Nahrungswahl und Raumnutzung der Huftiere ein eng verflochtenes System

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1 Forum für Wissen : 9 Nhrungswhl un Rumnutzung er Huftiere ein eng verflohtenes System Werner Suter, Brr Zweifel-Shielly,, Brr Moser,, Regine Fnkhuser,, Mihel Kreuzer Eig. Forshungsnstlt für Wl, Shnee un Lnshft WSL, Zürherstrsse, CH-89 Birmensorf Professur für Ntur- un Lnshftsshutz, ETH Zürih, CH-89 Zürih Professur für Forstshutz un Denrologie, ETH Zürih, CH-89 Zürih Geootnishes Institut, ETH Zürih, CH-89 Zürih Institut für Nutztierwissenshften, ETH Zürih, CH-89 Zürih werner.suter@wsl.h, rr.moser@wsl.h, rf@kenprtner.h, mihel.kreuzer@inw.grl.ethz.h Verteilung un Häufigkeit von Trieveriss urh wile Huftiere hängen niht nur von er Popultionsgrösse er Tiere, sonern uh von ihrem Verhlten im Rum. Die Rumnutzung er Huftiere wir von vielen Fktoren gesteuert. Wohl er wihtigste Fktor ist ie Nhrung, ie in usreihener Menge un Qulität erreihr sein muss. Für Huftiere in lpinem Geläne wir ie Versorgung mit genügen proteinreiher Nhrung immer wieer zum Prolem. Veriss von Bumtrieen knn eshl nur im Rhmen von Angeot un Nutzung es gesmten Nhrungsspektrums verstnen weren. Neen nhrungsökologishen Beürfnissen wir ie Rumnutzung urh vershieene weitere Fktoren, wie sozile Beürfnisse, Thermoregultion, Konkurrenz, Prätion, Jg un weitere menshlihe Störungen gesteuert. Die Zusmmenhänge, ie üer mehrere Stufen oer «Ksken», zum Beispiel vom Luhs üer Gämse un Reh zur Verjüngung er Weisstnnenestäne führen, sin noh weitgehen unerforsht. Im Rhmen eines kurzen Üerliks üer solhe Zusmmenhänge weren in iesem Beitrg vor llem ie Ergenisse eigener nhrungsökologisher Stuien zum Rothirsh un zum Reh, sowie zur Konkurrenz zwishen Husshf un Gämse zusmmengefsst. Huftiere, Nhrung, Leensrum eine Einführung Huftiere weren tritionell in Grsfresser (engl. grzer), Lufresser (engl. rowser) un Mishäser (engl. intermeite/mixe feeer) eingeteilt. «Browser» weren oft uh ls Konzentrtselektierer (engl. «onentrte» seletor/feeer) ezeihnet. Diese Ktegorien gehen uf Hoffmnn zurük (z. B. HOFFMANN 989), er sie mit ptiven Untershieen in er Antomie es Veruungssystems erklärte. Wie strk sih ie Untershiee jeoh uf ie veruungsphysiologishe Leistungsfähigkeit uswirken, etw im Verwerten fserreiher Nhrung, ist noh immer Gegenstn von Untersuhungen (ROBBINS et l. 99; ILLIUS un GORDON 999; GORDON ; PÉ- REZ-BARBERÍA et l. ). Sttt von rei Ktegorien spriht mn heute öfter von einem «rowser-grzer»-kontinuum. Unsere willeenen, wieerkäuenen Huftierrten Reh (Cpreolus preolus), Gämse (Rupipr rupipr), Rothirsh (Cervus elphus) un Steinok (Cpr iex) weren in er Regel ls Browser (Reh), Browser oer Mishäser (Gämse), Mishäser (Rothirsh) un Grzer mit Üergng zum Mishäser (Steinok) klssiert (GORDON un ILLIUS 988; HOFFMANN 989; PÉREZ-BARBERÍA et l. ). Ds eeutet, ss iese Arten uf s Äsen von Bumtrieen un eren Veruung morphologish (z. B. Kopfform, Zhnstellung, Veruungstrkt) un physiologish (z. B. Umgng mit sekunären Pflnzenstoffen) eingerihtet sin. Veriss von Bumtrieen ist mit grunsätzlih ein normler Teil er Ernährung. D lle Arten er uh ie Fähigkeit esitzen, in mehr oer weniger grossem Umfng Gräser un Suergräser, Kräuter, Moos oer Frne zu nutzen, muss Veriss im Kontext er gesmten Nhrungswhl gesehen weren. Wenn mn wissen möhte, weshl in einem estimmten Geiet zu einer estimmten Zeit Bumtriee geäst weren, muss mn ie Frge entworten können, welhe nere Nhrung ls Alterntive zur Verfügung gestnen hätte. Wr Veriss eine Notlösung mngels esserer Alterntiven, oer wr er ie nhrungsökologish este Vrinte? Je nh Antwort können llfällige Mssnhmen zur Verissreuktion ein untershielihes Vorgehen erforern. Jee Nhrungsufnhme eines Huftiers setzt eine Serie von Entsheiungen es Iniviuums vorus, welhe niht nur unmittelr mit er Menge un Qulität er Nhrung zusmmenhängen, ie n einem estimmten Ort zur Verfügung steht. Ultimtives Ziel es Verhltens eines Iniviuums ist es, seine Fitness zu mximieren, lso im Vergleih zu seinen Artgenossen ie eigenen Gene esser n ie nähste Genertion weiterzugeen. Ds eeutet, ss im Verhlten ein optimler Kompromiss in vershieener Hinsiht erreiht weren muss, zum Beispiel: Mximieren er Aufnhme hohwertiger Nhrung Minimieren er Mortlität urh Prätoren, Krnkheiten un Prsiten Optimieren es Sozilverhltens, um este Beingungen für ie eigene Reprouktion un Nhwuhspflege zu erhlten. Entsheiungen müssen ei uf vershieenen räumlihen un zeitlihen Mssstseenen getroffen weren (siehe Kp. ): Region: Entshei zu jhreszeitlihen Wnerungen Lnshft: Whl es Streifgeiets (engl. «home rnge») Hitt: Rumnutzung innerhl es Streifgeiets Flähe: Whl eines Fresspltzes (engl. «pth») Pflnzeniniviuum: Soll Pflnze oer Pflnze geissen weren?

