Kapitel 6: Das visuelle System

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1 Kapitel 6: Das visuelle System Von den Augen zum Cortex 6.2 Licht fällt in die Augen und trifft auf die Retina Ohne Licht ist Sehen nicht möglich. Somit ist Licht der adäquate Reiz für die Augen. Licht kann auf zwei verschiedene Weisen betrachtet werden: Energieteilchen (Photonen) elektromagnetische Wellen Sichtbares Licht wird als Wellen elektromagnetischer Energie definiert, die Nanometer lang sind. 2 wichtige Eigenschaften des Lichts: Wellenlänge spielt eine Rolle bei der Farbwahrnehmung Intensität spielt eine wichtige Rolle bei der Wahrnehmung von Helligkeit. Licht fällt durch die Pupille in das Auge ein. Die Pupille ist die Öffnung in der Iris. Die Pupille passt sich den Beleuchtungsverhältnissen an und die Iris ändert die Öffnungsweite. Dies stellt einen Kompromiss zwischen Sensitivität = Fähigkeit schwach beleuchtete Gegenstände zu entdecken Sehschärfe = Auflösungsvermögen, zum Sehen von Details Im Dunklen sind Sehschärfe und Tiefenschärfe schlechter: Die Pupille weitet sich aus, um mehr Licht einfangen zu können. Im Hellen sind Sehschärfe und Tiefenschärfe erhöht: Pupille verengt sich, weil sie nicht so viel Licht einfangen muss. Hinter der Pupille befindet sich die Linse, die das eintreffende Licht auf die Retina fokussiert. Sie hat eine kugelförmige Gestalt. Die Ligamente, die die Linsen an ihrer Stelle halten, sind mit den Ziliarmuskeln verbunden, die Kontraktionen ausführen können: Bei Blick auf Nahes: Die Zugkraft der Ligamente wird durch die Kontraktion der Ziliarmuskeln reduziert, wodurch die Linse kugelförmiger wird. Bei Blick auf Fernes: Die Ziliarmuskeln entspannen sich, die Zugkraft der Ligamente wird verstärkt, die Linse wird abgeflacht (ovaler). Die Bewegungen der Augen werden so koordiniert, dass jeder Punkt der visuellen Umwelt auf korrespondierende Netzhautpunkte der Augen projiziert wird. Um das zu erreichen müssen die Augen konvergieren (sich leicht einwärts drehen). Die Justierung der Linse zur Scharfstellung von Bildern auf der Retina wird als Akkomodation bezeichnet Dreidimensionales Sehen wird durch binokulare Disparität (dem Unterschied in der Position desselben Bildes auf den 2 Retinae) erzeugt - zwei sich überlappende Bilder. 6.3 Die Retina und die Übersetzung des Lichts in neuronale Signale

2 Die Retina besteht aus 5 Schichten unterschiedlicher Neuronenarten: retinale Ganglienzellen amakrine Zellen Bipolarzellen Horizontalzellen Rezeptoren ( Zapfen und Stäbchen) 2 Im Auge gibt es eine verkehrte Situation : Das Licht erreicht die Rezeptorschicht nur, nachdem es die anderen vier Schichten passiert hat. Dann, nachdem die Rezeptoren aktiviert wurden, wird die neuronale Botschaft zurück durch die Netzhautschichten zu den retinalen Ganglienzellen übertragen. Deren Axone projizieren über die Innenseite der Retina, bevor sie sich in einem Bündel sammeln und den Augapfel verlassen. Dadurch ergeben sich 2 Probleme: Das einfallende Licht wird durch das Netzhautgewebe, das es vor Erreichen der Rezeptoren passieren muss, verzerrt. Für das Bündel der Axone muss es eine Lücke geben, durch die sie das Auge verlassen. Diese Lücke wird auch als blinder Fleck bezeichnet. Die Lösung des ersten Problems der Verzerrung wird durch die Fovea centralis, eine Einbuchtung im Zentrum der Retina, welche die Stelle des schärfsten Sehens ist, gelöst: Die Verdünnung der retinalen Ganglienzellschicht im Bereich der Fovea vermindert die Verzerrung des ankommenden Lichtes Sehen mit Zapfen und Stäbchen Es gibt 2 Arten von Rezeptoren: Zapfen und Stäbchen Nach der Duplizitätstheorie des Sehens vermitteln Zapfen und Stäbchen verschiedene Arten des Sehens: Zapfenvermitteltes Sehen = photopisches Sehen: Dominiert bei guter Beleuchtung liefert scharfe, farbige Wahrnehmungen weniger Empfindlichkeit niedrige Konvergenz Stäbchenvermitteltes Sehen = skotopische Sehen: Dominiert bei schlechter Beleuchtung sensitiveres Sehen es fehlt die Detailgenauigkeit weniger Schärfe hohe Konvergenz Die Unterschiede zwischen dem Sehen ergeben sich zum Teil aus den Unterschieden, wie die Systeme verschaltet sind, z.b. hinsichtlich der Konvergenz: Während mehrere 100 Stäbchen auf 1 retinale Ganglienzelle konvergieren können, ist es für 1 retinale Ganglienzelle nicht ungewöhnlich, Informationen von nur ein paar Zapfen zu erhalten. Bei schlechtem Licht, das gleichzeitig viele Stäbchen stimuliert, können sich Effekte summieren und so das Feuern einer retinalen Ganglienzelle, auf die der Output der stimulierten Stäbchen konvergieren, beeinflussen. Wenn das schlechte Licht aber auf eine Schicht von Zapfen fällt, wird es nicht in demselben Ausmaß aufsummiert, und die nachgeschaltete retinale Ganglienzelle wird nicht auf das Licht reagieren. Zapfen und Stäbchen unterscheiden sich in ihrer Verteilung auf der Retina: In der Fovea centralis gibt es nur Zapfen. In der nasalen Hemiretina gibt es mehr Stäbchen als in der temporalen Hemiretina. Lichter derselben Intensität können abhängig von ihrer Wellenlänge unterschiedlich hell wahrgenommen werden. Die relative Helligkeit von Lichtern derselben Intensität kann graphisch in Form von spektralen Empfindlichkeitskurven dargestellt werden. Bei Individuen die Zapfen und Stäbchen haben, gibt es zwei spektrale Empfindlichkeitskurven Photopische spektrale Empfindlichkeitskurve und Skotopische spektrale Empfindlichkeitskurve Beim Übergang vom photopischen zum Skotopischen Sehen (Dämmerung) kann es zu interessanten Phänomenen kommen Purkinje-Effekt Augenbewegungen

3 Die meisten Zapfen sind in die Fovea centralis gezwängt, dennoch nehmen wir eine ausgedehnte farbige Umwelt dar, denn wir können unsere Augen bewegen. Die Augen sucht ständig das Sehfeld ab, wobei es zu einer Reihe von kurzen Fixationen kommt, zwischen denen sehr schnelle Augenbewegungen - Sakkaden, erfolgen. Dadurch integriert das visuelle System die Teile der vorherigen Fixation zu den aktuellen, was eine weitwinkelige farbenreiche Wahrnehmung ergibt. Was passiert, wenn alle Augenbewegungen verhindert werden? Nach ein paar Sekunden verschwindet ein einfaches, stabilisiertes Netzhautbild und ein graues Feld bleibt übrig. Nach ein paar Sekunden erscheint das Reizmuster oder ein Teil spontan wieder, nur um wieder zu verschwinden. Warum verschwinden stabilisierte Bilder? Neurone des visuellen Systems reagieren eher auf sich verändernden als auf gleich bleibenden Input. Eine Funktion der Augenbewegungen besteht also darin, das Netzhautbild über die Rezeptoren hin- und herzubewegen, wodurch sichergestellt wird, dass die Rezeptoren und die damit verbundenen Neuronen eine kontinuierlich wechselnde Abfolge von Stimulationen erhalten. Wenn ein Netzhautbild stabilisiert ist, hören Teile des visuellen Systems auf, auf dieses Bild zu reagieren und es verschwindet Phototransduktion: Die Umwandlung von Licht in neuronale Signale Transduktion: Umwandlung einer Energieform in eine andere. Phototransduktion: Umwandlung von Licht durch die visuellen Rezeptoren in neuronale Signale. Pigment: Ein Pigment ist jede Substanz, die Licht absorbiert. Es wurde ein rotes Pigment aus der mit vorwiegend mit Stäbchen besetzten Retina des Frosches extrahiert. Dieses Pigment (Rhodopsin) hat eine besondere Eigenschaft: Wenn es konstantem, intensivem Licht ausgesetzt war, bleichte es aus und verlor die Fähigkeit Licht zu absorbieren Wenn es ins dunkel zurückgebracht wurde, erlangte es die Röte und die licht absorbierende Fähigkeit wieder. Die Absorption von Licht und das Ausbleichen des Rhodopsins sind der erste Schritt stäbchen-vermittelten Sehens skotopisches Sehen ist also Rhodopsin abhängig unsere Sensitivität gegenüber verschiedenen Wellenlängen bei schwachem Licht ist eine direkte Folge der Fähigkeit des Rhodopsins, sie zu absorbieren. Rhodopsin ist ein G Protein-gekoppelter Rezeptor, der auf Licht reagiert anstatt auf Neurotransmittermoleküle. Rhodopsinrezeptoren stoßen eine Kaskade intrazellulärer chemischer Vorgänge an, wenn sie aktiviert werden: Stäbchen im Dunkeln: Zyklisches GMP hält die Natriumkanäle teilweise geöffnet Dadurch werden die Stäbchen leicht depolarisiert gehalten und setzen stetige exzitatorische Glutamatneurotransmittermoleküle frei. Stäbchen im Hellen: Licht bleicht die Rhodopsinmolekühle aus Das zyklische GMP wird deaktiviert In der Konsequenz schließen sich die Natriumkanäle die Stäbchen hyperpolarisieren die Freietzung von Glutamat wird reduziert Das verdeutlicht, dass Signale im Nervensystem oft durch Inhibition weitergeleitet werden. Über die Photopigmente der Zapfen ist weniger bekannt. Aufbau und Funktion dürften denen des Rhodopsins ähndeln. 6.4 Von der Retina zum primären visuellen Cortex Die größte Bahn, die visuelle Information überträgt ist die retino geniculo striäre Sehbahn. Die Signale werden von jeder Retina über das Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniehöcker) zum primären visuelle Kortex (= Area striata) geleitet. 3

4 4 Wichtiges zur ABBILDUNG: Alle Signale vom linken Gesichtsfeld erreichen den rechten primären visuellen Cortex, entweder ipsilateral über die temporale Hemiretina des rechten Auges oder kontralateral über die nasale Hemiretina des linken Auges Das genaue Gegenteil gilt für alle Signale vom rechten Gesichtsfeld Das Corpus geniculatum laterale besteht aus 6 Schichten 3 Schichten erhalten Input ipsilateral von einem Auge 3 Schichten erhalten Input kontralateral vom anderen Auge Die meisten Neuronen des Corpus geniculatum laterale, die zum primären visuellen Cortex projizieren, enden im unteren Teil der kortikalen Schicht IV Retinotope Organisation Das retino geniculo striäre System ist retinotop organisiert. Dies bedeutet, dass Reize, die benachbarten Bereichen der Retina präsentiert werden, auf allen Ebenen des Systems benachbarte Neuronen erregen. Beim retinotopen Aufbau des primären visuellen Cortex ist die Fovea überproportional repräsentiert. Fovea nur ein kleiner Teil der Retina trotzdem großer Teil des primären visuellen Cortex für die Analyse ihres Inputs reserviert Die M- und P-Kanäle Es verlaufen zwei unabhängige Kommunikationskanäle durch jedes Corpus ceniculatum laterale.

5 P-Kanal: Er verläuft durch die vier oberen Schichten, die als parvozelluläre Shichten bezeichnet werden bestehen aus langsamer leitenden Neuronen mit kleinen Zellkörpern Parvozelluläre Neuronen reagieren besonders auf Farbe, feine Musterdetails, stationäre oder sich langsam bewegende Objekte Zapfen liefern den Hauptinput für die P-Schichten M Kanal: laufen durch die 2 unteren Schichten, die als magnozelluläre Schichten bezeichnet werden bestehen aus schnell leitenden Neuronen mit großen Zellkörpern Die magnozellulären Neurone reagieren gut auf Bewegung Stäbchen liefern den Hauptinput für die M-Schichten 5 Die parvozellulären und magnozellulären Neuronen projizieren zu unterschiedlichen Orten im unteren Teil der Schicht IV. Die magnozellulären Neurone enden genau über den parvozellulären Neuronen. Diese M- und P Teile der Schicht IV projizieren wiederum zu verschiedenen Teilen des visuellen Kortex. 6.5 Kanten sehen Kanten sind die informativsten Merkmale jeder visuellen Darstellung, da sie die Ausdehnung und Position der verschiedenen Gegenstände in ihr definieren. Definition von visueller Kante: Sie ist ein Ort, an dem zwei Flächen eines visuellen Bildes zusammentreffen also die Wahrnehmung eines Kontrasts zwischen zwei benachbarten Stellen des Gesichtsfeldes also die Wahrnehmung zwischen Bereichen, die sich in ihrer Helligkeit unterscheiden Laterale Hemmung und Kontrastverstärkung Laterale Hemmung: Ein Rezeptor hemmt, wenn er feuert, seine Nachbarn über das laterale neuronale Netzwerk. Die Hemmung ist am größten, wenn er am intensivsten beleuchtet wird und so die stärkste Wirkung auf seine unmittelbaren Nachbarn hat. Kontrastverstärkung: Eine Reihe homogener Streifen von verschiedener Farbintensität angrenzend an jede Kante sehen die helleren Streifen heller aus, als sie tatsächlich sind, genauso bei den dunkleren Streifen. Die tatsächlich nicht vorhandenen Streifen von Helligkeit und Dunkelheit, die entlang der Kanten verlaufen heißen Mach-Bänder. Sie entstehen aufgrund einer Erhöhung des Konstrasts an jeder Kante und erleichtern diese zu sehen. Die neuronale Basis der Kontrastverstärkung kann über die Feuerrate von Rezeptoren auf jeder Seite der Kante verstanden werden. Der Rezeptor, der neben der Kante auf der intensiver beleuchteten Seite liegt, feuert mehr, als die anderen intensiv beleuchteten Rezeptoren. Der Rezeptor neben der Kante auf der weniger beleuchteten Seite feuert weniger als die anderen Rezeptoren auf dieser Seite. Das kann mittels lateraler Hemmung erklärt werden: Der Rezeptor neben der Kante auf der intensiv beleuchteten Seite, feuert mehr, da er genauso viel an Stimulation erhält wie seine Nachbarn, aber weniger Hemmung von seinen Nachbarn auf der dunkleren Seite erfährt. Der Rezeptor neben der Kante auf der weniger beleuchteten Seite erhält dieselbe Erregung, aber erfährt von seinen Nachbarn mehr Hemmung, da viele von ihnen auf der intensiv beleuchteten Seite liegen Die rezeptiven Felder der visuellen Neurone Das rezeptive Feld eines visuellen Neurons ist der Bereich des Gesichtsfeldes, in dem es für einen visuellen Reiz möglich ist, das Feuern dieses Neurons zu beeinflussen. Neurone des visuellen Systems sind kontinuierlich aktiv, daher sind wirksame Reize solche, die die Feuerrate entweder erhöhen oder vermindern Rezeptive Felder: Neurone des retino-geniculo-striären Systems Hubel und Wiesel untersuchten Neurone auf 3 Ebenen: retinale Ganglienzellen Neurone des corpus geniculatum laterale striäre Neurone der unteren Schicht IV Sie konnten 4 Gemeinsamkeiten entdecken:

