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1 This article was downloaded by: [ ] On: 04 July 2015, At: 22:06 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: Registered office: 5 Howick Place, London, SW1P 1WG Grana Publication details, including instructions for authors and subscription information: Über Einen Bemerkenswerten Pollendimorphismus in der Gattung Waltheria L. Dr. Egon Köhler a a Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität zu Berlin Published online: 01 Sep To cite this article: Dr. Egon Köhler (1973) Über Einen Bemerkenswerten Pollendimorphismus in der Gattung Waltheria L., Grana, 13:1, 57-64, DOI: / To link to this article: PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found at

2 Grana 13: 57-64, 1973 UBER EINEN BEMERKENSWERTEN POLLENDIMORPHISMUS IN DER GATTUNG IVALTIIERIA L. ( Vorlcirljise Mitteihtig iiber die heterostyle IV. ciscosissinin St. Hit.) Egon Kohler (Received May ) Downloaded by [ ] at 22:06 04 July 2015 ABSTRACT K6hler, E. (hluseum fur Naturkunde an der Humboldt- Univcrsitit 7u Btrlin). Uber eiiieii beiiierkeiiswrreii Poll~rrdjr,iorphisrirus ti der Gatttriig IValtheria L. Grana 13: 57-61, PolIen grains of 5 specimens of the hetcrostylous IV. riscosissiiiru \\.ere studied by light- and scanning electron microscopy. A striking pollcn dimorphism correlated with a marked dimorphem of the reproductive floral organs was observed. Besides common size and shape differences the pollen grains of longi- and brevistylous forms differ markedly in the number of apertures. in the relative length of the ectoaperturcs and in the nexint thickenings, as well as showing diffcrenres in the supratectal sexine elements and in the fine details of the tcctum. The taxonomic significance of these differences in pollen characters is discussed. EINLEITUNG Seit Darwin (1877) den komplexen Charakter des Blutendimorphismus heterostyler Sippen nachgewiescn und die adaptive Bedeutung dieser Unterschiede als blutenbiologische Einrichtung zur Forderung der Fremdbestkubung entdeckt hat, bilden die hlcrkmale des Pollens cine wesentliche Komponcnte des IIeterostylie-Kornplexes. Darwin Wlbst hat - gestutzt auf die Untersuchungen von Muller (1869) - uber cine eindrucksvolle Pollendimorphic bei Faromea herichtet. Dann war es Macleod (1887), der die bemerkcnswerte Dimor- Phie des Pollens hei Plumbaginaceae entdeckte. hrch die Untersuchungen von Baker (1948, 1953 U. a.) und Erdtman (1943,1952 u. a.) ist diese Familie neben den Primulaceae eine der best untcrsuchten, besonders im Hinblick auf die biolo- gischen und evolutioniiren Aspekte der 1Ieterostylie. Obwohl Pollendimorphismus fruhzcitig bekannt war und das Inkompatibilitatsproblem fur genetische und cvolutionsre Fragestellungen eine hetrachtliche Rolle spielt, gibt es erst in jungerer Zeit eine Reihe palynologischer Untersuchungen zu diesem Problem. Es sei verwiesen auf die, Studien von Bremekamp (1963), Baker (1956) und Bir Bahadur (1964, 1968) in verschiedenen Gattungen der Rubiaceae, von Saad (1961), Xavicr u. Rogers (1963) bei Linum, und auf Wendelbo (1961) und Spanowsky (1962) mit Untersuchungen in einer Reihe von Gattungen der Primulaceae. Fur die Boraginaccae wurde