jedoch nur nur zum persönlichen, privaten und nicht-kommerziellen Gebrauch im Rahmen universitärer Veranstaltungen sowie unter Angabe der jeweils bezeichneten Quellen gestattet. Vervielfältigung und Verbreitung des Materials (auch auszugsweise) ist nur den an der FU Berlin eingeschriebenen Studenten zum Zweck der Kursvor- und nachbereitung erlaubt. Trotz sorgfältigen Bemühungen übernehmen wir keine Gewähr für die Richtigkeit, Vollständigkeit und Aktualität des dargestellten Materials. Prof. Christoph Heubeck / Dr. B. Weber Institut für Geologische Wissenschaften Freie Universität Berlin Malteserstr Berlin GERMANY bweber@zedat.fu-berlin.de ph: ++49-(0) fax: ++49-(0) cheubeck@zedat.fu-berlin.de

2 Die junge Erde ca. 4 Ga b.p.

3 Die Entstehung und frühe Entwicklung des Lebens Biologische Zusammenhänge: Was ist Leben? Historische Vorstellungen: Entwicklung des Gedankengebäude zur Entstehung des Lebens Die Chemische Evolution Die Wiege des Lebens Der phylogenetische Stammbaum der Organismen Nachweise ältester Lebensspuren auf der Erde: Grönland, Südafrika, Australien Zeitlinien des Präkambriums Der Bakterienplanet (~3.5 Ga 0.6 Ga) Die paläogeographischen und klimatischen Rahmenbedingungen (Rodinia und spätproterozoische Vereisungen)

4 1. Wie entsteht und entwickelt sich Leben? 1. Woher stammen die chemischen Bausteine des Lebens? 2. Wie entstand das Leben auf der Erde? 3. Wie entwickelte sich das Leben auf der Erde?

5 Der Ursprung des Lebens Was ist Leben? Was ist die Ursache der Lebendigkeit? Alltäglich beobachtbare Unterschiede: Menschenähnliches Erleben und Verhalten in weitestem Sinne Tiere Pflanzen Bakterien Merkmale lebender Systeme: Fortpflanzung, Vererbung, Reizbarkeit, Entwicklung, Stoffwechsel u.a. Keine Menschenähnlichkeit Steine Gewässer Wolken Sterne etc.

6 Was ist die Ursache der Lebendigkeit? Dualistische Vorstellung Monistische Vorstellung des Materialismus Unstoffliche Kräfte wirken auf manches stoffliche Material lenkend und schaffend ein. Verhalten ist beeinflußt durch einen nichtstofflichen, von anderen nicht wahrnehmbaren Teil des Seins. Leben entsteht durch Beseelung ; Leben endet, wenn Seele den Körper verläßt. (Platon, v. Chr.)? Lebenserscheinungen werden allein durch stofflich-physische Faktoren bewirkt : Interaktion von komplizierten Strukturen, einschließlich des Bewusstseins Tritt nur bei bestimmten hochkomplexen Dingen, sogen. Organismen auf. (Demokrit, v. Chr.)

7 Kriterien der modernen Biologie sind Stoffwechsel mit Regulationsprozessen Vermehrung mit Vererbung Entwicklung durch Evolution NASA`s Arbeitsdefinition (Horowitz + Miller 1962) Leben ist ein selbsterhaltendes chemisches System, welches der Darwinistischen Evolution unterliegt.

8 Erkenntnis: Leben muss sich auf natürliche Weise aus lebloser Materie in weit zurückliegender Zeit aus primitivsten Zellen (od. aus deren Vorläufern) entwickelt haben! Aber wie? Aber wo?

9 Historische Vorstellungen zur Entstehung des Lebens Mittelalter: Rezente Urzeugung : alltägliches Entstehen vieler Tiere aus leblosen Stoffen Urzeugung wohl nicht bei höheren Lebewesen, aber vielleicht bei Mikroben? (van Leeuwenhoek, 1675, bis Pasteur, ) ~1840: Erste Zweifel an der dualistischen Erklärung: Geologische und biologische Entwicklung benötigt viel Zeit! um 1850: Einfachste und deswegen früheste Lebenseinheit ist die Zelle (Schwann & Schleiden; R.Virchow,1855: omnis cellula e cellula )! 1859 Darwin: Natürliche Selektion ist die Ursache des Entwicklungsprozesses; verschiedene Erbvariationen gemäß ihrer Zweckmäßigkeit (Anpassung)! ~1870: Letztendliche gemeinsame Abstammung aller Organismen (Häckel: Moneren aus Protoplasma; Darwin: Urkeim in a warm little pond ) 1953: Ursache der ungerichteten Erbänderungen in Mutationen, welche bei fehlerhafter Replikation von DNS entstehen (Watson- Crick-Modell der DNA; Zentrales Dogma der Molekularbiologie )

