Vorlesung Prof. Dr. Adrian Schwaninger 87

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1 Vorlesung Prof. Dr. Adrian Schwaninger 87

2 Überblick Einleitung Psychophysik Wahrnehmung: Sinnesorgane Prozesse und Grundprinzipien Sehen Hören Propriozeption Tastsinn Geschmackssinn Geruchssinn Wahrnehmungsorganisation Wahrnehmungsinterpretation Aufmerksamkeit Auditive Aufmerksamkeit Visuelle Aufmerksamkeit Zentrale Aufmerksamkeit Objekterkennung Anwendungsbeispiel Luftsicherheit 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 88

3 Periphere Mechanismen des Farbensehens Die Unterscheidung von Licht verschiedener Wellenlängen wird primär durch die 3 Zapfentypen mit maximaler Empfindlichkeit für kurzwelligen (420 nm), mittelwelligen (535 nm) und langwelligen (565 nm) Bereich ermöglicht. Damit folgen die peripheren Mechanismen des Farbensehens der trichromatischen Theorie von Young, Helmholtz und Maxwell aus dem 19. Jahrhundert. Diese Dreifarbentheorie geht davon aus, dass sich jede beliebige Farbe durch die additive Mischung von 3 monochromatischen Lichtern erzeugen lässt (additive Farbmischung). Mischt man die Lichtstrahlen aller drei Primärfarben (rot, grün, blau) so erhält man weisses Licht Prof. Dr. Adrian Schwaninger 89

4 Subtraktive Farbmischung Beim Mischen von Farbstoffen spricht man von subtraktiver Farbmischung (z.b. Farben aus dem Malkasten mischen). Je mehr Farbstoffe zusammengemischt werden, je weniger Licht kann zurückreflektiert werden. Mischen von rot, blau und gelb führt zu braun oder schwarz Prof. Dr. Adrian Schwaninger 90

5 Störungen des Farbensehens Ca. 8% aller Männer haben Störungen des Rot-Grün-Sehens, was auf eine Fehlfunktion von Zapfen zurückzuführen ist. Diese Störungen sind genetisch bedingt und geschlechtsspezifisch. Nur ca. 0.4% aller Frauen haben eine Störung des Rot-Grün- Sehens. Es verschiedene weitere Farbensehstörungen, welche jedoch selten sind. Bei Stabchenmonochromaten sind z.b. alle 3 Zapfentypen beinträchtig. Hier ist Sehen auch bei Tageslicht nur mit dem Stäbchensystem möglich. Diese Menschen leiden wegen der höheren Empfindlichkeit der Stäbchen unter Blendung. Menschen welche an einer Rot-Grün Fehlsichtigkeit leiden, können die grüne Zahl in dieser Abbildung nicht erkennen Prof. Dr. Adrian Schwaninger 91

6 Gegenfarbentheorie Nachdem die visuelle Information die Photorezeptoren in der Retina verlässt, wird sie in Bezug auf die Gegenfarben Rot und Grün, Blau und Gelb sowie Schwarz und Weiss analysiert (Gegenfarbentheorie von Hering). In Retina und im Corpus Geniculatum Laterale (CGL) des Thalamus werden manche Nervenzellen (Neurone) durch durch Rot eingeschaltet und durch Grün abgeschaltet. Andere werden wiederum durch Grün eingeschaltet und durch Rot abgeschaltet. Doppelgegenfarbenneurone reagieren auf Farbkontrast zwischen Feldzentrum und Feldperipherie ihrer rezeptiven Felder. Sie treten erstmals in den Blobs in V1 auf. Demonstration der Gegenfarbentheorie: Fokussieren Sie eine Minute auf den Punkt auf der Flagge und schauen Sie danach auf den schwarzen Punkt in dem weissen Feld daneben. Es entsteht ein Nachbildeffekt, bei welchem Sie die Gegenfarben sehen Prof. Dr. Adrian Schwaninger 92

