Antikörper und B-Zellen

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1 Grundlagen der Immunologie 5. Semester - Dienstags.5 Uhr Ruhr-Universität Bochum, HMA 20 Antikörper und B-Zellen Albrecht Bufe Immunologievorlesung (WS 2007/2008) Einführung, Zellen und Organe Antigenerkennung: - Antikörper und B-Zellen - T-Zell Rezeptor und T-Zellen - MHC Unspezifische Antigenverarbeitung: - Phagozytose und Antigen präsentierende Zellen (APZ) Immunregulation: - Mediatoren und Homing - Die immunologische Synapse - T-Zellprogrammierung Komplement Allgemeine Infektionsimmunologie Spezielle Infektionsimmunologie Angewandte Immunologie - Immundiagnostik, Impfung - Immundefizienzen - Überemfindlichkeitsreaktionen - Autoimmunerkrankungen - Transplantation - Tumorimmunologie

2 Motto der heutigen Vorlesung Wir erkennen alles und jeden V L C L V H 2 4 Variable Regionen Konstante Regionen Disulfidbrücken Antigenbindungsstelle 2

3 Antikörper- Spaltung pfc 3 Pepsin 2 Papain F(ab ) 2 Fc Fc = Fragment crystallizable Fab Fab Fab = Fragment antigen binding 3

4 IgM J (junction) - Kette J-Kette Disulfidbrücken Hinge-Region (Gelenk) IgG IgG 3 2 Hinge-Region (Gelenk) IgG2 IgG3 IgG4 4

5 IgA Polymerisierung mit J-Kette nur in der Schleimhaut (für Transport durch Epithelzellen erforderlich) 3 2 J-Kette Disulfidbrücken IgE Mastzelle, Basophile Zelle Hinge-Region (Gelenk) 5

6 Verteilung von Antikörpern Verteilung IgM IgG IgG2 IgG3 IgG4 IgA IgE Transport durch Epithel Transport durch Placenta Diffusion in extravaskuläre Bereiche +/ Serumspiegel (mg/ml), ,5 2, 3x0-5 Effektorfunktionen der Antikörper Funktion IgM IgG IgG2 IgG3 IgG4 IgA IgE Neutralisierung Opsonierung Sensibilisierung für tödliche Angriffe von NK-Zellen Sensibilisierung von Mastzellen Aktivierung des Komplementsystems

7 Neutralisation: Antigen wird vom Antikörper abgefangen, z.b. als Toxin an der Bindung zu einem entsprechenden Rezeptor gehindert und schließlich entfernt (Phagozytose und Abbau) Opsonierung: Zumeist größerer Antigene wird von Antikörpern eingehüllt. So wird durch Antikörperrezeptoren vermittelte Phagozytose (z.b. Makrophagen) verstärkt. Sensibilisierung für tödliche Angriffe von NK-Zellen: Antikörper (IgG) binden an Antigene und an NK-Zellen, NK-Zellen setzen tödliche Granula frei Sensibilisierung von Mastzellen: IgE Antikörper binden über den hochaffinen IgE-Rezeptor an Mastzellen. Antigen kann Mastzellen aktivieren, die ihrerseits Granula freisetzen und eine Abwehrreaktion auslösen. Aktivierung von Komplement: Antikörper (zumeist IgM) binden Antigen und gleichzeitig Komplement im Serum. Das Komplement löst eine Kaskade von verschiedenen Abwehrreaktionen aus. 7

8 Rezeptoren der Antikörper Rezeptor Struktur Fcγ-RI (CD64) α Fcγ-RII-A (CD32) α Fcγ-RII-B2 Fcγ-RII-B Fcγ-RIII (CD6) α α Fcε-RI β γ γ γ γ Bindung Reihenfolge der Affinität IgG 0 8 M - IgG IgG3=IgG4 IgG2 IgG 2x0 6 M - IgG IgG3=IgG4 IgG2 IgG 2x0 6 M - IgG IgG3=IgG4 IgG2 IgG 2x0 6 M - IgG IgG3=IgG4 IgG2 IgG 5x0 5 M - IgG=IgG3 IgE 0 0 M - Zelltyp Monozyten Makrophagen Neutrophile Eosinophile Makrophagen Neutrophile Eosinophile Blutplättchen Makrophagen Neutrophile Eosinophile Basophile Blutplättchen Langerhanszellen B-Zellen Basophile NK-Zellen Monozyten Makrophagen Neutrophile Eosinophile Langerhanszellen Mastzellen Eosinophile Basophile Auswirkung der Bindung Aufnahme Aufnahme Freisetzung Von Granula (Eosinopile) Aufnahme Freisetzung Von Granula (Eosinopile) Unterdrückung der Stimulation, keine Aufnahme Induktion des Tötens (NK-Zellen) Freisetzung von Granula Antikörper und Antigene Bochum

9 Die 3D-Struktur, die von den hypervariablen Schleifen gebildet wird, bestimmt, welche Antigene gebunden werden können. Peptid CDRs complementary determining regions 9