10 Die frühe Erde als chemisches Labor Urgase: CO 2, NH 3, CH 4, H 2 O, H 2 Elektrische Entladungen Kometen & Meteoriteneinschläge H2O- Dampf UV Einige Zwischenprodukte: Aminosäuren, Alkane, Säuren, Lipide u.a. (H2O) Organ. Verbindungen Abiogene organische Stoffe, sich lösend in Meeren, Seen, Pfützen etc. Lava Heisse Quellen Vulkanische Bodenhitze Evaporation, anorganische Salze, Lösung Sedimente Strahlung radioaktiver Gesteine

11 Woher stammen die chemischen Bausteine des Lebens? Charles R. Darwin (1871): [Chemische Vorgänge brachten das Leben hervor] - in einem warmen Tümpel mit Ammoniumsalzen und Phosphaten, dazu Licht, Wärme, Elektrizität und so weiter. Alexander. I. Oparin + John S. Haldane (1920er): Uratmosphäre enthielt kein O 2 => organische Moleküle blieben daher stabil! Stanley L. Miller + Harold C. Urey (1953): Uratmosphären-Simulation => Bildung von organischen Molekülen in vitro möglich!

12 Chemische Evolution: Das entscheidende Experiment Welche Bedingungen herrschten auf der Erde in ihrer Frühzeit? Das Ergebnis: Ameisensäure Glycin Glykolsäure Alanin Milchsäure Essigsäure Beta-Alanin Propionsäure Iminodoacetat Sarcosin Aminobuttersäure Hydroxybuttersäure Bernsteinsäure Harnstoff Asparaginsäure Glutaminsäure Heizung (Miller und Urey (1953, Chicago Univ.) Manometer H 2 O+CH 4 +NH 3 Elektroden Kühler Gaseinleitung NH 3, CH 4, H 2 O-Dampf Heizung

13 Chemische Evolution: Das entscheidende Experiment Das MILLER-UREY-Experiment Abkühlung Kondensation (Atmosphäre) Elektrische Entladungen (Blitze) (Niederschlag) Temperatur (Vulkanismus)

14 Hatte Leben einen extraterrestischen Ursprung? Panspermie Ursprüngliche Panspermie-These geht auf den Chemiker Svante Arrhenius (1908) zurück. Arrhenius nahm außerirdische Mikroben an : Besiedlung der Erde durch Sporen von Mikroben als blinde Passagiere - entweder zufällig in Meteoriten und planetarem Staub oder sogar in gerichteten künstlichen Kapseln??? Das ist SF!.. Für beides gibt es keinerlei Beweise! Außerdem: Mikroben können die kosmische Strahlung nicht überstehen!. ABER:

15 Woher stammen die chemischen Bausteine des Lebens? Neuerer Ansatz: 3.7

16 Weitere experimentelle Resultate Beispiele: Organische Moleküle, unter Weltraumbedingung enerzeugt: Organisches Material wurde aus C-Meteoriten (Kohlige Chondrite) extrahiert (oben).

17 Starthilfe durch organische Moleküle aus dem All 1 Murray-Meteorit (Kohliger Chondrit, C2), Schauer von 12,6 kg, , Murray, Calloway County (Kentucky, USA). Kohlige Chondrite (1) sowie auch kosmische Staubpartikel (2) sind reich an teils komplexen organochemischen Verbindungen. Viele organische Substanzen, die auch im Miller-Urey-Experiment entstanden, wie beispielsweise verschiedene Aminosäuren, die Grundbausteine der Eiweiße, kommen auch in den C-Meteoriten vor! 2

18 Comet Hale Bopp (1997) Das mögliche Szenario... Die Erde vor ca. 4 Ga

19 Zeitfaktor und unbekannte katalytische Prozesse! Chemische Evolution: Polymerisation bzw. Polykondensation zu Makromolekülen (Spontane Entstehung von Bio-Molekülen) Das Miller-Urey-Experiment liefert einige Grundbausteine des Lebens, aber ihre Polykondensation findet nicht in vitro statt! Aminosäuren => Proteine Nukleotid-Basen => RNA / DNA Mögliche Lösungen: Wiederholte Eintrocknung der Monomeren, bespielsweise in heißen Tümpeln oder in vulkanischen Cavernen und anschließende Wasserzufuhr: FOX (1969) erhielt durch Erhitzen trockener Mischungen aus Aminosäuren eine dunkle, wasserlösliche Masse, die aus kurzen, Proteinähnlichen Verbindungen mehrerer Aminosäuren bestand und sich wie ein Gemisch aus einfachen Proteine verhielt (= Proteinoide).

20 Protozellen aus Proteinoiden: 10 µm Experimentell aus Proteinoiden erzeugte Mikrosphären mit deutlicher Doppelmembran (aus Kaplan,1972) Diese Strukturen gleichen bestimmten problematische Mikrostrukturen (Isuasphaera isua PFLUG, 1978) aus den 3,8 Ga alten Metasedimenten des Isua-Gebietes, W-Grönland.