6 1.) Die rezeptiven Felder des fovealen Bereichs der Retina waren kleiner als diejenigen in der Peripherie. 2.) Alle Neuronen hatten kreisförmige rezeptive Felder. 3.) Alle Neuronen waren monokular, d. h. Jedes Neuron hat ein rezeptives Feld in einem Auge, aber nicht in dem anderen Auge. 4.) Alle Neuronen hatten rezeptive Felder, die aus einem erregenden und einem hemmenden Bereich bestanden. Diese Bereiche sind durch eine kreisförmige Grenze getrennt. 2 verschiedene Reaktionen On Zentrum Zellen: reagieren auf Licht, das in den zentralen Bereich ihres rezeptiven Feldes gestrahlt wird, mit einer On Reaktion und auf Licht, das in die Peripherie ihres rezeptiven Feldes gestrahlt wird mit einer Hemmung, gefolgt von einer Off Reaktion wenn das Licht ausgeschaltet wird. Off Zentrum Zellen: reagieren mit einer Hemmung und einer Off Reaktion als Antwort auf Licht im Zentrum ihres rezeptiven Feldes und mit einer On Reaktion auf Licht in der Peripherie ihres rezeptiven Feldes. Am besten reagieren On und Off Zellen auf Kontrast. Die effektivste Methode, um die Feuerrate einer On Zentrum Zelle oder einer Off Zentrum Zelle zu maximieren, besteht darin, den Kontrast zwischen Zentrum und Peripherie ihres rezeptiven Feldes zu maximieren. Schlussfolgerung: Eine Funktion vieler Neurone im retino-geniculo-striären System besteht darin, auf das Ausmaß des Helligkeitskontrastes zwischen 2 Bereichen ihres rezeptiven Feldes zu reagieren Rezeptive Felder: Einfach kortikale Zellen Die Neurone der Area striata (die Neurone der unteren Schicht IV) stellen eine Ausnahme dar und unterscheiden sich. Die rezeptiven Neurone der meisten Neurone des primären Cortex gehören zu einer von 2 Klassen: Einfache Zellen: haben rezeptive Felder, die in antagonistische On Off Regionen unterteilt werden können, d.h. sie reagieren nicht auf diffuses Licht sie sind monokular Die Grenzen zwischen On- und Off-Feldern sind eher gerade Linien und keine Kreise. Sie reagieren am stärksten o auf Lichtstreifen in einem dunklen Feld o dunkle Streifen in einem hellen Feld o einzelne gerade Kanten zwischen dunklen und hellen Zonen Sie reagiert nur dann maximal wenn sich ihr bevorzugter grad kantiger Reiz in einer bestimmten Position und in einer bestimmten Orientierung befindet die rezeptiven Felder sind eher rechteckig als kreisförmig aufgebaut Rezeptive Felder: Komplexe kortikale Zellen Komplexe Zellen: sind zahlreicher vorhanden als einfache Zellen Sie haben ein rechteckiges rezeptives Feld reagieren am stärksten auf geradlinige Reize in einer bestimmten Orientierung reagieren nicht auf diffuses Licht Komplexe Zellen unterscheiden sich von Einfachen auf 3 Arten: 1. Sie haben größere rezeptive Felder 2. Es ist nicht möglich ihre rezeptiven Felder in statische On Off Bereiche zu unterteilen: Eine komplexe Zelle reagiert, auf einen bestimmten gerad-kantigen Reiz in einer bestimmten Orientierung, unabhängig von seiner Position im rezeptiven Feld dieser Zelle. Bewegt man also einen Reiz, der eine On- Reaktion hervorruft über das rezeptive Feld der Zelle, dann wird sie kontinuierlich auf ihn reagieren. 3. Viele komplexe Zellen sind binokular. Monukular: Die Zellen reagieren nur auf die Stimulation eines Auges. Binokular: Die Zellen reagieren auf die Stimulation jedes der beiden Augen. Binokulare Zellen reagieren auf die Stimulation beider Augen stärker, als wenn nur ein Auge stimuliert wird Die säulenartige Organisation des primären visuellen Kortex 6 Wie werden die Signale von Neuronen mit einfacheren rezeptiven Feldern zu denjenigen mit komplexeren Feldern weitergeleitet? Die Signale von On-Zentrum-Zellen und Off-Zentrum-Zellen der unteren Schicht IV werden zu einfachen Zellen und von einfachen Zellen zu komplexen Zellen weitergeleitet. Neuronen des primären visuellen Kortex sind in funktionalen vertikalen Säulen (Kolumnen) gruppiert. o Elektrode wird vertikal durch die Schichten des primären visuellen Cortex geschoben:

7 Die rezeptiven Felder jeder Zeller einer Säule liegen in demselben Bereich des Gesichtsfeldes. Alle Zellen einer Säule reagieren am stärksten auf gerade Linien mit genau derselben Orientierung. Die Neurone einer Säule, die entweder monokular sind oder binokular eine okulare Dominanz haben, reagieren alle auf Licht in einem bestimmten Auge am sensitivsten. o Elektrode wird horizontal durch die Schichten des primären visuellen Cortex geschoben: Die Zellen haben ein rezeptives Feld mit einer leicht unterschiedlichen Lokalisation. Sie reagieren maximal auf gerade Linien mit einer leicht unterschiedlichen Orientierung. Die Elektrodenspitze passiert abwechselnd Bereiche linksäugiger und rechtsäugiger Dominanz okulare Dominanzsäulen. Sämtliche funktionelle Säulen im primären visuellen Cortex, die Input von einem Bereich der Retina erhalten, sind zusammen gruppiert. Die Hälfte eines Clusters empfängt Input hauptsächlich vom linken Auge und die andere Hälfte vom rechten Auge. Sämtliche Cluster funktionaler Säulen, die Input aus einem Bereich der Retina analysieren, schließen wahrscheinlich Neurone mit Präferenzen für geradlinige Reize mit verschiedener Orientierungen ein Die Ortsfrequenztheorie Die Ortsfrequenztheorie besagt, dass der visuelle Cortex nicht mit einem Code gerader Linien und Kanten, sondern mit einem Ortsfrequenzcode arbeitet. So reagieren Neurone des visuellen Cortex noch stärker auf Sinuswellengitter, die in bestimmten Winkeln in ihren rezeptiven Feldern platziert wurden, als auf Balken und Kanten. Sinuswellengitter = Anordnung gleich verteilter, paralleler, alternierend heller und dunkler Streifen, die durch Veränderung des Lichts nach dem Muster einer Sinuswelle quer zum Gitter erzeugt werden. Sie unterscheiden sich voneinander durch Frequenz (Breite der Streifen), Amplitude (Stärke des Intensitätsunterschiedes zwischen dunklen und hellen Streifen) und Winkel. Die Ortsfrequenztheorie basiert auf 2 physikalischen Prinzipien: Jeder visuelle Reiz kann durch die graphische Darstellung der Intensität des Lichts entlang von Kinien, durch ihn verlaufen, abgebildet werden. Jede Kurve, egal wie irregulär, kann durch ein mathematisches Verfahren Fourier Analyse, in konstituierende Sinuswellen zerlegt werden. Die Ortsfrequenztheorie geht davon aus, dass jedes funktionale Modul des visuellen Cortex eine Art von Fourier-Analyse der visuellen Muster in seinem rezeptiven Feld durchführt; man nimmt an, dass die Neurone in jedem Modul selektiv auf verschiedene Frequenzen und Orientierungen von Sinuswellengittern reagieren. Wenn alle Neurone des visuellen Cortex, die von einer bestimmten Szene beeinflusst werden, gemeinsam reagieren, wird eine Wahrnehmung der Szene durch die Summation der verschiedenen konstituierenden Sinuswellengitter erzeugt. 6.6 Farben sehen Achromatische Farben: Schwarz: wird bei Abwesenheit von Licht wahrgenommen Weiß: wird durch eine intensive Mischung der Bandbreite an Wellenlängen in einem annährend gleichen Anteil erzeugt Grau: wird durch eine wenig intensive Mischung der Bandbreite an Wellenlängen in einem annährend gleichen Anteil erzeugt Chromtaische Farben: z.b. Rot, Gelb, Blau die korrekte Bezeichnung der chromatischen Farben ist Farbtöne; umgangssprachlich: Farbe Zu einem großen Anteil hängt die Wahrnehmung der Farbe eines Objektes von den Wellenlängen des Lichts ab, die ins Auge reflektiert werden. Die meisten Objekte absorbieren die verschiedenen Wellenlängen von Licht, das auf sie trifft, in einem unterschiedlichen Ausmaß und reflektieren den Rest das beeinflusst unsere Farbwahrnehmung Die Dreifarben- und Gegenfarbentheorie Die Dreifarbentheorie (Young/Helmholtz): Dieser Theorie zufolge gibt es 3 verschiedene Arten von Farbrezeptoren (Zapfen), die jeweils eine andere spektrale Empfindlichkeit aufweisen. Die wahrgenommene Farbe wird demnach durch das Verhältnis der Aktivität der 3 Rezeptorarten kodiert. Die Theorie stützt sich auf die Beobachtung, dass jede Farbe des sichtbaren Spektrums durch die Zusammenmischung aus Licht 3er verschiedener Wellenlängen in unterschiedlichen Anteilen erzeugt werden 7

8 kann das legt nahe, dass wenn zur Mischung jeder Farbe 3 verschiedene Wellenlängen notwendig sind, es auch 3 verschiedene Rezeptoren gibt. Die Gegenfarbentheorie (Hering): Er schlug vor, dass es im visuellen System zwei verschiedene Klassen von Zellen zur Farbkodierung und eine weitere zur Helligkeitskodierung gibt. Theorie, dass jede der 3 Klassen von Zellen 2 komplementäre Farbwahrnehmungen kodiert. Eine Klasse farbkodierter Zellen signalisiert Rot über die Veränderung ihrer Aktivität in die eine Richtung und signalisiert die Komplementärfarbe, Grün, indem sie ihre Aktivität in die andere Richtung verändert. Für eine andere Klasse wird angenommen, dass sie Blau und ihr Gegenstück, Gelb, auf dieselbe Gegensatz-Art kodiert. Für eine Klasse helligkeitskodierender Zellen wird angenommen, dass sie Schwarz und Weiß auf diese Weise signalisieren. Gegenfarben sind Paare von Farben, die Weiß oder Grau ergeben, wenn man sie zu gleichen Teilen mischt. Die Gegenfarbentheorie basiert auf verschiedenen Verhaltensbeobachtungen: Komplementärfarben können nicht gleichzeitig existieren: es gibt kein rötliches Grün. Das Nachbild, das durch langes Betrachten von Rot hervorgerufen wird, ist Grün,etc. Diese beiden Theorien stehen nicht im Widerspruch zueinander, sondern koexistieren in unserem visuellen System. Mikrospektrophotometrie: Verfahren zur Messung des Absorptionsspektrums von Photopigmenten in einer einzelnen Zelle Farbkonstanz und Retinex-Theorie Farbkonstanz: bezieht sich auf die Tatsache, dass die wahrgenommene Farbe eines Gegenstandes nicht eine einfache Funktion der Wellenlänge ist, die von ihm reflektiert werden. Farbkonstanz zeigt sich darin, dass ein Gegenstand normalerweise dieselbe Farbe hat, trotz großer Veränderungen in den Wellenlängen des Lichts, das er reflektiert. Farbsehen ohne Farbkonstanz wäre mühsam, denn der Nutzen liegt darin, dass wir Gegenstände so unterscheiden können, dass wir sie einprägen können. Farbkonstanz besteht so lange, wie der Gegenstand mit Licht beleuchtet wird, das einige kurze, mittlere und lange Wellenlängen enthält und so lange, wie der Gegenstand als Teil einer Szene und nicht isoliert betrachtet wird. Retinex Theorie von Land: Die Farbe eines Gegenstandes wird durch seine Reflektanz = Anteil des Lichts verschiedener Wellenlänge, den eine Oberfläche reflektiert, bestimmt. Die Wellenlänge des Lichts, die von einer Oberfläche reflektiert wird, verändert sich bei Veränderungen der Beleuchtung - die Effizienz, mit der eine Oberfläche jede Wellenlänge absorbiert und den nicht absorbierten Anteil reflektiert, verändert sich nicht. Nach der Retinex-Theorie berechnet das visuelle System die Reflektanz von Oberflächen und nimmt somit ihre Farben wahr, indem es das Licht, das von benachbarten Oberflächen in mind. 3 verschiedenen Wellenlängenbändern (kurz, mittel, lang) reflektiert wird, vergleicht. Im Bereich der Neuropsychologie ist dies sehr bedeutsam, weil sie auf einen Typ kortikaler Neuronen hinweist, der wahrscheinlich am Farbsehen beteiligt ist. Doppelte Gegenfarbenzellen im visuellen Kortex des Affen reagieren mit einer sehr starken On Reaktion, wenn das Zentrum ihres kreisförmigen rezeptiven Feldes mit einer Wellenlänge wie z.b. Grün beleuchtet wird und die Einfassung gleichzeitig mit einer anderen Farbe z.b. Rot. Doppelte Gegenfarbenzellen reagieren auf den Kontrast zwischen Wellenlängen, die von angrenzenden Bereichen ihres rezeptiven Feldes reflektiert werden. Kapitel 7: Mechanismen der Wahrnehmung, des Bewusstseins und der Aufmerksamkeit 7.1 Wie Sie die Welt erkennen 7.2 Organisationsprinzipien des sensorischen Systems Es gibt 3 verschiedene Arten von Gebieten: Primärer sensorischer Kortex = das Gebiet des sensorischen Cortex; enthält den größten Teil seiner Inputs von thalamischen Relaiskernen dieses Systems 8