Pollendimorphic von Johnston (1953) bcschricbcn, Mulcahy (1965) entdeckte sie in den lridaceae und Ornduff (1970) in den Saxifragaceae. Erdtman u. Dunbar (1966) haben erstmalig substrukturelle Differenzen im Sporodcrm des dimorphen Armeria-Pollens nachgewiesen und Surova (1969) und Hcitz, Jean und Prensier (1971) haben die Pollen- und Stigmadimorphie bei Plumbaginaceae und bei Linum mit dem Scanning-Mikroskop studiert. Nach Vuilleumier (1967) wurde Heterostylie inzwischen in 26 Angiospermenfamilien, darunter auch bei den Sterculiaceae (Schumann, 1886; Martin, 1967) festgestellt. Bei den heterostylcn Wulrheria-Arten konnte Verfasser eine weitere bemerkenswerte Pollendimorphie nachwcisen, die vorerst am Deispiel von 1V. viscosissirna besprochen werden soll. Grana 13

3 AM. 1. Blulendimorphismus von lyalrheriu viccosirsimu St. Hil. Androzeum und GynSzeum, links der brevirtylen hlaterial UND METHODEN Die Untersuchungen stiitzen 4ch auf Exsikkate der Hcrbarien, L, LE, MPU, RB. Fiir lichtmikroskopische Studien wurde der Pollcn einer Azctolysc-PrHparation. (Erdtmnn, 1960) unterzogen und in Glyzeringelatine eingebettet. Fur die Stereoscan-Aufnahmen wurde azetolysierter Pol- Icn in einen Wassertropfen auf cinem Messing- Objekttriiger gebracht und rnit Kohle bedampft. Die. Untersuchung erfolgte mit einem JOEL- Geriit im Zentralinstitut fur Elektronenphysik der Akademie der Wissenschaften der DDR. UNTERSUCHUNGSERGEDNISSE 1. Ziir Bliirennrorpholosie (Abb. 1; Taf. 11, 3-4) Die Bliiten der Gattung IValtlieria sind tctrazyklisch und bis auf das Gyniizeum pentamer. Die nrn Grunde glockig venvachsenen Sepalen haben lanzcttlichc Zipfel. Die spathclformigen Petalcn sind in einen diinnen Nagel verschmiilert und im unteren lei1 rnit der Staminalrohrc verwachsen. Das Gyniizeum besteht aus einem Karpell, das in cinen exzentrischen Stylus mit untcrschicdlich nuggebildetern burstenformigen Stigma ausliiuft. Wihrcnd die beiden Bliitenformcn in den Form, rechts der IongIslylen Form: mitte Gesamlansicht der Bliitc. Merkmalen des Periantlis bis auf geringfiigigc GroOendiffercnzen ubereinstirnmen, zeigen sic im reproduktiven Bereich eine ausgepriigte Dimorphie. Dic brevistyle Form zeichnct sich durch einen kurzen, nur lcicht gekriirnmten Stylus BUS, der eine schwach warzige Oberfliiche besitzt und nicht so stark behaart ist \vie der der longistylen. Das Stigma ist weniger verzweigt, aber die einzelnen Narbeniiste sind Iiinger und robuster ausgebildet. Die Anthcren stehen weit uber dcr Narbe auf langen, etwas gewcllten Filamenten, die - im Unterschied zu den longistylen - nur im untcrcn Drittel rohrig verwachsen sind und damit das Pistill bis unter die Narbe einschlieoen. Die Antheren enthalten groben, 5-7-colporaten spinulosen Pollen. Die longistylen Bliiten besitzen dagegen einen wesentlich Iiingeren, mehrfach gebogenen Griffel mit groben Warzen und langerer Behaarung. Ihr Stigma ist etwas groller, stark verzweigt in viele feinerc, z. T. mehrfach gegabelte Aste. Die Filamente sind nur halb so lang \vie der Stylus und in der ganzen Lange rohrig verwachsen, so dab die extrorscn Antheren fast auf dem Staminaltubus sitzen. Sie enthalten' kleinercn, 3-(4)-colpsraten reticulaten Pollen.

