Skript zur Vorlesung Allgemeine Psychologie 1

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1 Weder die Autorin noch der Fachschaftsrat Psychologie übernimmt Irgendwelche Verantwortung für dieses Skript. Das Skript soll nicht die Lektüre der Prüfungsliteratur ersetzen. Verbesserungen und Korrekturen bitte an mailen. Die Fachschaft dankt der Autorin im Namen aller Studierenden! Version 1.0 (2011) Skript zur Vorlesung Allgemeine Psychologie 1 (Prof. Dr. Hilde Haider) Wintersemester 2009/10 verfasst von Kim K.

2 1. Vorlesung Ziel der Psychologie = Beschreibung, Erklärung und Vorhersage des Verhaltens von Menschen Gegenstand der Psychologie = Verhalten, Erleben & Bewusstsein des Menschen, deren Entwicklung über die Lebensspanne sowie deren innere (im Individuum angesiedelte) und äußere (in der Umwelt lokalisierte) Bedingungen und Ursachen Ziel der Allgemeinen Psychologie = Suche nach allgemeinen Gesetzmäßigkeiten menschlichen Verhaltens; Erklärung der Mechanismen, die menschlichen Leistungen (siehe Themen) zugrunde liegen Zentrale Frage = Was sind die elementaren Prozesse, auf denen (intelligentes) menschliches Verhalten beruht? Prämissen der Allgemeinen Psychologie: Informationsverarbeitungsprozesse beruhen auf universalen Prinzipien, die für alle Menschen gleich sind; diese lassen sich durch Theorien beschreiben Gültigkeit der Theorien wird in Experimenten geprüft Themen der Allgemeinen Psychologie = Wahrnehmung, Aufmerksamkeit, Gedächtnis, Lernen, Denken, Sprache, Bewusstsein, Funktionen wie Motivation und Emotion, Handlungssteuerung, Motorik, Wille Zentrale Annahme der allgemeinen Psychologie: Verhalten von Menschen beruht auf allgemeingültigen Prinzipien Alle Menschen können denken, sprechen, lernen, behalten Information etc. Wahrnehmungs, Denk oder Erinnerungsprozesse sind normalerweise in den Verhaltensstrom integriert; will man sie untersuchen, muss man einzelne Leistungen isolieren Experimente im psychologischen Labor Schaffung künstlicher Situationen (Experiment) hat 2 Konsequenzen: (a) Man löst Leistungen aus ihrem natürlichen Kontext heraus (b) natürlichen Anlässe, die normalerweise spezifisches Verhalten auslösen, entfallen bzw. werden durch künstliche Auslöser ersetzt Aber: nur so kann man zu Ursache Wirkungs Prinzipien gelangen, mit denen man Erkenntnisse über Mechanismen gewinnt, die Verhalten zugrunde liegen künstlich im Labor hergestellte Bedingungen Rückschlüsse auf Struktur & Funktion der Mechanismen, auf denen diese Leistungen beruhen kreativer Prozess der Forschung = Auffinden solcher Methoden zur Erfassung der uns nicht unbedingt bewussten Prozesse, die menschlichem Verhalten zugrunde liegen Alltagspsychologie = basiert auf Alltagserfahrungen & Einzelfällen; Prinzipien sind meist plausibel, aber unhinterfragt erschlossen Wissenschaftliches Denken = beruht auf kritischer Erfahrung, systematischer Beobachtung und anderen empirischen Vorgehensweisen Um den Anforderungen der wissenschaftlichen Psychologie zu genügen, müssen Annahmen logisch hergeleitet & intersubjektiv nachvollziehbar sein und einer empirischen Prüfung standhalten Methoden in Psychologie = beobachten, beschreiben, interpretieren, bewerten Experiment: Ziel: Kausalitätsaussagen; Ursache Wirkung Systematische Variation mindestens einer Variablen und Messung der Effekte bei einer anderen Variable Herstellbarkeit von Variablen im Experiment Ausschaltung der Wirkung aller anderen Störvariablen Kontrolle von Störvariablen = Eliminieren, Konstanthalten, Parallelisieren, Randomisieren, Kontrollgruppen Induktion = Beobachtungsdaten Hypothesen allgemeines Prinzip Deduktion = allgemeines Prinzip Ableitungen (Vorhersage) theoretisch relevante Daten Deduktives Schlussfolgern = Wissenschaftliches Erklären Explanans = Gesetz (wenn A, dann B), Problem und Antezedenz (gegeben A) Explanandum = Konklusion; A ist gegeben, also auch B deduktiver Schluss Explanans = allgemeines Gesetz, in der die vermutete Ursache für das Problem formuliert wird, zusammen mit der Antezedenz Antezedenz = notwendige Voraussetzung (gehört zum Explanans): die im Experiment hergestellte unabhängige Variable Explanandum = der zu erklärende (vorhergesagte) Sachverhalt 2

3 Erklären = Explanans Explanandum Vorhersage/Experiment = Explanandum Explanans Falsifikationsprinzip = allgemeingültige Theorien lassen sich nicht beweisen, da Theorien nicht mit Wirklichkeit gleichzusetzen sind, sondern Annahmen über die Wirklichkeit darstellen. strengste Prüfung einer Theorie ist die Überprüfung dieser an der Realität (potentielles Scheitern) Theorie, die einer solchen Prüfung standhält, darf beibehalten werden, da sie zu einer widerspruchsfreien Vorhersage auf die Realität geführt hat; sie ist hiermit aber nicht bewiesen! Theorie = System von Definitionen, Annahmen & Schlussfolgerungen zu einem bestimmten Themenbereich; wissenschaftlicher Wert einer Theorie ist an folgende Voraussetzung gebunden: notwendige Voraussetzung: logische Konsistenz und begriffliche Präzision zusätzliche Voraussetzung: die Theorie darf nicht im Widerspruch zur beobachtbaren Realität stehen Modelle = bestehen aus Symbolen, die mittels Verknüpfungsregeln miteinander verbunden sind; können Bestandteile von Theorien sein physikalische Modelle: natürliche Objekte haben Symbolwert mathematische Modelle: mathematisches Kalkül bildet Modell Computermodelle & informationstheoretische Modelle: Flussdiagramm oder Computerprogramm (wichtigste in Psychologie) Methoden = allgemeingültige Arbeitsweisen für empirische Wissenschaften; wichtigste in Psychologie: Experiment (Kausalaussagen) 3 Ziel der Grundlagenforschung Erkenntnis Aufstellen allgemeingültiger Prinzipien & Theorien Kausalanalysen hohe Präzision Konzepte des Alltagswissen erfahrungsbasiert subjektiv induktiv Prinzip der Verifikation (confirmation bias) Wahrheit = das, was uns umgibt Ziel der angewandten Forschung Lösung von Problemen Aufstellen von Prinzipien zur Lösung spezifischer Probleme Vorhersagen geringere Präzision, aber Praxisbezug Konzepte wissenschaftlichen Denkens in empirischen Wissenschaften erfahrungsbasiert intersubjektiv nachprüfbar auf eine unendliche Anzahl von Einzelfällen anwendbar Prinzip der Falsifikation Wahrheit = widerspruchsfreie Vorhersage auf Wirklichkei 2. & 3. Vorlesung Welche Beziehung besteht zwischen den Gegenständen in der Umwelt & der Wahrnehmung dieser Gegenstände? Welche Prozesse sind an der Wahrnehmung beteiligt & was leisten sie? Unterschied zwischen objektiven (physischen) Gegenständen & subjektiven (psychischen) Gegebenheiten Erst unser Wahrnehmungssystem weiß, die wahrgenommene Information richtig zu interpretieren Wahrnehmen heißt, die von den sensorischen Systemen aufgenommene Information zu verarbeiten Wahrnehmungsforschung = versucht zu ergründen, wie Infos in unserer distalen Umwelt aufgenommen & verarbeitet wird, wie aus ihr Wahrnehmungen entstehen, die unser Erleben und Verhalten maßgeblich begründen; untersucht wie Reize aus unserer physikalischen Umwelt aufgenommen werden wie physikalische Infos in andere Informationsqualitäten umkodiert werden (Enkodierung/ Bottom Up Prozesse) und wie diese Infos weiter verarbeitet bzw. von bisher gelernten Infos beeinflusst werden (Kognitive Top Down Prozesse) Physikalische Ebene = distaler Reiz in unserer physikalischen Umwelt & proximaler Reiz als physikalisches Reizmuster an unserem Sinnesorgan Perzeptuelle Ebene = unmittelbar wahrgenommenes Perzept (Bild in unserem Kopf) & dessen äußerbare Identifikation (Ich erzähle das Bild in meinem Kopf)