21 Chemische Evolution: Die Bildung von Mikrosphären (Protozellen) Bildung von Doppelfilmen aus Lipiden: Primitivstadium von Biomembranen 1. Molekularer Film aus Lipidmolekülen Luft 2. Doppelfim durch Einfaltung Wasser 3. Hydrophob Kaplan, R.W. (1978): der Ursprung des Lebens Hydrophil Neigung zur Kompartimentierung ab best. Aggregatgröße! von Doppelfilm umhüllte Tröpfchen (= Protozelle)

22 Evolution biologischer Strukturen (Zellen): Die Doppelmembran Innere (hydrophil) (hydrophob) (hydrophil)

23 Molekulare Evolution bis zur Protozelle: Zufall, Zeit und Raum Protobionten: Makromoleküle (Lipoide u.a.), die zu Granulen, Lamellen, Membranen, Fasern und andere Arbeitsstrukturen geordnet sind und in ihrem physikalisch-chemischen Zusammenwirken einfachste Lebensvorgänge (Wachstum, Teilung Vermehrung usw.) realisieren können. Nur die widerstandsfähigsten Moleküle und Strukturen überleben die präbiotische Selektion: Hitze und Kälte, Tag und Nacht, Licht und Dunkelheit, Trockenheit und Nässe etc. Doppelmembranen sind evolutionär generell sehr stabil und umschließen ein biochemisches Mikromilieu. Sie sind die wohl unmittelbaren Vorstufen des Lebens! Die Wahrscheinlichkeit, dass mehrere oder viele Protobionten unabhängig voneinander spontan gebildet werden, ist extrem hoch. Kaplan, R.W. (1978): der Ursprung des Lebens

24 Zusammenfassung Mögliche Synthesewege in den Ur-Ozeanen: Niedermolekulare organische Moleküle werden (interstellar bzw. interplanetar) in die Ur-Atmosphäre bzw.hydrosphäre importiert. Andere werden via Miller-Urey- Synthese direkt dort gebildet. In den geschützten Habitaten der Ur- Ozeane (Küstenbereiche: beispielsweise in vulkanisch-hydrothermalen Kammern bilden sich erste Kompartimente (Proto- Zellen) aus Proteinoiden. Diese wechselwirken mit spontan synthetisierter DNA RNA und erzeugen so primäre molekularbiologische Regel-Einheiten (Ur- Zellen). Diese unterliegen ab diesem Zeitpunkt der Darwin schen Evolution.

25 H2S, SO2 u.a bis +200 C Wo bildete sich Leben? Möglicherweise in der Umgebung von Black Smokern in der Tiefsee? Impact- und UV-Schutz Reduktive Chemie Hohe Temperaturen Diverse Mineraloberflächen (katalytische Prozesse) Aber die Spurenfossilien zeigen: Älteste Organismen stammen ausschließlich von Schelfen Besiedlung der Tiefsee erfolgt offenbar erst sehr viel später. Sind die rezenten Tiefsee-Vent-Ökosysteme somit eine sehr späte Spezialform des Lebens? oder: Hydrothermaler Ursprung des Lebens?

26 Wahrscheinlicher sind die im Archaikum weitverbreiteten vulkanisch-hydrothermal beeinflussten Habitate in den Schelfgebieten der Urkontinente (Wärme, komplexe Chemie, geschützte Environments im porösen (brekziierten) Vulkangestein etc.): Mit diesen vergesellschaftet finden sich auch die frühesten Biofilme (Biomatten)!

27 2. Die Welt der Archaeobakterien und Eubakterien ( Ga)

28 Die Archaea - Lebende Verwandte der Ur-Zellen? Das Feuernetz (Pyrodictium abyssi), eine thermophile Bakterie wächst bei +108 C (normales Eiweiß gerinnt bereits bei +60 C). Heimat vieler Archaeobakterien: Eine heiße Salzpfanne in NiederKalifornien. Heiße, teils hypersaline oder säurehaltige Hydrothermalgewässer (heute auch giftige Industrie-Abwässer) sind seit mehr als 3 Mrd. Jahren der bevorzugte Lebensraum einer uralten Gruppe von Bakterien.

29 Archaea: Acidophile Bakterien (Foto:B. Weber) Beispiel: Acidophile Archaea in einem Schwermetall-haltigen Erzminen- Abwasser in S-China (Lichiatou, Hunan Provinz). Diese Archaea- Gesellschaft bildet deutliche Matten sowie aus Schleimen bestehende Aggregate und scheiden u.a. Eisen als Eisenoxide ab.