4 Pollendimorphismus in Waltheria 59 Tabelle I. Pol/enditiiorphie bei w. ciscosissi~~1~ Longistylc Form Brevistyle Form Downloaded by [ ] at 22:06 04 July 2015 GroDe x /tm x /tm Form Sphaeroidisch Oblat-sphaeroidisch Aperturzahl 344) 5-6-(7) Colpi Lang, deutlich Sehr kurz. undeutlich x l-l,5/tm 5 x 4,5-6 /tm Or3 Lalongat, lateral diifus endend Lalongat-kreistormig 4-5 x 8-12 Itm 5 x /tm Nexineverdickungen Polwlrts lippcnf6rmig. Ringformig. durchgchend Exine lateral fehlend /tm /tm Pertectat, suprareticulat Pertectat. spinulos Sexine 1-1,2/tm. dicker als Nexinc 0,8-1 pm, so dick wie Nexine Bacula dimorph Bacula ausgepriigt dimorph Lumina 1-1.2/cm hluri 0,4-0.5 Itrn breit Spinulae 1,3 pn, IIohe 1-2 /tm 2. Ziti Pollenrnorphologie A. Sirprareticirlater Typ (Longistyle Blii fenform) (Taf. I, 1-5; Taf. 11, 1-2) pollen 3-(4)-colporat, sphaeroidisch, x Icm, Ambitus abgerundet dreieckig, Apocolpien pm. Colpi x 1-1,5 /tm, etwa halb so lang wie die Polachse, unregelmibig Zackig begrentt (fractilimitat), Enden & abgerundet, leicht eingesenkt, iiquatorial etwas vorstehend. Colpusmembran vereinzelt rnit Granula. Ora 5-6 x 8-12 pm, lalongat, polwarts von lippznformigen Nexineverdickungen begrenzt, lateral diffus auslaufend. Exine 1,5-1,s pm dick, pcrtectat, punctat. Sexine dicker als Nexine, suprareticulat. Sexine bcsteht aus einem dunnen Tectum (0,3 pm) und dimorphen Bacula (0,7-0,9 pm). GroBere Bacula, 0,4-0,6 pm im Durchmesser, stehen unter einem flachcn supratectalen Reticulum, dessen Muri sich in der LO-Analyse schnell in die Bacula auflosen. Luminadurchmesser 1-1,2 pm, Muri 0,4-0,5 pm breit. In den Lumina befinden sich verstreut kurzere infratectale Bacula mit einem Durchmesscr von 0,2-0,3 pm. An der Basis der hfuri treten in der %he der groben Bacula fcine Puncta auf. IXeser Pollentyp ist auch fur die monomorphen Arten der Gattung charakteristisch. Untersuchte Belege: Brasiiien, Minas Novas, St. Hilaire s. n. MPU. Brasilien, Par5 1953, R. L. Froes RD. B. Spinitloser Typ (Brevistyle Blii fen form) (Taf. I, 7-13; Taf. II,5-7) Pollen 5-6(-7>colporat, oblat-sphaeroidisch, x pm. Ambitus abgerundet polygonal. Apocolpien sehr grob. Colpi sehr kurz (5,5-6,5 x 2,5 pm), nur wenig ubcr die Begrenzung des 0s hinausgehend, spitz endend, sehr unregelmabig zackig begrenzt, oft undeutlich, rnit f ausgcpriigtem Poruscharaktcr. Ora 5 x 4,5-6 pm, leicht lalongat bis kreisformig, von f durchgehenden ringformigen Nexineverdickungen umgeben. Exine 2-2,3 pm (Spinulae nicht cingeschlossen), Sexine dunner bis fast so dick wie Nexine, spinulat. Sexine besteht aus supratectalen Spinulae, einem diinnen Tectum (0,3 pm) und dimorphen Bacula (0,5-0,7 pm); neben gleichm5big verteilten dunneren treten verstreut dickere Bacula auf, die die supratectalen Spinulae tragen. Spinulae 1-2 pm lang und ca. 1.3 pm im Durchmesscr, kegelig spitz, in den Apcrturbereichen kleiner und dichtcr, in den Apocolpien groaer und lockerer angeordnet, Dichte 13-14/100 I'm2. Das Tectum zeigt im elektronenmikroskopischen Bild (SEhl) dichte Perforationen rnit einem Durchmesser von 0,l-0,15 pn, die durch ebcnso breitc Partien getrennt sind und so ein reticulates hluster bilden. Zur infraspezifischen VariabilitSt: Der Pollen dcr einzelnen Uelege untcrscheidet sich geringfugig in den Mittelwerten der Aperturzahlen (5,5; 5,8; 6,2). Grotin 13

5 60 E. Koliler

6 Poltendimurptiismits in Waltheria 61 fafel 11: JVuIfheria vfscosissimu St. Hil., 1-3, longistyle ca. x 60; 5. Aperturdetails, ca. x 6 500; 6, Perforationen Form; 1, ca. x 1 100; 2, Aperturdetails, supratcctales des Tcctums, ca. x ; 7. ca. x Legitime Be- Reticulum mil Puncta an dcr Basis der Muri, ca. x 6 500; staubungen yon 1-r4 und yon 7-r 3. 3, Stigma, ca. x brevistyle Form; 4, Stigma, Tafel 1: JVultheriu I iscosissinru St. Ilit., 1-6, longistyle Form; 5, Details der Ekto- und Endoapertur; 6. supratectales Reticulum mit Puncta, groderen inframuralen und kleinen infralurninalen Dacula. 7:13,'brevistyie Form; 11, Aperturdetails; 12, Sporoderm mit Puncta und dimorphen Bacula; alle x 1 OOO. Grmn 13