2 Forum für Wissen Die Häufigkeit, Entsheiungen treffen zu müssen, nimmt mit kleiner werenem Mssst zu (SENFT et l. 987). Die Nhrungseürfnisse zu stillen ist für wile Huftiere oft keine trivile Angelegenheit, esoners in topogrphish un klimtish shwierigem Geläne, wie es ie Alpen rstellen. Immer stellt sih em Iniviuum ie Frge nh em Ws, Wo, un Wnn: Ws soll ih fressen, wo soll ih s tun, un wnn ist ie este Zeit? Ws wir gefressen? Willeene Huftiere leen im Vergleih zu Fleishfressern, er uh zu Pflnzenfressern ie sih n Frühte, Smen oer Wurzeln hlten, grunsätzlih von Nhrung geringer Qulität. Die Sperrigkeit er Nhrung ringt es mit sih, ss ie Aufnhme von Biomsse pro Zeiteinheit niht elieig gesteigert weren knn; zuem ist ein regelmässiger Wehsel zwishen Perioen er Nhrungsufnhme un es Wieerkäuens un Veruens notwenig (IASON un VAN WIEREN 999; ILLIUS un GORDON 999). Veresserungen können somit nur noh üer ie Steigerung er Nhrungsqulität erzielt weren, lso urh Aufnhme von Pflnzenmteril mit hohem Rohproteingehlt un hoher Verulihkeit, ws mit einem geringen Fserun Ligninnteil einhergeht. Für willeene Huftiere in en Alpen sin mit perioishe Engpässe vorprogrmmiert: Shnee knn en Zugng zu genügen Biomsse hinern, un ie Qulität ist im Winter ei en meisten grünen Pflnzenteilen ohnehin reuziert (siehe Kp. ). Wo wir gefressen? Neen er räumlihen Verteilung es quntittiven un qulittiven Nhrungsngeots (PARKER ) hängt ie Rumnutzung von vershieenen weiteren Fktoren. Ds Nhrungsngeot muss uh zugänglih sein, ws unter shwierigen topogrfishen un klimtishen Beingungen (v.. Shnee) oft verminert er Fll ist. Ds Beürfnis nh Dekung ls Shutz vor Prätoren, Jg un neren Störungen urh en Menshen shränkt ie Zhl in Frge kommener Fressplätze meist zusätzlih ein (INGOLD ). Noh wenig eknnt ist er Einfluss von Konkurrenz, sei sie inner- oer zwishenrtliher Ntur (BARTOS et l. ). Zwishenrtlihe Konkurrenz knn uh zwishen wilen Huftieren un Nutztieren uftreten (siehe Kp. ). Wnn wir gefressen? Die Whl es Zeitpunkts hängt meist eng mit em Ort er Nhrungsufnhme zusmmen. Im Grune genommen weren ie Perioen er Nhrungsufnhme urh ie notwenige regelmässige Afolge von Fressen un Wieerkäuen/Veruen iktiert, solnge niht thermoregultorishe Beürfnisse wihtiger sin. Die Notwenigkeit zur Feinvermeiung knn en Zeitpunkt er Nhrungsufnhme eenflls mitestimmen. Bejgung von Huftieren förert Aktivitätsuntershiee zwishen Tg un Nht (siehe Kp. ) mit Konzentrtion er Nhrungsufnhme uf ie Nhtstunen; llfällige ökologishe Konsequenzen sin er weitgehen unerforsht. Rumnutzung, Ernährung un räumliher Mssst Die Einsiht, ss Verhltensläufe von Tieren so wie nere ökologishe Prozesse (SCHNEIDER ) in einen spezifishen räumlihen Mssst eingeunen sin, eeinflusst uh ie gegenwärtige Huftierforshung (PARKER ). Im Rhmen von rei Disserttionsprojekten untersuhten wir ie Beeutung er räumlihen Skl für Rumnutzung un Nhrungswhl ei Rothirsh (ZWEIFEL-SCHIELLY ) un Reh (MOSER ), sowie Aspekte er Rumnutzung von Gämsen unter Konkurrenz mit Hustieren (FANK- HAUSER ). Detillierte Angen zu en Forshungsfrgen, zur Methoik un zu en Ergenissen müssen en zitierten Originlreiten entnommen weren. Rothirsh Wie vielerorts in en Alpen, wnern uh im Knton Glrus Rothirshe zwishen höher gelegenen Sommereinstänen un Wintereinstänen in wärmeegünstigten Hnglgen nhe er Tlöen. Von zehn mit GPS-Senern versehenen Hirshen vershoen neun Iniviuen zwishen Winter un Sommer ihre Streifgeiete vom Hupttl (Winter) in höhere Lgen im Hupttl, ins Sernftl un ins Srgnserln (Sommer). Die Wneristnzen lgen zwishen wenigen un km, woei ie Höhenifferenz im Durhshnitt is 7 m etrug. Die Grösse er Streifgeiete (home rnges) vriierte zwishen en Iniviuen strk. Wir verglihen ie Nutzung von Hittprmetern mit em zur Verfügung stehenen Angeot im Sommer un im Winter, woei zwei Sklen untershieen wuren, ie grössere «home rnge sle» un ie kleinere «site sle». Auf er «home rnge sle» errehnete sih s Angeot ezüglih einer Hittktegorie ls er Anteil ieser Hittktegorie im Untersuhungsgeiet, ie Nutzung ls er Anteil im home rnge. Auf er kleineren Skl, er «site sle», wr s Angeot er Anteil einer Hittktegorie im home rnge (= Nutzung uf grösserer Skl), un ie Nutzung erg sih us em Anteil er urh ie Telemetrie erhltenen Positionen er Hirshe in er entsprehenen Hittktegorie. Insgesmt wren ie Rothirshe uf er grösseren Skleneene in ihrer Hittwhl stärker selektiv ls uf er kleineren (T. ). Ds heisst, ie Hittusstttung eines Streifgeiets untershie sih eutlih vom Durhshnitt er Lnshft, währen Hirshe innerhl eines Streifgeiets ie Hittktegorien reht gleihmässig nutzten, vor llem im Sommer. Im Winter wren sie m selektivsten (T. ). In llen Jhreszeiten enthielten ie Streifgeiete einen höheren Wlnteil ls em Mittel es Untersuhungsge- T.. Hittselektion eim Rothirsh im Glrner Untersuhungsgeiet uf zwei Skleneenen (Compositionl Anlysis). Angegeen sin ie Anzhl von Hittprmetern, ei welhen minestens eine Ktegorie signifiknt präferiert wure (Zhl vor Shrägstrih), sowie ie Anzhl Hittktegorien mit Präferenz (Zhl nh Shrägstrih), nh ZWEIFEL-SCHIELLY (). Beispiel: ein Hittprmeter ist «Lnshftstyp», Ktegorien von sin «Wl» un «Offenln». Selektivität uf: «home rnge «site sle» sle» Winter 7/ /7 Frühjhr / / Sommer /8 /