30 Pyrococcus furiosus, ein Archaeobacterium copyright for all images: K.O.Stetter & R.Rachel, Univ.Regensburg Archaea: Beispiel Thermophile Bakterien Pyrolobus, Wachstums- Weltrekord: +113 C! copyright for all images: K.O.Stetter & R.Rachel, Univ.Regensburg

31 Rezentes Besipiel für ein extremes Habitat: Thermophile Archaebakterien (und Cyanobakterien) im Randbereich einer hydrothermalen Mineralquelle (Ø- Temp.: +42,6 C): Borax Lake Geothermal Area, Great Basin Fault Zone, SE-Oregon, USA. (GEOLOGY, Vol.32 (No.9), Sept. 2004)

32 Hinweise auf die Wiege des Lebens: Phylogenetischer Ursprung Stammbaum des Lebens Gensequenzierung Sequenzdifferenzen der Aminosäuren in den Proteinen Die Anzahl der Mutationen ist Maß für den Grad der Verwandtschaft Archaea: Thermophile, Acidocphile, Halophile Archaea und (Eu-) Bacteria waren über fast 3 Milliarden Jahre Erdgeschichte die einzige und beherrschende Lebensform auf der Erde!

33 Alle Bakterien gehören zu den Prokaryota Prokaryoten: Kein membranumhüllter Zellkern; genetisches Material lose im Zytoplasma schwimmend Bacteria, Archaea: Generalisten und Spezialisten. Vielseitige Metabolismen Wenig Arbeitsteilung in der Zelle Hohe Anfälligkeit gegenüber Mutation, d.h. hohe genetische Flexibilität! Was sind Prokaryota und Eukaryota?

34 Aus unbekannten prokaryoten Vorläufern entwickeln sich gegen Mitte des Proterozoikums (vor etwa 2 Ga) die ersten Eukaryota. Sie besitzen einen Zellkern und eine insgesamt erheblich komplexere Morphologie und Zellphysiologie. Eukaryoten Prokaryoten

35 Photoautotrophe Prokaryota: Rezente Vertreter der Cyanobakterien Photoautotrophe prokaryote Mikroben (Cyanobakteria i.s.l.) beherrschten mehr als 2,5 Milliarden Jahre die Ozeane und Schelfe und sind bis heute mit großer Diversität in nahezu allen Lebensräumen der Erde präsent!

36 Photoautotrophe Prokaryota: Cyanobakterien Cyanobakterien sind photoautotrophe Prokaryonten. Sie bestehen (wie alle Bakterien) aus Cytoplasma und einer Zellmembran. Die kernlosen Zellen verfügen über ein Chlorophyll-tragendes Membran-System zur Photosynthese, das Thylakoid. Cyanobakterien produzieren (im Gegensatz zu allen anderen autoptrophen Bakterien) Sauerstoff als Stoffwechselabfallprodukt. Einige Cyanobakterien lebten möglicherweise später endosymbiontisch in den Zellen von Eukaryoten und bildeten so die späteren Chloroplasten der eukaryotischen Pflanzen (vgl. z.b.: Lynn Margulis: Die andere Evolution. Cyanobacteria (Fischerella)

37 Was zeigen die ältesten (archaischen) Gesteine der Erde? 1. Die Alter: ~ 4.2. Ga Ererbte Zirkone (SW- Australien) ~4.4? Ga Ga Tonalit-Trondhjemit Gneiskomplexe (Nordamerika, China, Grönland, Australien) Ga Isua Greenstone belt Amitsoq Gneis > Ga Australien, Südafrika: Pilbara und Barberton Greenstone Belts Die archaischen Provinzen: Ozeanische Erde (Soda-Ozean) ~3.4 Ga Übergang ~3.3 Ga Kontinente

38 Die ältesten Lebensspuren in Gesteinen ~3.85 Ga: BIF in Grönland (Akilia Enklave) Kohlenstoffisotope? * Ga: Isua greenstone belt Kohlenstoffisotope, Kerogen sowie problematische Mikrostrukturen (z.b. Pflug, 1979; Isotopie: Schidlowski u.a., 1979) <3.47 Ga Pilbara and Barberton Greenstone Belts: Kohlenstoffisotope Formfossilien : Bakterien und Biofilme; stromatolithische Strukturen ~4.4? Ga Ozeanische Erde ~3.4 Ga Übergang ~3.3 Ga Kontinente * Kürzliche Zweifel an der sedimentären Natur dieser hochmetamorphen Gesteine: Fedo and Whitehouse, May 23, 2002, Science

39 Geochemische (Lebens-)Spuren in Gesteinen 98.89% % 13 Methoden: Kohlenstoff-Isotopie 12 Stabile C-Isotope <0.1% 14 Radioaktiv t 1/2 =5470a Differenzierung nach isotopischem Gewicht: Fraktionierung der stabilen Isotope durch Stoffwechselprozesse: Leichteres 12C wird beim Einbau begünstigt Das fossil überlieferte (veränderte) Verhältnis von 12C zu 13C weist auf biologische Aktivität hin!