4 psychophysikalischer Ansatz = Untersucht Zusammenhänge zwischen physikalischer Ebene & perzeptueller Ebene Ziele des psychophysikalischen Ansatzes: Aufdecken von Wahrnehmungsphänomenen Wann nehme ich etwas wahr, was physikalisch gar nicht existent ist? Wann nehme ich etwas nicht wahr, was sich physikalisch ändert? Aufdecken der Zusammenhänge zwischen physikalischer Reizintensität & der Wahrnehmung dieser Welcher Zusammenhang besteht zwischen physikalischer Reizgröße & wahrgenommener Empfindung? Wo liegt bei unserer Wahrnehmung der Nullpunkt von z.b. Länge bzw. Größe oder Lautstärke bzw. Tonhöhe? Wie kann ich immer gleichgroße Einheiten unterteilen, die mir erlauben zu sagen: Person XY nimmt diesen Ball 6 Einheiten groß wahr? Tonhöhe hängt von der Grundfrequenz ab; wenn 400 Hz Grundfrequenz wegfällt, verändert sich Klangfarbe, nicht die Tonhöhe (Periodizitätstonhöhe) Periodizitätstonhöhe = Ergebnis eines zentralen Tonhöhenprozessors, der vermutlich das Muster der harmonischen Oberschwingungen analysiert und die Frequenz auswählt, die mit der größten WS die Grundfrequenz darstellt; Anwendung: Telefon, Radio, Orgelbau Veränderungsblindheit (Change Blindness) Fechner: Kriterium der Ebenmerklichkeit : a) Nullpunkt einer perzeptuellen Skala soll demjenigen Reizwert auf einer physikalischen Skala entsprechen, der mindestens vorhanden sein muss, damit eine ebenmerkliche Empfindung entsteht; dieser kritische Schwellenwert ist die Absolutschwelle b) kleinste Maßeinheit einer perzeptuellen Skala soll derjenigen Reizwert Differenz auf einer physikalischen Skala entsprechen, die zu einem ebenmerklichen Empfindungsunterschied führt; dieser kritische Schwellenwert ist die Unterschiedsschwelle (JND) 3 Methoden zur empirischen Bestimmung der Absolutschwelle & der Unterschiedsschwelle Grenzmethode = VP wird wiederholt Reiz mit auf oder absteigender Reizstärke dargeboten & gefragt, ob dieser wahrgenommen werden kann oder nicht (binär: ja/nein) Schwelle = Punkt, an dem VP mit 50% WS Existenz eines Stimulus oder Veränderung der Intensität dieses bejaht Herstellungsmethode Konstanzmethode Webersches Gesetz (1846) = Verhältnis von Unterschiedsschwelle und Standardreiz S1 ist über ein breites Spektrum von Standardreizen und für diverse Wahrnehmungsqualitäten konstant Unterschiedschwelle: ΔS = S2 Vergleichsreiz S1 Standardreiz Weberscher Quotient/ Webersche Konstante: ΔS / S1 Standardreiz = K (Konstante) Fechnersches Gesetz = E = k * log (S) Fechner (1860) erweiterte Webersches Gesetz formal durch Integration unter Annahme, dass k konstant & unabhängig von S ist besagt, dass bei linearem Anstieg der Reizstärke (S) ihre Empfindung (E) im Sinnesorgan nur logarithmisch anwächst; k ist die von der jeweiligen Modalität des Reizes abhängige Größe unsere perzeptuellen Einheiten (Unterschiedsschwellen) werden mit Zunahme der physikalischen Reizintensität zwar immer größer, dieses Wachstum ist jedoch konstant Problem: es gibt auch Wahrnehmungsqualitäten, bei denen die perzeptuellen Einheiten (Unterschiedsschwellen) mit Zunahme der physikalisch Reizintensität immer kleiner werden; zwar bleibt auch hier die Abnahme konstant, jedoch gilt die Formel ΔS / S1 Standardreiz = K (Konstante) nicht mehr Stevens sches Potenzgesetz = W = k * S n W: wahrgenommene Intensität, k: Konstante, S: physikalische Reizintensität, n: Steigung Um wie viel Intensität muss man einen Reiz erhöhen, damit wir ihn als genau doppelt, dreimal, etc. so groß wahrnehmen? Formel, die für alle Wahrnehmungsqualitäten das genaue Verhältnis von physikalischer Intensität eines Reizes & unserer Wahrnehmung der physikalischen Intensität eines Reizes beschreiben kann Psychophysik = Gesetze, die Beziehung zwischen physikalischer Reizgröße und psychischer Empfindung beschreiben; heute: Einbindung in den neurowissenschaftlichen Untersuchungsansatz, um die Mechanismen zu bestimmen, die diesen Zusammenhängen zugrunde liegen 4

5 5 Signalentdeckungstheorie = Kognitive Einflüsse bei der Schwellenerfassung; Ziel: Unterscheidung zwischen Sensitivität und unterschiedlichen Entscheidungskriterien Vorgehen: Keine Manipulation der Tonintensität, wiederholte Vorgabe/Nichtvorgabe eines schwach hörbaren Tons Aufgabe: Angeben, ob ein Ton vorhanden oder nicht vorhanden ist Antwort Positiv: ja Negativ: nein Ton vorhanden: Signal + Rauschen Treffer (Ton korrekt erkannt) Verpasser (Ton überhört) Ton nicht vorhanden: Nur Rauschen Falscher Alarm (Ton fälschlicherweise erkannt) Korrekte Zurückweisung (keinen Ton gehört) Menschen unterscheiden sich in ihren Schwellen; 2 mögliche Ursachen: (a) Sie sind unterschiedlich sensitiv (Sensitivität) (b) Sie unterscheiden sich in ihrer Bereitschaft, ein Signal vorhanden Urteil abzugeben (Entscheidungskriterium) c = Entscheidungskriterium; c= 0,5(z(T) + z(f)) d = Maß für Sensitivität; d = z(t) z(f) Signalstärke oder Sensitivität erhöht d (Bild: Niedrige Sensitivität oder schwaches Signal/Hohe Sensitivität oder starkes Signal) Liberales Entscheidungskriterium erhöht die Rate der Hits und der falschen Alarme (Bild: streng/liberal)

6 6 Receiver Operating Characteristics (ROC) Kurve: Sensitivität & Entscheidungskriterien sind statistisch voneinander unabhängig Sensitivität = Deutlichkeit des Signals, Empfindlichkeit des Beobachters Entscheidungskriterium = Entscheidungsfolgen (payoff Matrix), Häufigkeit des Signals Die Signalentdeckungstheorie erlaubt, zwischen Sensitivität und Entscheidungskriterien zu trennen Reiz in Umwelt Abbild am Sinnesorgan Sinnesphysiologie Weiterverarbeitung im NS Neurowissenschaften Neurowissenschaften Neuropsychologie Psychophysik Bottom-up Wahrnehmung Perzept Kognitive Wahrnehmungsforschung Top-down Wissen, Gedächtnis, Erwartungen,... Prozesse der Wahrnehmung: Auge Sehnerv Chiasma opticum CGL/Colliculus superior visueller Kortex Trägerprozess des Sehens = Licht Sichtbares Licht = nm Retina = Rezeptorzellen (Stäbchen & Zapfen), Zwischenneuronen (Amakrin, Bipolar und Horizontalzellen), Ganglienzellen (M &P ) Sehnerv Stäbchen (rods) = skotopisches Sehen (im (halb)dunkel), hohe Lichtsensitivität, 120 Mio., extrafoveal Zapfen (cones) = phototopisches Sehen, höhere raum zeitliche Auflösung, 6 Mio., foveal & extrafoveal Hauptaufgabe der Stäbchen und Zapfen = Umsetzung von Licht in elektrische Signale Sehpigmente = Rhodopsin (Protein Opsin und lichtempfindliches Molekül Retinal [Vitamin A]) Absorption eines einzelnen Photons Isomerisation von Retinal in eine andere Form signalverstärkende Enzymkaskade Hyperpolarisation an der Membran 3 Zapfensysteme = Zapfen unterscheiden sich hinsichtlich der Wellenlänge, auf die sie reagieren: 419nm (kurzwellig, blau), 531nm (mittelwellig, grün) & 558nm (langwellig, rot) Horizontalzellen und Amakrinzellen = horizontale Reizweiterleitung, zusätzlich Kantenverstärkung durch laterale Inhibition Bipolarzellen und Ganglienzellen = vertikale Reizweiterleitung. Konvergenz = ca. 126 Mio. Photorezeptoren konvergieren auf 1 Mio. Ganglienzellen, d.h. eine Ganglienzelle reagiert auf ein Areal der Retina Rezeptives Feld = Areal der Retina, auf das eine Ganglienzelle reagiert Ganglienzellen = bedingen ebenfalls zusätzliche Kantenverstärkung durch laterale Inhibition; M Zellen (große rezeptive Felder, primär Stäbchen) & P Zellen (kleine rezeptive Felder, primär Zapfen); bilden Sehnerv Visuelle Halbfelder = von jedem Auge wird jeweils temporale Seite ipsilateral & nasale Seite kontralateral verarbeitet rechtes visuelles Halbfeld wird in linker, linkes visuelles Halbfeld in rechter Hemisphäre verarbeitet Colliculus superior = ca. 10% der Neuronen; Steuerung von Blick & Kopfbewegungen Corpus geniculatum lateralis (CGL) = retinotoper Aufbau (jeder Ort im CGL entspricht einem Ort auf Retina; benachbarte Orte entsprechen benachbarten Orten auf Retina); bilateral; jeweils 6 Schichten: Schichten 2, 3, 5: ipsilateral Schichten 1, 4, 6: kontralateral Schichten 1&2: magnozellulär Bewegung, Objektlokalisation