3 Forum für Wissen ietes entsprh. Auf er «site sle» hingegen wure im Winter-Frühjhr Offenln em Wl vorgezogen, jeoh nur nhts. Auh ezüglih nerer Hittktegorien zeigten sih solhe Gegensätze zwishen «home rnge sle» un «site sle», zum Beispiel eim Nelholznteil (Lu- un Nelwl); uh konnten sisonle Wehsel in en Präferenzen stttfinen. Ds eeutet, ss ie Rothirshe im Winter ihre Streifgeiete in ie Luwäler m Fuss er Sühänge legten, sih ort tgsüer mit Vorliee in Altestänen ufhielten un nhts zur Nhrungssuhe ie lnwirtshftlih genutzten Tlwiesen ufsuhten. Die Streifgeiete in en Sommereinstänen lgen hingegen im Nelwl, oh nutzten ie Hirshe innerhl er Streifgeiete eher Mishestäne. Die Beeutung er Wiesen un er Tg- Nht-Gegenstz vershwnen zum Sommer hin, wohl weil ie stärker ufgelokerte Struktur er sulpinen Wäler mit offenen Flähen (Bhtoel, Runsen, Lwinenzüge, Lihtungen, kleine Wlweien et.) eine gleihmässigere Hittnutzung innerhl er Streifgeiete üer ie Stunen zuliessen. Zuem wure im Untersuhungsgeiet uf Proeflähen ie Vegettion quntittiv (Biomsse) un qulittiv (nlysierte Gehlte n Wsser, orgnisher Sustnz, von Rohprotein, Rohfser, Cellulose, Lignin, et.) estimmt, woei ie Werte nh Artengruppen (Grsrtige, Kräuter, Hohstuen, Bromeere/Himeere [Ruus spp.], Zwergsträuher, Frne, Moose, Nelholz- un Luholztriee) getrennt erhoen wuren. Dmit liess sih prüfen, o ie gennnten Präferenzen für gewisse Hittktegorien mit esserem Nhrungsngeot in iesen Ktegorien korresponierten (T. ). In gut er Hälfte ller Präferenzen wr ies er Fll, woei ie Qulität ie wesentlih grössere Rolle spielte ls ie Quntität. Besoners eng wr ie Beziehung im Winter uf er «site sle» un im Frühjhr uf er «home rnge sle». Hittwhl wr eim Rothirsh lso mit Qulität (un in geringerem Msse Quntität) es Nhrungsngeots gekoppelt un von er etrhteten Mssstseene hängig. T.. Anzhl Fälle, ei welhen eine Präferenz für eine Hittktegorie (T. ) mit signifiknt esserem Nhrungsngeot (Biomsse un/oer Qulität, gemessen m Rohproteingehlt; ANOVA) in ieser Ktegorie im Vergleih zu en niht präferierten Ktegorien verunen wr (nh ZWEIFEL-SCHIELLY ). Selektivität uf: «home rnge sle» «site sle» Protein Biomsse Protein Biomsse Winter Frühjhr 6 Sommer Reh Die Erkenntnisse zu sklenhängigen Mehnismen er Nhrungsnutzung es Rehs wuren im Rhmen einer Untersuhung uf un um n in Buhenwälern ei Hsurg AG un Müntshemier BE gewonnen, ie vom Orkn «Lothr» im Dezemer 999 geshffen woren wren. Nh em Sturm wren verreitet Befürhtungen ufgekommen, ss sih ie Nhrungsverfügrkeit uf en neuen Offenflähen im Vergleih zu vorher errt veressern würe, ss ie Rehpopultionen strk zunehmen würen. Agesehen von, ss iese Erwrtungen us popultionsiologishen Grünen (geringe möglihe Steigerung er Reprouktionsleistung, kleine Whrsheinlihkeit, ss ie Nhrungsverfügrkeit ein wihtiger Fktor ei er Regultion er Rehpopultionen im Mittelln ist) wenig plusiel ershienen, wr uh unklr, wie Rehe ie veränerten Ernährungseingungen üerhupt nutzen konnten. Es zeigte sih, ss ie Menge verfügrer Nhrung zwishen en Jhreszeiten stärker vriierte ls zwishen Wl, geräumten un ungeräumten n (A., ). Die Nhrungsmenge uf n wr nur im Sommer viel grösser (etw 7 Ml) ls im geshlossenen Wl, im Frühjhr jeoh kleiner. Sie wr zuem meist von einzelnen Pflnzenrten ominiert (Bromeere Ruus sp. uf n vor llem im Sommer, Frühjhrsgeophyten im Frühling im Wl). Trotz ieser jhreszeitlihen Shwnkung im Biomssenngeot lie ie Nutzung urh s Reh innerhl eines Wlstrukturtypus reltiv konstnt (A., ). Sie wr jeoh in en ungeräumten n viel kleiner ls in geräumten Flähen un im Wl (A. e, f). Die Nhrung vriierte eträhtlih zwishen en Untersuhungsgeieten, en Wlstrukturtypen un en Jhreszeiten. Wure ie Nhrungswhl uf er Skleneene es Untersuhungsgeiets oer er Wlstrukturtypen (= «home rnge sle») nlysiert (gemäss Zählung von Verissspuren, A., ), so zeigte es sih, ss sie weitgehen em momentn verfügren Angeot entsprh. Rehe wren lso uf iesem grösseren räumlihen Mssst wenig selektiv. Dieses Ergenis entspriht ähnlihen Befunen nerer Forshenen (siehe TIXIER et l. 997). Innerhl eines Bestns wuren jeoh Flähen («pthes») un Einzelpflnzen hoher Qulität selektiert (siehe Kp. ). Gämse Ein völlig nersrtiger Anstz, nämlih ein iniviuensiertes Simultionsmoell, wure von Regine Fnkhuser verwenet, um ie Rumnutzung er Gämse in einem lpinen Weiegeiet un tiefer liegenen sulpinen Nelwälern im Toggenurg SG zu verstehen (FANKHAUSER ; FANKHAUSER un ENGGIST ). Hier ging es niht um Frgen er Skl oer er Nhrung un ihrer Verfügrkeit, sonern rum o es möglih ist, us empirishen Dten zu Aktivität, Verhltensfolgen un Bewegungsrihtungen sowie -geshwinigkeiten ein relistishes Muster er Rumnutzung zu generieren. Die Ergenisse zeigten, ss ies möglih ist, wenn ereits empirishe Dtensätze zu Aktivitätsmustern vorliegen, ie in vergleihren Leensräumen gewonnen wuren. Weiteres zu ist im Poster-Astrt in iesem Bn (FANKHAUSER un ENG- GIST ) zu finen.