40 δ 13 C: Ein Maßstab für die Intensität mariner Photosynthese (meist chemische) Präzipitation Karbonat: CaCO3 etc. Zellmembran Fixierung aus CO2+H2O Organic Matter (OM): CHOH, Kerogen etc. nach A. Knoll, C-Abreicherung: δ 13 C, ~ %0

41 Die ältesten fossilen Lebensspuren Was sind fossilisierbare Charakteristika von Mikroorganismen? Morphologie: Grösse Form Textur der Zellwand Zellteilung Evtl. überlieferte Organellen- Reste Kolonienbildung und Biofilme Nach Möglichkeit Korrelation herstellen: Biochemische und Isotopensignale: Biomarker (Chemofossilien) Stabile C-, S- Isotope

42 Isua Greenstone Belt, W-GrönlandW Ga alt F. Westall, LPI, Houston

43 ISUA - pillow basalt Gesteine des archaischen Isua-Belts: Vulkanismus: Pillow Basalt Brekziierter Pillow Basalt Konglomerat Oberflächenwasser: F. Westall, LPI, Houston Cherts (mit problematischen Mikro- Strukturen)

44 Erstes überliefertes Leben? - Problematische Fossilien Experimentell aus Proteinoiden erzeugte Mikrosphären mit deutlicher Doppelmembran Problematische Mikrostrukturen (Isuasphaera isua PFLUG, 1978) aus den 3,8 Ga alten Metasedimenten des Isua-Gebietes, W-Grönland. (aus Kaplan,1972)

45 Der problematische Befund: Evtl. Protozellen? Diese sind jedoch bis heute sehr umstritten!

46 Isua: Kerogen in geätztem Chert (BIF) Isua: Graphit-Kerogen in geätztem Chert (BIF) 1 µm k g 1 µm 1 µm C C F. Westall, LPI, Houston

47 Barberton Greenstone Belt, Südafrika und Swaziland; Ga F. Westall, LPI, Houston

48 Mikrofossil: Petraphera vivescenticula Flachwasser-Vulkaniklastika Transvaal Gruppe, Südafrika (2,3 2, 2 Ga) Ministromatolithen Konglomerate F. Westall, LPI, Houston

49 Die ältesten Lebensspuren Rechts oben: Stigmatella, ein rezenter Vertreter der Myxobacteria zum Vergleich.

50 Pilbara Greenstone Belt, NW-Australien; Ga F. Westall, LPI, Houston

51 Biogene Strukturen aus dem frühen Präkambrium von Pilbara, W-Australia) 3.45 Ga-alte Mikrobenmatten und -filamente? 1 cm Filamentöse Mikroben (Pilbara) 1 µm 100 µm 1 µm 20 µm F. Westall, LPI, Houston

52 Gegen Ende des Archaikums (>2 Ga) wird die Spur des Lebens deutlicher! ca. 100 µ m Gunflint Formation, Ontario, Canada, > 2 Ga (Cyanobacteria u.a. Mikroben)

53 Stromatolithe: Kalkabscheidende Kolonien aus Cyanobakterien Moderne Stromatolite, Shark Bay, W-Australia. Photo courtesy Marjory Martin, Deakin Univ, Australia Die Stromatolithe sind ab etwa 3,4 Ga b.p. die ersten makroskopisch sichtbaren (fossilen) Anzeichen der Existenz des Lebens auf der Erde!

54 Längsschnitt durch einen rezenten stromatolithischen Mound Rezente Stromatolithe, Shark Bay, SW-Australia:

55 Die bisher ältesten Stromatolithen (?): 3,56 Ga......die O2-Pumpe läuft an

56 (?) 3.4 Ga-alte Mikrobenmatten (Pilbara, Australia) 1 cm EPS 2 µm (?) Stromatolithen (Warrawoona-Section, 3,6 Ga) c s Die ca. 2.7 Ga alten Stromatolithen von Bulawayo (Zimbabwe) F. Westall, LPI, Houston

57 Durch schwache Strömung im Flachwasser gerunzelte Biomatten (sogen. Elephant Skin ) sind weitere Hinweise auf mikrobielles Leben seit dem ausgehenden Archaikum (ca. 2,5 Ga): (Foto: B. Weber) Fossile Biomatten aus dem Vindhyan System Indiens (Middle Proterozoic, > 1,5 Ga)

58 O2-Kurve und Stromatolithen: The Oxygene Pump O2

59 Chemische Evolution Abiotische Bildung von Bausteinmolekülen Abiotische Polymerisierung & Polykondensation zu Makromolekülen Zusammenbau zu grösseren organell- und zellähnlichen Strukturen (Protozellen) ~4.4? Ga Hauptphasen der Entstehung des Lebens auf der Erde Biologische Evolution Entstehung von Protobionten Vermehrung, Erbvariation, Selektion Leben! ~3.6 Ga

60 Die atmosphärische Entwicklung ist untrennbar mit der Entwicklung des Lebens gekoppelt Ursprünglich: Chemosynthese durch Archaea Möglichkeit der Photosynthese erst bei lichtdurchlässiger Atmosphäre gegeben! Erster Sauerstoff ist ein Abfallprodukt der biotischen Monosaccharidsynthese in den Cyanobakterien (Photosynthese). O 2 ist ein starkes Oxidationsmittel; kann durch UV-Strahlung Radikale erzeugen, begünstigt die Verbreitung von O 3, H 2 O 2 (z.b.: Ozonschicht-Bildung. Strahlenschutzschicht!). Fundamental: Aufrechterhalten von schützenden Zellwänden gegen die oxidierenden Angriffe von aussen (primäre Kompartimentierung (Protozellen).Entstehung von Zellen)!