7 Schichten 3 6: parvozellulär Beschaffenheit, Struktur, Farbe und Tiefe Primärer Visueller Cortex (Area Striata; V1) = 250 Mio. Nervenzellen; retinotope Organisation; 9 Schichten (1, 2, 3, 4A, 4B, 4Cα, 4Cβ, 5, 6); Neurone sind selektiv empfindlich für Merkmale wie Richtung, Größe & Bewegung Magnozellulär CGL 4Cα, 4B Parvozellulär CGL 4Cβ, 2,3 (Blob Bahn und Interblob Bahn) Extrastriatärer visueller Kortex = weitere Verarbeitung visueller Information; Areale V2, V3, V4 (Farbe und Orientierung von Kanten), V5 (MT; Bewegung); ca. 30 weitere visuelle Areale Blobs = Cytochromoxidase Flecken; Farbverarbeitung Interblob Bahn = Schichten dazwischen; Formverarbeitung Magnozelluläre Bahn = Bewegung und Tiefe Parvo Interblob Bahn = Form und Tiefe Parvo Blob Bahn = Farbe Ungerleider & Mishkin: ventraler Was Pfad, dorsaler Wo Pfad Milner & Goodale: dorsaler Pfad dient nicht so sehr der Objektlokalisation als vielmehr der Steuerung von visuell geleiteten Körperbewegungen eher Wie Pfad (Handlung) statt Wo Pfad weite Bereiche des Parietalkortex sind für Lokalisation im Raum zuständig; Schädigungen führen oft zu Orientierungsstörungen (z.b. Neglect) Bereiche im Inferotemporalen Kortex sind für Objekterkennung zuständig; Schädigungen führen häufig zu Erkennungsstörungen (Agnosien) Neuronen reagieren auf spezifische Umweltmerkmale (Reaktionsselektivität) Ein Neuron erhält Signale von vielen anderen Neuronen (Konvergenz) Signale können hemmend und erregend wirken Visueller Cortex ist hoch spezialisiert: 2 wesentliche Bahnen (ventraler & dorsaler Pfad), die unterschiedliche Reizmerkmale verarbeiten (Was & Wo [Wie]) Agnosie = Störung des Erkennens; für Formen und Muster, Farben & Tiefe und Bewegung Objektagnosie = Störung: Benennen, Verstehen der Funktion und Erkennen von Objekten Agnosie für Zeichnungen = Störung: Assoziation von Farben mit Objekten Prosopagnosie = Störung: Erkennen von Gesichtern Farbagnosie = Störung: Assoziation von Farben und Objekten Farbanomie = Störung: Benennen von Farben visuell räumliche Agnosie = Störung: stereoskopisches Sehen Bewegungsagnosie = Störung: Wahrnehmung v. Objektbewegungen Laterale Inhibition = Inhibition der zentral aktivierten Zelle durch Nachbarzellen Kontrastverstärkung Auf der Retina wird das physikalische Lichtsignal in ein elektrisches Signal transformiert; Signal wird vorverarbeitet Kontrastverstärkung durch laterale Inhibition Verschiedene rezeptive Felder für Bewegung (große rezeptive Felder = m Zellen) und Details (kleine rezeptive Felder = p Zellen) Wir nehmen nicht das wahr, was dort draußen ist. Wir nehmen das, was dort draußen ist, durch die Eigenschaften unseres visuellen Systems gefiltert wahr 7

8 8 4. Vorlesung Farbe = existiert in der physikalischen Umwelt nicht; erlaubt es uns, 2 strukturlose Oberflächen gleicher Helligkeit zu unterscheiden; wir können unterscheiden: bis zu 7 Millionen Farbvalenzen über 200 Farbtöne (hue) über 20 Sättigungsstufen (saturation) über 500 Helligkeitswerte (brightness) Licht wird mit unterschiedlicher Wellenlänge von den Objekten reflektiert Beschreibung des Farbempfindens = Farbton, Sättigung (Reinheit) und Intensität (Helligkeit) Funktion der Farbe = Trennung von Wahrnehmungsfeldern; leichtere Segmentierung von Objekten; unterstützen bei räumlicher Wahrnehmung; Signalgebung (angeboren oder erlernt) meisten Oberflächen besitzen eine Struktur (Textur) strukturlose Oberflächen sind selten Verschiedene Oberflächen weisen meist auch einen Helligkeitsunterschied auf Farbe erlaubt eine schnelle Unterscheidung verschiedener Objekte vom Hintergrund und voneinander Dreifarbentheorie = jede beliebige Farbe kann durch Mischung von 3 anderen Farben hergestellt werden (Trichromatizität); 2 Farben reichen nicht aus, um alle Farben herzustellen Young Helmholtz Dreifarbentheorie = Farbwahrnehmung beruht auf 3 Rezeptorsystemen (S, M, L oder K, M, L) mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit; Aktivitätsmuster der 3Rezeptorsysteme führt zur Wahrnehmung der spezifischen Farbe In den 80er Jahren: Nachweis der 3 Zapfensystemen; 3 Arten von Zapfen: k, m, und l Zapfen (kurz, mitteloder langwellenlängenempfindliche Zapfen); Muster der Aktivierung ist von Reizintensität unabhängig Zapfen = zu einem Mosaik angeordnet; an jeder Stelle gibt es nur einen Zapfen; ca. doppelt so viele Rot Zapfen wie Grün Zapfen, nur ca. 10% sind Blau Zapfen Was die Dreifarbentheorie nicht erklärt = Warum können wir kein rötliches Grün sehen? Oder kein bläuliches Gelb? Aber ein bläuliches Rot oder ein gelbliches Grün? Gegenfarbentheorie = nach Hering ( ); Farbsimultankontrast: blaues Feld erzeugt gelbes Nachbild; rotes Feld grünes Nachbild Gelb und blau & grün und rot sind gepaart Auf (weiß, grün, gelb) und Abbau (schwarz, rot, blau) chemischer Substanzen Neurophysiologisch seit 60er Jahren bestätigt: Zellen im CGL reagieren auf Licht von einem Ende des Spektrums mit einer Steigerung der Aktivierung, auf Licht vom anderen Ende des Spektrums mit Hemmung Farbwahrnehmung wird durch neuronale Verarbeitung geformt Retina (Zapfen) CGL (Gegenfarben) V1 (höhere Farbmechanismen) V2/V4 (Farbkategorien) Farbe ist eine Empfindung Im Auge gibt es 3 Arten von Zapfen, die Licht in Nervenimpulse umwandeln diese werden in Ganglienzellen der Retina & des CGLs in Gegenfarben transformiert Im Gehirn werden diese Erregungsmuster dann als Farben interpretiert

9 9 Monokular Lineare Perspektive Texturgradient Farbperspektive Luftperspektive Teilverdeckung relative / vertraute Größe relative Nähe zum Horizont Binokular Querdisparation Okulomotorische Faktoren Konvergenz Akkomodation Bewegungsinduziert Bewegungsparallaxe Ver & Aufdeckung Monokulare Informationen zur Tiefenwahrnehmung: Linearperspektive = Parallele Linien laufen in der Tiefe in einen Fluchtpunkt Texturgradient = Linien sind in der Tiefe enger beieinander als in der Nähe, Farben verblassen, Konturen verschwimmen (Teil )Verdeckung = Ein Objekt, das ein anderes verdeckt, wird als näher empfunden Relative Größe = Größere Objekte erscheinen näher Bewegungsparallaxe (Gibson, 1950) Konvergenz = Okulomotorischer Faktor; Stellung der Augen zueinander ist bei nahen Objekten anders als bei weit entfernten Objekten; Winkel am Fixationspunkt ist bei nahen Objekten größer als bei fernen Objekten; Spannung der Augenmuskeln wird bei Entfernungsschätzung berücksichtigt Akkomodation = Okulomotorischer Faktor; Anpassung der Linse an Entfernung der Objekte; flacher bei entfernteren Objekten, bauchiger bei nahen Objekten; Akkommodationsgrad der Linse (Spannungsgrad der Muskeln, die die Form der Linse verändern) wird bei Entfernungsberechnung berücksichtigt Tiefenwahrnehmung = beruht auf monokularer (Linienverläufe, Texturgradienten etc.) & binokularer Information; Wahrnehmung der Konvergenz und Akkommodation ergänzen die Tiefeninformation Information außerhalb des Horopters fällt auf unterschiedliche Stellen auf Netzhaut Querdisparation Information über die Entfernung eines Objekts Größenkonstanz = Gleich große Objekte werden in unterschiedlicher Entfernung als gleich groß wahrgenommen, obwohl die Netzhautbilder unterschiedlich groß sind Annahme: Mensch rechnet mit Formel S = D * tan(w); Ist die Größe bekannt, kann die Distanz aus D = S / tan(w) berechnet werden Mondtäuschung = Mond wird am Horizont als größer wahrgenommen als im Zenith Ames scher Raum = gleich große Personen sehen in gegenüberliegenden Seiten des Raumes unterschiedlich groß aus Größenwahrnehmung beruht auf der Wahrnehmung der Entfernung eines Objekts und der relativen Größe auf der Netzhaut Gelingt uns die Einschätzung der Entfernung nicht, so kommt es zu Täuschungen in der Größenwahrnehmung 5. Vorlesung Probleme der Objektwahrnehmung = Zuordnung des Objekts; Unterscheidung ähnlicher Objekte; Objektkonstanz trotz veränderlichem Betrachtungswinkel Wie unterscheiden wir verschiedene, einander ähnliche Objekte? Wie erkennen wir die Identität von Objekten, die wir aus verschiedenen Perspektiven wahrnehmen? Woher wissen wir, welche Teile zu einem Objekt gehören? Thorpe, Fize & Marlot (1996): VP wurden für kurze Zeit (50 ms) Bilder dargeboten, in denen in 50% der Fälle ein Tier enthalten war; mussten auf Tiere durch Loslassen einer Taste so schnell wie möglich reagieren Schon nach 150 ms zeigt sich im ERP ein Unterschied (blau) zwischen Tier (grün) und Nicht Tier (rot) Durchgängen Wahrnehmungsprozesse laufen mit sehr hoher Geschwindigkeit ab ms: In V1 werden Kanten extrahiert