4 Forum für Wissen Zhl er Verissspuren Dekungsgr er Vegettion Höhe er Vegettion 8 6 n = Wl 8 6 n = Wl n = Wl () Hsurg Nhrungswhl: Quntität oer Qulität? Die Rumnutzung es Rothirshes im Knton Glrus wr häufiger mit Nhrungsngeot üerurhshnittliher Qulität ls mit er Quntität korreliert (siehe Kp. ). Somit wr zu prüfen, o hohe Qulität ttsählih ein Selektionskriterium wr. Bei er Un- () Hsurg (e) Hsurg e f g Dekungsgr er Vegettion Zhl er Verissspuren Höhe er Vegettion n = Wl () Müntshemier n = Wl 6 tersuhung er Nhrungszusmmensetzung im Shweizerishen Ntionlprk im Sommer htte es sih ereits heruskristllisiert, ss ie Hirshe sogr uf Weien sehr kleinflähig (Sklengrösse er Horste) nährstoffreihe Grsrten wie Rotshwingel (Festu rur) selektieren konnten (SUTER et l. ). Im Glrner Untersuhungsgeiet estätigten sih iese e () Müntshemier n = Wl Sommer Winter / Frühjhr (f) Müntshemier f 6 e 6 A.. Nhrungsverfügrkeit (, ), Nutzung (, ), un Vegettionsstruktur (e, f) uf Proeflähen in rei Wlstrukturtypen (Wl, ungeräumte un geräumte n) in rei Jhreszeiten in en Untersuhungsgeieten Hsurg un Müntshemier. Nhrungsverfügrkeit ist usgerükt ls Dekungsgr (Summe er Dekungsgre er einzelnen Pflnzenrten in Prozent, knn > % erreihen), Nutzung ls Zhl er Verissspuren pro m, un Vegettionsstruktur ls Höhe er Boenvegettion (jeweils Mittel ± Stnrfehler). Untershielihe Buhsten ezeihnen signifiknte Differenzen zwishen en Mittelwerten (prweise Rngtests, p <.). Es wuren nur Untershiee zwishen Wlstrukturtypen in erselen Jhreszeit (Wiloxon s Rngsummentest) un zwishen Jhreszeiten innerhl esselen Wlstrukturtyps (Wiloxon s Vorzeihentest) geprüft (us MO- SER ). Befune. Hier wie in Gruünen etrug er Anteil er Grsrtigen n er Nhrung zwishen un Prozent. Er lie üer s Jhr reht konstnt, wure er sisonl wehseln urh nere Komponenten ergänzt: Nelholztriee vor llem im Winter un Frühjhr, Luholztriee un -lätter eher im Sommer un Herst, un Blätter von Himeere un Bromeere von Frühjhr is Herst. Durh ergen sih eutlihe jhreszeitlihe Untershiee in er Nhrungszusmmensetzung (A. ). Wenn uh Gräser un Suergräser klr ie Nhrung ominierten, so wuren sie oh gemessen m grossen Angeot kum üerurhshnittlih genutzt. Es zeigte sih jeoh eine Präferenz für Nelumtriee vom Winter is in en Sommer un für Luumtriee un -lätter im Herst, s heisst, sie wuren etws häufiger gefressen ls es em Angeot entsprh. Gnzjährig wies ie gewählte Nhrungszusmmensetzung (ei Annhme, ss ie meisten Gräser uf en Tlwiesen gefressen wuren) im Vergleih zum Angeot, welhes im Wl n en Berghängen vorhnen wr, essere Qulität uf (höhere Gehlte n orgnisher Sustnz un Rohprotein, nierigere Gehlte n Fser un speziell n lignifizierter Fser, T. ). Es liess sih zeigen (ZWEIFEL- SCHIELLY un A. ), ss für iese Untershiee zu einem grossen Teil ie höhere Grsqulität er geüngten Tlwiesen verntwortlih wr, ie von en Hirshen vom Spätherst is ins Frühjhr strk genutzt wuren. Im Frühjhr-Sommer offerierten ie mit Offenflähen urhsetzten Wäler er Berghänge en Hirshen eenflls eine gute, wenn uh stärker vrile Nhrungsqulität; ie esten Flähen üertrfen er in ihrer Qulität ie Tl- un lpinen Wiesen zuminest im Frühjhr eutlih. Zusmmenfssen lässt sih sgen, ss ie geüngten Tlwiesen für ie Üerwinterung er Rothirshe im Glrner Untersuhungsgeiet vor llem ufgrun ihrer Nhrungsqulität eine entsheiene Rolle spielen, woei uh Biomsse un eren Erreihrkeit im Vergleih zum Wl oer zu lpinen Wiesen esser sin. Die Grsnhrung wir er stets mit «rowse» ergänzt, essen Qulität im Angeot je nh Art un Sison hoh sein knn.