7 Farbkonstanz Farbkonstanz ist die Fähigkeit, bekannte Gegenstände auch unter stark wechselnden Lichtverhältnissen, die die von den Gegenständen reflektierten Wellenlängen verändern, mit gleichbleibender Farbe wahrzunehmen. Die unten stehende Abbildung ist eine anschauliche Darstellung der Wellenlängenverschiebung bei unterschiedlichen Beleuchtungsverhaltnissen. Es zeigt das selbe Stillleben mit Tageslichtfarbfilm bei a Tageslicht, b Glühlampenlicht und c Leuchtstoffrohrenlicht (universal weiss) aufgenommen. Der Fotograf empfand den Hintergrund jeweils als weiss und nahm die Farben der Früchte unter den verschiedenen Bedingungen annahernd gleich wie bei Tageslicht wahr (Farbkonstanz). (Aus Eyssel, 2006) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 93

8 Farbwahrnehmung und Kontext Farbkonstanz ist ein Beleg dafür, dass unsere Farbwahrnehmung nicht nur vom betrachteten Gegenstand abhängt, sondern auch von seiner Umgebung. Dank den Berechnungen unseres Gehirns sehen wir die Farben des Lichts, das von jedem Gegenstand reflektiert wird, im Verhältnis zu den Gegenständen in seinem Umfeld. Wenn sich der Kontext nicht ändert bleibt die Farbkonstanz erhalten. Verändert sich jedoch der Kontext, wird die gleiche Farbe unterschiedlich wahrgenommen, weil das Gehirn die Farbe eines Gegenstandes in Relation zu seinem Kontext berechnet (z.b. relevant für Künstler, Innenarchitekten und Modedesigner). Dies ist illustriert in der Abbildung rechts. Die blauen Punkte haben alle die gleiche Farbe. Sie werden jedoch sehr unterschiedlich wahrgenommen Prof. Dr. Adrian Schwaninger 94

9 Demo Farbwahrnehmung 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 95

10 Parallelverarbeitung von Farbe, Bewegung, Form und Tiefe Colliculus Superior (CS) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger (Aus Eysel, 2006) 96 ITC

11 Dorsaler und ventraler Strom (Aus Goldstein, 2008) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 97

12 Doppelte Dissoziation Läsionsexperimente von Pohl (1973) und Ungerleider & Mishkin (1982) mit Menschenaffen zeigten eine Doppelte Dissoziation: Entfernung des Temporallappens führt zu Versagen bei einer Objektunterscheidungsaufgabe, wo der dreieckige Klotz ausgewählt werden soll. Entfernung des Parietallappens führt zu Versagen bei einer Ortsunterscheidungsaufgabe, wo die näher zu einem Zylinder liegende Verdeckung aufgehoben werden soll. Objektunterscheidungsaufgabe Ortsunterscheidungsaufgabe (Nach Goldstein, 2008) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 98

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14 Befunde beim Menschen (Aus Gazzaniga, et al. 1998) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 100

15 Patient V.K.: Schädigung im dorsalen Strom Patient V.K. hat eine Schädigung im dorsalen Strom. Dies zeigt sich in einer optischen Ataxie, d.h. der Patient kann räumliche Informationen nicht mehr richtig auswerten, um seine Hand- und Greifbewegungen zu steuern. Die Abbildung zeigt die Distanz zwischen Daumen und Zeigefinger (grip aperture) beim Greifen eines Gegenstandes durch V.K. und normale Kontrollpersonen (L.K. und B.S.) (Aus Milner & Goodale, 1993; nach Jakobson, 1991) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 101

16 Patientin D.F.: Schädigung im ventralen Strom Patientin D.F. erlitt wegen eines Lecks einer Propangasheizung eine Kohlenmonoxid-Vergiftung. Dies hatte eine beidseitige Schädigung im ventralen Strom zur Folge was sich in einer visuellen Formagnosie zeigt (Unfähigkeit visuelle Merkmale für die Objekterkennung zu verarbeiten). Der primäre visuelle Cortex (V1) blieb intakt. Modell Kopie von D.F. (Nach Milner & Goodale, 1995) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 102

17 Patientin D.F.: Wahrnehmung vs. Action Die Schädigung im ventralen Strom führt dazu, dass eine Karte nicht so ausgerichtet werden kann wie ein Briefschlitz. Weil der dorsale Strom aber intakt blieb, kann D.F. einen Brief in einen Briefschlitz einwerfen. Wahrnehmungsbedingung ( Was ) Action Bedingung ( Wie ) (Modifiziert nach Gazzaniga et al., 1998 und Goodale et al., 1991) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 103