10 80 ms: Gehirn hat bereits entschieden, ob ein Tier auf dem Bild sichtbar ist Dies entspricht ca. 5 8 Synapsen (Verarbeitungsschritten) Gestaltpsychologie = Das Ganze ist mehr als die Summe seiner Teile Gestaltgesetze = Organisationsprinzipien der Wahrnehmung Prinzip der Prägnanz (der guten Gestalt) = Jedes Reizmuster wird so gesehen, dass die resultierende Struktur so einfach wie möglich ist Prinzip der Ähnlichkeit = Ähnliche Objekte werden zusammengefasst Prinzip der Nähe = Dinge, die sich nahe beieinander befinden, werden zusammen gruppiert Prinzip der guten Fortsetzung = Linien werden tendenziell so gesehen, als folgten sie dem einfachsten Weg Prinzip des gemeinsamen Schicksals Prinzip der Bedeutsamkeit Figur Grund Trennung = Einige Objekte in der Umgebung scheinen hervorgehoben, während andere im Hintergrund bleiben Prinzip der Geschlossenheit = Wir neigen dazu, nicht geschlossene Figuren als geschlossen wahrzunehmen Prinzip der Symmetrie = Wir neigen dazu, Objekte als eine Figur wahrzunehmen, wenn die Teile spiegelbildlich sind Kritik = Oft unklar, was tatsächlich die einfachste Figur ist; erlaubt keine eindeutigen Vorhersagen Figur und Grund = Figur oder Grund zu sein, ist eine im Wahrnehmungsprozess produzierte Eigenschaft von Teilflächen zweidimensionaler Reizkonfigurationen; es ist die globale Reizstruktur, nach der sich die Zuweisung von Figur und Grund richtet Figur = wirkt dinghafter; wird als "vor" dem Hintergrund wahrgenommen; Konturen, die die Figur umgeben, scheinen zur Figur zu gehören Hintergrund = wird als ungeformtes Material wahrgenommen Vecera et al. (2002): Darbietung 150ms; AV: Häufigkeit Schwarz/Weiß als Figur zu sehen Links 75% schwarz als Figur; Rechts 50% schwarz als Figur Darbietung 30s; AV: Häufigkeit des Wechsels zwischen Figur Grund Links: 84% schwarz als Figur; Rechts: beliebiger Wechsel Faktoren, die beeinflussen, was wir als Figur wahrnehmen = untere Teile eines Bildes werden häufiger als Figur gesehen; Symmetrie, Größe, Ausrichtung und Bedeutung beeinflussen die Wahrnehmung einer Figur Objektwahrnehmung in Stufen: Stufe der präattentiven Verarbeitung = Identifikation von Elementarmerkmalen Stufe der aufmerksamkeitsabhängigen Verarbeitung = Integration der Elementarmerkmale Verschiedenen Theorien unterscheiden sich hinsichtlich der Annahme, welche Elementarmerkmale wahrgenommen werden: Bela Julesz (1981): Texturen Anne Treisman (1987): Linienbögen, Linienneigungen, Farbe, Linienendpunkte, Bewegungen Irving Biederman: Geone David Marr: Analyse der Objektbegrenzungen (z.b. Kanten) Julesz: Texturbereiche; Textur (a) & (b) werden präattentiv wahrgenommen; sie unterscheiden sich in den Elementarmerkmalen der Texturen (Orientierung & Linienkreuzung) Treisman: Merkmalsintegrationstheorie; Unterscheidung zwischen präattentiver und attentiver Verarbeitung O wird mühelos unter den V s (Distraktoren) gefunden; Dauer der Suche ist unabhängig von Anzahl der Distraktoren ( Annahme der parallelen, aufmerksamkeitsunabhängigen Suche) R wird unter Q s und P s nicht sofort gefunden; erhöht man die Anzahl der Distraktoren, verlängert sich die Zeit bis zur Entdeckung des Zielreizes ( Annahme der seriellen, aufmerksamkeitsabhängigen Suche) 10

11 zunächst werden präattentiv Elementarmerkmale identifiziert, die dann auf der nächsten Stufe aufmerksamkeits abhängig kombiniert werden Biederman: Geon Theorie; Geone als Elementarmerkmale; 36 unterschiedliche Elementarkörper (Geone); Durch Kombination dieser Geone lässt sich jedes beliebige Objekt repräsentieren Extraktion von Kanten Überzufällige Merkmale / Zerlegung nach Konkavität Bestimmung der Geone Vergleich mit Repräsentationen Zuordnung nach Ähnlichkeit Kantenbild für Objekterkennung ist nahezu immer ausreichend (Farb und Oberflächeninformationen sind relativ unwichtig) Beseitigung von Konkavitäten verhindert die Geonsegmentierung und macht Objekterkennung sehr schwierig Marr: Verstehen komplexer Informationsverarbeitung in Wahrnehmung; alles, was wir wahrnehmen, wird irgendwo im Gehirn berechnet; 3 Ebenen: Was wird repräsentiert & wie geschieht dies? Wie kann diese Berechnung implementiert werden (Algorithmus, Input, Output)? Wie lässt sich dies physikalisch implementieren (mit der gegebenen Gehirn Hardware)? Abbild repräsentiert die Intensität an jedem Punkt Primal Sketch = wichtige Merkmale werden extrahiert (Ecken, Kanten, geschlossene Formen) primäre Rohskizze 2 ½ D Sketch = Tiefeninformation wird miteinbezogen und Primitiva gruppiert Flächen der Objekte 3 D Modell = ganze Formen werden in hierarchischer Weise organisiert bewusste Wahrnehmung eines Objekts hebt Bedeutung der Kanten hervor; fehlt diese Information, ist Bild nicht mehr zu erkennen (nur hohe Ortsfrequenzen reichen nicht aus) Hauptproblem der Objekterkennung = Frage der Bindung, d.h. wie löst das System die Frage, welche Teile zu welchem Objekt gehören? Erkennen anhand von Textonen (Elementarmerkmal: Blobs) Erkennen anhand elementarer Teilkörper (Elementarmerkmal z.b. Kreisform) Erkennen anhand elementarer Merkmale (Elementarmerkmal z.b. Linien und rund) Erkennen anhand der Analyse der Begrenzungen (Elementarmerkmal: Blobs, Kanten) Objektwahrnehmung ist natürlich von den visuellen Reizen abhängig, aber auch von kognitiven Faktoren Das visuelle System konstruiert die Umwelt so, wie sie am wahrscheinlichsten ist Zusammenfassung Wahrnehmung: Wahrnehmung ist ein konstruktiver Prozess, durch den die von den Sinnesorganen aufgenommene Information bedeutungshaltig verarbeitet wird Wie sehen die elementaren visuellen Enkodierungsprozesse aus, was sind die Basismerkmale des Wahrnehmungsvorgangs? Die Psychophysik beschäftigt sich mit der Frage, wie eine physikalische Reizgröße in eine psychologische Empfindung transformiert wird Neben der Sensitivität des Sinnesorgans (d ) beeinflussen Entscheidungskriterien des Beobachters (c) die Äußerung einer Empfindung Die Signalentdeckungstheorie erlaubt beide Einflussgrößen zu trennen Neurophysiologisch zeigt sich, dass mit zunehmender kortikaler Verarbeitung eine zunehmende funktionale Neuronenspezialisierung einsetzt, die bedingt, dass Reizeigenschaften im Gehirn verteilt verarbeitet werden Temporal: Objekterkennung Parietal: Objektlokation Farbwahrnehmung beruht nach der Dreifarbentheorie auf 3 unterschiedlichen Rezeptorsystemen (Retina); nach der Gegenfarbtheorie auf antagonistisch wirkenden Gegenfarbzellen (CGL) Raumwahrnehmung resultiert aus der Verarbeitung monokularer, binokularer und bewegungsinduzierter Tiefenkriterien 11