9 Sekundärere sensorischer Kortex = das Gebiet des sensorisches Cortex, das den größten Teil seiner Inputs vom primären sensorischen Cortex dieses Systems erhält oder von anderen Gebieten des sekundären sensorischen Cortex desselben Systems. Der Assoziationscortex = jeder Bereich des Cortex, der Input aus mehr als einem sensorischen System erhält. Der meiste Input kommt über Bereiche des sekundären sensorischen Cortex. 9 Die Interaktion zwischen den 3 Typen des sensorischen Cortex lassen sich durch 3 Hauptprinzipien beschreiben: Hierarchische Organisation Funktionelle Trennung Parallele Verarbeitung Hierarchische Organisation Sensorische Systeme sind durch eine hierarchische Organisation charakterisiert: Assoziationskortex Sekundärer sensorischer Cortex Primärer sensorischer Cortex Thalamische Relaiskerne Rezeptoren Jede Ebene der sensorischen Hierarchie erhält ihren Input von niedrigeren Ebenen, fügt eine weitere Analyseebene hinzu und leitet die Info in der Hierarchie weiter nach oben. Das bedeutet, je höher die Ebenen der Schädigung, desto spezifischer und komplexer das Defizit. Beispiel: Zerstörung von Rezeptoren eines sensorischen Systems vollständigen Verlust der Fähigkeit (z.b. Blindheit) Zerstörung von Bereichen des Assoziationskortex oder des sekundären sensorischen Cortex komplexe und spezifische sensorische Defizite, die grundlegenden sensorischen Fähigkeiten bleiben erhalten. Allgemeiner Ablauf des Wahrnehmens kann in 2 Phasen unterteilt werden: Empfindung entspricht dem Prozess, die Anwesenheit eines Reizes zu entdecken Wahrnehmung ist der höhere Prozess des Integrierens, Erkennens und Interpretierens gesamter Empfindungsmuster Funktionelle Trennung Es gibt eine funktionelle Trennung für den Aufbau der sensorischen Systeme. Jede der 3 Ebenen der Großhirnrinde primärer, sekundärer und Assoziationskortex jedes sensorischen Systems beinhaltet funktionell unterschiedliche Bereiche, die auf verschiedene Arten von Analysen spezialisiert sind Parallele Verarbeitung Sensorische Systeme sind parallele Systeme, d.h. das es sind Systeme in denen Information über mehrere Bahnen durch die Komponenten fließt. Parallele Systeme realisieren parallele Verarbeitung, d.h. ein Signal wird gleichzeitig auf unterschiedliche Arten durch die multiplen parallelen Bahnen eines neuronalen Netzwerks analysiert. 2 grundlegend verschiedene Arten von parallelen Analysewegen: Einer, der unser Verhalten beeinflussen kann, ohne dass wir dies bewusst bemerken Einer, der unser Verhalten beeinflusst, indem bewusste Prozesse angestoßen werden Das aktuelle Modell der Organisation des sensorischen Systems Rezeptoren leisten die einfachste & allgemeinste Analyse Assoziationscortex leistet die komplexeste und spezifischste Analyse. Sensorische Systeme sind hierarchisch, funktionell getrennt und arbeiten parallel sie sind durch Arbeitsteilung charakterisiert: mehrere spezialisierte Bereiche auf mehreren Ebenen, verbunden über mehrere parallele Bahnen. Aber: Komplexe Reize werden als ein integriertes Ganzes wahrgenommen, nicht als Kombinationen unabhängiger Merkmale = Bindungsproblem. Mögliche Lösung für Bindungsproblem: An der Spitze der Hierarchie gibt es ein Cortexgebiet, welches die Signale von allen Bereichen des sensorischen Systems erhält und zusammenfügt. Aber: Es gibt kein Cortexgebiet, wo alle Bereiche konvergieren. Folglich muss Wahrnehmung ein Produkt der gemeinsamen Aktivität vieler miteinander verbundener kortikaler Gebiete sein.

10 Es gibt auch Bahnen, die durch die sensorischen Hierarchien absteigen, z.b.: kortikofugale Bahnen = Neuronengruppen, die Information aus kortikalen sensorischen Gebieten zu subkortikalen Gebieten leiten. Kortikofugale Bahnen sind eine der Möglichkeiten, über die kognitiven Prozesse z.b. Aufmerksamkeit die Wahrnehmung beeinflussen können top-down- Einfluss. 7.3 Kortikale Mechanismen des Sehens Beim Sehen sind der ganze Occipitalcortex sowie große Bereiche des Temporalcortex und des Parietalcortex beteiligt. Primärer visueller Cortex: in der posterioren Region des Occipitallappens, zu einem großen Teil versteckt in der Fissura longitudinalis. Sekundärer visueller Cortex: 2 Hauptregionen: im prästriären Cortex (Gewebestreifen im Occipitallappen, der den primären visuellen Cortex umgibt) und im inferotemporalen Cortex (inferiore Teil des Temporallappens) Die Bereiche des Assoziationscortex, die visuellen Input erhalten, sind in verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde lokalisiert, wobei der größte einzelne Bereich der posteriore Parietalcortex ist. Der Hauptfluss der visuellen Information erfolgt vom primären visuellen Cortex zu den verschiedenen Bereichen des sekundären visuellen Cortex und von dort zu den Bereichen des Assoziationskortex. Je weiter oben in der Hierarchie, desto größer werden die rezeptiven Felder der Neurone und desto spezifischer und komplexer die Reize, die auf die Neuronen reagieren Skotome: Wahrnehmungsergänzung Skotom = ein blinder Bereich im korrespondierenden Bereich des kontralateralen Gesichsfeld beider Augen. Ausgelöst durch eine Schädigung eines Bereiches des primären visuellen Cortex. Perimetrie: Untersuchungsart bei der Patienten mit einer mutmaßlich Schädigung untersucht werden. Als Ergebnis erhält man eine Karte vom Gesichtsfeld jeden Auges. Diese Karte bildet etwaige Bereiche von Blindheit ab. Viele Patienten mit großflächigen Skotomen sind sich ihrer Defizite nicht bewusst durch Wahrnehmungsergänzung erklärbar. In einigen Fällen kann diese Wahrnehmungsergänzung von residualen visuellen Fähigkeiten im Skotombereich abhängen, muss aber nicht sein, da auch Patienten, die hemianopisch sind (d.h. Skotom erstreckt sich über die Hälfte des Gesichtsfeldes), ein vollständiges Gesicht sehen können, wenn sie die Nase einer Person fokussieren Skotome: Blindsehen Blindsehen (Kortikale Blindheit) = Fähigkeit eines Patienten, auf visuelle Reize in ihren Skotomen zu reagieren, obwohl sie keine bewusste Wahrnehmung dieser Reize besitzen. Am wahrscheinlichsten bleibt von allen visuellen Fähigkeiten die Bewegungswahrnehmung erhalten. Beispiel: Patienten greift nach einem sich in ihrem Skotom bewegenden Objekt, kann es auch ergreifen, obwohl sie behauptet, es die ganze Zeit nicht gesehen zu haben. 2 neurologische Interpretationen: Die Area striata ist nicht vollständig zerstört, daher sind die erhaltenen Inseln funktionstüchtiger Zellen in der Lage, einige visuelle Fähigkeiten zu vermitteln ohne dass bewusste Wahrnehmung stattfindet. Diejenigen visuellen Bahnen, die von subkortikalen visuellen Strukturen direkt zum sekundären visuellen Cortex aufsteigen, ohne den primären visuellen Cortex zu passieren, sind in der Lage, einige visuelle Fähigkeiten bei Fehlen eines kognitiven Bewusstseins aufrechtzuerhalten Bewusste visuelle Wahrnehmung und neuronale Aktivität Die Aktivität visueller kortikaler Neurone ist oft mit den Eigenschaften der Wahrnehmung assoziiert und nicht mit dem physikalischen Reiz. Veranschaulicht: Wir sehen oft visuelle Konturen, wo keine vorhanden sind = subjektive Konturen oder Scheinkonturen. Grund dafür sind prästriäre Neurone oder sogar einige Neurone des primären visuellen Cortex, die auf Scheinkonturen der passenden Orientierung in ihren rezeptiven Feldern so reagieren, als ob reale Konturen vorhanden wären Funktionelle Areale des sekundären visuellen Cortex und des visuellen Assoziationscortex Sekundärer visueller Cortex und Teile des Assoziationscortex, die an der visuellen Analyse beteiligt sind, setzen sich beide aus verschiedenen Arealen zusammen, von denen jedes für eine bestimmte Art der visuellen Analyse spezialisiert ist. 10

11 Beispiel: Makakken Affe: visueller Cortex besitzt mind. 30 verschiedene funktionelle Areale, wobei die verschiedenen Areale des sekundären visuellen Cortex und des visuellen Assoziationscortex des Makakken sehr stark miteinander verbunden sind Um die verschiedenen Areale des visuellen Cortex beim Menschen zu identifizieren bedarf es der Methoden wie PET und fmrt. Die meisten Areale entsprechen hinsichtlich Lage, anatomischer Merkmale und Funktion den Arealen beim Makakken, aber es gibt auch Unterschiede Dorsale und ventrale Bahnen Der primäre visuelle Cortex erhält die Information vom Corpus geniculatum laterale, dort wird sie kombiniert und dann auf mehrere Verarbeitungswege verteilt, die dann getrennt zu den verschiedenen funktionellen Arealen des sekundären visuellen Cortex und auch zum Assoziationscortex projizieren. Viele der Bahnen, die Information vom primären visuellen Cortex zum sekundären- und zum Assoziationscortex leiten, sind Teil zweier Bahnen: Dorsale Bahn: verläuft von primären visuellen Cortex dorsalen prästriären Cortex posterioren Parietalcortex Ventrale Bahn: verläuft von primären visuellen Cortex ventraler prästriärer Cortex inferotemporaler Cortex Wo-versus-Was-Teorie: Dorsale Bahn ist entscheidend für die Wahrnehmung wo sich Objekte befinden. Ventrale Bahn ist entscheidend für die Wahrnehmung was die Objekte sind. Bei Schädigung mancher Areale des Cortex werden bestimmte Aspekte des Sehens zerstört, während andere unbeeinflusst bleiben. Beispiel: Patienten mit einer Schädigung des posterioren Parietalcortex haben Schwierigkeiten, präzise nach Gegenständen zu greifen. Sie können diese aber problemlos beschreiben. Goodale und Milner behaupten hingegen, dass der Hauptunterschied zwischen der dorsalen und ventralen Bahn nicht in der Art der Info besteht, die sie weiterleiten, sondern wozu die Info genutzt wird. Verhaltenskontrolle versus bewusste Wahrnehmung Theorie: Funktion der dorsalen Bahn: Verhaltensinteraktionen mit Objekten Funktion der ventralen Bahn: die bewusste Wahrnehmung von Objekten zu vermitteln Diese Theorie besagt, dass Patienten mit einer Schädigung der dorsalen Bahn schlecht in Tests zu Lage und Bewegung sind, da diese auf Verhaltensmaßen beruhen, und Patienten mit einer Schädigung der ventralen Bahn schlecht in Tests zu visueller Widererkennung sind, weil diese Tests auf verbalen und somit bewussten Angaben beruhen. Außerdem bestätigt diese Theorie 2 wichtige Aussagen: Patienten mit bilateralen Läsionen der ventralen Bahn haben keine bewusste visuelle Wahrnehmung und sind dennoch in der Lage, mit Objekten unter visueller Lenkung zu interagieren Patienten mit bilateralen Läsionen der dorsalen Bahn können bewusst Objekte sehen, aber unter visueller Kontrolle nicht mit ihnen interagieren Prosopagnosie Darunter versteht man eine neuropsychologische Störung des visuellen Erkennens - eine visuelle Agnosie für Gesichter. Agnosie = Ausfall des Erkennens, ist nicht auf eine verbale oder intellektuelle Beeinträchtigung zurückzuführen Visuelle Agnosie man kann visuelle Reize sehen, aber man weiß nicht, was sie sind spezifisch für bestimmte Aspekte z.b. Bewegungsagnosie Schwierigkeiten im Erkennen von Bewegung resultiert aus einer Schädigung des sekundären visuellen Cortex, der die Erkennung dieser bestimmten Eigenschaft vermittelt Prosopagnostiker sind visuelle Agnostiker mit einer spezifischen Schwierigkeit beim Erkennen von Gesichtern. können Gesichter erkennen, aber sie haben Probleme damit, zu erkennen, wessen Gesicht es ist. Berichten oft ein Durcheinander einzelner Gesichtsteile In extremen Fällen: erkenne sich selbst nicht 11