5 Forum für Wissen Mittelwert un Stnrweihung (%) 8 6 Winter, N = 7 Frühling, N = 7 Sommer, N = 6 Herst, N = 6 Gräser Kräuter Zwerg- Ruus Lu- Nel- Frne Moose Unesträuher äume äume stimmte A.. Sisonle Zusmmensetzung er Nhrung es Rothirshes im Glrner Untersuhungsgeiet, Mi is März. Mittelwert un Stnrweihung er vershieenen Pflnzengruppennteile in en vier Jhreszeiten. Die Dten wuren urh mikroskopishe Bestimmung er im Kot enthltenen Epiermisfrgmente gewonnen un sieren uf Frgmentflähen (us LEUENBERGER ). T.. Vergleih er Qulität er gewählten Nhrungszusmmensetzung es Rothirshes im Glrner Untersuhungsgeiet mit er Qulität es vorhnenen Nhrungsngeots im Bergwl, ls Differenzen in Prozent. Für en Grsnteil in er Nhrungszusmmensetzung wuren ie Qulitätswerte er Tlwiesen verwenet (*gemessen ls Aktivität). Inhltsstoff Winter Frühjhr Sommer Herst Wsser Orgnishe Sustnz Rohprotein NDF (lle Fsern) 7 8 ADF (Cellulose + Lignin) ADL (Lignin) 9 Hemiellulose (NDF ADF) + + Cellulose (ADF ADL) 6 Tnnin* Rohprotein (g/ g Trokensustnz) * N = Herst is Winter * * Frühjhr Sommer Tlwiesen Bergwiesen Bergweien Wl ( este Proen) A.. Nhrungsqulität (Grmm Rohprotein pro g Trokensustnz) er Vegettion uf en Tlwiesen, lpinen Heuwiesen un Weien, sowie in en esten Pflnzenproen us em Wlgeiet, im Herst/Winter, Frühjhr un Sommer (* zur entsprehenen Jhreszeit präferierte Hittktegorien). Reh In er Rehstuie ei Hsurg AG interessierte esoners, o er Veriss von Bumtrieen geringer wr, wenn genügen Alterntivnhrung zur Verfügung stn. Pulizierte Befune zu ieser Frge liefern keine eineutigen Antworten. Es ist nzunehmen, ss ie Beeutung von Alterntivnhrung niht nur von en zur Verfügung stehenen Pflnzenrten un eren Biomsse hängt, sonern uh von er Pflnzenqulität sowie von er Mssstseene, uf welher Rehe ie Nhrung selektieren. Sollte ie Selektion uf er Eene qulittiv guter Flähen («pthes») stttfinen, so müssten Bäumhen proportionl zu ihrer Häufigkeit verissen weren. Bei Selektion von Einzelpflnzen wäre hingegen zu erwrten, ss ie Qulität er Bumtriee im Vergleih zur Qulität nerer Nhrungspflnzen eine Rolle spielt. Wir fnen, ss ie Rehe sowohl hohwertige Nhrungsflähen ls Gnzes wie uh Gruppen qulittiv guter Pflnzen innerhl er Flähen selektierten, woei s Angeot er letzteren mit er Jhreszeit strk shwnkte. Bromeeren wuren gnzjährig üerurhshnittlih genutzt, Kräuter unterproportionl zum Angeot (A. ). Luäume wuren nur im Sommer zur Zeit er höhsten Nhrungsqulität präferiert, im Winter un Frühjhr hingegen nur gemäss ihrer Häufigkeit eäst. Ds Vorhnensein von qulittiv hohwertiger Alterntivnhrung eeinflusste lso en Veriss von jungen Luäumen, woei er Effekt mit er Verfügrkeit solher Alterntiven sisonl shwnkte. Der Bromeere kommt iesezüglih eine grosse Beeutung zu, enn mit ihrem hohen Rohprotein- un nierigen Lignin- un Fsergehlt (ZWEIFEL-SCHIELLY ) ist sie niht nur eine er qulittiv esten Nhrungspflnzen, sonern steht uh fst s gnze Jhr (im Mittelln uh im Winter) in grösseren Mengen zur Verfügung. Entsprehen strk wir sie von Reh un Rothirsh genutzt. Diese Ttshe steht en negtiven Auswirkungen entgegen, ie er Dominnz er Bromeere uf Offenflähen in Wälern zugeshrieen weren (z. B. STANKIEWITZ ).

6 6 Forum für Wissen Rngwerte er Nutzung Rngwerte er Nutzung Rngwerte er Nutzung Ruus spp. Sommer t =,; p =, Kräuter Sommer t =,; p =, Konkurrenz, Prätion, Jg un Störungen Die Quntität un ie Qulität er Nhrung un ihre urh Topogrphie un Wetter moifizierte Verfügrkeit ist wohl ie wihtigste Grösse, welhe ie Rumnutzung er wilen Huftiere estimmt, er niht ie einzige. Weitere Einflussfktoren sin Konkurrenz zwishen Huftieren, Prätion urh Grossrutiere, Jg un nthropogene Störungen. Ihr Effekt uf ie Rumnutzungsmuster er Huftiere ist in Mitteleurop höhstens in Ansätzen wissenshftlih untersuht woren, un ie Kenntnisse zu estehen weitgehen us Flleispielen un höhstenflls einem qulittiven Verstännis üergeorneter Zusmmenhänge. Winter t =,6; p =, Winter t =,6; p =, Frühjhr t =,; p =, Frühjhr t =,; p =, Luäume Sommer t =,; p =, Winter t =,6; p =, Frühjhr t =,; p =, Rngwerte im Angeot Rngwerte im Angeot Rngwerte im Angeot A.. Nhrungsselektivität er Rehe ei Bromeere (Ruus spp.), Kräutern un Luäumen im Sommer, Winter / un Frühjhr im Untersuhungsgeiet Hsurg AG (nur im Wlinneren). Angegeen sin ie Rngwerte für Nutzung un Angeot (Dekungsgr) sowie t- un p-werte für zweiseitigen t-test uf Untershiee er mittleren Rngifferenz ller Proeflähen von Null. Die Digonle entspriht er Nutzung proportionl zum Angeot. Konkurrenz Zwishenrtlihe Konkurrenz ei wilen Huftieren ist im Alpenrum zu erwrten, wo rei is vier Arten neeneinner vorkommen können. Zum Beispiel wir us gegenläufigen Trens ei Ashusszhlen von Rothirsh un Reh in er Regel uf Unterlegenheit er letzteren Art geshlossen. Areiten mit quntittiven Dten eshränken sih häufig uf Nishenvergleihe üer ie Nhrung (z. B. HOMOLKA un HE- ROLDOVA ); vergleihene