Dynamische Systeme in der Biologie: Beispiel Neurobiologie

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Herta Beyer
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1 Dynamische Systeme in der Biologie: Beispiel Neurobiologie Dr. Caroline Geisler April 11, 2018

2 Veranstaltungszeiten und -räume Mittwoch 13:00-14:30 G Vorlesung Mittwoch 15:00-16:30 G Python Kurs Donnerstag 14:00-15:30 C Übungen Ausnahme: Mittwoch :00-14:30 kl. Biologie 2 (B01.027) Vorlesung Mittwoch :00-14:30 kl. Biologie 2 (B01.027) Klausur Kontakt: Caroline Geisler geisler@lmu.de Andreas Herz herz@bio.lmu.de Martin Stemmler stemmler@bio.lmu.de

3 Überblick 1. Einführung in die Neurobiologie, Nernst-Potential (G) 2. Elektrische Ersatzschaltkreise, Messmethoden (G) 3. Das Hodgkin-Huxley Modell des Aktionspotentials (H) 4. Dynamische Systeme in einer Dimension (H) 5. Dynamische Systeme in zwei Dimensionen (H) 6. Reduzierte Neuronen-Modelle (H) 7. Und was bedeutet dies alles im Gehirn? (G) 8. Aktionspotentiale - und was jetzt? (G) 9. Signalübertragung zwischen Neuronen (G) 10. Netzwerk-Modelle und Synchronisation (G) 11. Lernen und Gedächtnis (H) 12. Assoziative Musterspeicherung und Attraktormodelle (H) 13. Zusammenfassung und Ausblick 14. Klausur

4 Empfohlene Literatur E.M. Izhikevich: Dynamical Systems in Neuroscience, MIT Press. Peter Dayan und L.F. Abbott: Theoretical Neuroscience, MIT Press. Daniel Johnston und Samuel M.-S. Wu: Foundations of Cellular Neurophysiology, MIT Press. E.R. Kandel, J.H.Schwartz und T.M. Jessell: Principles Of Neural Science, McGraw-Hill

5 Einführung in die Neurobiologie und Nernst-Potential Anatomie des Gehirns Das Neuron Aktionspotential und Signalübertragung Die Membran des Neurons: Ionen-Leitfähigkeit Nernst Gleichung

6 Anatomie des Gehirns: der Kortex

7 Kortikale Areale

8 Homunkulus

9 Subkortikale Areale

10 Kortikale Schichtstruktur

11 Anatomie eines Neurons Neurone integrieren elektrische Impulse. Dendriten: Sammeln die Signale anderer Neurone. Soma: Zellkörper enthält Zellkern und andere Zellorgane. Axon: Leitet Signale an die Synapsen. Das Aktionspotential ( Spike ) ist ein binäres Signal. Synapse: Sendet das Signal an andere Neurone.

chemische Synapsen Elektrische Spannung veranlasst Freisetzung von

12 Die Synapse Leitet elektrisches Signal vom Axon an Dendriten und Soma der nächsten Zelle; im menschlichen Gehirn. Elektrische vs. chemische Synapsen Elektrische Spannung veranlasst Freisetzung von Botenstoffen von synaptischen Vesiklen. Rezeptoren erzeugen Strom im post-synaptischen Neuron

13 Neuro-Botenstoffe Acetylcholin Aminiosäuren: Biogene Amine: motorische Endplatte Glutamat Glycherin γ-aminobuttersäeure (GABA) Dopamin Norepinephrin Epinephrin Serotomin Histamin

14 Neuro-Botenstoffe Acetylcholin Aminiosäuren: Biogene Amine: motorische Endplatte Glutamat Glycerin γ-aminobuttersäeure (GABA) Dopamin Norepinephrin Epinephrin Serotonin Histamin

15 Rezeptoren: Schlüssel-Schloß-Prinzip Botenstoff Rezeptor Effekt Glutamat AMPA, NMDA exzitatorisch Glycerin GABA GABA inhibitorisch AMPA: NMDA: GABA: α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid N-methyl-D-aspartate γ-aminobutyric acid

16 Neurone sind divers

17 Zusammenspiel verschiedener Neurone

in Membran eingebettet: aktive (gated) vs.