12 Prosopagnostiker haben nicht nur Defizite beim Erkennen von Gesichtern haben, sondern ein allgemeines Problem damit haben, spezifische Objekte zu erkennen, die zu komplexen Klassen von Objekten gehören (z.b. bestimmte Autos) 12 Die Diagnose ist gewöhnlich mit einer Schädigung der ventralen Bahn im Bereich der Grenze zwischen den Occipital und Temporallappen assoziiert = fusiformes Gesichtsareal das legt nahe, dass die Funktion der dorsalen Bahn intakt ist. Prosopagnostiker könnten somit in der Lage sein, Gesichter unbewusst zu erkennen, die sie bewusst nicht erkennen können. Dies würde die Verhaltenskontrolle versus bewusste Wahrnehmung Theorie unterstützen Bereiche der ventralen Bahn, die für das Erkennen bestimmter Objektklassen spezialisiert sind Die funktionelle Bildgebung des Gehirns hat gezeigt, dass das Erkennen von Gesichtern, nicht aber von anderen Objekten, mit einer ausgeprägten Zunahme der Aktivität im fusiformen Gesichtsareal einhergeht. 2 wichtige Aussagen über klassenspezifische Bereiche der visuellen Objekterkennung: Es reagiert mehr als ein Gebiet der ventralen Bahn auf jede Objektklasse. Es gibt eine große Überlappung zwischen den Bereichen, die auf verschiedene Objektklassen reagieren. Neuronale Schaltkreise im menschlichen visuellen Cortex, die spezifisch für die Erkennung bestimmter Objektklassen sind, scheinen mit Schaltkreisen zur Erkennung anderer Objekte verwoben zu sein Einstweilige Schlussfolgerungen 7.4 Hören Funktion des auditorischen Systems: Wahrnehmung von Objekten und Ereignissen über den Schall, den sie erzeugen (Geräusche). Schall = Schwingung von Luftmolekülen, die das auditorische System stimuliert Mensch hört nur molekulare Schwingungen zwischen 20 und Hertz (Zyklen pro Sekunde). Bei molekularen Schwingungen: Amplitude wird als Lautstärke wahrgenommen. Frequenz wird als Tonhöhe wahrgenommen. Komplexität wird als Klangfarbe wahrgenommen. Reine Töne gibt es nur im Labor. Im echten Leben besteht Schall aus komplexen Schwingungsmustern. Jede komplexe Schallwelle kann in eine Reihe von Sinuswellen verschiedener Frequenz und Amplitude zerlegt werden Fourier-Analyse ist das mathematische Verfahren zur Zerlegung. Diese Komponenten ergeben addiert den Originalton Das Ohr Schallwellen wandern den Gehörgang entlang und versuchen Schwingungen des Trommelfells (Membrana tympanica). Diese Schwingungen werden auf die 3 Gehörknöchelchen (Ossicula auditus) übertragen: Hammer (Malleus), Amboss (Incus), Steigbügel (Stapes). Schwingungen des Stapes lösen Schwingungen der Membran aus, die als das ovale Fenster bezeichnet wird, das wiederum die Schwingungen auf die Flüssigkeit in der schneckenförmigen Cochlea überträgt. Die Cochlea = lange, aufgerollte Röhre mit einer inneren Membran. Diese innere Membran ist das auditorische Rezeptororgan (Corti-Organ). Das Corti-Organ besteht aus 2 Membranen, der Basilarmembran und der Tektorialmembran. Die auditorischen Rezeptoren, also die Haarzellen, sitzen auf der Basilarmembran. Die Tektorialmembran liegt auf den Haarzellen. Eine Auslenkung des Corti-Organs erzeugt eine Scheerkraft auf die Haarzellen derselben Stelle diese Kraft stimuliert die Haarzellen Aktionspotentiale in den Axonen des Nervus cochlearis (Hörnerv; ein Ast des VIII. Hirnnervs, des Nervus vestibulocochlearis) werden erzeugt Schwingungen der Cochlearflüssigkeit werden durch das runde Fenster, einer elastischen Membran in der Wand der Cochlea, abgeleitet. Hauptprinzip der cochlearischen Kodierung: Unterschiedliche Frequenzen stimulieren die Haarzellen an unterschiedlichen Stellen entlang der Basilarmembran maximal und die vielen, durch ein einzelnes komplexes Geräusch hervorgerufenen Signale werden über viele verschiedene auditorische Neurone aus dem Ohr weitergeleitet.

13 Organisation der Cochlea ist tonotop, die des visuellen Systems retinotop. 13 Das auditorische System schafft es, viele einzelne Frequenzbotschaften in separaten Kategorien zu sortieren und sie so zu kombinieren, dass man sämtliche Quellen komplexer Geräusche unabhängig voneinander hören kann (Raum voller Menschen, tanzen zur Musik, zahlreiche Gespräche). Das vestibuläre System erzeugt Informationen über die Richtung und Intensität von Kopfbewegungen, es hilft unser Gleichgewicht zu halten Vom Ohr zum primären auditorischen Cortex Es gibt keine Hauptbahn zum auditorischen Cortex, sondern ein Netzwerk auditorischer Bahnen. Die Axone jedes Nervus cochlearis bilden synaptische Verbindungen mit den ipsilateralen Nuclei cochleares, von denen viele Projektionen zum superioren Olivenkern (Nucleus olivaris superior) auf derselben Ebene führen. Die Axone der Olivenneurone projizieren über den Lemniscus lateralis (seitliche Schleifenbahn) zu dem Colliculus inferior, wo sie synaptische Verbindungen mit Neuronen bilden, die dann zum Corpus geniculatum mediale (mittlerer Kniehöcker) des Thalamus projizieren, welche zum primären auditorischen Cortex projizieren Der primäre auditorische Cortex Der primäre auditorische Cortex liegt im Temporallappen, größtenteils im Sulcus lateralis versteckt. Angrenzend an die Kernregion, die aus mindestens 2 Bereichen besteht und den primären auditorischen Cortex enthält, befindet sich eine Gürtelregion (belt region), die sich aus 6 Bereichen zusammensetzt und den sekundären auditorischen Cortex darstellt. 2 wichtige Organisationsprinzipien des primären auditorischen Cortex: Ist in funktionellen Säulen organisiert Ist Tonotop organisiert: posteriore Bereiche sind sensitiver gegenüber höheren Frequenzen. Über die Neurone des sekundären aud. Cortex ist wenig bekannt, weil sie schwach und inkonsistent auf reine Töne reagieren Untersuchung mit komplexeren Reizen erfolgsvesprechender Schalllokalisation Die Lokalisation von Geräuschen im Raum wird über den lateralen und medialen superioren Olivenkern vermittelt, die unterschiedlich arbeiten. Wenn Geräusch von links - erreicht es das linke Ohr zuerst und ist im linken Ohr lauter. Einige Neuronen im medialen superioren Olivenkern reagieren auf leichte Unterschiede in der Ankunftszeit der Signale aus beiden Ohren. Einige Neurone im lateralen superioren Olivenkern reagieren auf leichte Unterschiede über die Schallamplituden aus beiden Ohren. Mediale und laterale Olivenkerne projizieren zum Colliculus superior und zum Colliculus inferior. Die oberen Schichten des Colliculus superior, die visuellen Input erhalten, sind retinotop organisiert. Vermutung der Hauptfunktion des Colliculus superior: Lokalisation von sensorischen Reizen im Raum Auswirkungen einer Schädigung des auditorischen Cortex Wir haben das Wissen über die Auswirkungen einer Schädigung des auditorischen Cortex aus Tieruntersuchungen, da die Untersuchungen beim Menschen schwer sind. Vollständige bilaterale Läsionen des primären auditorischen Cortex bei Säugetieren (Laborratten), verursachen keine dauerhaften Defizite in der Fähigkeit zu erkennen, ob Geräusche vorhanden sind oder nicht, sogar wenn die Läsionen wesentliche Bereiche des sekundären auditorischen Cortex miteinschließen. Diese Läsionen zerstören aber die Fähigkeiten, kurze Geräusche zu lokalisieren und schnelle, komplexe Geräuschsequenzen zu erkennen. 7.5 Somatosensorik: Berührung und Schmerz Breite Vielfalt an Empfindungen, die vom Körper ausgehen = Somatosensationen. Somatosensorisches System besteht aus 3 getrennten, aber interagierenden Systemen: Exterozeptives System: registriert externale Reize, die auf Haut treffen

14 Propriozeptives System: überwacht die Info über die Position des Körpers, die von den Muskeln, den Gelenken und den Gleichgewichtsorganen stammen Interozeptives System: liefert allgemeine Infos über Bedingungen innerhalb des Körpers (Blutdruck, Temperatur) 14 Das Exterozeptives System besteht aus 3 getrennten Abteilungen: Bereich zur Wahrnehmung mechanischer Reize (Berührung) Bereich zur Wahrnehmung thermischer Reize (Temperatur) Bereich zur Wahrnehmung nozizeptiver Reize (Schmerz) Hautrezeptoren In der Haut gibt es mehrere Arten von Rezeptoren 4 Arten von Rezeptoren in behaarter Haut und auch in ungehaarter Haut (Handflächen) Freie Nervenendigungen: Einfachsten Hautrezeptoren, die besonders sensitiv gegenüber Temperaturveränderungen und Schmerz sind. Zwiebelartige Pacini-Körperchen: sind die größten und am tiefsten liegenden Hautrezeptoren. Sie adaptieren schnell, reagieren am besten auf plötzliche Verschiebungen der Haut. Merkel-Zellen und Ruffini-Körperchen: adaptieren langsam und reagieren am besten auf langsame, kontinuierliche Veränderungen von Druck und Dehnung der Haut Stereognosie = Identifizierung von Objekten über Berührung Dermatome Nervenfasern, die Information von Hautrezeptoren und anderen somatosensorischen Rezeptoren übertragen, werden zu Nerven zusammengeführt und treten dann über die Hinterwurzeln in das Rückenmark ein. Dermatom = jener Bereich des Körpers, der über die linke und rechte Hinterwurzel eines gegebenen Rückenmarksegements innerviert wird Die zwei großen aufsteigenden somatosensorischen Bahnen Somatosensorische Info wird über 2 großen aufsteigenden somatosensorischen Bahnen zum Cortex gebracht Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System: überträgt Info über Berührung und Propriozeption Anterolaterale System: überträgt Info über Schmerz und Temperatur Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System: Die sensorischen Neurone dieses Systems treten über die Hinterwurzel in das Rückenmark ein steigen ipsilateral im Hinterstrang auf, und bilden Synapsen in den Hinterstrangkernen der Medulla. Die Axone der Neurone der Hinterstrangkerne kreuzen (d.h. ziehen auf die andere Seite des Gehirns) und steigen im Lemniscus medialis (mediale Schleifenbahn) zum kontralateralen Nucleus ventralis posterior des Thalamus auf. Nucleus ventralis posterior empfängt auch Input über die 3 Äste des Nervus trigeminus, die somatsensorische Information von den kontralateralen Gesichtsbereichen übertragen. Meisten Neuronen des Nucleus ventralis posterior projizieren zum primären somatosensorischen Cortex, andere zum sekundären somatosensorischen Cortex. Anterolaterale System: Die meisten Hinterwurzelneurone bilden synaptische Verbindungen, sobald sie ins Rückenmark eingetreten sind. Die Axone der meisten Neurone 2. Ordnung kreuzen und steigen dann im kontralateralen anterolateralen Teil des Rückemarks zum Gehirn auf; einige kreuzen nicht, sondern steigen ipsilateral auf. Das anterolaterale System besteht aus 3 verschiedenen Bahnen: Dem Tractus spinothalamicus, der zum Nucleus ventralis posterior des Thalamus projiziert. Dem Tractus spinoreticularis, der zur Formatio reticularis projiziert. Dem Tractus spinotectalis, der zum Tectum (Colliculi) zieht. Die 3 Äste des Nervus trigeminus, die zu den identischen Orten im Thalamus ziehen, übertragen Schmerz und Temperaturinfos vom Gesicht. Vom Thalamus wird die Information zum primären und sekundären somatosensorischen Cortex, dem posterioren Parietalcortex und anderen Teilen des Gehirns verteilt Kortikale Areale der Somatosenation

15 Bei Stimulation des Gyrus postcentralis berichteten Patienten über somatosensorische Empfindungen in verschiedenen Körperteilen. So wurde auch die somatotope Organisation des menschlichen primären somatosensorischen Cortex, also eine Organisation entsprechend einer Karte der Körperoberfläche, entdeckt. Diese Karte wird als somatosensorischer Homunkulus bezeichnet. 15 Der größte Anteil des primären somatosensorischen Cortex erhält Input aus Körperteilen, die zu feinsten taktilen Unterscheidungen imstande sind. Ein zweites somatotop organisiertes Gebiet, der sekundäre somatosensorische Cortex, liegt genau ventral vom primären somatosensorischen Cortex im Gyrus postcentralis und erstreckt sich zu einem großen Teil in den Sulcus lateralis. Der sekundäre somatosensorische Cortex empfängt Input größtenteils vom primären somatosensorischen Cortex. Der primären somatosensorischen Cortex empfängt hauptsächlich kontralateralen Input. Der sekundäre somatosensorische Cortex empfängt Input von beiden Seiten des Körpers. Großer Teil des Outputs von primären und sekundären somatosensorischen Cortex geht zum Assoziationskortex des posterioren Parietallappens. Der primäre somatosensorische Cortex besteht aus 4 funktionellen Streifen, jeder mit einer ähnlichen, aber getrennten, somatotopen Organisation. Jeder Streifen ist für eine andere Art von somatosensorischen Input am sensitivsten. Man kann die rezeptiven Felder des primären somatosensorischen Cortex in exzitatorische und inhibitorische Bereiche unterteilen Auswirkungen einer Schädigung des primären somatosensorischen Cortex Die Auswirkungen einer Schädigung des primären somatosensorischen Cortex sind gering. Untersuchungen von somatosensorischen Fähigkeiten an epileptischen Patienten, sowohl vor als auch nach einer Exzision, (Herausschneiden von Gehirngewebe, die den primären somatosensorischen Cortex beeinhaltete) haben 2 geringe kontralaterale Defizite gezeigt: Herabgesetzte Fähigkeiten bei der Entdeckung leichter Berührungen und bei der Identifikation von Objekten durch Berührung Somatosensorische Agnosie 2 Haupttypen: Astereognosie: Unfähigkeit, Objekte durch Berührung zu erkennen Asomatognosie: Unfähigkeit, Teile des eigenen Körpers zu erkennen; ist gewöhnlich unilateral (betrifft nur die linke Körperseite) und ist mit einer großfächigen Schädigung des rechten posterioren Parietallappen verknüpft. Asomatognosie geht oft mit einer Anosognosie (= Unfähigkeit neurologischer Patienten, ihre eigenen Symptome zu erkennen) oder mit einem kontralateralen Neglect (= nicht auf Reize zu reagieren, die kontralateral zu einer rechtshemisphärischen Verletzung präsentiert werden) einher Paradoxien des Schmerzes Paradoxon = logischer Widerspruch. Es gibt 3 Paradoxien des Schmerzes: Adaptivität des Schmerzes: es gibt keinen bestimmten Reiz für Schmerz, Schmerz ist eine Reaktion auf übermäßige (schädliche) Stimulation jeder Art. Fehlen eindeutiger kortikaler Schmerzrepräsentationen: Schmerz weist keine offensichtlich kortikale Repräsentation auf, d.h. dass schmerzhafte Reize häufig Bereiche des Cortex aktivieren, aber dass diese Aktivierungszonen stark variieren. Schmerzhafte Reize lösen Reaktionen des primären und sekundären somatosensorischen Cortex aus bei Entfernung dieser Areale kommt es aber zu keiner Veränderung der Schmerzschwelle. Das kortikale Gebiet, das am häufigsten mit dem Schmerzerleben in Verbindung gebracht wird, ist der anteriore cinguläre Cortex (der Cortex des anterioren Gyrus cinguli) er ist eher an der emotionalen Reaktion auf Schmerz beteiligt als an der Wahrnehmung des Schmerzes an sich. Absteigende Schmerzkontrolle: Schmerz kann durch kognitive und emotionale Faktoren unterdrückt werden. Gate-Control-Theorie: versucht zu erklären, wie kognitive und emotionale Faktoren Schmerz blockieren. Es wird vermutet, dass vom Gehirn absteigende Signale neuronale Kontrollschaltkreise