10 Physikalische Kräfte zwischen Antikörper und Antigen Anziehungen zwischen entgegengesetzten Ladungen Elektronegative Atome (N, O) teilen sich ein Wasserstoffatom Fluktuationen in den Elektronenwolken um Moleküle herum polarisieren benachbarte Atome entgegengesetzt Hydrophobe Gruppen stoßen Wasser ab und neigen dazu, sich zusammenzuballen, um Wassermoleküle zu verdrängen; an der Anziehung sind auch van-der Waals- Kräfte beteiligt. Präzipitations- (Heidelberger-) kurve Äquivalenz Antikörperüberschuss Antigenüberschuss 0

11 Affinität und Avidität von Antikörpern Monovalentes Antigen Multivalentes Antigen Assoziation Dissoziation Assoziation Dissoziation Bestimmung der Affinität Kein AK Niedrig Konz. AK Hoch Konz. AK Affinität ist die Bindungsstärke zwischen Ak und Ag, definiert als die Steigung des Verhältnisses von r zu r/c r/c Ka = Steigung = Assoziationskonstante (monovalentes Ag) r = Mol gebundenes Ag pro Mol Ak Ka = Steigung bei x = = mittlere Assoziationskonstante (multivalentes Ag) 2 r c = Konz. an freiem Ag

12 Antikörpervielfalt durch Genrekombination Bochum Keimbahn L V J C L V J C V-J-Verknüpfung L V J C Primäre RNA AAA L V J C mrna AAA Keimbahn V L C L L = leader V = variable J = joining C = constant 2

13 Keimbahn L V D J C L V D J C D-J-Verknüpfung L V DJ C VDJ-Verknüpfung L V DJ C Primäre RNA AAA L V D J C mrna AAA Keimbahn D = diversity Leichte λ-kette Genomische Organisation der Antikörpergene L λ V λ L λ V λ -29 J λ C λ J λ C λ -4 Leichte κ-kette L κ V κ L κ V κ -40 J κ -5 C κ Schwere Kette L H V H L H V H -5 D H -27 J H -6 C µ 3

14 Somatische Hypermutation (Affinitätsreifung) Antigenbindungsstelle complementary determining regions (CDRs) CDR CDR3 CDR3 Antikörper Antikörper 2 Antikörper 3 AS AS AS Entstehung der Antikörpervielfalt ) Kombinatorische Vielfalt: Die einzelnen Gensegmente für die Domänen liegen in mehreren Kopien vor, die alle miteinander kombiniert werden können. Schwere Kette: 5 V H -Segmente 27 D H -Segmente 5 x 27 x 6 = J H -Segmente Leichte Kette κ: 40 V L -Segmente 5 x 40 = J L -Segmente Leichte Kette λ: 29 V L -Segmente 4 x 29 = 6 4 J L -Segmente 36 leichte Ketten x 8262 schwere Ketten = 2,5 x 0 6 2) Junktionale Vielfalt: Beim Aneinanderfügen der verschiedenen Segmente werden weitere Nukleotide eingefügt. 2 / 3 dieser eingefügten Nukleotide machen das Antikörpermolekül funktionslos (Leserasterverschiebung). 3) Somatische Hypermutation: Während der Reifung der B-Zellen in den sekundären lymphatischen Organen werden bereits funktionsfähige Antikörper verändert. In den hypervariablen Schleifen treten Mutationen auf. Antikörper, die besser an ihr Antigen binden, werden selektiert (Affinitätsreifung) 4

15 Immunglobulinvielfalt Element Immunglobuline α/β-rezeptoren H κ + λ β α V-Segmente ~ 70 D-Segmente ~ D-Segmente, in drei Rastern gelesen selten - oft - J-Segmente Verknüftungen mit N- und P- Nukleotiden 2 () 2 Anzahl der V-Genpaare Verknüpfungsvielfalt ~ 0 3 ~ 0 3 Gesamtvielfalt ~ 0 6 ~ 0 6 B-Zellentwicklung Bochum

16 Knochenmark B-Zellentwicklung Antigen-unabhängig Keimbahn D-J Umordnung VDJ-Umordnung Leichte Kette - VJ Umordnung Stammzelle Frühe Pro-B-Zelle Späte Pro-B-Zelle Große Prä-B-Zelle Kleine Prä-B-Zelle Prä-B-Rezeptor Knochenmark Blutbahn, Lymphknoten, Gewebe Antigen-abhängig µ-kette exprimiert Isotyp-Switch & Somatische Hypermutation Unreife B-Zelle Reife naive B-Zelle Lymphoblast B-Gedächniszelle Plasmazelle IgM IgG IgM IgM IgD IgG B-Zellentwicklung abhängig von der Genrekombination Knochenmark Antigen-unabhängig Stammzelle Frühe Pro-B-Zelle Späte Pro-B-Zelle Große Prä-B-Zelle Kleine Prä-B-Zelle Prä-B-Rezeptor Keimbahn D-J Umordnung VDJ-Umordnung Leichte Kette - VJ Umordnung Auf beiden Chromosomen - + Auf dem. Chromosom Auf dem 2. Chromosom - + Rec. Κ-Gen. Chromosom Rec. Κ-Gen 2. Chromosom + Unreife-B-Zelle Rec. λ-gen. Chromosom Rec. λ-gen 2. Chromosom - + IgM 6