7 62 E. Kdiler. Untersuchte Belcge: Brasilien, Rio Branco, Amazonas Expedition, 1909, E. Ule 7973 L. Brasilien, Maranhao, Loreto, 1962 G. u. L. T. Eit<n 4846 RB. Brasilien, Martius, Herb. Flora Brasiliensis 1021 LE. DISKUSSION Die longistylen Bluten von W. visiosissima erzeugen in ihren kurzen Stamina 3-colporaten reticulaten Pollen, wihrend die brevistylen in den Iangcren Stamina 5-7-colporaten spinulosen Pollen hervorbringen. Im Zusammenhang mit dem ausgepragten Dimorphismus im reproduktiven Blutenbereich hat sich in der Gattung Wultkeria cine starke Dimorphie in den Merkmalen der Apcrturzahl und -form und des Exincbaues herausgebildet. Im Vergleich zu den in der Literatur beschriebenen Pollendimorphismen hqterostyler Sippen, die vor allem in GroRenunterschieden der Korner, in graduellen Unterschieden im Exinebau und gelegentlichen Aperturzahlunterschieden zum Ausdruck kommen, erscheint die vorliegende Dimorphic etwas ungewohnlich. Der Grad der morphologischen Divergenz ist mit jener vergleichbar, die Muller (1869) und Darwin (1877) bei einer vermeintlichen Furamea (jctzt Riidgeu) beobachtet haben, wo in brevistylen Blutcn spinuloser, in longistylen f psilater inaperturater Pollen auftritt. Der Pollen longistyler nluten ist in der Regel kleiner als der brevistyler, wobei Proportionen von 100 : 100 (bei Linum) bis ca. 100 : 46 (bei Primitlu und Dionysia) auftreten konnen. Mit cincr Differenz von ca. 20 % bewegen sich die vorliegenden GroBenunterschiede in einem mittleien Rahmen (Moewus u. Wolfschlag, 1952; Ernst, 1953 u. a.). Die Form des Pollens brevistyler Bliitcn von W. viscosissima ist stlrker abgeflacht als die der longistylen. Ahnliche Beobachtungen uber Formunterschiede des Pollens beider Blutenformen wurden von Darwin (1877), Erdtman (1952) und anderen gemacht. Sie mogen teilweise mit der hoheren Aperturzahl korrelicrt sein, die wiederholt an Kornern brevistyler Bluten beobachtet wurde. So wurden bei einigen Kubiaceae 3 bzw. 4 (Bremekamp, 1963; Baker, 1956), bei Priniiila veris 6-7 bzw. 8 (Erdtman, 1952) und bei Dionysia 4-5 bzw. 6-8 (Wendelbo, 1961) Aperturen festgestellt. Mit der bei W. viscosissinra eingetretenen Erhohung urn 2-3 wird fast cine Verdoppelung der Apcrturzahl erreicht. In den grundlegenden Apcrturmerkmalen stimmt der Pollen der beiden Blutenformen in der Regel ubcrein. Daher sind die Unterschiede zwischen den gut ausgebildeten langen Colpi des reticulaten Typs und den sehr kurzfaltigen bis 2 porigen Apcrturen des spinulosen Typs, die 'oft nur einen kleinen Rest einer langlichen Ektoapertur erkennen lassen, von hesonderem Interesse. Derart grore Unterschiede in diesen, taxonomisch meist hoch bewerteten Merkmalcn wurden bisher im Zusammenhang mit heterostylen- Poilendimorphismen nicht beobachtet. Sie sind vergleichbar hit den Verhaltnissen bei Tetruceru, wo Kubitzki u. Bareita Kuipers (1969) in Verbindung mit Androdiozie ahnlich tiefgreifende Aperturunterschiede des Pollens beobachtet haben. W5hrend die 8 Bluten der neuweltlichen Arten 3-colporaten Pollen besitzen, haben die zwittrigen neotropischen Arten 'inaperturate' Korner mit 5-7 verdickten Endoporen. Die Verfasser vermuten, dar letztere steril sind und damit bei Tetrucera eine funktionelle Diiizie vorliegt. Die kleincren Korner longistyler Formen weisen in der Regel graduelle Unterschiede im Exinebau auf. Sie besitzen ein fcineres Reticulum (Bir Bahadur, 