16 (gating circuits) im Rückenmark aktivieren, um auf diese Weise eintreffende Schmerzsignale zu blockieren Entdeckungen haben zur Identifikation eines absteigenden Schmerzhemmsystems beigetragen: 1. Eine elektrische Stimulation des periaquäduktalen Graus (PAG) hat schmerzhemmende (analgetische) Effekte. 2. PAG und andere Bereiche des Gehirns haben spezialisierte Rezeptoren für opioide Analgetika wie Morphin. 3. Es konnten endogene (körpereigene) opioide Analgetika isoliert werden, die Endorphine. Absteigendes Schmerzhemmungsystem von Basbaum und Fields 1. Opiate hemmen die Aktivität inihibitorischer Interneurone im PAG. Dies erhöht die aktivität von Neuronen, deren Axone zu den Nuclei raphé absteigen. 2. Die Aktivität von Axonen, die vom PAG absteigen, erregt Raphé-Neurone, deren Axpne im Hinterstrang des Rückenmarks absteigen. 3. Die serotonerge Aktivität absteigender Axone des Hinterstrags erregt inhibitorische spinale Interneurone, die eintreffende Schmerzsignale blockieren. 7.6 Die chemischen Sinne: Riechen und Schmecken Olfaktion (Geruch) und Gustation (Geschmack) werden als chemische Sinne bezeichnet, da ihre Funktion in der Überwachung des chemischen Gehalts der Umwelt besteht. Beim Essen: Geruch und Geschmack arbeiten zusammen durch die Nahrungsmoleküle, da diese sowohl Geruchs als auch Geschmacksrezeptoren aufweisen. Dieser integrierte sensorische Eindruck = Geschmack oder Aroma. Mitglieder vieler Spezies setzten Pheromone frei - chemische Verbindungen, die die Physiologie und das Verhalten ihrer Artgenossen beeinflussen. Auch Menschen können Sexualphermone freisetzen: Die olfaktorische Sensitivität von Frauen ist während der Ovulation (Eisprung) am größten. Frauen, die zusammenleben, haben gehäuft synchronisierte Menstruationszyklen. Menschen, besonders Frauen, können das Geschlecht einer Person aufgrund des Atem- bzw. Axelhöhlengeruchs bestimmen Männer können das Stadium des Menstruationszyklus einer Frau auf der Grundlage ihres Vaginalgeruchs bestimmen Allerdings noch kein direkter Beweis, dass menschliche Gerüche als Sexuallockstoff dienen könnten. Weitere Besonderheit der chemischen Sinne ist die Beteiligung am Lernen. Präferenz für Geschmack entwickelt sich, denn z.b. ein Tier über die Milch der Mutter kennengelernt hat Das olfaktorische System Im oberen Teil der Nase: olfaktorische Rezeptoren (Geruchsrezeptoren), eingebettet im Riechepithel (schleimbedecktes Gewebe). Olfaktorische Rezeptoren besitzen eigene Axone, die durch einen porösen Teil des Schädels (Siebbeinplatte) in den Bulbus olfaktorius (Riechkolben) eintreten dort bilden sie synaptische Verbindungen mit Neuronen, die über den Tractus olfactorius zum Gehirn ziehen. Es gibt über 1000 Arten von Rezeptorproteinen, von denen jedes sensitiv gegenüber unterschiedliche Gerüche ist. Jeder olfaktorische Rezeptortyp kommt über die olfaktorische Schleimhaut verstreut vor, trotzdem projizieren olfaktorische Rezeptoren mit demselben Rezeptorprotein zu dem selben Ort im Bulbus olfactorius. Dementsprechend bedingen unterschiedliche Gerüche unterschiedliche räumliche Aktivierungsmuster in den Bulbi olfactorii. Da jede Rezeptorart unterschiedliche stark auf eine breite Vielfalt an Gerüchen reagiert, scheint jeder Geruch durch die Verarbeitung von Geruchskomponenten kodiert zu werden. Olfaktorische Rezeptorzellen werden während der gesamten Lebensspanne eines Individuums neu erzeugt, um funktionsunfähige zu ersetzen. Einmal erzeugt, entwickeln die neuen Rezeptorzellen Axone, die solange wachsen, bis sie die passenden Stellen im Bulbus olfactorius erreicht haben. Der Tractus olfactorius projiziert zu verschieden Strukturen des medialen Temporallappens, einschließlich der Amygdala und des präpiriformen Cortex (Bereich des medialen Temporalcortex). Der präpiriforme Cortex ist wahrscheinlich der primäre olfaktorische Cortex. 2 Hauptbahnen verlassen das Amygdala-präpiriforme Gebiet: Eine projiziert zum limbischen System

17 die andere projiziert über den Nucleus mediodorsalis des Thalamus zum orbitofrontalen Cortex (liegt bei der Orbita = Augenhöhle). 17 Man nimmt an, dass die limbisches Projektion die emotionale Reaktion auf Gerüche vermittelt und die thalamoorbitofrontale Projektion für die bewusste Wahrnehmung von Gerüchen verantwortlich ist Das gustatorische System Geschmacksrezeptoren befinden sich auf Zunge und in Teilen der Mundhöhle. Sie bilden Gruppen von 50 Rezeptoren = Geschmacksknospen. Geschmacksknospen sind auf der Zunge um kleine Ausstülpungen, so genannten Papillen, angeordnet. Geschmacksrezeptoren haben keine eigenen Axone; jedes Neuron das Impulse von einer Geschmacksknospe wegleitet, empfängt Input von vielen Rezeptoren. Früher ging man von 4 Geschmacksqualitäten aus süß, sauer, salzig, bitter. Heute ist eine 5. Geschmacksqualität = umami (wohlschmeckend oder pikant) hinzugekommen. Für einige Geschmacksrezeptoren (salzig oder sauer) gibt es keine spezifischen Rezeptoren, stattdessen beeinflussen sie die Aktivität von Geschmacksrezeptoren, indemx sie direkt auf die Ionenkanäle wirken. Hauptbahnen, über die gustatorische Signale zum Cortex weiterleiten werden: Afferente gustatorische Neurone verlassen den Mund als Teil des Nervus facialis (VII Hirnnerv), Nervus glosspharyngeus (IX. Hirnnerv) und Nervus vagus ( X. Hirnnerv), die entsprechend dieser Reihenfolge Information vom der Zungenspitze, dem hinteren Teil der Zunge und dem hinteren Teil der Mundhöhle übertragen. Diese Nerven enden alle in den Nervus solitarius, der Medulla, wo sie synaptische Verbindungen mit Neuronen bilden, die zum Nucleus ventralis posterior des Thalamus projizieren. Die gustatorischen Axone des Nucleus ventralis posterior projizieren dann zum primären und sekundären gustatorischen Cortex. Die Projektionen des gustatorischen Systems sind hauptsächlich ipsilateral. Die meisten gustatorischen Neurone reagieren auf eine Vielzahl unterschiedlicher Geschmacksqualitäten und ein bestimmter Geschmack scheint im Gehirn über ein Aktivitätsprofil von Gruppen von Neuronen kodiert zu werden Hirnschädigung und die chemischen Sinne Anosmie = Unfähigkeit, zu riechen Häufigste Ursache: Schlag auf den Kopf, der zu einer Verschiebung des Gehirns im Schädel führt und die olfaktorischen Nerven dort abschneidet, wo sie die Lamina cribrosa passieren. Ageusie = Unfähigkeit, zu schmecken Selten, weil die sensorischen Signale über 3 getrennte Bahnen aus dem Mund geleitet werden. Eine partielle Ageusie, beschränkt auf die vorderen 2/3 einer Seite der Zunge, wird manchmal nach einer Schädigung des Ohrs auf derselben Körperseite beobachet. Grund: der Ast des Nervus facialis, der die gustatorische Info von den vorderen 2 Dritteln der Zunge weiterleitet, passiert das Mittelohr. Weniger vollständige Defizite im Geruchsvermögen gehen mit einer Reihe von neurologischen Störungen, wie der Alzheimer-Erkrankung, des Down-Syndroms, der Epilepsie, Multiple Sklerose, Parkinson Erkrankung oder des Korsakoff-Syndroms einher. 7.7 Selektive Aufmerksamkeit Selektive Aufmerksamkeit = nur ein kleiner Teil der vielen Reize wird bewusst wahrgenommen. 2 Aspekte der selektiven Aufmerksamkeit: Sie verbessert die Wahrnehmung der Reize, die gerade in ihrem Fokus sind. Sie interferiert mit der Wahrnehmung der Reize, die nicht in ihrem Fokus sind. 2 unterschiedliche Arten der Aufmerksamkeitsfokussierung: durch internale kognitive Prozesse = endogene Aufmerksamkeit Annahme, dass sie über neuronale top-down (= von der höheren zur niedrigeren Ebene) Mechanismen vermittelt wird. durch externale Ereignisse = exogene Aufmerksamkeit Annahme, dass sie über neuronale bottom- up (= von der niedrigeren zur höheren Ebene) Mechanismen vermittelt wird. Beispiel: Aufmerksamkeit wird auf Tisch gerichtet, da ich Schlüssel suche (endogene Aufmerksamkeit),

18 Aufmerksamkeit wird auf Tisch gerichtet, weil Katze ein Glas umgestoßen hat (exogene Aufmerksamkeit) Ist ein wichtiger Aspekt der Wahrnehmung ist das Phänomen der Veränderungsblindheit. Sie tritt auf, wenn man beim Betrachten einer Szene keine Veränderung wahrnimmt, obwohl eine Veränderung zu bemerken ist. Z.B.: 2 identische Bilder, mit 2 Personen darauf, die sich nur durch ein Bild an der Wand des einen Bildes unterscheiden. Person bemerkt, beim abwechselnden Zeigen der Bilder, nicht, dass es einen Unterschied in den Bildern gibt. Grund: Tritt auf, weil beim Betrachten eines Bildes man sich nicht an alle Teile der Szene erinnern kann, die nicht im Zentrum der Aufmerksamkeit gelegen sind. Experimente, die die Auswirkungen von Aufmerksamkeit auf die neuronale Aktivität im visuellen System nachwiesen: Corbetta und Collegen (1990): untersuchten Menschen Präsentierten eine Reihe sich bewegender, farbiger Reize verschiedener Formen und baten die Probanden, zwischen den Reizen aufgrund von Bewegung, Farbe oder Form zu unterscheiden Aufmerksamkeit gerichtet auf Farbe oder Form bedingte eine erhöhte Aktivität in den Bereichen der ventralen Bahn. Aufmerksamkeit gegenüber Bewegung eine erhöhte Aktivität in den Bereichen der dorsalen Bahn. Selektive Aufmerksamkeit funktioniert über eine Verstärkung der Repräsentationen der beachteten Aspekte und eine Abschwächung der anderen. Im Allgemeinen erhöht die Antizipation eines Reizes die neuronale Aktivität in den gleichen Schaltkreisen, die auch durch den Reiz selbst beeinflusst werden. Augenbewegungen spielen bei der visuellen Aufmerksamkeit eine wichtige Rolle. Allerdings lässt sich die visuelle Aufmerksamkeit verschieben, ohne die Richtung des visuellen Fokus zu verlagern. Ein weiteres wichtiges Merkmal der selektiven Aufmerksamkeit: Cocktail-Party-Phänomen: selbst wenn man sich so aufmerksam auf ein Gespräch konzentriert, dass die Inhalte in den Gesprächen um einen herum nicht bewusst wahrgenommen werden, so wird man die Erwähnung des eigenen Namens in einem der Gespräche sofort bewusst wahr. Das zeigt, dass das Gehirn den Zugang zum Bewusstsein für alle Reize, außer einem ganz bestimmten, blockieren kann. Gleichzeitig werden die dem Bewusstsein zugänglichen Reize überwacht, für den Fall, dass etwas auftaucht, was Aufmerksamkeit erfordert. Visuelle Simultanagnosie = man hat ein Problem damit, mehr als ein visuelles Objekt gleichzeitig zu beachten Grund: die dorsale Bahn ist für Lokalisierung von Objekten im Raum zuständig. Und bei dieser Form der Agnosie ist dieser Bereich geschädigt. Die Schädigung ist üblicherweise bilateral. Kapitel 8: Das sensomotorische System 8.1 Wie Sie das tun, was Sie tun 8.2 Drei sensomotorische Funktionsprinzipien Das sensomotorische System ist hierarisch organisiert Das sensomotorische System ist ein paralleles, funktionell getrenntes, hierarchisches System. Während in sensorischen Systemen der Informationsfluss hauptsächlich die Hierarchie hinauf läuft, verläuft der Informationsfluss in sensomotorischen Systemen hauptsächlich der Hierarchie nach unten vom Assoziationscortex zu den Muskeln. Der Assoziationscortex gibt eher allgemeine Ziele vor die höheren Ebenen der Hierarchie können komplexere Funktionen verrichten außerdem kann er dank des parallelen Systems, niedrigere Ebenen auf mehr als eine Art kontrollieren Motorischer Output wird durch sensorischen Input gesteuert Die Augen, Gleichgewichtsorgane und die Rezeptoren in der Haut, in den Muskeln und den Gelenken überwachen die körperlichen Reaktionen und speisen diese Information wieder in die sensomotorischen Schaltkreise ein. Dieses sensorische Feedback spielt vor allem bei der Weiterleitung eine wichtige Rolle. Die einzigen Bewegungen, die nicht von sensorischen Feedback beeinflusst werden, sind ballistische Bewegungen (kurze, schnelle Bewegungen). Viele Anpassungen im motorischen Output, die als Antwort auf sensorisches Feedback stattfinden, werden durch die niedrigeren Ebenen der sensomotorischen Hierarchie unbewusst, und ohne Beteiligung der höheren Ebenen kontrolliert. ( automatisch) Lernen verändert die Art und den Ort der sensomotorischen Kontrolle 18