17 B-Zellentwicklung abhängig von der Genrekombination Knochenmark Antigen-unabhängig Stammzelle Frühe Pro-B-Zelle Späte Pro-B-Zelle Große Prä-B-Zelle Kleine Prä-B-Zelle Prä-B-Rezeptor Keimbahn D-J Umordnung VDJ-Umordnung Leichte Kette - VJ Umordnung Auf beiden Chromosomen - + Auf dem. Chromosom Auf dem 2. Chromosom - + Rec. Κ-Gen. Chromosom Rec. Κ-Gen 2. Chromosom + Unreife-B-Zelle Das Erscheinen der Immunglobulinrezeptoren auf der Zelloberfläche entscheidet über Weiterentwicklung der B-Zelle Rec. λ-gen. Chromosom Rec. λ-gen 2. Chromosom - + IgM Regulation in der frühen B-Zellentwicklung Die Expression der Enzyme, die an der Rekombination der IG-Gene beteiligt sind, ist entwicklungsabhängig programmiert Die Rekombination der IG-Gene ist eng mit deren Transkription koordiniert Die Rekombination der IG-Gene verändert die Aktivität ihrer Promotoren 7

18 Klonale Selektion Unreife B-Zellen Autoantigene Beseitigung (Apoptose) unreifer B-Zellen, die mit SELBST-Antigenen reagieren, durch klonale Selektion Membran IgM Reife naive B-Zellen Fremdantigen Fremdantigen Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? T-Helferzelle Die reife naive B-Zellen kommt aus dem KM über die Arterien in den Lk 8

19 Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? T-Helferzelle 2β β α α2 Dort trifft sie auf eine T- Zelle, die vorher von einer APZ zu spezifischen T- Helfer-Zelle programmiert wurde. Die B-Zelle präsentiert der T-Zelle über MHC-2 Peptide des Antigens, für das ihr B-Zell- Rezeptor spezifisch ist (linked recognition). Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? T-Helferzelle Durch das von den T- Zellen geschaffene Zytokinmilieu kann es zum Isotypswitch kommen. Zytokinmilieu 2β β α α2 IgM IgG IgE 9

20 Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? T-Helferzelle Es erfolgt die erste Differenzierung zu Plasmazellen, die zwischen 8 bis 6 Tagen leben können und lösliche Antikörper produzieren. Zytokinmilieu 2β β α α2 IgM IgG IgE Genomische Organisation der Antikörpergene in der konstanten Region Schwere Kette J H -6 C µ C δ C γ 3 C γ ωc ε C α C γ2 C γ4 C ε C α2 Konstante Region 20

21 Isotyp-switch Schwere Kette J H -6 C µ C δ C γ 3 C γ ωc ε C α C γ2 C γ4 C ε C α2 Konstante Region Spezifische DNA-Sequenzen (switch-region) regulieren die Rekombination Der Isotyp-switch wird durch Transkriptionsfaktoren (Switch-factors) induziert Der Isotyp-switch findet im Lymphknoten (Keimzentrum) statt Er erfordert ein spezifisches Milieu aus Zytokinen, die ihrerseits die Switchfaktoren aktivieren Isotypswitch Schwere Kette J H -6 C µ C δ C γ 3 C γ ωc ε C α C γ2 C γ4 C ε C α2 IL-4 IL-5 IFN-γ TGF-β = induziert = steigert Synthese = hemmt 2

22 Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? T-Helferzelle Es erfolgt die erste Differenzierung zu Plasmazellen, die zwischen 8 bis 6 Tagen leben können und lösliche Antikörper produzieren. Zytokinmilieu 2β β α α2 IgM IgG IgE Plasmazelle Der besondere Fall der FDZs Bochum

23 Das weitere Schicksal der reifen naiven B-Zelle? Im Follikel befinden sich die Folikulär dendritischen Zellen (FDC). Einige der B-Zellen werden zu den FDCs gelockt und bilden dort ein Keimzentrum. Folikulär dendritische Zelle FDCs sind keine dendritischen Zellen (tragen keine MHC- Moleküle, stimulieren also keine T-Zellen) Sie bilden ein Netz in den Primärfollikeln. Sie binden Immunkomplexen aus Antikörpern und Antigenen über Fc-Rezeptoren. Sie locken B-Zellen durch Freisetzung des Chemoattrackents BLC (B-Zell-Chemokine) in die Keimzentren. Zu dieser Zeit findet die somatische Hypermutation statt. Die im Keimzentrum in Affinität gereiften B-Zellen versuchen die löslichen Antikörper aus den Immunkomplexen herauszudrängen. Wenn es gelingt, erhalten Sie weiter Antigenstimulation als Überlebenssignal. Jetzt bilden sich Plasmazellen und Memoryzellen, die vermutlich sehr lange leben. 23

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