61 3.8 Ga: Isua Supergroup, Grönland: Chemobakterien, Präzellen? ~3.5 Ga: Pilbara Kraton, Australien: Stromatolithe 3.0 Ga: Insuzu-Dolomit, Südafrika: Weitverbreitete Stromatolithe 1.0 Ga: Kanadischer Schild: Nonsuch- Schwarzschiefer: Zellfäden von Pilzen oder Algen? Hadean Archaikum Proterozoikum Phan... ~4.4 ~ Ga: Barberton Greenstone Belt: Biomatten, kugelige und fädige Bakterien, Stromatolithe 2.7 Ga: Witwatersrand: Kugelige und traubige Mikrostrukturen 2.2 Ga: Gunflint Chert, Australien: Kugelige und fädige Strukturen; erste Zellkerne? 3.2 Ga: Barberton Greenstone Belt: Kugelige Mikrostrukturen, mit organischer Substanz

62 Links Prof. Stetter s homepage: Link-Sammlung zu Archaea: Kurzfassungen von Konferenzvorträgen: Übergang von anaerobisch- zu aerobisch-dominierter Biosphäre Diese Webseite ist dem Panspermie-Konzept gewidmet:

63

64 Der Bakterienplanet und die Entwicklung der Eukaryoten ca. 10 mm Fossile bandförmige Bakterienkolonien (Vendotaenia) aus dem Späten Neoproterozoikum S-Namibias (Foto: B. Weber)

65 Das Proterozoikum (2,5 0,545 Ga) Tektonik im Neoproterozoikum: Breakup des Superkontinents Rodinia und die Folgen Globale Vereisungen im späten Proterozoikum und die Snowball Earth - Hypothese Die Entwicklung der Eukaryota Ein neues Spiel: Mutation, Selektion, Anpassung Die ersten Metazoa: Das Rätsel der Ediacara-Fossilien Erste Spurenfossilien Das Erscheinen der Bilateria Biomineralisation der erste Schritt in das Phanerozoikum Großalgen und enigmatische Embryonen Links und Literatur

66 Der plattentektonische Rahmen: Bau und Zerfall des Superkontinents Rodinia

67 Superkontinent Rodinia, 1100-~750 Ma? Eine mögliche Konfiguration: Im Verlauf des Proterozoikums verschmolzen alle archaischen Kontinentalkerne sowie jüngere Bildungen zu einer großen Kontinentalmasse und bildeten gegen Ende des Proterozoikums den ersten Superkontinent der Erdgeschichte : RODINIA. Anmerkung: Die Konstellation der archaischen Platten (Kratone) innerhalb von Rodinia ist noch umstritten! (WALTER, 2003)

68 Vorgriff auf das Phanerozoikum Die Erde durchläuft (angetrieben vom Motor der Plattentektonik) paläogeographische Und korrelierende paläoklimatische Großzyklen, die entscheidend die Richtung und Geschwindigkeit der biologischen Evolution beeinflussen! Neoprot. Icehouse RODINIA PANGÄA (ergänzt nach Schudack)

69 Neoproterozoische NACHWEISE: Vereisungen Weltweit finden sich im Bereich der proterozoischen Kontinentalkerne spätproterozoische Ablagerungen, die zweifelsfrei als glaziale Sedimente (z.b. fossiler Moränenschutt: Tillite) zu interpretieren sind (z.b. in Skandinavien, N-Amerika, S-China, Namibia, Australien...)!

70 P. Hoffman und D. Schrag, S-Namibia Nantuo Fm., China Yangtze Gorges, Hubei Province

71 Typische stratigraphische Säule des späten Neoproterozoikum (~ Ma) Gradualler Übergang zur normalen Sedimentation Scharfer Kontakt Chemisch (nicht biologisch) gefällte, isotopisch schwere Karbonate Diamiktite (Moränenablagerungen) oder Schelfsedimente mit Dropstones Banded-Iron- Formation

72 Der Befund: Neoproterozoische Vereisungen Mindestens zwei, wahrscheinlich vier dramatische Kaltperioden Mächtige Glazialablagerungen auf fast allen Kontinenten Bis in damalige tropische Breiten Sturtian Globale Vereisung? Allerdings schlecht datiert; etwa Ma Nantuo Marinoan Varanger 1000 M-prot Neoproterozoikum Paleoz

73 Die Hypothese Snowball Earth

74 Paläogeographische Situation im späten Proterozoikum: Äquatoriale Anordnung der Kontinente unterbindet meridionalen Wärmeaustausch? Intensive chemische Verwitterung in den äquatorialen Lagen zieht CO2 aus der Atmosphäre ab? Selbstverstärkendes Wachstum der polaren Eiskappen bis zum Äquator