19 19 Während der Anfangsstadien des motorischen Lernens wird jede einzelne Reaktion unter bewusster Kontrolle ausgeführt, dann, nach einiger Übung, werden einzelne Reaktionen in kontinuierliche, integrierte Handlungssequenzen organisiert, die glatt ablaufen und über sensorisches Feedback, ohne bewusste Regulationsprozesse korrigiert werden. Sensorisches Lernen besteht größtenteils darin einzelne Reaktionen in zusammenhängende motorische Programme zusammenzufassen und deren Kontrolle auf niedrige Ebenen des Nervensystems zu übertragen Ein allgemeines Modell der Funktionsweise des sensomotorischen Systems Die Ebene des Signalen den ausführen. Kontrolle willkürlichen Verhaltens beginnt auf der Assoziatinoskortex und folgt den wichtigen motorischen durch die sensomotorische Hierarchie hinunter bis zu Skelettmuskeln, die am Ende die Bewegungen 8.3 Der sensomotorische Assoziationscortex Er besteht aus 2 Hauptgebieten: dem posterioren parientalen Assoziationskortex und dem dorsolateralen präfrontalen Assoziationskortex. Beide sollen aus unterschiedlichen Arealen bestehen, die aber noch nicht definiert sind Der posteriore parietale Assoziationscortex Bevor eine tatsächliche Bewegung initiiert werden kann, muss das Nervensystem die Ausgangsposition der zu bewegenden Körperteile und die Position der externen Objekte erkennen, mit denen der Körper interagieren will. Der posteriore parientale Assoziationskortex spielt bei der Integration dieser beiden Arten von Information und bei der Steuerung der Aufmerksamkeit eine große Rolle. Der posteriore parientale Assoziationskortex empfängt Information von den drei sensorischen Systemen, die eine Rolle bei der Lokalisation des Körpers und externer Objekte im Raum spielen: visuelles System auditorisches System somatosensorisches System Ein Großteil des Outputs des posterioren parientalen Assoziationskotex geht zu Gebieten des motorischen Cortex, die im Frontalcortex liegen: zum dorsolateralen präfrontalen Assoziationskortex zu verschiedenen Gebieten des sekundären motorischen Kortex und zum frontalen Augenfeld (steuert Augenbewegungen). Eine Schädigung des posterioren parientalen Assoziationskortex kann verschiedene sensomotorische Defizite hervorrufen - Störungen in der Wahrnehmung und dem Gedächtnis für räumliche Beziehungen beim präzisen Angreifen und Aufheben bei der Steuerung der Augenbewegungen bei der Aufmerksamkeit. Apraxie o Störung der Willkürbewegungen, die nicht auf ein einfaches motorisches Defizit oder auf irgendein Verständnis- oder Motivationsdefizit zurückgeführt werden kann. o Betroffene haben beachtliche Schwierigkeiten spezifische Bewegungen bei Aufforderung auszuführen, besonders, wenn sie aus dem Zusammenhang gerissen sind; wenn sie nicht darüber nachdenken, gelingt es ihnen aber schon.

20 o Obwohl die Symptome bilateral auftreten wird die Schädigung oft durch eine unilaterale Schädigung des linken posterioren Parientallappens oder seiner Verbindung verursacht. Kontralateraler Neglect o Störung der Fähigkeit auf Reize zu reagieren, die auf der Körperseite gegenüber einer Gehirnläsion auftauchen, bei gleichzeitiger Abwesenheit sensorischer und motorischer Defizite. o Störung häufig mit großen Läsionen des rechten posterioren Parientallappens verbunden. o Es treten Reaktionsdefizite bei Reizen links vom Körper der Betroffenen auf = egozentrisches Links. o Viele Patienten neigen auch dazu nicht auf die linke Seite von Objekten zu reagieren (also objektbezogen). - Im Parientalkortex von Primaten wurden Neurone mit egozentrischen rezeptiven Feldern und andere mit objektbezogenen rezeptiven Feldern nachgewiesen = objektbezogene kontrallaterale Neglect. o Nur weil ein Objekt in der linken Hälfte nicht bewusst wahrgenommen werden kann, muss es nicht heißen, dass es nicht unbewusst wahrgenommen wurde, z.b. neigen Patienten nach wiederholter Darbietung eines Objekts an derselben linken Stelle genau an diese Stelle zu schauen, obwohl ihnen die Objekte nicht bewusst waren Der dorsolaterale präfrontale Cortex Der dorsale präfrontale Assozationskortex ist wichtig für sensomotorische Funktionen und erhält Projektionen vom posterioren Parietalcortex und sendet Projektionen zu Gebieten des sekundären motorischen Cortex, zum primären motorischen Cortex und zum frontalen Augenfeld. Er scheint eine Rolle bei der Bewertung externer Reize und der Initiierung von auf sie bezogenen willkürlichen Reaktionen zu spielen. Diese Annahme wird durch die Antwortcharakteristiken von Neuronen in diesem Bereich des Assoziationskortex unterstützt. Die Aktivität von Neuronen hängt von den Eigenschaften der Objekte ab; die Aktivität anderer hängt von der Position der Objekte ab; oder sie hängt von einer Kombination beider ab. Bei dorsalen präfrontalen Neuronen zeigt die Aktivität eine Beziehung zur Reaktion und nicht zu den Objekten.Diese Neurone beginnen vor der Reaktion zu feuern und feuern weiter, bis die Reaktion abgeschlossen ist. Die Antworteigenschaften dorsolateraler präfrontaler Neurone und das Muster der Verbindungen zwischen diesem und anderen Gebieten des sensomotorischen Kortex weisen darauf hin, dass die Entscheidungen für die Initiierung von Willkürbewegungen in diesem Bereich des Cortex getroffen werden wahrscheinlicher aber, dass sie aus einer Interaktion des dorsolateralen präfrontalen Kortex und posterioren parientalen Kortex entstehen. 8.4 Der sekundäre motorische Cortex Zum sekundären motorischen Cortex gehören die Gebiete, die einen großen Teil ihres Inputs vom Assoziationskortex empfangen und einen großen Teil ihres Outputs zum primären motorischen Cortex senden. 2 Gebiete des sekundären motorischen Cortex: Das supplementär motorische Areal o legt sich um die Oberseite des Frontallappens herum und erstreckt sich nach medial hinunter in die Fissura longitudinalis Der prämotorische Cortex o verläuft in einem Streifen vom supplementär-motorischen Areal zum Sulcus lateralis Viele Jahre waren nur diese beiden Gebiete vom sekundären motorischen Cortex bekannt. Neuerdings gib es aber Beweise für min. 2 motorische Areale des Gyrus cinguli beim Menschen und eine Unterteilung des supplementär-motorischen Areals und des prämotorischen Cortex. Allerdings kennt man die Grenzen der Areale noch nicht oder ob sie als Assoziationscortex oder sekundärer motorischer Cortex gelten sollen. Um als sekundärer motorischer Kortex zu gelten, muss ein Areal mit anderen sensomotorischen Gebieten passend verknüpft sein. Funktionell betrachtet ruft eine elektrische Stimulation eines Areals des sekundären motorischen Cortex normalerweise komplexere Bewegungen hervor, die oft auf beiden Körperhälften auftreten. Neurone im sekundären motorischen Cortex erhöhen oft genau vor der Einleitung einer Willkürbewegung ihre Aktivität und bleiben während der Bewegung aktiv. Es wird davon ausgegangen, dass die Gebiete des sekundären motorischen Kortex für an der Programmierung spezifischer Bewegungsmuster beteiligt sind, nachdem sie allgemeine Instruktionen vom dorsolateralen präfrontalen Cortex erhalten haben. 8.5 Der primäre motorische Cortex

21 21 Der primäre motorische Cortex Befindet sich im Gyrus precentralis des Frontallappens. Ist der wichtigste Konvergenzpunkt der kortikalen sensomotorischen Signale Ist der wichtigste Ausgangspunkt für sensomotorische Signale aus der Großhirnrinde. Ist somatotop organisiert was als der motorische Homunkulus bezeichnet wird. Der größte Teil ist für die Kontrolle von Körperteilen bestimmt, die zu komplizierten Bewegungen imstande ist (Hände, Mund). Der Bereicht von ihm, der einen bestimmten Finger kontrolliert, ist groß und mit Arealen überlappt, die andere Finger kontrollieren. Jeder Bereich im primären motorischen Cortex kontrolliert Bewegungen bestimmter Muskelgruppen und jeder empfängt über den somatosensorischen Cortex somatosensorisches Feedback von Rezeptoren in diesen Muskeln und Gelenken. Die Neurone im Armareal des primären motorischen Kortex feuern maximal, wenn sich der Arm in eine bestimmte Richtung ausstreckt. Jedes Neuron besitzt eine andere bevorzugte Richtung. Große Läsionen des primären motorischen Kortex können o die Fähigkeit beeinträchtigen, ein Körperteil unabhängig von den anderen zu bewegen. o eine Astereognosie (Defizite in der Stereognosie) hervorrufen. o Geschwindigkeit, Genauigkeit und Kraft der Bewegungen reduzieren. Sie führen aber nie zurm Ausfall der Willkürmotorik. Stereognosie: Vorgang der Identifikation von Objekten durch Berührung. 8.6 Cerebellum und Basalganglien Das Cerebellum und die Basalganglien sind wichtige sensomotorische Strukturen und interagieren mit verschiedenen Ebenen der sensomotorischen Hierarchie und koordinieren und modulieren ihre Aktivität. Man geht davon aus, dass die wechselseitigen Verbindungen zwischen den motorischen und sensorischen Bereichen über das Cerebellum und die Basalganglien der Grund dafür sind, warum eine Schädigung der kortikalen Verbindungen zwischen dem visuellen Cortex und den frontalen motorischen Arealen keinen Ausfall von visuell gesteuerten Reaktionen bedingt Cerebellum Das Cerebellum erhält Informationen vom primären und sekundären motorischen Cortex über absteigende motorische Signale von den motorischen Kernen des Hirnstamms über die somatosensorischen und vestibulären Systeme Feedback über motorische Reaktionen. Man nimmt an, dass das Cerebellum diese drei Quellen von Input vergleicht und ablaufenden Bewegungen, die von ihrem intendierten Verlauf abweichen, korrigiert. Das Cerebellum spielt eine Rolle beim motorischen Lernen, besonders beim Lernen von Bewegungsfolgen. Das Cerebellum ist in Lappen, Säulen und Schichten organisiert. Die Folgen einer Schädigung sind für die motorischen Funktionen verheerend: Der Patient verliert die Fähigkeit Richtung, Kraft, Geschwindigkeit und Amplitude von Bewegungen präzise zu kontrollieren und diese an sich ändernde Bedingungen anzupassen. Dem Patient fällt es schwer eine unbewegte Körperhaltung beizubehalten. Es treten schwere Störungen des Gleichgewichts, des Gangs, der Sprache und der Kontrolle der Augenbewegungen auf. neue motorische Abläufe werden nur schwer erlernt. Die Auffassung, dass sich die Funktion des Cerebellums auf die Feinabstimmung und das Erlernen motorischer Reaktionen beschränkt wurde in Frage gestellt Die Basalganglien Die Basalganglien sind eine komplexe, heterogene Ansammlung miteinander verbundener Kerne. erfüllen eine modulatorische Funktion: sie sind Bestandteil neuronaler Schleifen, die kortikalen Input von verschiedenen kortikalen Gebieten empfangen und ihn über den Thalamus zurück zu den verschiedenen Arealen des motorischen Cortex übertragen. Die Basalganglien haben folgende Funktion: Modulation des motorischen Outputs.

22 Beteiligung an vielen kognitiven Funktionen: Die Basalganglien projizieren zu kortikalen Gebieten, die kognitive Funktionen haben Absteigende motorische Bahnen Neuronale Signale werden vom primären motorischen Cortex über vier verschiedene Bahnen zu den Motoneuronen des Rückenmarks geleitet: Zwei Bahnen steigen im dorsalen Bereich des Rückenmarks ab zwei Bahnen steigen im ventromedialen Bereich des Rückenmarks ab. Die Bahnen wirken bei der Kontrolle von Willkürbewegungen zusammen Die dorsolaterale Bahne: Tractus corticospinalis lateralis und Tractus corticorubrospinalis Der tractus corpticospinalis (direkt): wird gebildet durch eine Gruppe von Axonen, die vom primären motorischen Cortex zu den Pyramiden der Medulla absteigen zwei Wülsten auf der ventralen Seite der Medulla dort kreuzen und weiter in der kontralateralen dorsolateralen weißen Substanz des Rückenmarks absteigen. Die Axone der Betz- Zellen (extrem große Pyramidenzellen (Neurone) des motorischen Cortex) enden in den unteren Bereichen des Rückenmarks auf Motoneuronen, die zu den Muskeln der Beine projizieren. Sie dienen der Kontrolle schneller, kraftvoller, willkürlicher Bewegungen. Die meisten Axone haben synaptische Verbindungen mit kleinen Interneuronen der grauen Substanz des Rückenmarks, die wiederum Synapsen mit Motoneuronen der distalen Muskeln der Handgelenke, Hände, Finger und Zehen haben. Alle Säugetiere, die Finger und Zehen unabhängig voneinander bewegen können, haben Neurone im tractus corticospinalis lateralis die direkt Synapsen auf den Motoneuronen der Finger und Zehen bilden. Der Tractus cortico rubrospinalis (indirekt): wird gebildet durch eine Gruppe von Axonen, die vom primären motorischen Cortex absteigen und Synapsen im nucleus ruber (roter Kern) des Mittelhirns hat. Die Axone der Neurone im nucleus ruber kreuzen anschließend und steigen durch die Medulla ab. Einige enden in der Medulla auf den Kernen der Hirnnnerven, die die Gesichtsmuskeln kontrollieren. Andere steigen im dorsolateralen Teil des Rückenmarks weiter ab. Die Axone des Trakts bilden Synapsen auf Interneuronen, die Synapsen auf Motoneuronen haben, die zu den distalen Muskeln der Arme und Beine projizieren Die ventromediale Bahn: Tractus corticospinalis anterior und Tractus corticobulbospinalis Der tractus corpticospinalis anterior (direkt): Seine langen Axone steigen vom primären motorischen Cortex ipsilateral direkt im ventromedialen Bereichen der weißen Substanz des Rückenmarks ab. Während jedes Axon des tractus corpticospinalis anterior absteigt, verzweigt es sich diffus und innerviert Interneuronenschaltkreise in mehreren verschiedenen Rückenmarkssegmenten auf beiden Seiten der grauen Substanz. Der Tractus corticobulbospinalis (indirekt): Er besteht aus Axonen, des motorischen Cortex, die zu einem komplexen Netzwerk von Hirnstammstrukturen führen. Die Axone von einigen der Neurone in diesem komplexen motorischen Hirnstammnetzwerk steigen dann bilateral im ventromedialen Teil des Rückenmarks ab. Jede Seite überträgt Signale von beiden Hemisphäre und jedes Neuron bildet Synapsen auf Interneuronen von mehreren verschiedenen Rückenmarkssegmenten, die die proximalen Muskeln des Rumpfes und der Gliedmaßen steuern. 4 wichtige Strukturen interagieren mit dem coricobulbospinalis: 1) Tectum: erhält auditorische und visuelle Information über räumliche Positionen 2) Nucleus vestibularis: empfängt Information über das Gleichgewicht von Rezeptoren der Bogengänge des Innenohrs 3) Formatio reticularis: enthält motorische Programme, die komplexe arttypische Bewegungen regulieren (laufen, schwimmen, ) 4) motorische Kerne der Hirnnerven: kontrollieren die Gesichtsmuskeln Vergleich der zwei dorsolateralen motorischen Bahnen mit den zwei ventromedialen motorischen Bahnen