Rumnutzungsten wuren im Shweizerishen Ntionlprk erhoen (STAUF- FER 988; HEGGLIN 996). Dei ergen sih Hinweise, ss räumlihe Nutzungsmuster llenflls stärker von er Konkurrenz zwishen wilen Huftieren un Nutztieren, v.. Rinern, ls von jener unter en Wilrten seler eeinflusst weren könnten. Konkurrenzeffekte zwishen Vieh un Hirshen wuren zum Beispiel in Grossritnnien un im Westen er USA mehrfh nhgewiesen (z. B. PUTMAN 996; STEWART et l. ). Allerings knn es uh zu positiven Interktionen («filittion») kommen (z. B. MATTIELLO et l. ). Bei er ihten Bestokung lpiner Weien mit Husshfen (Ovis ries) müssten konkurrenzeingte Effekte uf Gämsen un eventuell Steinöke zu erwrten sein. Entsprehene Hinweise liegen zum Beispiel us en Pyrenäen vor (REBOLLO et l. 99). Owohl in er Shweiz heute üer Shfe gehlten weren, welhe huptsählih in en Alpen gesömmert weren (BREITENMOSER 998), sin Beziehungen zwishen Shfen un Gämsen isher nur us epiemiologisher Perspektive etrhtet woren (GIACO- METTI et l. ). Dss Gämsen (un uh Steinöke, NIEVERGELT [966]) urh ie zhlenmässig weit üerlegenen Shfe von Weieplätzen verrängt weren, ist hingegen mehr nekotish elegt ls wissenshftlih gestützt. Diese Frge er Verrängung wure im Rhmen er «Shfergprojekte» (STRUCH et l. ) untersuht. Es wr ngenommen woren, ss ie jhrhunertelte, in en vergngenen Deken er sehr intensivierte Shfsömmerung m Shferg (Leisthmm, Gemeine Amen SG) ie Gämsen im Sommer us em Geiet usshliessen un sie teilweise in ie unterliegenen Wäler verrängen würe. Wenn sih uh keine shlüssigen Befune für grossräumige Vershieungen ergen (STRUCH et l. ), so wr oh zu prüfen, o kleinräumig gesehen ie in er Regel viel zhlreiheren Shfe en Gämsen kompetitiv üerlegen sin un iese us evorzugten Weieflähen verrängen können (FANKHAUSER ; siehe uh Kp. ). Der Shferg ist eigentlih eine nor-süwärts usgerihtete Mule von gut / km Ausehnung uf 7 is m Höhe. Sie wure in en letzten Jhrzehnten zur Zeit er Sömmerung von jeweils um 6 Shfen eweiet. 999 wren ie Shfe letztmls uf er Alp; seit ist s Geiet shffrei. Von 999 is wure ie Nutzung es Shf-

7 Forum für Wissen 7 ergs urh Shfe un Gämsen krtiert, woei ie Flähe in 87 Teilflähen (Zellen) unterteilt wure un ie Nutzungsintensität pro Zelle einzeln erhoen wure (FANKHAUSER ). Im Jhr 999 mit er letztmligen Präsenz er Shfe wren kum Gämsen uf er Flähe, uh vor un nh er Ankunft er Shfe niht. Die Nutzungsintensität urh Gämsen wuhs von is kontinuierlih n; im Sommer wure ereits wieer ein grösserer Teil er Flähe genutzt (A. ). Allerings erg sih ei genuerer Betrhtung, ss ie Flähen es ehemligen Shflägers (A. : NE Rnzone er Flähe) uh noh gemieen wure. Es erg sih uf er Eene er einzelnen Zellen eine negtive Korreltion zwishen Nutzungsintensität urh Shf un Gämse. Die von en Shfen m stärksten egngenen Zellen wren im Sommer noh immer weitgehen gämsfrei. Nun wäre es enkr, ss ie Korreltion lleine urh untershielihe Hittpräferenzen von Shf un Gämse zustne km. Beie Arten zeigten jeoh iesele Vorliee für ie wärmeren Hänge un nutzten Teilflähen umso mehr, je esser ie Qulität er Nhrung ort wr. Deshl ist es whrsheinlih, ss ie Asenz er Gämsen von en zuvor von en Shfen m stärksten genutzten Zellen ttsählih eine Meierektion wr. Eine Erklärung könnte rin liegen, ss ie Gefhr er Üertrgung von Drmprsiten us em oft lnge niht verrottenen Kot er Shfe zur Meiung führte. Bei Nutztieren ist eknnt, ss sie versuhen, strk mit Dung kontminierten Flähen uszuweihen (GUNN un IRVINE ). Wir testeten iese Erklärung experimentell in einem neren Geiet, m Augstmtthorn BE, wo in einem shffreien Gämshitt Shfkot usgelegt un ie Rektion weiener Gämsen gemessen wure. Unter Feleingungen konnte keine signifiknte Meierktion gemessen weren, wohl er ls in einem zweiten Experiment in Gefngenshft, in em run um s Futter eine wässrige Kotlösung usgerht wure. Detils zu sin im Poster-Atrt in iesem Bn (GALEFFI et l. ) zu finen. Rektionen ei simulierter strker Kontmintion mit eutliher Geruhsentwiklung können er niht A.. Nutzungsintensitäten er Untersuhungsflähe m Shferg urh ie Shfe (999) un urh ie Gämsen (999 is ), währen er shneefreien Zeit für ie Perioen vor er Ankunft er Shfe (A), währen er Shfsömmerung (B), un nh em Azug er Shfe (C). Dunklere Zellen eeuten stärkere Nutzung. erklären, weshl sih s Meieverhlten m Shferg uh noh rei Jhre nh Azug er Shfe mnifestierte, ls Dung un Urin wohl längst us er Boenoerflähe usgewshen wren. N Prätion, Jg un weitere nthropogene Störungen Der Einfluss von Prätion urh grosse Rutiere wirkt sih niht nur uf ie Popultionsgrösse us, sonern uh uf s Rumnutzungsverhlten,