1968; Mulcahy, 1965 u. a.), ein verkleinertes verrucates Muster (Ornduff, 1970) oder z. B. ein 2 psilates Sporoderm (Wendelbo, 1961; Spanowsky, 1962). Bei Linirm zeichnen sich die brevistylen Formen durch monomorphe, die longistylen durch dimorphe Prozessus -der Exine aus (Saad, 1961). Fur Armeria habcn Erdtman u. Dunbar (1966) nachgewiesen, dab auch Details im Feinbau des Sporoderms longistyler Formen durchweg kleiner sind. Demgegenuber erscheint die Kombination cines supratectalen Reticulums und einer spinulosen Exinc in den beiden Blutenformen von Wulrheria als qualitativer Unterschied. Vergleicht man jedoch die Exinestrata, so ergibt sich - abgesehen von der etwas unterschicdlichen Sexine/Nexine- Relation - Ubereinstimmung im Prinzip der dimorphen Uacula und des dunnen, punctaten Tectums. Damit reduzieren sich die Unterschiede auf die supratectalen Elemente, die stirker selektionsbeeinflubt und daher relativ plastisch sind. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang die konvergente IIerausbildung von Stacheln am Pol-

8 len brevistyler Bluten von Ricdgea, Walrheria und anqen Sippen, die den Adaptationscharakter dieser supratectalcn Differenzierungen zu untcrst"tzen' scheint. Offenbar bestehen engere entckrickllngsgeschichtliche und morphogenetische ~ezie11ungen zwischen diesem Spinulaetyp, der geivissermaben als Verlingerung der dicken Bacula durch das Tcctum erscheint, und der vorliesenden Form des supratectalen Reticulums. Von Interesse sind die Unterschiede in der FeinstruktUr des Tectums, das beim spinulosen T~~ durch dichte Perforationen einem reticulaten Muster gleicht (Taf. 11, 6), wiihrend beim reticulaten Typ groaere Perforationen auf die Riinder der Lumina beschriinkt sind (Taf. 11, 2). Sie miisen zeigen \vie weit die Differenzierung der pqllenwand im Zusammenhang mit der Entstehung von Inkompatibilitatssystemen gehen kann. Einc. Wertung dieser Unterschiede, die vielleicht such nur quantitative Varianten einer Grundstruktur darstellen, mu13 jedoch weiteren Unterwchungen uber die Morphogcnese solcher Strukturen vorbchalten bleiben. Im Zusammenhang mit der Entstehung eines Inkompatibilit~tssystems haben sich zwischen den longi- und brevistylen Blutenformen von 1Yoltheria Pollenuntcrschiedc herausgebildet, die gewohnlich als Ergebnis einer stiirkeren evolutionaren Diffcrenzierung verschiedencr Sippen gewertet werden. Bedenkt mafi, dab der Heterostylie-KompIex gcnetisch im einfachsten FaIle durch ein Gen mit zwei Allelen, nach neueren Vorstellungen aber durch ein Supergen S determiniert wird, das aus mehrercn gekoppelten Genen, darunter das fur PollengroBe und/oder -Form besteht (Lewis, 1954; Vuilleumier, 1967), =.mag man ermessen wie nahc sich diese Strukturen entwicklungsgeschichtlich stehen. Ahnlich wic die Veranderungen clementarer Pollenmcrkmale bei Hybriden und Polyploiden kann so der Pollendimorphismus heterostyler Sippen Einblicke in die genctische Determination und die entwicklu?gsgeschichtlichen Bcziehungen bestimmter Pol- Ienmerkmale liefern. Das Beispiel dicses Dimorphismus mag zeigen, vk sorgfiiltig die Bewertung solcher Yollenmerkmale fur die Taxonomie erfolgen mu13 und mit welchen FehlergroBen die Zuordnung entsprechender Possilfunde in die Verwandtschaft rezenter Taxa behaftet sein kann. Fur die von mir (Kfihlcr, 1971) beschricbenc Pollenmorphologie dcr Gattung Waltheria crgibt sich durch.diesen Dimorphismus eine neue Interpretation, uber die weiter zu berichten sein wid. Heterostylie tritt haufig in Verbindung mit subdiozischen und diozischen Sippen auf und wurde deshalb wiederholt als eine Vorstufe in der Evolution zur Diijzie angesehen, dic cine noch effektivere Form der Fremdbestiiubung darstellt (Darwin, 1877; Vuilleumier, 1967). Ausgehend von den Beobachtungen von Vogcl (1955) und Breme-; kamp (1963) uber funktionelle Diozie bei einer Reihe heterostyler Sippen und der verglcichharcn Pollendimorphie bei Tetracera wird in der Gattung JValtheria die Fragc einer moglichen Entwicklung zur funktionellen Diozie zu prufen sein. LITER ATURVERZEICHNIS Baker, H. G Dimorphism and monomorphism in the Plumbaginaceae. 