23 Gemeinsamkeiten Alle 4 absteigenden Bahnen haben den Ursprung in der Großhirnrinde man nimmt an, dass sie Willkürbewegungen vermitteln; die Bahnen weisen allerdings große Unterschiede in ihrem Verlauf und ihren Zielorten auf. Beide bestehen aus zwei Hauptfaserzügen, einem mit direkt zum Rückenmark absteigenden Axonen und einem mit Axonen, die im Hirnstamm auf Neurone umgeschaltet werden, die zum Rückenmark absteigen. Unterschiede 23 Zwei ventromediale Bahnen sind diffuser: viele ihrer Axone innervieren Interneurone auf beiden Seiten der grauen Substanz im Rückenmark und in mehreren unterschiedlichen Rückenmarkssegmenten. Motorneurone, die über die ventromediale Bahn aktiviert werden, projizieren zu den proximalen Muskeln des Rumpfes und der Gliedmaßen sind an der Korntrolle der Haltung und der Kontrolle von Ganzkörperbewegungen beteiligt und die Gliedmaßen, die dafür erforderlich sind Zwei dorsolaterale Bahnen Ihre Axone enden in der kontralateralen Hälfte des Rückenmarksegments, manchmal direkt auf einem Motoneuron Motoneurone, die von den dorsolateralen Bahnen aktiviert werden, projizieren zu distalen Muskeln kontrollieren die Bewegungen der Gliedmaßen Nur der corticospinale Teil der dorsalen Bahnen ist in der Lage unabhängige Bewegungen der Finger und Füße zu vermitteln; 1. Exp. von Lawrence & Kuypers: Bei Affen, durchtrennen des linken und rechten tractus corticospinalis lateralis auf der Höhe der Pyramiden der medulla, über der Kreuzung der Bahnen; Affen konnten stehen, laufen, relativ normal klettern; Fähigkeit Gliedmaßen für andere Aktivitäten zu nutzen war einbeeinträchtig; (z.b. Greifbewegungen waren schwach und wenig gerichtet); es zeigte sich eine wesentliche Verbesserung der Greifbewegungen in den folgenden Wochen, es bleiben jedoch Defizite bestehen: Finger unabhängig voneinander zu bewegen war unmöglich und Objekte, die einmal ergriffen wurde, konnten nicht mehr losgelassen werden; beim Klettern hatten die Tiere keine großen Schwierigkeiten: das zeigt, dass dieselbe Reaktion in einem anderen Kontext ausgeführt, durch unterschiedliche Teile des ZNS kontrolliert werden kann. 2. Exp. von Lawrence und Kuypers (Aufbauend auf Exp. 1) 1. Gruppe: Die beiden führten in diesem Exp. zusätzlich Transsektionen bei den Affen durch, deren tractus corticospinalis lateralis schon durchtrennt worden war. Affen konnten stehen, laufen, klettern. Beim Sitzen hingen Arme schlaff nach unten. Motorische Beeinträchtigung der Arme beim Greifen nach Dingen; 2. Gruppe: es wurden zusätzlich beide ventromediale Bahnen durchtrennt; schwere Haltungsabnormalitäten: Schwierigkeiten beim Laufen und Sitzen; 8.8 Sensomotorische Schaltkreise des Rückenmarks Muskeln Motorische Einheiten = kleinsten Einheiten der motorischen Aktivität Jede Motorische Einheit besteht aus einem einzigen Motorneuron und allen von ihm innervierten Skelettmuskelfasern Motorneuron feuert -> alle Muskelfasern einer Einheit kontrahieren gemeinsam Motor. Einheiten unterscheiden sich in der Zahl der dazugehörenden Muskelfasern -> die Einheiten mit den wenigsten Fasern (bei den Fingern und im Gesicht) erlauben den höchsten Grad an feinmotorischer Kontrolle 1 Skelettmuskel besteht aus hunderttausenden fadenförmigen Muskelfasern -> diese sind von einer festen Membran umschlossen und über eine Sehne an einem Knochen befestigt Acetylcholin: veranlasst Kontraktion der Muskelfaser, da die Motorneurone Acetylcholin an den neuromuskulären Synapsen freisetzen und so die motorische Endplatte aktivieren Motorischer Pool = alle Motorneurone, die die Fasern eines Muskels innervieren

24 24 2 Typen von Skelettmuskelfasern: Schnelle Muskelfasern: kontrahieren und entspannen schnell, ermüden schnell Langsame Muskelfasern: sind zu längerer Kontraktion fähig 2 Kategorien von Muskeln: Flexoren (Beuger):beugen ein Gelenk Extensoren (Strecker) Abb. 8.10: Bizeps und Trizeps = antagonistische Muskeln (spielen gegeneinander) Synergistische Muskeln = 2 Muskeln, deren Kontraktion dieselbe Bewegung erzeugt 2 Arten von Muskelkontraktionen: Isometrische Kontraktion = Muskel verkürzt sich bei Spannung auf den Knochen nicht -> Knochen bewegt sich aber trotzdem Isotonische Kontraktion = Muskel verkürzt sich und die Knochen ziehen sich zusammen Rezeptororgane der Sehnen und Muskeln 2 Arten von Rezeptoren überwachen die Aktivität des Skelettmuskels: Golgi Sehnenorgane: sind in den Sehnen eingebettet, die jeden Skelettmuskel mit dem Knochen verbinden Muskelspindeln: liegen im Muskelgewebe selbst Golgi- Sehnenorgane reagieren auf die Zunahme der Muskelspannung (d.h. auf den Zug des Muskels an einer Sehne), sind aber vollständig unempfindlich gegenüber Veränderungen in der Muskellänge Muskelspindeln reagieren auf Veränderungen in der Muskellänge, jedoch nicht auf Veränderungen in der Muskelspannung Abb Feedbackschaltkreis der Muskelspindeln Jede Muskelspindel besitzt eigene fadenähnliche intrafusale Muskelfasern, die durch ein eigenes intrafusales Motorneuron innerviert werden. Ohne den intrafusalen motorischen Input würde eine Muskelspindel jedes Mal erschlaffen, wenn ihr Skelettmuskel (extrafusale Muskelfaser) kontrahiert Der Dehnungsreflex Dehnungsreflex = ein Reflex, der durch eine plötzliche, von außen bewirkte Dehnung des Muskels auslöst z.b. Patellarsehnenreflex (patella = Kniescheibe) Arzt beklopft Knie mit Gummihämmerchen -> wenn er die Sehne trifft -> Streckmuskel, der durch Oberschenkel verläuft, dehnt sich -> Dehnung des Oberschenkelmuskels -> Dehnung der Muskelspindel-Dehnungsrezeptoren -> löst Salven von Aktionspotentialen aus -> diese Aktionspotentiale werden mittels afferenter Spindelneurone über die Hinterwurzel ins Rückenmark übertragen Diese Salve von Aktionspotentialen erregt Motorneurone im Vorderhorn des Rückenmarks, die dann Aktionspotentiale zurücksenden an den Muskel, dessen Dehnung sie ursprünglich erregt hat Diese Impulse bewirken dann am Ausgangspunkt der Erregung eine kompensatorische Muskelkontraktion -> Streckung des Beines Funktion der Dehnungsreflexe: Sollen eine gewünschte Körperposition trotz extern wirkender Kräfte konstant halten Abb.8.14 zeigt den Mechanismus, über den der Dehnungsreflex die Stabilität der Gliedmaßen gewährleistet 2 wichtige Funktionsprinzipien des sensomotorischen Systems: Wichtige Rolle des sensorischen Feedbacks bei der Regulation des motorischen Outputs Fähigkeit von untergeordneten motorischen Schaltkreisen Detailangelegenheiten ohne Beteiligung höherer Ebenen zu reagulieren Der Schutzreflex

25 25 Der Schutzreflex ist nicht monosynaptisch. Nach Auftreten eines schmerzhaften Reizes an der Hand, treten erste Reaktionen in den Motoneuronen des Armreflexors ~ 1,6 ms später auf. Die kürzeste Strecke im Schaltkreis des Schutzreflexes beinhaltet ein Interneuron. Nach der Initiierungssalve weitere Reaktionen in den Motoneuronen des Armreflexors. Diese Reaktionen werden durch Signale ausgelöst, die über multisynaptische Bahnen laufen Reziproke Innervation Die reziproke Innervation ist ein wichtiges Prinzip der Schaltkreise im Rückenmark. Antagonistische Muskeln sind so innerviert, dass eine glatte, unbehinderte motorische Reaktion möglich ist- wenn der eine Muskel kontrahiert, entspannt der andere. Die Aktivitäten von Agonisten und Antagonisten werden über die inneren Schaltkreise des Rückenmarks automatisch koordiniert. Abb. 8.15: reziproke Innervation von antagonistischen Armmuskeln. Während eines Schutzreflexes werden die Ellenbogenflexoren erregt, und die Ellenbogenextensoren gehemmt: Die Signale (Input = Schmerz) erregen sowohl exzitatorische als auch inhibitorische Motoneurone: 1. Ein Reisnagel löst in sensorischen Neuronen eine Entladungssalve aus (auf den Nagel greifen, Schmerz spüren - Input) 2. Die Entladungssalve der sensorischen Neuronen erregt exzitatorische Interneurone des Rückenmarks, die die Motoneurone des Bizeps aktivieren (Die exzitatorischen Interneurone erregen Motoneurone des Ellbogenreflexors) 3. Die Entladungssalve der sensorischen Neuronen aktiviert gleichzeitig inhibitorische Interneurone des Rückenmarks, die die Motoneurone des Trizeps hemmen (Die inhibitorischen Interneurone hemmen die Motoneurone des Ellbogenextensors) 4. Die gleichzeitige Kontraktion des Bizepsmuskels und Relaxion des Trizepsmuskels verursachen eine schnelle Flexion des Ellenbogengelenks. Am schnellsten sind Bewegungen, bei gleichzeitiger Erregung aller Agonisten und Hemmung aller Antagonisten. Bei Willkürbewegungen kontrahieren die meisten Muskeln immer zu einem gewissen Ausmaß, und Bewegungen entstehen durch Anpassung der Stärke der relativen Kontraktion der Antagonisten. Bewegungen, die durch Kontraktion erzeugt werden sind glatt, und können durch eine geringe Erhöhung der Kontraktion des Antagonisten gestoppt werden. Die Kontraktion schützt vor unterwartet einwirkenden äußeren Kräften also vor Überdehnung Rekurrente kollaterale Hemmung Für Pausen der Muskelfasern und ihren innervierenden Neuronen sorgen inhibitorische Motoneurone im Rückenmark. Jedes Motoneuron verzweigt sich bevor es das Rückenmark verlässt und seine Äste bilden Synapsen mit einem kleinen inhibitorischen Interneuron, das dann das Motoneuron hemmt, von dem es seinen Input erhält. Die Hemmung die diese lokalen Feedbackschaltkreise erzeugen wird rekurrente kollaterale Hemmung genannt, ihre Interneurone heißen Renshaw- Zellen. Die Folge dieser Hemmung ist, dass nachdem ein Motoneuron gefeuert hat, es sich gleich darauf selbst hemmt Gehen ein komplexer sensomotorischer Reflex Die meisten Reflexe sind viel komplexer als der Schutz- und Dehnreflex. Ein solches komplexes Programm, wie Gehen, muss visuelle Informationen von den Augen integrieren, somatosensorische Informationen von den Füßen, Knien, Hüften, Armen usw. und Information über das Gleichgewicht aus den Bogengängen des Innenohrs. Auf Grundlage dieser Information muss es dann eine integrierte Folge von Bewegungen erzeugen, an denen die Muskeln des Rumpfes, der Beine, der Füße und der Oberarme beteiligt sind. Außerdem muss dieses Programm flexibel sein: der Output muss unmittelbar an Veränderungen im Gefälle eines Geländes angepasst werden können. Grillner (1985): Das Gehen kann über Schaltkreise kontrolliert werden (Katzen wurde das Gehirn vom Rückenmark getrennt, wurden dann über ein Laufband gehängt; wenn das Laufband gestartet wurde, und Katzen so ein sensorisches Feedback erhielten, begannen sie zu laufen; ) Beim Menschen spielen absteigende motorische Bahnen eine größere Rolle. 8.9 Zentrale sensomotorische Programme