18 Parallelverarbeitung von Bewegung, Farbe, Form, Position und Tiefe Parallelverarbeitung ist die natürliche Methode der Informationsverarbeitung im Gehirn; mit ihrer Hilfe kann man viele Aspekte eines Problems gleichzeitig angehen. Die Fähigkeit des Gehirns, mehrere Aufgaben gleichzeitig auszuführen, ermöglicht es ihm, Unterdimensionen des Sehens (Bewegung, Farbe, Form, Position und Tiefe) auf unterschiedliche neuronale Teams zu verteilen, die getrennt voneinander und gleichzeitig arbeiten. Andere neuronale Teams arbeiten dabei zusammen, um die Ergebnisse zusammenzuführen, sie mit gespeicherten Informationen zu vergleichen und Wahrnehmungen zu ermöglichen Prof. Dr. Adrian Schwaninger 104

19 Repräsentation von Objekten Hypothesen zur Repräsentation von Objekten (Gauthier, 2000) Hypothese 1: Zwei Modul-Hypothese Gesichter werden in einem spezifischen Modul verarbeitet (fusiform face area, FFA), Objekte in einem separaten generellen Modul. Hypothese 2: Kategorie spezifische Module Für jede Objektkategorie gibt es ein separates Modul. Hypothese 3: Merkmalskarten Objekte werden durch die Kombination von einfachen und komplexen visuellen Merkmalen repräsentiert. Hypothese 4: Prozesskarten In Abhängigkeit von der Erkennungsaufgabe werden verschiedene Aspekte visueller Information relevant. Auch könnte die FFA (fusiform face area) nicht speziell für Gesichter sondern genereller für Exemplar-Erkennung durch Experten zuständig sein. Nach dem heutigen Wissensstand erscheint die Kombination von Hypothese 3 und 4 am plausibelsten aufgrund von Computersimulationen und aufgrund verschiedener Befunde aus den Neurowissenschaften Prof. Dr. Adrian Schwaninger 105

20 a b c Befunde mit funktioneller Magnetresonanztomographie (functional magnetic resonance tomography, fmrt) beim Menschen. Häuser, Stühle und Gesichter scheinen unterschiedliche Module im Gehirn zu aktivieren (a und b). Eine detailliertere Analyse spricht aber eher für eine Repräsentation anhand von Merkmalskarten und verteilter Aktivität (c). (Nach Ishai et al., 1999) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 106

21 Objekterkennung (Nach Knoblich et al., 2002; Riesenhuber & Poggio, 1999) 2015 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 107

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23 Zusammenfassung Wahrnehmungen entstehen aus der Wechselwirkung zwischen vielen Neuronensystemen, die jeweils eine einfache Aufgabe ausführen. Die Verarbeitung beginnt in den mehrfachen neuronalen Schichten der Retina, anschließend übermitteln die 6 Mio. Zapfen und die 120 Mio. Stäbchen der Retina ihre Informationen über die bipolaren Zellen an die Ganglionzellen. Die Impulse wandern entlang der Axonen der Ganglionzellen, die den Sehnerv bilden, zum Thalamus und weiter zum visuellen Kortex. In der Sehrinde (primärer visueller Kortex, V1) reagieren Merkmalsdetektoren auf die besonderen Merkmale eines visuellen Reizes. Die übergeordneten Zellen eines höheren Niveaus führen diese gesammelten Daten zusammen, um sie dann in anderen Arealen des Kortex zu verarbeiten. Im dorsalen Strom wird räumliche Information verarbeitet, was für die Steuerung der Visuomotorik wichtig ist (Wo/Wie Strom). Im ventralen Strom wird v.a. Form und Farbe verarbeitet für die Wahrnehmung und Erkennung von Objekten (Was Strom). Wenn die sensorischen Signale die unterschiedlichen Verarbeitungsniveaus durchlaufen (bottom-up), werden sie von unseren Annahmen, Interessen und Erwartungen beeinflusst (top-down) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 109