12 Die genauen Prozesse der Objektwahrnehmung sind bis heute nicht bekannt. Entsprechend gibt es verschiedene Theorien der Objektwahrnehmung: Gestaltwahrnehmung: Bedeutung der Organisation von Einzelelementen; durch diese Organisation entstehen Eigenschaften, die in den Einzelelementen nicht enthalten sind Diese Annahmen werden in neueren Theorien der Objektwahrnehmung aufgegriffen Kern der neueren Theorien der Objektwahrnehmung ist die Verarbeitung in Stufen 6. Vorlesung Feature Integration Theory = nach Treisman & Gelade (1980); Visuelle Verarbeitung; Attention is the glue that binds together the features perceived at the same location ; Aufgaben der Aufmerksamkeit = Information, die für unser momentanes Ziel relevant ist, wird beachtet; für das Ziel störende Information wird nicht zur Verarbeitung ausgewählt (?); Handlungssteuerung (nicht perzeptive Selektion) Handlungssteuerung = nicht nur Auswahl von Information, sondern z.b. auch Auswahl der Reaktionen Problem der Aufmerksamkeit = How to allow the behavior to be controlled by the right information at the right time to the right object in the right order (Styles, 1997, 118) Um die Mechanismen der selektiven Aufmerksamkeit zu verstehen, sollte der Kontext von Handlungen einbezogen werden Merkmale der selektiven Aufmerksamkeit = selektiv, begrenzt (pro Zeiteinheit wird nur ein kleiner Teil der Information ausgewählt), kann willkürlich und unwillkürlich auf Informationen gerichtet werden Zentrale Frage der selektiven Aufmerksamkeit = Auf der Basis welcher Mechanismen wählt das System spezifische Informationen aus und beachtet diese? Klassische Ansätze der selektiven Aufmerksamkeit: Gegeben ein spezifisches Selektionskriterium wie entfaltet sich die Wirkung? (a) Frühe Selektion versus späte Selektion? Bei lokaler Selektion kann die Auswahl schon auf einer sehr frühen Verarbeitungsstufe stattfinden; inhaltliche Selektion ist immer an eine partielle Identifikation der Reizinformation gebunden (b) Ist die Selektion der Information ein Alles Oder Nichts Prinzip oder eine differentielle Bewertung des jeweiligen Informationsangebots? (c) Wird die irrelevante Information gehemmt oder die relevante Information verstärkt? Experimentelle Paradigmen zur Untersuchung der selektiven Aufmerksamkeit Wie weit wird der nicht zu beachtende Teil der Information verarbeitet? Annahme 1: Irrelevantes Material wird nur so weit analysiert, dass seine physikalischen Merkmale bestimmt werden können, dann wird seine Verarbeitung eingestellt Dichotisches Hören = auch Cocktail Party Effekt; nach Cherry (1953) Split Span Paradigma = nach Broadbent (1954) Paradigma des dichotischen Hörens = Inhaltliches Nachsprechen (shadowing) einer der beiden Nachrichten bedingt, dass (a) Beobachter gezwungen ist, seine Aufmerksamkeit voll auf nachzusprechenden Text zu konzentrieren (b) der VL kontrollieren kann, ob der Proband die Selektionsinstruktion befolgt Ergebnisse: Bzgl. des nachgesprochenen Textes: idr sind VP in der Lage, relativ fehlerfrei beschatteten Text nachzusprechen Bzgl. des Sekundär Textes: VP bemerkten, dass eine andere Stimme zu hören war, ob ein Wechsel zwischen Frauen und Männerstimme stattgefunden hat, dass ein Signal, z.b. ein Pfiff, zu hören war; VP waren nicht in der Lage sich an Inhalte zu erinnern, die Sprache zu erkennen, in der Nachricht abgefasst worden war, sinnvolle, gesprochene Sprache von sinnlosem Material zu unterscheiden Interpretation von Broadbent (1958): Aufgrund physikalischer Reizmerkmale (z.b. Reizort, Ohr, Frequenz usw.) wird zwischen relevanter & irrelevanter Reizinfo getrennt; die Information wird auf einer frühen Verarbeitungsstufe nach dem Alles Oder Nichts Prinzip verarbeitet Filtertheorie der Aufmerksamkeit = nach Broadbent (1958) 12

13 Party Phänomen = Wieso können wir jedoch persönlich bedeutsame Informationen trotzdem hören? Moray (1959) &Treisman (1960) = wir betätigen nicht einfach einen Schalter, mit dem wir die irrelevante Information abschalten können Treisman (1960): Shadowing Experimente mit Wechsel des Textes auf die Seite der nicht beachteten Information ca. 6% der VP wechseln auf Information auf nichtbeschattetem Ohr; spielt man auf nichtbeschatteter Seite Namen der VP ein, so wird dies ebenfalls wahrgenommen; je ähnlicher die beiden Texte einander sind, desto mehr Fehler treten beim Wiederholen des nachzusprechenden Textes auf nichtbeachtete Information wird zumindest zu einem kleinen Teil semantisch (inhaltlich) verarbeitet spricht gegen Alles Oder Nichts Prinzip! Attenuation Theorie der Aufmerksamkeit = nach Treisman & Geffen (1967) Theorie der späten Selektion = nach Deutsch & Deutsch (1963); Theoretische Konsequenzen: alle Information wird bis zu einem bestimmten Grad analysiert; erst dann setzt Selektion ein, durch die Information ausgewählt wird; Selektionskriterium: momentanes Handlungsziel; Selektion der relevanten Information findet parallel (nicht seriell) zu einem späten Zeitpunkt der Verarbeitung statt 13 Frühe vs. späte Selektion unter Load: Lavie (1995): Perceptual Load Hypothesis; Hypothese: Die für Verarbeitung des relevanten Stimulus notwendige Kapazität determiniert Fähigkeit, die irrelevanten Distraktoren semantisch zu verarbeiten (late selection): Set Size 1: Zielreiz beansprucht wenig Kapazität (low load) Set Size 6: Zielreiz beansprucht viel Kapazität (high load) die irrelevanten Distraktoren stören in S1, nicht in S6 high load: Distraktoren stören nicht; low load: Distraktoren stören Lavie (2005): Memory Load; dreht Effekt um: hohe Gedächtnisbelastung führt zu mehr Störung Orts vs. Objektbasierte Selektion: Kapazität der Aufmerksamkeit ist begrenzt. Ort der Selektion wird durch Kontext (z.b. Load) der Aufgabe bestimmt es kann keine definitive Entscheidung zwischen früher & später Selektion geben Aufmerksamkeit foveale Verarbeitung Helmholtz (1894): Augen auf Fixationskreuz gerichtet; Blitzlicht, das einen Ausschnitt des Bildschirms beleuchtete Verdeckte Aufmerksamkeit offene (d.h. von außen beobachtbare) Aufmerksamkeitszuwendung durch Augenbewegungen verdeckte (nicht direkt beobachtbare) Aufmerksamkeitszuwendung ohne Augenbewegung Ortsbasierte visuelle Aufmerksamkeit Zentrale Frage: Nach welchen Kriterien wird die relevante Information in der Umwelt ausgewählt? Paradigmen: (a) Flankierreize (Eriksen & Eriksen, 1974) (b) Räumliches Cueing Paradigma (Posner, 1980) Eriksen & Eriksen (1974): Annahme eines größenveränderlichen Aufmerksamkeitsspots; Ortscue verringert Interferenz inkompatibler Flankierreize, je mehr Zeit zur Verfügung steht; Fokussierung des Targets durch Einengung eines größenveränderlichen Aufmerksamkeitsspots (Gummilinse) Posner et al. (1980): räumliches Cueing Paradigma; es wird ein zusammenhängender Bereich des Raumes beachtet (= ortsbasierte Aufmerksamkeit) Posner et al. (1980): Exogenes und endogenes Cueing; Augenfokussierung auf Mitte des Bildschirms; dann peripherer Hinweisreiz (z.b. Luminanzveränderung); valider vs. invalider Trial; Variiert wird jeweils die Zeit zwischen dem Erscheinen des Cues und dem Zielreiz (valide / invalide; CSI ms); bereits vor Augenbewegung zeigt sich ein RT Gewinn für den peripheren Cue Hauptergebnisse: RZ (valide) < RZ (neutral) < RZ (invalide) Bei zentralen Cues nur, wenn diese informativ sind

14 Bei peripheren Cues auch dann, wenn sie uninformativ sind Zentrale Cues: langsam, träge (Latenz > 200 ms), Aufmerksamkeitszuwendung bleibt relativ lange aufrechterhalten (> 500 ms); willentlich kontrolliert Periphere Cues: schnell (Latenz ~ ms), Aufmerksamkeitszuwendung bleibt nur kurz aufrechterhalten; nach ca. 300ms gegenteiliger Effekt ( Inhibition of Return ); automatisch reflexiv Inhibition of Return: Reaktionszeit ist verlangsamt, da ein Ort, der gerade beachtet wurde, gehemmt wird Annahme: Nicht der Ort ist für die Selektion relevant, sondern das Objekt Neisser & Beckelen (1975): gleicher Ort, unterschiedliche Objekte Eine Unterscheidung zwischen orts & objektbezogener Aufmerksamkeit ist schwierig, da sich jedes Objekt immer an einem spezifischen Ort befindet Duncan (1984): Präsentation ca. 80ms; Manipulation von 4 Merkmalen: Linie: Neigung links vs. rechts Linie: gepunktet vs. gestrichelt Box: klein vs. groß Box: Öffnung links vs. rechts Aufgabe der VP: Entweder nur Reaktion auf ein Objekt (z.b. die Box) oder auf zwei verschiedene Objekte (Box und Linie) & entweder Reaktion auf ein oder auf zwei Merkmale in Folge Bezieht sich die Antwort auf das gleiche Objekt, so unterscheidet sich WS eines Korrekt Urteils zwischen einem oder zwei abzugebenden Urteilen nicht Bezieht sich die Antwort auf zwei verschiedene Objekte (am gleichen Ort), so werden signifikant weniger Korrekt Urteile bei den Zweiturteilen gegeben Aufmerksamkeit scheint objekt, nicht ortsbezogen, da sich die Objekte am gleichen Ort befanden Zusammenfassung Aufmerksamkeit: Visuelle Aufmerksamkeit ist nicht notwendigerweise mit fovealer Verarbeitung gleichzusetzen Es wird zwischen willentlicher (endogener) und automatischer (exogener) Selektion unterschieden Selektion findet auf Basis ortsbasierter Information statt, wobei z.b. Duncan (1984) nachweist, dass objektbezogene Informationsselektion stattfinden kann Neglekt = Beeinträchtigung im hinteren Parietallappen (oft rechtsseitig); visuell präsentierte Stimuli kontralateral zur geschädigten Seite können idr nicht erkannt und nicht erinnert werden. Oft wird auch die kontralaterale Körperhälfte ignoriert Posner et al. (1990): 3 separate Fähigkeiten zur Kontrolle der Aufmerksamkeit disengage: Lösen der Aufmerksamkeit von einem Ort im Raum posteriorer Parietallappen (Cortex)? move: Verschieben der Aufmerksamkeit zu einem Ort im Raum Colliculus Superior (Mittelhirn)? engage: Fixieren/Verstärken der Aufmerksamkeit an einem Ort im Raum Pulvinar (Thalamus)? Posner & Rafal (1984): konnten zeigen, dass bei Patienten mit visuellem Neglekt Ablösung der Aufmerksamkeit (disengage) gestört ist Rafal & Posner (1987): Patienten mit Läsionen in Regionen des Thalamus (Pulvinar) zeigten Beeinträchtigungen bei Aufmerksamkeitsaufrechterhaltung Patienten mit Läsionen im Bereich des Superioren Colliculus: Beeinträchtigungen bei Aspekten, die mit Augenbewegungen einhergehen Inzwischen Annahme, dass es sich um eine Störung der objektgebunden Aufmerksamkeit handeln könnte Driver & Mattignley (1998): Priming Studie, bei der im kontraläsional visuellen Halbfeld eine sinnvolle Zeichnung, im ipsiläsionalen Strichlinien eingeblendet wurden; danach: Lesen eines zentral dargebotenen Wortes Semantische Beziehung zwischen Objekt und Wort führt zur schnelleren Identifikation (Wort oder Nicht Wort); aber: Identität der Objekte kann nicht identifiziert werden (Welches Objekt ist identisch?) Befunde sprechen für implizite semantische Verarbeitung (d.h. die Objektidentität wird aktiviert) von linksseitig dargebotenen (vernachlässigten) Objekten bei Patienten mit einer rechtsseitigen parietalen Läsion Neglekt beruht auf einer Beeinträchtigung der Fähigkeit, die Aufmerksamkeit von einem fokussierten Ort/Objekt wieder abzuziehen Aufgaben der Aufmerksamkeit: Selektion Integration 14