26 Eine Theorie der sensomotorischen Funktion besagt, dass das sensomotorische System eine Hierarchie zentraler sensomotorischer Programme enthält. Alle Ebenen des sensomotorischen Systems Ausnahme die höchste Ebene haben bestimmte Aktivitätsmuster einprogrammiert. Komplexe Bewegungen werden über die Aktivierung der passenden Kombination hervorgerufen.(bsp.: Zeitschrift ansehen: auf höchster Ebene werden kortikale Programme aktiviert -> diese aktivieren spinale Programme -> Muskel werden veranlasst, das Ziel zu realisieren), Die meisten Aktivitäten (Reaktionskomponenten) werden ohne direkte kortikale Beteiligung ausgeführt und werden kaum bewusst sondern jede Ebene des sensomotorischen Systems operieren auf der Basis des sensomotorischen Feedbacks. Wie z.b. der Generaldirektor auch nur einen Befehl an seine Führungskräfte erteilt, die die richtigen Leute weiter unten in der Hierarchie Befehle erteilen. Im sensomotorischen System sind vermutlich Cerebellum und Basalganglien dafür verantwortlich Zentrale sensomotorische Programme ermöglichen motorische Äquivalenz Motorische Äquivalenz= dieselbe einfache Bewegung kann auf verschiedene Weise mit verschiedenen Muskeln ausgeführt werden. Bsp: Name wird mit stereotypen Fingerbewegungen geschrieben; auch die Zehen schreiben den Namen mit typischen Merkmalen. Diese motorische Äquivalenz zeigt, dass die sensomotorischen Programme, welche für das Schreiben verantwortlich sind, nicht in den neuronalen Schaltkreisen gespeichert sind, die direkt die Hand steuern, sondern höher in der sensomotorischen Hierarchie Sensorische Information, die zentrale sensomotorische Programme steuert, muss nicht bewusst sein. Gibt es bei gesunden Menschen die Trennung von Wahrnehmung und sensorischer Kontrolle des Verhaltens? Haffenden und Goodale (1998) lieferten den Beweis: Die innere Scheibe der rechten Blume ist ebenso gross wie die der Linken (Ebbinghaus Täuschung). Sie erscheinen unterschiedlich gross. Zeigen die Probanden die Grösse der zentralen Scheibe mit Daumen und Zeigefinger an, beurteilten sie die Scheibe der grösseren Abbildung kleiner als die der Kleineren Abbildung. Wenn die Probanden danach Greifen, entsprach der Abstand zwischen ihren Daumen und Zeigefinger der tatsächlichen Grösse der Scheibe und nicht der bewusst wahrgenommenen Grösse Zentrale sensomotorische Programme können ohne Übung entstehen Zentrale sensomotorische Programme entwickeln sich für viele arttypische Verhaltensweisen ohne explizite Übung. Fentress (1973) untersuchte Mäuse, die ohne Vordergliedmaßen zur Welt kamen. Sie zeigten obwohl sie keine Vorderpfoten hatten, die notwendingen Schulterbewegungen für das Putzen auch die Zungen,-Kopf,- und Augenbewegungen (Blinzeln, wenn Schulterbewegungen ausgeführt wurden, da die Pfote in die Nähe des Auge gekommen wäre). Den Mäusen fehlte das sensomotorische Feedback -> sie unterbrachen das scheinbare Putzen, um kurz den Boden zu lecken Zentrale sensomotorische Programme können durch Übung entstehen Übung ist ein sicherer Weg, um sensomotorische Programme zu erzeugen oder zu modifizieren, obwohl sie sich auch ohne Übung entwickeln. Zwei Prozesse von Theorien des Lernens, welche den Erwerb sensomotorische Programme beeinflussen: Response Chunking Verlagerung der Kontrolle auf untergeordnete Ebenen des sensomotorische Systems Response Chunking: Übung verbindet die zentralen sensomotorischen Programme, die einzelnen Reaktionskomponeten kontrollieren. So werden die Sequenzen von Verhalten kontrolliert (Chunks). Das Tippen eines Wortes auf einer Schreibmaschine -> für Anfänger werden die Reaktionen einzeln ausgelöst. Bei einer geübten Tippse werden Abfolgen von Buchstabe als eine Einheit gebildet. Dies führt zur Steigerung der Geschwindigkeit. Chunks können auch zu chunks höherer Ordnung kombiniert werden. Verlagerung der Kontrolle auf untergeordnete Ebenen des sensomotorische Systems: Während des Erlernens eines zentralen sensomotorischen Programmes wird die Kontrolle von höherer Ebene der sensomotorischen Hierarchie auf untergeordnete Ebenen verlagert. Dadurch können sich die höheren Ebenen des Systems mit mehr abstrakten Aspekten beschäftigen und eine höhere Geschwindigkeit kann erreicht werden (Schaltkreise der unteren Ebene agieren gleichzeitig). 26

27 Funktionelle Bildgebung des sensomotorischen Lernens ->erlaubt die Gehirnaktivität während des Erlernens zu untersuchen. Jenkins und Kollegen (1994) untersuchten die PET- Aktivität von Probanden, die zwei verschiedene Sequenzen von Tastendrücken ausführten. Es gab drei Untersuchungsbedingungen: die Ruhekontrollbedingung, und weiters, wo Prabanden neu erlernte Sequenz und eine gut geübte Sequenz ausführten. Posteriore Parietalcortex: sehr aktiv während der neu erlernten und aktiv während der gut geübten Sequenz. Der Posteriore Parietalcortex integriert sensorische Reize -> während dem Lernen werden Reize viel stärker beachtet. Dorsolaterale präfrontale Coortex: aktiv während der Ausführung der neugelernten Sequenz, nicht aktiv während der gut geübten Sequenz. Der Dorsolaterale präfrontale Coortex spielt eine besonders wichtige Rolle bei der motorischen Ausführung unter bewusster Kontrolle Areale des sekundären motorischen Cortex: der kontralaterale präfrontale Cortex war aktiver während der Ausführung der neugelernten Sequenz (spielt eine Rolle, wenn das Verhalten über sensorische Reize gesteuert wird), das bilaterale supplementär-motorische Areal war während der gut geübten Sequenz aktiver (wenn Verhalten unabhängig von sensorischen Reizen erfolgt- automatische ablaufende Sequenzen). Kontrlaterale primäre motorische und somatosensorische Cortex: sowohl aktiv während der Ausführung der neugelernten Sequenz, als auch aktiv während der gut geübten Sequenz. Motorische Elemente beider Sequenzen sind dieselben, deshalb gleichermassen aktiv! Kontralateralen Basalganglien: aktiv während der Ausführung der neugelernten Sequenz, als auch aktiv während der gut geübten Sequenz. dzt. noch nicht eindeutig geklärt, ob unterschiedliche Subpopulationen der Neurone aktiv sind. Cerebellum: aktiv während der Ausführung der neu gelernten Sequenz (hier in einem stärkeren Ausmass), als auch aktiv während der gut geübten Sequenz. Cerebellum spielt eine bedeutende Rolle beim motorischen Lernen. Kapitel 9: Die Entwicklung des Nervensystems 9.1 Von der befruchteten Eizelle zum erwachsenen Organismus Das NS (Nervensystem) ist kein statisches Netzwerk von Schaltkreisen; es ist ein plastisches, veränderbares, lebendes Organ. Aufgrund seiner genetischen Programme und der Interaktion mit der Umwelt wächst und verändert es sich kontinuierlich. Der Prozess der neuronalen Entwicklung startet mit einer einzigen Eizelle und endet mit einem funktionsfähigen erwachsenen Gehirn. Menschen unterschätzen die Rolle der Erfahrung bei der neuronalen und psychischen Entwicklung. Bsp.: Der Fall von Genie Mädchen (13Jahre), 1,35m, 28,1kg, stehen nicht möglich, feste Nahrung kauen war nicht möglich, Blasen und Darmkontrolle nicht möglich. Seit dem 20 Monat war Genie in einem dunklen Raum an einem Töpfchen angebunden. Die Nacht verbrachte es in einem Gitterbett in einer Zwangsjacke. Wurde geschlagen, wenn sie einen Mucks von sich gab.. Diese Kindheitsdeprivation hinterliess schwerwiegende Narben. Genie erreichte nie eine annähernd normale psychische Entwicklung. Sie reagiert nicht auf extreme Wärme od. Kälte, hat Wutanfälle, erschrak leicht, starke Angstreaktionen. Dieser Fall zeigt: Erfahrung spielt eine wichtige Rolle bei den Prozessen der neuronalen Entwicklung.

28 9.2 Phasen der neuronalen Entwicklung Durch Verschmelzung von einer Eizelle und einer Samenzelle entsteht eine Zygote. Diese teilt sich in zwei Tochterzellen.. Diese teilen sich in vier Tochterzellen, diese vier in acht Tochterzellen u.s.w. bis sich ein ausgereifter Organismus entwickelt hat. Ausser der Zellvermehrung müssen noch drei weitere Dinge stattfinden: 1. Die Zellen müssen sich differenzieren (Muskelzellen, Gliazellen, multipolare Neuronen,..) 2. Die Zellen müssen ihre Bestimmungsorte erreichen und sich mit den Zellen um sie herum zusammen schliessen. 3. Die Zellen müssen geeignete funktionelle Verbindungen mit anderen Zellen aufbauen. Dies wird von den Neuronen in fünf Phasen erreicht Induktion der Neuralplatte Drei Wochen nach der Empfängnis -> Gewebe wird als Neuralplatte (ektodermaler Fleck an der dorsalen Oberfläche des Embryos) erkennbar. Ektoderm=äußere der drei Schichten embryonaler Zellen: Ektoderm, Mesoderm, Entoderm. Die Entwicklung der Neuralplatte scheint durch chemische Signale des darunterliegenden Mesoderms induziert (= Organisator). Die Suche nach der Substanz, die durch den Organisator freigesetzt wird und die Entwicklung der Neuralplatte induziert, ist im vollen Gange. Entscheidender Vorgang ist wahrscheinlich die Hemmung einer Klasse von Proteinen, die normalerweise die neuronale Entwicklung unterdrücken. Zum dem Zeitpunkt, wenn die Neuralplatte erkennbar ist, verändern sich die Zellen des NS. Die frühesten Zellen sind totipotent (= können sich zu jeder Art der Körperzelle entwickeln, wenn sie an der entscheidenden Stelle transplantiert werden). Es folgt dann eine weitere Spezifizierung. Durch die Entwicklung der Neuralplatte büssen die Zellen viel von ihrem Potential ein; d.h. sie können nicht mehr unterschiedliche Arten von Zellen werden. Aber jede Zelle der Neuralplatte hat noch immer das Potential, sich zu jeder Zellart des reifen NS zu entwickeln (=multipotente Zelle) 28 Zellen der Neuralplatte = embryonale Stammzellen: 1. besitzen unbegrenzte Kapazität zur Selbsterneuerung 2. besitzen die Fähigkeit, sich zu verschiedenen Arten ausgereifter Zellen des adulten NS zu entwickeln Während der Entwicklung des Neuralrohrs spezifizieren sich einige seiner Zellen zu Gliazellen verschiedener Arten und andere zu zukünftigen Neuronen verschiedener Arten. Diese sind immer noch unbegrenzt selbsterneuernd und multipotent; deshalb werden sie als gliale Stammzellen und neuronale Stammzellen bezeichnet. ( wird derzeit intensiv erforscht Stammzellentherapie)

29 Die Neuralplatte faltet um den 18 bis 21.Tag zur Neuralrinne, die Ränder verschmelzen und bilden das Neuralrohr. Das innere wird zu den cerebralen Ventrikel und dem Zentralkanal. 40 Tage nach der Befruchtung entwickeln sich aus dem Neuralrohr Vorderhirn, Mittelhirn und das Rautenhirn Neuronale Poliferation Nach der Bildung des Neuralrohrs beginnen die Zellen dessen zu poliferieren. Diese neuronale Poliferation tritt nicht gleichzeitig und gleichmässig in allen Teilen des Rohrs auf. Durch diese entstehen Muster Verdickungen und Faltungen - das dem Gehirn seine arttypische Gestalt gibt. Der Grossteil findet in der ventrikulären Zone statt Migration und Aggregation Migration: Zellen (unreif- Fortsätze fehlen) wandern in der ventrikulären Zone des Neuralrohres zu ihren Bestimmungsorten. Zwei Arten der Zellmigration: Radiale Migration: verläuft von der ventrikulären Zone in einer geraden Linie nach aussen zu der äusseren Wand des Rohres Tangentiale Migration: erfolgt im rechten Winkel zur radialen Migration (paralell zu den Wänden des Rohrs) Die meisten Zellen nutzen beide um zum Bestimmungsort zu gelangen. Abb.9.3./S.282 Zwei Methoden der Migration von entwickelten Zellen: Somale Translokation: aus der Zelle wächst eine Ausdehnung in Richtung Migration es entstehen wegweisende Fortsätze Zellkörper bewegt sich entlang des sich ausdehnenden Zellkörpers Fortsätze werden eingezogen. Glia-vermittelte Migration: es entsteht ein Netzwerk von Gliazellen (Radialgliazellen); die radial migrierenden Zellen bewegen sich entlang dieses Netzwerkes radialer Gliazellen. Das Timing ist wichtig! Die Neurone der sechs Schichten des Cortex entstehen und migrieren zu sechs unterschiedlichen Zeitpunkten entwickeln anschliessend schichtspezifische anatomische und funktionelle Merkmale. Radiale Muster der Cortexentwicklung = Inside-out pattern: Zellen rücken von tieferern zu oberflächicheren Schichten vor; Zellen wandern durch bereits gebildeten unteren Schichten. Neuralleiste: liegt unmittelbar dorsal vom Neuralrohr; die Zellen der Neuralleiste entwickeln sich zu Neuronen und Gliazellen des peripheren NS -> müssen sehr weit wandern! Aggregation: Neuronen müssen sich nach erfolgter Migration neu ausrichten und das NS aufbauen. Migration und Aggregation werden vermutlich über Zelladhäsionsmolekühle vermittelt (CAMs=celladhesion molecules). Diese erkennen andere Zellen und heften sich an sie an.

30 Axonwachstum und Synaptenbildung Axonwachstum: Sobald Migration und Aggregation vollzogen, beginnen Axone und Dendriten zu angemessenen Zielorten auszuwachsen. An jeder Spitze eines Axons oder Dendriten sitzt ein Wachstumskegel. Diese erreichen meist die richtigen Zielorte, auch wenn sie sehr weite Entfernungen zurücklegen müssen. Dieser hat Filopodien (fingerartige cytoplasmatische Ausläufer), die nach dem richtigen Weg suchen. Sperry (ca 1940) durchtrennte die Sehnerven von Fröschen, drehte die Augäpfel um 180 und wartete, dass die Axone der retinalen Ganglienzellen sich regenerieren (bei Fröschen möglich). Er untersuchte dann die visuellen Fähigkeiten nach der Regeneration. Die visuelle Welt hatte sich um 180 gedreht. Die retinalen Ganglienzellen wächst z urück zu derselben Stelle des Tectum opticum (entspricht dem colliculus siperior beim Säugetier) mit der sie ursprünglich verbunden war. 30 Nach Durchtrennung des Sehnervs, Augendrehung um 180 und Regeneration des Sehnervs springt ein Frosch um 180 falsch. Die Nervenfasern haben w ieder ihre alten Zielgebiete innerviert (ohne Rücksicht auf die erfolgte Drehung des Auges). Nicht die visuelle Erfahrung, sondern die differentielle chemische Affinität von Axonen unterschiedlicher retinaler Herkunft erklärt diesen Befund. (Aus Sperry 1963.) Die Auf der Grundlage seiner Untersuchungen schlug Sperry die Chemoaffinitätshypothese vor, welche besagt, dass auswachsende Axone zu Zellen ihrer Umgebung spezifische Affinitäten haben, die ihnen eine Orientierung ermöglichen. Während der neuronalen Entwicklung und auch der Regeneration wird eine chemische Signatur freigesetzt. Das wachsende Axon wird dadurch zum Zielort angezogen. Weitere Untersuchungen führten zu einer Weiterentwicklung der Chemoaffinitätshypothese. Das Wachstum der Axone scheint von chemischen Signalen (Leitsignale) entlang des Weges beeinflusst. Einige Leitsignale ziehen das Axon an, andere stossen sie ab. Einige Leitsignale werden von Gliazellen freigesetzt. Auch benachbarte wachsende Axone senden Signale.