18 Die Membran eines Neurons Membrane: Lipiddoppelschicht, 3-4 nm dick Unterschiedliche Ionenkonzentration innen und außen Ionenkanäle sind in Membran eingebettet: aktive (gated) vs. passive (immer offen) Ionenpumpen (e.g. Na + -K + Pumpe) bauen die Differenz der Ionenkonzentration auf

19 Membrane-Polarisation Neuron im Ruhezustand: unterschiedliche Ionenkonzentration innen und außen: [K + ] in [K + ] out [Na + ] in [Na + ] out Membrane ist semipermeabel für diese Ionen: Potentialunterschied zwischen innen und außen

20 Kräfte-Gleichgewicht: Beispiel K + -Ionen Elektrostatische Kraft: innen außen Konzentrationsgradient: innen außen

21 Ficks Gesetz der Diffusion Diffusionsfluss entlang des Konzentrationsgradienten: J grad = D [C] x J grad Diffusionsfluss (Moleküle/sec-cm 2 ) [C] Ionenkonzentration (Moleküle/cm 3 ) D Diffusionskoeffizient (cm 2 /sec)

22 Ohms Gesetz der Strömung Strom hervorgerufen durch das elektrische Feld: J elec = g el E= µz[c] V x J elec Strömung (Moleküle/sec cm 2 ) g el elekrische Leitfähigkeit (Moleküle/V sec cm 2 ) E= V x elektrisches Feld (V/cm) µ Beweglichkeit (cm 2 /V sec) z Valenz der Ionen (Zahl der ungebundenen Elektronen) [C] Ionenkonzentration (Moleküle/cm 3 )

23 Kräfte-Gleichgewicht: J grad + J elec = 0 D [C] x J grad = J elec = µz[c] V x J grad J elec Einstein-Gleichung: D= kt q µ D Diffusionskoeffizient (cm 2 /sec) k Bolzmann-Konstante ( joule/grad Kelvin) T absolute Temperatur (Grad Kelvin) q Ladung des Moleküls µ Beweglichkeit (cm 2 /V sec)

24 Nernst-Gleichung J grad D [C] x kt q µ [C] x = J elec = µz[c] V x = µz[c] V x kt zq = kt N A = RT zq N A zf N A : Avogadro-Konstante ( /mol) F: Faraday-Konstante (96485, 3 C/mol) R: universelle Gaskonstante (1.98 cal/ K/mol)

25 Nernst-Gleichung RT [C] zf x RT out d[c] zf in [C] RT ( ) zf ln [C]out [C] in = [C] V x out = dv in = V in V out V m = V in V out = RT zf ln [C] out [C] in

26 Beispiel: K + -Ionen ([K + ] in = 140 und [K + ] out = 5 mm) V m = V in V out = RT zf ln[c] out [C] in RT zf ln[c] out [C] in V m = RT zf ln(10)log [C] out [C] out 10 = 61,8 mv log [C] 10 in [C] in = 89,5 mv T = 37 C=310 K, R=1.98 cal/ K/mol, F = C/mol (1 cal = 4,2 joules; 1V = 1 joule/c)

Ruhepotential der Membran eines Neurons Semipermeable Membrane: offen für K +, zu für A fast Ladungsneutralität auf jeder Seite. K + diffundiert entlang des Konzentrationsgradienten.

27 Ruhepotential der Membran eines Neurons Semipermeable Membrane: offen für K +, zu für A fast Ladungsneutralität auf jeder Seite. K + diffundiert entlang des Konzentrationsgradienten. elektrisches Feld gegen den Konzentrationsgradienten. Der Gleichgewichtszustand für mehrere Ionen Goldman Gleichung: V m = RT ( F ln PK [K + ] out + P Na [Na + ] out + P Cl [Cl ) ] in P K [K + ] in + P Na [Na + ] in + P Cl [Cl ] out Typisches Ruhepotential: V m 70mV

28 Donnans Regel des Gleichgewichts Nernst- Gleichung: V m = RT zf ln[c] out [C] in Gilt für jedes Ion: V m V m = RT ] out z A F ln[a+m [A +m ] in = RT ] out z B F ln[b n [B n ] in V m = RT z A F ln[a+m ] out [A +m ] in = RT z B F ln[b n ] out [B n ] in [ [A +m ] 1/m ] out [A +m = ] in [ [B n ] out [B n ] in ] 1/n

29 Ausblick: Aktionspotential Prä-synaptische Stimulation: Ionenkanäle öffnen sich selektiv für Ionen. Wenn das Membranpotention einen Grenswert überschreitet, gibt es ein Aktionspotential. Das Aktionspotential: Amplitude ca. 100 mv; Dauer ca. 1 ms Refraktärzeit: reduzierte Erregbarkeit nach dem Aktionspotential, Dauer ca. > 10 ms

30 Das ist wichtig: Anatomie des Neurons: Dendriten, Soma, Axon, Synapse Es gibt verschiedene Neurone, inbesondere exzitatorische und inhibitorische Rezeptoren funktionieren nach Schlüssel-Schloß-Prinzip und sind aktive (gated) Ionen-Kanäle. Membran-Polarisation entsteht durch das Kräftegleichgewicht von Diffusion und elektrischem Feld: Nernst-Potential, Ruhepotential

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