15 15 Handlungssteuerung A u s w a h l & O r g a n i s a t i o n B e g r e nzte A u s w a h l & O r g a n i s a t i o n A u s w a h l & O r g a n i s a t i o n Fil A n a l y s e des A n a l y s e d e s verbalen A n a l y s e d e s Informationsinput A u f m e r k s a m k e i t s filter auf der Alles-oder-Nichts-Prinzip Broadbent Informationsinput W a h r n e h m Attenuation-Theorie Treisman & Geffen Informationsinput Theorie der späten Selektion Deutsch & Deutsch Zusammenfassung Müsseler 1. Viseuelle Wahrnehmung 1.1 Einleitung: Fragen der visuellen Wahrnehmungsforschung Wie werden die Informationen unserer distalen Umwelt aufgenommen und verarbeitet? Wie entsteht aus ihnen Wahrnehmung, die unser Erleben und Verhalten maßgeblich begründet? Oft auch Vorstellung, dass alle menschlichen Erkenntnisse und Einsichten auf sensorischen Erfahrungen beruhen, also durch Wahrnehmungsprozesse erst zustande kommen Wahrnehmen als Grundfunktion aller psychischen Funktionen (Sonderstellung der Wahrnehmung) Trügerischer Eindruck, dass sich Wahrnehmung weitgehend passiv vollzieht Oft wird visuelles Wahrnehmen mechanistisch aufgefasst und mit den Vorgängen einer Kamera verglichen, die ja auch ein Abbild der Umwelt erzeugen kann (Auge als Kamera) Descartes (17. Jhd): untersuchte systematisch das Abbild unserer Umwelt auf der Netzhaut Kameraanalogie: veränderliche Brennweite der Linse, Blende bzw. Pupille und belichtungsempfindlicher Film bzw. Netzhaut unterscheiden sich zwar in Aufbau, erfüllen aber ähnliche Funktionen Seiten und höhenverkehrtes Abbild Hauptsächliche Wahrnehmungsleistung findet erst im Gehirn statt (Analyse und Verarbeitungsprozesse) Auge versorgt uns mit sensorischen Rohmaterialien, anschließend werden diese verarbeitet Aufnahme und Beschaffenheit der Rohdaten wichtig: Wie sehen die elementaren visuellen Enkodierungsprozesse aus, was sind die Basismerkmale des Wahrnehmungsvorgangs? Wie werden die Orientierungen einfacher Linien, Winkel und Farben enkodiert? frühe visuelle Verarbeitung (early vision): Anteil an reizgetriebenen Mechanismen ist relativ hoch Reizgetriebene Verarbeitung = bottom up Verarbeitung; durch einen Reiz ausgelöste und dann weitgehend automatisch ablaufende Prozesse, die von den mehr kognitiven Funktionen (Gedächtnis, Lernen, usw.) wenig beeinflussbar sind Datengeleitete Verarbeitung = top down Verarbeitung; mit zunehmender Verarbeitungstiefe nimmt der Anteil von kognitiven Funktionen am Wahrnehmungsprozess zu Einfluss des Kognitiven in unterschiedlichem Ausmaß auf nahezu allen Verarbeitungsstufen nachweisbar Wie werden Objekte voneinander abgegrenzt? Wie werden Objekte identifiziert und kategorisiert? Probleme der Objekterkennung und der Organisation in der Wahrnehmung ohne kognitive Komponente nicht erklärbar Wahrnehmen ist immer auch eine Interpretation der Rohmaterialien Wie werden räumliche Distanzen und Tiefe wahrgenommen? Wie vollzieht sich die Wahrnehmung von Bewegung? (sowohl eine frühe als auch eine späte Komponente) Wahrnehmung ist kein passives Aufnehmen von Information, sondern vollzieht sich aktiv

16 Rein phänomen orientiertes Vorgehen ist gerade in Allgemeiner Psychologie weit verbreitet 1.2 Das Auge und die visuellen Verarbeitungspfade Wahrnehmungspsychologische Fragen werden heute eng verknüpft mit Fragestellungen der Sinnes und Neurophysiologie Nahezu die Hälfte des Neocortex ist durch visuelle Reizung stimulierbar und diese Areale sind zumindest mittelbar am Wahrnehmungsprozess beteiligt Neurophysiologie des Sehens, daraus abzuleitende grundlegende sensorische Verarbeitungsprinzipien der Retina und nachfolgende (cortikale) Verarbeitungspfade Die Retina Auge gleicht in seinen Funktionsmerkmalen einer Kamera Einfache Störungen (z.b. Weit, Kurzsichtigkeit) können mit einfachen physikalischen Gesetzmäßigkeiten der Lichtbrechung erklärt und korrigiert werden Ca. 126 Millionen Photorezeptoren, unterschiedlich licht und farbempfindlich Stäbchen (rods) = 120 Millionen; hohe Lichtempfindlichkeit Zapfen (cones) = 6 Millionen; weniger lichtempfindlich, farbempfindlich, höhere räumliche und zeitliche Auflösung Skotopisches Sehen = in Dunkelheit nehmen wir nur achromatische Farben (weiß, grau, schwarz) wahr Photopisches Sehen = tagsüber: chromatisches Farbsehen der Zapfen (blau, rot, grün) Verteilung der Stäbchen und Zapfen im Gesichtsfeld sehr unterschiedlich Fovea centralis = Zapfendichte am höchsten; macht nur ca. 2 des gesamten Gesichtsfeldes aus Zapfendichte nimmt mit zunehmender Exzentrität vom Fixationspunkt deutlich ab, relative Dichte der Stäbchen steigt Bereits auf der Retina werden erste verschiedenartige neuronale Verschaltungen zwischen den Stäbchen bzw. Zapfen einerseits und den Zwischenneuronen und Ganglienzellen andererseits wirksam Zwischenneurone = Amakrin, Bipolar und Horizontalzellen Rezeptiven Felder der Ganglienzellen überlappen sich In den aus dem Auge austretenden Zellen findet man eine erste funktionale Spezialisierung in M Typ (magnozellulär ) und P Typ (parvozellulär )ähnliche Zellen M Typ (magnozellulär )ähnliche Ganglienzellen = vergleichsweise große rezeptive Felder, antworten auf grobe achromatische Reizung mit einer schnellen transienten Aktivierung P Typ (parvozellulär )ähnliche Ganglienzellen = kleine rezeptive Felder, antworten auf eine fein achromatische und auf chromatische Reizung mit einer langsamen tonischen Aktivierung Zellunterscheidung wird bis zu cortikalen Projektionsarealen beibehalten Licht durchdringt zunächst (durchsichtige) Ganglien und Zwischenneuronenschicht der Retina, bevor es auf die lichtsensitive Schicht der Photorezeptoren (Stäbchen & Zapfen) trifft Die Bahn des Sehnervs zwischen Auge und Cortex Sehbahnen der temporalen Retinahälften verlaufen nach dem Austritt aus dem Auge ungekreuzt Sehbahnen der nasalen Retinahälften kreuzen im Chiasma opticum die Hemisphäre, sodass das jeweilige Gesichtsfeld kontralateral projiziert wird Ca. 10% des Sehnervs ziehen in Colliculus superior (CS); restliche Anteile entsenden hauptsächlich Fasern zum Corpus geniculatum laterale (CGL) Colliculus superior (CS) = Region, die maßgeblich an der Steuerung von Blickbewegungen beteiligt ist Corpus geniculatum laterale (CGL) = Struktur unterhalb des eigentlichen Thalamus, 2 retinotop organisierte magno und 4 parvozelluläre Zellschichten magnozelluläre Läsionen starke Einbußen in Bewegungswahrnehmung parvozelluläre Läsionen verhindert Wahrnehmung von Farbe, feiner Texturen, Formen & räumlicher Tiefe Der primäre visuelle Cortex Neurone aller Schichten des CGL projizieren zum visuellen Cortex im Okzipitallappen Primärer visueller Cortex (V1, area striata, Brodmann Area 17) = gestreifter Aufbau; 9 Schichten (1, 2, 3, 4A, 4B, 4Cα, 4Cβ, 5, 6); räumlich retinotope Organisation der Zellen; fovealer Region wird weit mehr Platz eingeräumt als den peripheren Regionen (cortikaler Vergrößerungsfaktor) Magnozelluläre CGL Schichten = projizieren größtenteils zur Schicht 4Cα, welche wiederum Fasern zur Schicht 4B (einfache Zellen, z.t. bewegungssensitiv, reagieren auf Orientierung) entsenden 16