8 8 Forum für Wissen un knn mit Auswirkungen uf Ort un Intensität von Wilveriss hen. Untersuhungen solher «Ksken» wuren in Normerik urhgeführt un hen zum Beispiel einen inirekten Effekt uf ie Verjüngung er Ameriknishen Espe (Populus tremuloies) emonstriert (WHITE et l. ). In er Shweiz verfügen wir zwr üer einige Dten zum Einfluss es Luhses (Lynx lynx) uf ie Popultionen von Reh un Gämse (z. B. MOLINARI-JOBIN et l. ), kum er zu en Auswirkungen uf ie Rumnutzung er Huftiere. So müssen wir uns uf nekotengestützte Vermutungen eshränken, ss ie uh im Alpenrum wieer präsenten Grossprätoren solhe Ksken uslösen, welhe shliesslih ie Verjüngung er Bestäne er Weisstnne (Aies l) unterstützen könnten (RÜEGG et l. 999). Auh ie Jg ht neen irekten Effekten uf ie Popultionsynmik er Huftiere inirekte Auswirkungen uf eren Verhlten un Rumnutzung. Unejgte Popultionen sin weniger sheu em Menshen gegenüer ls ejgte un hen mit geringere Fluhtistnzen (z. B. DE BOER et l. ). Dmit ist ie Störwirkung einer Begegnung mit Menshen reuziert, ws einen grösseren Spielrum in er räumlihen un zeitlihen Nutzung (zum Beispiel zusätzlihe Möglihkeit von Tgktivität) geeigneter Hitte ewirkt. Auh iese Kske von Effekten sollte sih shliesslih in Häufigkeit un Verteilung von Wilveriss nieershlgen, oh stehen wieerum vielen nekotishen Einzelefunen kum wissenshftlihe Erkenntnisse gegenüer. Etws esser eknnt sin Störungen urh Sportler, eren Wirkungen uh ohne jgeingte Verhltensisposition er Wiltiere weit reihen sein können, weil iese Störungen n sih oft strke Reize usüen (zum Beispiel Hängegleiter). Resultte solher Störungen können mrknte Veränerungen im Rumnutzungsverhlten sein (siehe ie umfngreihe Drstellung von INGOLD ), ws sih wieerum uf ie Verisssitution uswirken ürfte. Fzit Wenn eine Verissitution ls zu hoh etrhtet wir un Gegenmssnhmen geprüft weren, so stellen sih einige Frgen. Die erste, isher niht usrüklih erwähnte, ist ie Frge, welhe Tierrt en Veriss üerhupt verursht. Die Antwort ist meist niht einfh, selst wenn geklärt ist, ss nur wile Huftiere un niht (uh) Shneken, Nger, Hsen, oer Vieh (zu z. B. MEYER et l. ) in Frge kommen. Im Flle er oen gennnten Shfergprojekte, ei welhen Gämsen ls Huptverursher von Veriss in einem sulpinen Nelwl ngenommen wuren, zeigten ufwänige Untersuhungen shliesslih, ss Rehe eenso viel eitrugen (FANKHAUSER ). Besteht Klrheit üer en Verursher un en Verisszeitpunkt, so müssen Üerlegungen zu ngestellt weren, wie weit Verissintensität un Popultionsgrössen er Huftiere in einem Zusmmenhng stehen. Tritionellerweise ht mn einen irekten, wenn uh niht quntifizierren Zusmmenhng ngenommen, em mit em Mngementinstrument «Ashusserhöhung» eizukommen sei. Drn hen sih er stets Konflikte zwishen vershieenen Nutzergruppen entzünet, un ie vorliegenen Forshungsergenisse elegen uh, ss Verissintensität s Resultt einer Vielzhl von vershieenen Einflussgrössen ist. Heute zeigt ie Bereitshft vieler Beteiligter, uh nere Mngementmethoen wie Hittveresserungen oer Einrihten von Wilruhezonen in Betrht zu ziehen (WALKER et l. in iesem Bn), ss s Verstännis für komplexe Zusmmenhänge wähst. Ohne ufwänige Forshungsprojekte knn ieses Verstännis er niht nhhltig vertieft weren. Die Prozesse in un zwishen en Systemen «Wl» un «Wiltierpopultionen» lufen uf wesentlih grösseren räumlihen un zeitlihen Mssstäen, un stellen ihrer Erforshung eshl weit mehr Shwierigkeiten in en Weg, ls nere Ökosysteme un Orgnismen (SUTER in iesem Bn). Shnelle un einfhe Antworten ürfen eshl niht erwrtet weren. Es ist er mit zu rehnen, ss wissenshftlihe Stuien zur Themtik uh zukünftig mit üerrshenen Antworten ufwrten un n gewohnten Denkshemen in er Wl-Wil-Prolemtik rütteln weren. 6 Litertur BARTOS, L.; VANKOVA, D.; MILLER, K.V.; SI- LER, J., : Interspeifi ompetition etween white-tile, fllow, re, n roe eer. J. Will. Mnge. 66: 7. DE BOER, H.Y.; VAN BREUKELEN, L.; HOOTS- MANS, M.J.M.; VAN WIEREN, S.E., : Flight istne in roe eer Cpreolus preolus n fllow eer Dm m s relte to hunting n other ftors. Will. Biol. :. BREITENMOSER, U., 998: Lrge pretors in the Alps: The fll n rise of mn s ompetitors. Biol. Conserv. 8: FANKHAUSER, R.,. Competition etween omesti n wil ungultes: Do sheep ffet hitt use of hmois? Ph.D. thesis No. 77, Swiss Feerl Institute of Tehnology Zurih. FANKHAUSER, R.; ENGGIST, P., : Simultion of lpine hmois Rupipr r. rupipr hitt use. Eol. Moel. 7: 9. FANKHAUSER, R.; ENGGIST, P., : Simultion of hmois (Rupipr rupipr) hitt use n tivities s support for environmentl mngers [Astrt]. Forum für Wissen : 7. GALEFFI, C.; FANKHAUSER, R.; SUTER, W., : Competitive effets etween wil n omesti ungultes: Retions of hmois (Rupipr rupipr) to sheep ung [Astrt]. Forum für Wissen : 7. GIACOMETTI, M.; JANOVSKY, M.; JENNY, H.; NICOLET, J.; BELLOY, L.; GOLDSCHMIDT- CLERMONT, E.; FREY, J., : Myoplsm onjuntive infetion is not mintine in Alpine hmois in estern Switzerln. J. Will. Dis. 8: 97. GORDON, I.J.; ILLIUS, A.W., 988: Inisor re struture n iet seletion in ruminnts. Funt. Eol. :. GORDON, I.J., : Browsing n grzing ruminnts: re they ifferent ests? For. Eol. Mnge. 8:. GUNN, A.; IRVINE, R.J., : Sulinil prsitism n ruminnt forging strtegies review. Will. So. Bull. : 7 6.