1. A survey of the family. - Ann. Bot. N.S. 12: Dimorphism and monomorphiim in the Plum-, baginaceae. 11. Pollen and Stigmata In the genus Limonium. - Ann. Uot. N.S. 17: Pollen Dimorphism in the Rubiaceae. - Evolution 10: Bir Bahadur Pollen (exine) dimorphism in heterostyled Oldenlandia umbellata (Rubiaceae). - Rhodora 66: Pollen dimorphism in three heterostyled Rubiaceae. - Rev. Palacobotan. Palynol. 7: Bremekamp, C. E. B On pollen dimorphism in heterostylous Psychotrieae, especially in the genus hfapouria Aubl. - Gram pslynol. 1: Darwin, C The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species. - London. Erdtman, G An Introduction to Pollin Analysis. - Waltham. Massachusetts Pollen Morphology and Plant Taxonomy. - Almqvist & Wiksell, Uppsala The Acetolysis Method, A revised description. - Svcnsk. bot. Tidskr. 54: Erdtman, G. 8; Dunbar. A Notes on electron micrographs Illustrating the pollen morphology in Armeris maritima and Armeria sibirica. - Grana Palp nol. 6: Ernst. A Die Relation Antherenstellung/Pol!enkorngrol3e bei Bliitendimorphismus und das Kompatibilitiitsproblem. - Planta 42: Heitz, B., Jean. R. 8; Prensier. G Observation de la surface du stigmate et des grains dc pollen de Linum austriacum L.. hitcrostyle. - C. r. hcbd. SCanc. Acad. Sci.. Paris, Sir.. D, 273: 249g2493..' ' Johnston, 1. M Studies in the Boraginaceae, 23. A sun'ey of the genus Lithospermum. - J. Am. Arbor; 33: Gram.I3.

9 64 E. Kvhler Kohler. E Zur Pollenmorphologie der Gattung Waltheria L. (Sterculiaceae). - Feddcs Repert. 82: Kubitzki, K. 6 Bareita-Kuipers, T Pollendirnorphie und Androdiozic bei Tetracera (Dilleniaceae). - Naturwissenschaften 56: Lewis, D Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi. - Adv. Genet. 6: Macleod, J Untersuchungen iiber dle Befruchtung der Dlumen. - Bot. Centralbl. 29: Martin, F. W Distyly. Self-Incompatibility. and Evolution in hlelochia. - Evolution 21: Moewus, F. & Wolfschlag, U llber GroDenunterschiede von Pollenkornern und Narbenpapillen bci einigen heterostylen Pflanzen. - Z. Naturf. 7 b: Milller. F Ober eine dimorphe Faramea. - Dot. Zeit. 27: Mulcahy, D Heterostyly within Nivenia (Iridaceae). - Drillonia 17: Ornduff. K Incompatibility and the pollen economy of Jepsonia parryi. - Amer. J. Bot. 57: Saad, S. I Pollen Morphology and Sporoderm Stratification in Linum. - Grana Palyn. 3: Schumann, K Sterculiaceae. In: Martius, Eichler R; Urban, Flora Brasiliensis, Vol. 12, Pars PI hliinchen. Spanowsky, W Die Bedeutung der Pollenmorpho. logie fur die Taxonomic der Primulaceae-Primuio. ideae. - Feddes Repert. 65: Surova. T. G Etude par microscopie dectronique, du sporoderrne de Plumbago capensis Thunb. et d Acantholimon bracteaturn (Girard) Boiss. - Vest. mosk. 80s. Univ., Ser. 6, 24: Vogel. S Ober den Bliitendimorphisrnus elniger siidafrikanischer Pflanzen. - Ost. Bot : Vuilleumier, B The origin and evolutionary develop. mcnt of hetcrostyly in thc Angiosperms. - Evolu. tion 21: Wendelbo, P Studies in Primulaceae. I. A mono. graph of the genus Dionysia. - Arbok Univ. Bergen, hfat. Naturv. Ser. 1961: Xavier. K. S. & Rogers, C. M Pollen morphology as a taxonomic tool in Linum. - Rhodora 65: Dr. E. Kiihler Bereich Botanik und Arboretum des hluseurns flir Naturkunde DDR-I 195 Berlin Spathstr Gram I3

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