17 Parvozelluläre CGL Schichten = entsenden Fasern zur Schicht 4Cβ, die wiederum die Schichten 2 & 3 (komplexe Zellen, insbesondere Zellen der parvozellulären Blob Bahn, farbsensitiv) innervieren Parvozelluläre Blob Bahn = komplexe Zellen, farbsensitiv Parvozelluläre Interblob Bahnen = komplexe Zellen, richtungs und formsensitive Zellen für Reize einer bestimmten Orientierung; weniger positionsrestriktiv als einfache Zellen (ihr Zelltuning ist relativ unabhängig davon, wo der Reiz das rezeptive Feld durchstreicht) Endinhibierte Zellen (hyperkomplexe Zellen) = reagieren sensitiv auf sich bewegende Ecken und Winkel einer bestimmten Länge je weiter man sich von Retina entfernt, desto spezialisierter reagieren die einzelnen Neurone auf spezifische Reizeigenschaften Zellen von V1 als erste Merkmalsdetektoren Die weiteren cortikalen Verarbeitungspfade Weitere Verarbeitung im extrastriaten visuellen Cortex verläuft durch Areale V2 bis V5 V5 = mediotemporales Areal (MT) Verarbeitungsfluss verläuft nicht strikt seriell; spätestens ab V3 bzw. V4 teilt sich der parvo und magnozelluläre visuelle Informationsfluss in einen temporalen (ventralen) und einen parietalen (dorsalen) Verarbeitungspfad Temporaler Pfad = ventral; Was Pfad ; Funktion der (bewussten) Objekterkennung; neuronale Kodierung von Objektmerkmalen; Farbverarbeitung (insbesondere in V4) Parietaler Pfad = dorsal; Wo Pfad / Wie Pfad ; Funktion der Objektlokalisation; (nicht notwendigerweise bewusste) visuelle Steuerung von Handlungen; stellt sozusagen online diejenigen visuellen Informationen zur Verfügung, die für die visuelle Kontrolle von Handlungen benötigt werden; betrifft räumliche Position von Objekten und Information über die Richtung und Geschwindigkeit von bewegten Objekten (insbesondere in MT/V5) Neurone im inferotemporalen Cortex reagieren besonders auf komplexe visuelle Reize (Hände, Gesichter) Analyse der Objektmerkmale, die für Identifikation und Wiedererkennen von Objekten notwendig ist, findet unabhängig von Analyse derjenigen Objektmerkmale, die es einer Person erlauben, ein Objekt zu greifen, statt (umstrittene Theorie) Befunde, die schon frühe Interaktion zwischen dorsalem und ventralem Pfad belegen Rossetti & Pisella (2002): beiden Verarbeitungspfade repräsentieren ein sensomotorisches & ein kognitivsensorisches System, die je nach Stimulus & Responsetyp & deren zeitlicher Verkopplung zum Einsatz kommen Mit zunehmender cortikaler Verarbeitung findet man in entsprechenden Hirnregionen zunehmende funktionale Neuronenspezialisierung; geht umgekehrt proportional einher mit Größe der zugehörigen rezeptiven Felder Ganglienzellen der Retina antworten auf unspezifische Lichtreizung innerhalb einer eng umgrenzten Netzhautregion Zellen der V1 antworten bei größer werdenden rezeptiven Feldern z.b. nur auf Lichtstreifen einer bestimmten Orientierung Im inferotemporalen Cortex bevorzugen die Zellen sogar höchst komplexe Reizeigenschaften, die relativ unabhängig vom Ort der retinalen Stimulation sind Folge der zunehmenden Spezialisierung: verteilte Kodierung von Reizeigenschaften in verschiedenen Hirnregionen Zusatz: Bildgebende Verfahren zur Untersuchung von Hirnprozessen Positronenemmissionstomographie (PET) = Messung von radioaktiven Markersubstanzen, die zuvor in Blutkreislauf injiziert wurden; radioaktiv markierte Stoffwechselsubstanzen werden verstärkt in metabolisch aktiven Zellen verbraucht (Zellen, die an jeweiligem kognitiven Prozess beteiligt sind) Positronendetektor zählt emittierte Partikel, sodass Computer Orte stärkster und schwächster Strahlung bestimmen kann; niedrige zeitliche Auflösung (ca. 10s), hohe räumliche Auflösung (mm Präszision) Funktionelle Kernspin /Magnetresonanztomographie (fmri) = Veränderungen magnetischer Felder; H Atome durch starkes statisches Magnetfeld parallel zu Feldlinien des Magnetfelds; daneben: kleines, radiofrequentes Feld; wenn Neurone aktiv werden, ändern sich Sauerstoffverbrauch im Bluthämoglobin, was sich wiederum auf Eigenschaften des magnetischen Feldes auswirkt; zeitliche Auflösung: ca. 1s (Trägheit des Wechsels im Blutfluss), lässt sich jedoch mit autoregressiven Modellierungen erheblich verbessern; hohe 17

18 räumliche Auflösung (mm) durch zusätzliches MRI (individuelle anatomische Lageinformationen werden berücksichtigt) Ereigniskorreliertes Potenzial (EKP/ERP) = erfasst alle elektrocortikalen Potenziale, die vor, während und nach einem sensorischen, motorischen oder psychischen Reiz oder Reaktionsereignis im Elektroenzephalogramm (EEG) auf der Kopfoberfläche messbar sind; summierte Aktivität dieser elektrischen Prozesse; geordnete Aktivierungsmuster, die mir psychischen Vorgängen eng zusammenhängen; Muster werden nach ihrer Ausrichtung ( oder +) und ihrem zeitlichen Auftreten klassifiziert; gute zeitliche Auflösung, sehr schlechte räumliche Auflösung Magnetenzephalographie (MEG) = hohe räumliche Auflösung (nimmt mit zunehmender Tiefe etwas ab); nutzt Tatsache aus, dass elektrische Ströme im Gehirn magnetische Felder erzeugen; diese werden mithilfe sogenannter SQUIDs (superconducting quantum interference device) gemessen; Ausschläge extrem klein Messort muss aufwendig und kostenintensiv abgeschirmt werden Transkranielle Magnetstimulation (TMS) = wirkt von außen auf neuronale Aktionspotenziale ein; elektrisch erzeugte Magnetfelder Stimulation der Nervenzellen einzelner Hirngebiete (gezielt, fast schmerzlos, durch Haut und Knochen); Stimulation durch einzelne Magnetfeldimpulse Repetitive transkranielle Magnetstimulation (rtms) = Stimulation durch Impulssalven (bis zu 100 Hz); wenn bei Hirnregionen, die für Sprache zuständig sind Verschlechterung der sprachlichen Ausdrucksfähigkeit (für einige Minuten) Magnetstimulation über dem motorischen Cortex Muskelzuckungen Magnetstimulation über dem visuellen Cortex Phosphene (Lichterscheinungen); Skotome (Wahrnehmungsauffälligkeiten innerhalb des Gesichtsfeldes) 1.3 Visuelle Informationsaufnahme und Verarbeitung Wahrnehmungsleistungen erörtern, interpretieren und diese im Zusammenhang mit neurophysiologischen Befunden diskutieren Psychophysiologische Leistungen des Wahrnehmungsapparates = Leistungen, die durch Einsatz entsprechend objektivierbarer Methoden validiert worden sind Visuelle Sehschärfe und Sensitivität Räumliche Auflösungsfähigkeit des visuellen Systems gilt als recht hoch (steigt von 5 min arc bei 10 retinaler Exzentrizität bis über 1 min arc in Fovea) Sehschärfe ist abhängig vom retinalen Ort der Reizung Überlegenheit des fovealen Sehens lässt sich schon auf Retina mit der unterschiedlichen Verteilung von Stäbchen und Zapfen und deren neuronalen Verschaltungen in Verbindung bringen In der Peripherie konvergieren immer mehrere Rezeptoren auf eine Ganglienzelle (rezeptive Felder der Ganglienzelle sind entsprechend groß) Rezeptoren in fovealen Arealen sind weit dichter und weniger verschaltet (mit entsprechend kleineren rezeptiven Feldern) höhere foveale Sehschärfe Unter bestimmten Bedingungen kann jedoch Zielreiz in Fovea weit schlechter verarbeitet werden als in Peripherie Meinecke & Kehrer (1994): kurzzeitige Darbietung in einer Textursegmentierungsaufgabe (Zieltextur mit kleineren Winkeln als übrige Winkel); regelrechter fovealer Leistungseinbruch; Entdeckbarkeit der Zieltextur stieg bis etwa 3 retinaler Exzentrizität an, verschlechterte sich dann aber wieder deutlich in Fovea Sensitivität des visuellen Systems hängt auch ab von Reizdauer und Leuchtdichte Bloch sches Gesetz = Sehschärfe bleibt konstant, wenn mit zunehmender Reizdauer die Leuchtdichte reduziert wird (reziprokes Verhältnis) Reizenergie wird an Rezeptoren bis zu einem bestimmten Intervall zeitlich aufsummiert Räumliche Auflösungsfähigkeit des visuellen Apparates wird auch durch eine Sukzessivität in der Darbietung negativ beeinflusst Auch Adaptationszustand des visuellen Systems beeinflusst visuelles Auflösungsvermögen nachhaltig (Hell & Dunkeladaptation) Optimale Sensitivität des Systems wird durch Veränderungen der Pupillengröße und durch die veränderte photochemische Lichtempfindlichkeit der Zapfen und Stäbchen erreicht Beide Rezeptorsysteme sind unterschiedlich lichtempfindlich Dunkeladaptationskurve: Kohlrausch Knick (Übergang vom Zapfen zum Stäbchensehen) 18