9 Forum für Wissen 9 HEGGLIN, I., 996: Räumlihe Verteilung, Dihte, Aktivitätsmuster un Konkurrenz ei Steinok (Cpr iex), Gemse (Rupipr rupipr) un Rothirsh (Cervus elphus) in er Vl Truphun, Shweizerisher Ntionlprk. Diplomreit, Universität Zürih, Zoologishes Institut. 8 S. HOFFMANN, R.R., 989: Evolutionry steps of eophysiologil pttion n iversifition of ruminnts: omprtive view of their igestive system. Oeologi 78: 7. HOMOLKA, M.; HEROLDOVA, M., : Ntive re eer n introue hmois: forging hits n ompetition in sulpine meow-sprue forest re. Fol. Zool. : IASON, G.R.; VAN WIEREN, S.E., 999: Digestive n ingestive pttions of mmmlin herivores to low-qulity forge. In: OLFF, H.; BROWN, V.K.; DRENT, R.H., Herivores: etween plnts n pretors. Oxfor, Blkwell Siene ILLIUS, A.W.; GORDON, I.J., 999: The physiologil eology of mmmlin herivory. In: JUNG, H.-J.G.; FAHEY, G.C. JR., Nutritionl eology of herivores. Svoy, Illinois, Amerin Soiety of Animl Siene INGOLD, P., : Freizeitktivitäten im Leensrum er Alpentiere. Bern, Hupt. 6 S. LEUENBERGER, Y., : Zeitlihe un räumlihe Vriilität er Nhrungszusmmensetzung einer Popultion von Rothirshen (Cervus elphus) im ostshweizerishen Alpenrum. Diplomreit, WSL un Universität Zürih, Zool. Institut. 8 S. MATTIELLO, S.; REDAELLI, W.; CARENZI, C.; CRIMELLA, C., : Effet of iry ttle husnry on ehviourl ptterns of re eer (Cervus elphus) in the Itlin Alps. Appl. Anim. Behv. Si. 79: 99. MAYER, A.C.; ESTERMANN, B.L.; STÖCKLI, V.; KREUZER, M., : Experimentl etermintion of the effets of ttle stokking ensity n grzing perio on forest regenertion on sulpine woo psture. Anim. Res. : 7. MOLINARI-JOBIN, A.; MOLINARI, P.; BREI- TENMOSER-WURSTEN, C.; BREITENMOSER, U., : Signifine of lynx Lynx lynx pretion for roe eer Cpreolus preolus n hmois Rupipr rupipr mortlity in the Swiss Jur Mountins. Will. Biol. 8: 9. MOSER, B., : Plnt-herivore intertions in temperte lowln forests: iet seletion y roe eer n plnt tolerne to herivory. Ph.D. thesis No. 6, Swiss Feerl Institute of Tehnology Zurih. NIEVERGELT, B., 966: Der Alpensteinok (Cpr iex L.) in seinem Leensrum. Mmmli Depit. Hmurg, Pul Prey. PARKER, K.L., : Avnes in the nutritionl eology of ervis t ifferent sles. Eosiene : 9. PÉREZ-BARBERÍA, F.J.; GORDON, I.J.; NORES, C., : Evolutionry trnsitions mong feeing styles n hitts in ungultes. Evol. Eol. Res. :. PÉREZ-BARBERÍA, F.J.; ELSTON, D.A.; GOR- DON, I.J.; ILLIUS, A.W., : The evolution of phylogeneti ifferenes in the effiieny of igestion in ruminnts. Pro. R. So. Lon. B 7: 8 9. PUTMAN, R.J., 996: Competition n resoure prtitioning in temperte ungulte ssemlies. Lonon, Chpmn & Hll. S. REBOLLO, S.; ROBLES, L.; GÓMEZ-SAL, A., 99: The influene of livestok mngement on ln use ompetition etween omesti n wil ungultes: sheep n hmois Rupipr pyreni prv Crer in the Cntrin rnge. Pirineos : 7 6. ROBBINS, C.T.; SPALINGER, D.E.; VAN HO- VEN, W., 99: Apttion of ruminnts to rowse n grss iets: re ntomilse rowser-grzer interprettions vli? Oeologi : 8. RÜEGG, D.; BAUMANN, M.; STRUCH, M.; CAPT, S., 999: Wl, Wil un Luhs gemeinsm in ie Zukunft! Ein Beispiel us em Berner Oerln. Shweiz. Z. Forstwes. : 6. SCHNEIDER, D.C., : The rise of the onept of sle in eology. BioSiene :. SENFT, R.L.; COUGHENOUR, M.B.; BAILEY, D.W.; RITTENHOUSE, L.R.; SALA, O.E.; SWIFT, D.M., 987: Lrge herivore forging n eologil hierrhies. BioSiene 7: STANKIEWITZ, O., : Wlentwiklung nh Grosssturmereignissen in tiefen Lgen er Shweiz. Grunlgenprogrmm Lothr, Synthese Teilprogrmm : Duerversuhsflähen, Wlu, Wil un Forstshutz. Beriht zuhnen es BU- WAL. 6 S. STAUFFER, C., 988: Verteilung, Koexistenz un Äsungsruk von Rothirsh, Alpensteinok un Gemse im Vl Truphun, Shweizerisher Ntionlprk. Diplomreit, Universität Zürih, Zoologishes Institut. S. STEWART, K.M.; BOWYER, R.T.; KIE, J.G.; CI- MON, N.J.; JOHNSON, B.K., : Temporosptil istriutions of elk, mule eer, n ttle: Resoure prtitioning n ompetitive isplement. J. Mmml. 8: 9. STRUCH, M.; FANKHAUSER, R.; BIERI, K., : Shfe un Gemsen. Die Auflösung er Shfnutzung m Amener Shferg. Unpul. Beriht zuhnen er Eig. Forstirektion. 99 S. SUTER, W., : Vom Verissprozent zur Wlynmik: Der weite Weg zum Verstännis er Wehseleziehungen zwishen Wl un Huftieren. Tgungsn Forum für Wissen : 7 6. SUTER, W.; SUTER, U.; KRÜSI, B.O.; SCHÜTZ, M., : Sptil vrition of summer iet of re eer Cervus elphus in the estern Swiss Alps. Will. Biol. :. TIXIER, H.; DUNCAN, P.; SCEHOVIC, J.; YANI, A.; GLEIZES, M.; LILA, M., 997: Foo seletion y Europen roe eer (Cpreolus preolus): effets of plnt hemistry, n onsequenes for the nutritionl vlue of their iets. J. Zool. (Lonon) : 9. WALKER, J.; HEEB, J.; HINDENLANG, K., : Plttform Stotzigwl: Wl- un Wilmngement im Knton Uri. Forum für Wissen : 8. WHITE, C.A.; FELLER, M.C.; BAYLEY, S., : Pretion risk n the funtionl response of elk-spen herivory. For. Eol. Mnge. 8: ZWEIFEL-SCHIELLY, B., : Sptil n nutritionl eology of GPS-ollre re eer in n Alpine region: the role of forge vilility n qulity. Ph. D. thesis No. 6, Swiss Feerl Institute of Tehnology Zurih.