75 N (polar) Das Szenario: S (äquatorial) Albedo steigend Gletschereis Meereis Konsequenzen: Wachsende globale Rückstrahlung (Albedo) Verringerung der Photosynthese Atmosphärisches O2 nimmt ab Periglaziale Verwitterung um wachsende kontinentale Gletscher zieht weiter CO2 aus Atmosphäre ab Weitere Schwächung des Treibhauseffekts Abschwächung des Wasserkreislaufs: Geringe Verdunstung, geringer Niederschlag Abkühlung entfernt H2O aus der Atmosphäre

76 N (polar) S (äquatorial) Albedo (extrem hoch) Gletschereis >CO 2 Vulkanismus Meereis Auf dem Höhepunkt von Snowball Earth : Extrem hohe globale Albedo Durchschnitts-Temp. etwa 50 Grad C? Meereis etwa 1 km mächtig? Dunkle, kalte, leblose und anoxische Ozeane Gletscherbedeckte Kontinente bieten keine CO2- Verwitterung Kein mineralischer Eintrag in die Ozeane Kollaps des Wasserkreislaufs Gegenläufug, da keine CO2-Bindung durch Verwitterung: Wachsender CO2-Gehalt der Atmosphäre aus Vulkanen

77 N (polar) S (äquatorial) Albedo Extreme Algenblüten? O 2 Vulkanismus CO2 -Eintrag Massive CaCO 3 -Fällung Im Hothouse: Runaway-Eisschmelze durch kollabierende Albedo Hothouse Atmosphäre Hohe Verdunstung und Niederschlag Intensive chemische Verwitterung Massive chemische und biologische CaCO 3 -Fällung entfernt CO 2 (Treibhausgas) aus der Atmosphäre Abkühlung

78 100 Runaway Icehouse Snowball Earth Bei etwa 350 PAL CO 2 schmilzt das Eishaus Albedo (%) Atmosphärisches CO2 (PAL) ~ Millionen Jahre 0.1 Hothouse mit massiver chemischer Karbonatfällung

79 Neoproterozoische Abfolge in S-Namibia: Hothouse Icehouse

80 Problem: Snowball Earth - Bedingungen hätten die Evolution des Lebens auf der Erde abgebrochen! Frage: Wo fand das Leben auf Snowball Earth Zuflucht? Alternative Interpretation: Keine vollständige (globale) Vereisung, sondern Slashball Earth (D. Schrag)... oder:

81 Black Smoker Mögliche Oasen unter dem Eis? Rezentes Vergleichshabitat: Photosynthese-unabhängige chemoautotrophe Mikroorganismen - Energie durch: CH O 2 = CO H 2 O SO 4 = SO 2 + O 2 2 H 2 S + 3 O 2 = 2 H 2 O + 2 SO 2 SCsmoker2.lg.mpg Austritte von hydrothermal erhitzten Flüssigkeiten am Meeresboden, oft als größere Schlotfelder Interpretations-Probleme: 1. Zu wenig Zeit bis zum Auftreten großer Metazoen (Spurenfossilien!) 2. Die ersten Metazoen im Neoproterozoikum sind relativ groß und sie sind Schelfbewohner!

82 Die trophischen Strategien der Archaea & Eubacteria Biomatten aus thermophilen Archaean, Chain Lakes, Upper Geysir Basin, Yellowstone, USA (Foto: M.Steiner)

83 Prokaryoten Der Baum des Lebens Eukaryoten 30 größere Gruppen Diverse Metabolismen Photosynthese in hochentwickelten Bakterien (z.b. Cyanobacteria) 2 Gruppen Viele Extremophile

84 Metabolismen (Energiegewinnungsstrategien) Prokaryoten Autotrophe Photosynthese (z.b. Cyanobakterien) bakterielle Photosynthese Heterotrophe Aerobe Atmung Nitrat (NO 3 )-Atmung Sulfat (SO 4 )-Atmung Metall (NO 3 )-Reduktion Methanogene Eukaryoten Autotrophe Photosynthese (z.b. Pflanzen) Heterotrophe Aerobe Atmung Fermentation (Gärung) Chemosynthese Fe 2 O 3, SO 4 -, NO 3 -Reduktion) Methanogene: (CO 2 +2H 2 =CH 4 +O 2 )

85 Cyanobakterien Photoautotrophe Prokayoten Metabolismen (Energiegewinnungsstrategien) Gleicher Prozess wie bei eukaryotischen Algen und allen anderen (höheren) Pflanzen (Photosynthese mittels Chlorophyll in den Chloroplasten): 12 H 2 O + 6 CO 2» C 6 H 12 O O H 2 O ( G= +686 kcal/mol) Blaualgenmatten (Totwasser, Werra) obial_mats.html#green