19 Sensitivitätsveränderungen sind im absoluten Schwellenbereich, aber auch im überschwelligen Bereich bei konstanter physikalischer Reizgröße beobachtbar Simultankontrast = Je nach Hintergrund wird Helligkeit von Oberflächen unterschiedlich empfunden; zusätzlich zu Mechanismen von lateraler Inhibition: cortikale Faktoren; nicht auf Graustufen beschränkt Laterale Inhibition = Lichtreizung von Rezeptoren hemmt Entladung benachbarter Rezeptoren; eher peripher Hermann sches Gitter = auch Kontrastgitter; Kreuzungspunkte erhalten von 4 Seiten laterale Inhibition, während die übrigen Linien nur von 2 Seiten lateral gehemmt werden ausgeprägtere laterale Inhibition lässt in Peripherie an Kreuzungspunkten dunkle Punkte entstehen Farbwahrnehmung Menschliches Auge ist für Wellenlängen zwischen 400 und 700nm empfindlich Farben existieren in physikalischer Außenwelt nicht, Licht wird nur mit unterschiedlicher Wellenlänge von den Oberflächen reflektiert Farbempfindung abhängig von: Wellenlänge, Intensität des Farbreizes (Helligkeit) und dessen Sättigung Menschliches Auge kann schätzungsweise 2 7 Mio. Farbabstufungen differenzieren Begrenzte Anzahl von Neuronenpopulationen generiert ein spezifisches Aktivierungsmuster, das zur Farbwahrnehmung führt Dreifarbentheorie = jede mögliche Farbwahrnehmung kann durch eine Mischung der 3 Grundfarben (blau, rot, grün) erzeugt werden Farbwahrnehmung beruht auf 3 Rezeptorsystemen mit jeweils unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit; nach Young & Helmholtz (19. Jhd.) 1980er: physiologische Bestätigung der Dreifarbentheorie durch 3 verschiedene Zapfensysteme Metamere = Erregungsverhältniss verändert sich trotz unterschiedlichem physikalischem Frequenzspektrums nicht Empfindung bleibt gleich Gegenfarbentheorie = Rot/Grün, Blau/Gelb & Schwarz/Weiß sind antagonistisch wirkende Farbpaare lösen jeweils Gegenfarbmechanismus aus auf eine Farbe wird positiv, auf die andere negativ reagiert; nach Hering 1960er: physiologische Bestätigung der Gegenfarbentheorie durch Gegenfarbenzellen des CGL beim Rhesusaffen Beide Mechanismen ergänzen sich Raum und Tiefenwahrnehmung Visuelle Raum & Tiefenwahrnehmung entsteht aus zweidimensionalen Projektionen unserer dreidimensionalen Umwelt auf die Retina Raum und Tiefenwahrnehmung bei zweidimensionalen Vorlagen Relative Ortsinformation ohne Tiefe: Entsteht bei Betrachtung einer einfachen zweidimensionalen Fläche 2 Trugschlüsse: 1) es gibt keinen & es besteht auch keine Notwendigkeit für Verarbeitungsprozess, der das seiten & höhenverkehrte Abbild (Retina) umdreht ; System lernt bestenfalls Konsistenz & Etikettierung dessen, was in unserem Sprachgebrauch als oben und unten bezeichnet wird 2) Position as a code for position Trugschluss: Annahme, dass visuell wahrgenommener Raum mit Existenz einer topographischen Gehirnkarte repräsentiert & Raumwahrnehmung als solche hinreichend geklärt ist; Erklärungs bedürftig: wie liest Menschenkopf bzw. Homunculus räumliche Karte aus & gelangt damit zu einem Raumeindruck? Man muss bezweifeln, dass retinotope Organisation neuronaler Karten unmittelbar metrische Informationen über die konkreten Abstände von Objekten enthält Retinale Stimulation liefert zwar Substanz für räumliche Struktur, in dem durch sie die lokalen Nachbarschaftsbeziehungen der Objekte (local receptive field structur) festgelegt wird, es bedarf aber eines zusätzlichen global operierenden Kodes (multi local code), um wahrgenommene Position eines Objekts zu bestimmen Einige vermuten, dass sich dieser Kode erst durch verifizierbare Blickbewegungen etabliert Tiefenwahrnehmung bei zweidimensionalen Vorlagen: Monokulare Tiefenkriterien: Linearperspektive = parallele Linien laufen in Tiefe in einem Fluchtpunkt zusammen Texturgradient = frontal parallele Linien, die gleich weit voneinander entfernt sind, erscheinen in Tiefe dichter gepackt 19

20 Farbperspektive = Verblassung bzw. Verblauung von Farben mit zunehmender Tiefe Luftperspektive = atmosphärische Perspektive/Sfumato; Verschwimmen der Konturen bei sehr weiten Distanzen (Teil )Verdeckung = Verdeckt ein Objekt ein anderes, so wird dies als näher empfunden Relative Größe = größere Objekte erscheinen näher als kleinere Objekte, allerdings wird dies durch Lage des Horizonts modifiziert (vgl. Mondtäuschung) Bekanntheitsgrad = ist Größe eines Objekts bekannt, wirkt sich dies auf wahrgenommene Größe aus Raum und Tiefenwahrnehmung in dreidimensionalen Anordnungen Querdisparation: Jeder Punkt auf einer Netzhaut korrespondiert mit einem Punkt auf der anderen Netzhaut Horopter = virtueller Kreis, der durch den fixierten Punkt und den optischen Mittelpunkt beider Augen verläuft Objekte, die auf Horopter liegen, fallen auf korrespondierende Netzhautstellen Alle anderen Punkte außerhalb des Horopter fallen auf nichtkorrespondierende Netzhautstellen Orte ihrer Projektion weichen im linken & rechten Auge ein wenig voneinander ab Querdisparation Unterschiedliches Ausmaß der Querdisparation lässt unterschiedlich wahrgenommenen Entfernungen zu Objekten entstehen In V1: ersten binokularen Zellen, die nur auf Stimulation in beiden Augen reagieren Korrespondenzproblem = visuelles System muss zunächst korrespondierenden Informationen der beiden Netzhauthälften zueinander in Beziehung setzen, bevor es die Disparität feststellen kann Okulomotorische Faktoren der Raum & Tiefenwahrnehmung: binokulare Tiefenkriterien: Querdisparation = berücksichtigt die beiden geringfügig unterschiedlichen Augenblickwinkel Konvergenz = Konvergenzwinkel der Augen (Stellung der Augen zueinander gemessen als Winkel am Fixationspunkt) ist bei Fixation eines nahen Objekts größer als bei Fixation eines weit entfernten Objekts Akkomodation = Anpassung der Form der Linse; bei nahen Objekten bauchiger, bei entfernten Objekten flacher Bei letzten beiden berücksichtigt visuelles System u.a. auch propriozeptive Rückmeldung von Augenmuskeln bei Tiefenberechnung auch okulomotorische Tiefenkriterien Bewegungsinduzierte Raum und Tiefenwahrnehmung: Weitere Tiefenkriterien: Durch die Bewegung der Augen verursachten charakteristischen Änderungen Okulomotorische Änderungsinformation beim Konvergieren/Divergieren & Akkomodieren Tiefeninformation in Folge von Eigenbewegung des ganzen Körpers Bewegungsparallaxe = bei Eigenbewegung bewegt sich ein Objekt am Horizont langsamer & verbleibt länger im Gesichtsfeld als ein nahes Objekt Flussmuster = Bsp.: wird Punkt unterhalb des Horizont fixiert, so bewegt sich Landschaft darüber mit, Landschaft darunter allerdings entgegen der Bewegungsrichtung; wenn man sich dem Fixationspunkt am Horizont nähert, ist Flussmuster ein anderes, als wenn man Fixationspunkt tiefer wählt Kriterium der zunehmenden Auf bzw. Verdeckung = fährt man an nahem Objekt mit Tiefenausdehnung vorbei, so werden in unterschiedlichem Maße bisher nicht sichtbare Objektteile aufgedeckt, andere dagegen verschwinden aus unserem Gesichtsfeld Bewegungswahrnehmung Bewegung ist wichtige Informationsquelle in visueller Verarbeitung (Eigen & Objektbewegung) MT Areal; besteht zum überwiegenden Teil aus bewegungs und richtungsempfindlichen Neuronen Scheinbewegungen Bewegungsnacheffekt (motion after effect; MAE) = nach erfolgter Adaptation sinkt Aktivität der Neurone, die adaptierte Richtung kodieren, unter Spontanentladungsrate & Neurone, die sensitiv für entgegengesetzte Richtung sind, weisen eine relativ höhere Entladungsrate auf Wahrnehmungseindruck entgegen der Bewegungsrichtung Bsp.: lange auf Wasserfall blicken, danach auf stationäre Umgebung diese scheint sich in entgegengesetzte Richtung zu bewegen Scheinbewegung (apparent motion) = räumlich & zeitlich getrennte Reize werden unter optimalen Bedingungen als kontinuierlich bewegende Reize wahrgenommen; dazu gehören u.a. Bewegungsnacheffekt & stroboskopische Bewegungen 20