86 Photobakterien Metabolismen (Energiegewinnungsstrategien) Anaerobe phototrophe Bakterien Gleicher Prozess wie Algen (Eukaryoten) und höhere Pflanzen (Chloroplasten): n CO 2 + 2n H2X» n H 2 O + n CHOH + 2n X z,.b. grüne Schwefelbakterien CO 2 + 2H2S» H 2 O + CHOH + 2 S Nur in Abwesenheit von Sauerstoff (Anaerobier)! Erfordert Chlorophyll und weitere Pigmente; ATP. Beweglich oder unbeweglich, Einzeller oder Aggregate, Kolonien, rosa, grün oder schwarz. ~3 cm Photoautotrophe Schwefelbakterien

87 Metabolismen (Energiegewinnungsstrategien) Sulfatatmer, Sulfatreduktion Anaerobe heterotrophe Bakterien (Desulfovibrio, Desulfotomaculum) Gleicher Prozess wie bei höheren Algen (Eukaryoten) und anderen höheren Pflanzen (mittels Chloroplasten, Chlorophyll): SO Nahrung» H 2 S + H 2 O Milchsäure / Lactate Brenztraubensäure / Pyruvate Essigsäure / Acetate Limnisch, brackisch, marin; weitverbreitet im Schlamm, in warmen Quellen, in versch. tierischen Verdauungstrakten Besitzen das Enzym Hydrogenase als Schutzschild gegen freien Sauerstoff (setzt u.a. das Reduktionsmittel H 2 frei!)

88 Methanbakterien Metabolismen (Energiegewinnungsstrategien) Anaerobe heterotrophe Bakterien Oxidieren Wasserstoff aus organischer Substanz: CO 2 + 4H 2 ( Nahrung )» CH H 2 O Ameisensäure HCOOH Essigsäure Methanol C 2 H 5 OH In Abwässern, in Sedimenten, im Verdauungstrakt verschiedener Tiere! Ertragen keinen Sauerstoff (anaerob)!

89 Rezentes Habitat für Anaerobier: Im Watt (Nordsee)

90 Mögliches Szenario: Anaerobe Prokaryonten tragen zur CO2-Produktion bei bewahr(t)en durch zusätzliche CO2-Produktion die Erde vor dem Vereisungs- Kollaps?! O 2 CO 2 Bakterielle Sulfatreduktion: SO CHOH = H 2 S + CO 2 +H 2 0 Phototrophe Organismen Organisches Material, CHOH Organisches Material, CHOH O 2 -atmende Lebewesen (Pilze, Algen, Pflanzen, Tiere) Bakterielle Fe-, Mg-Atmung: Fe ++ + CHOH = Fe 2 O 3 + CO 2 + H 2 O Rückführung von begrabenem CO2 (Treibhausgas) in die Atmosphäre!

91 Die Evolution der Eukaryota Die Erfindung des Zellkerns Was sind Eukaryota? Eukaryoten: Genetisches Material im Zellkern komprimiert; geschützter gegen Mutationen (gen. Stabilität) & effizientere Zellregulationsprozesse- Beschleunigung der Evolution! Zahlreiche Organellen (intrazelluläre Arbeitsteilung): Mitochondrien, Ribosome, Chloroplasten (evtl. ehemalige Endosymbionten?); zahlreiche interne Membranen Tiere, Pflanzen, Algen, Pilze: Hochentwickelte (meist spezialisierte) Einzeller plus alle Metazoa (Vielzeller) Viele spezialisierte Metabolismen Generell viel größer als Prokaryota

92 Die Erfindung der eukaryotischenen Zelle, ca. 2.2 Ga b.p.? Zellkerne im Zytoplasma? Die zahlreichen und weltweit gefundenen Mikrofossilien weisen das erste Auftreten von Zellkernen etwa für die Zeit < 2,2 Ga nach. Gunflint Chert, Australien (ca. 2 Ga) S-Skandinavien (ca. 1 Ga) Hadean Archaikum Proterozoikum Phan... ~ ~3.8

93 Wir erinnern uns: O2 partial pressure (bar) Die Sauerstoffrevolution Die entscheidende Voraussetzung für die Evolution der Vielzeller (Atmung)! Shelled Organisms O2-Kurve (Atmosph.) Paleosol data ( Ga) Origin of Eukaryotes Pyritseifen Uraninit BIFs Redbeds Abundant Phytoplankton ~3.8 Archaikum Proterozoikum STROMATOLITHEN Phan...

94 Wann entwickelten sich die ersten Metazoa? Aus dem arbeitsteiligen Zusammenschluss von eukaryotischen Zellen entstehen die ersten vielzelligen Organsimen ( = Metazoa). Sie bilden zunächst einfache Zelllager (z.b. bei Schwämmen), später auch differenzierte und spezialisierte Gewebe und Organe aus. In einer weiteren Phase werden Exo- und Endoskelette (Hartteile) gebildet, was u.a. auch eine dramatische Vergrößerung des Körperbaus ermöglicht! Trichoplax adhaerens: Ein urtümlicher rezenter Vertreter der Metazoa Vendian Ediacaran M-prot Neoproterozoikum Pz Die ersten Metazoen erscheinen etwa in der Mitte des Neoproterozoikums