Vom Gen zum Hovawart

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1 Vom Gen zum Hovawart Eine Einführung in die Genetik Marco Tottoli Beilage zum Referat anlässlich der Züchtertagung des SHC am Kleine Korrekturen

2 Inhaltsverzeichnis VOM GEN ZUM HOVAWART 1 1. HISTORISCHE DATEN DER GENFORSCHUNG 1 2. ZELLKERN UND CHROMOSOMEN Die Chromosomen befinden sich im Zellkern Die Struktur des einzelnen Chromosoms Die Kernteilung (Mitose) 5 3. DER CODE DNA-Struktur Wie kommt die Information aus dem Zellkern? Wie ein Eiweiss entsteht Proteinsynthese Die Aufgaben der Proteine MUTATIONEN ÄNDERUNGEN IM ERBGUT DIE ZUSAMMENARBEIT DER GENE BZW. IHRER PRODUKTE Die Entstehung der Pigmentzellen Melanin entsteht aus einfachen Vorstufen KLASSISCHE GENETIK WIE WERDEN MERKMALE AN DIE NACHKOMMEN WEITERGEREICHT Ein paar Definitionen Ein Erbgang mit nur einem Merkmalspaar Kreuzungen mit zwei unabhängig vererbten Merkmalspaaren Reduktionsteilung und Rekombination DIE FARBEN DES HOVAWARTS VERERBBARE KRANKHEITEN Monogen vererbte Krankheiten Polygen vererbte Krankheiten ABBILDUNGSVERZEICHNIS VERWENDETE LITERATUR 28

3 Vom Gen zum Hovawart Seit der Mensch vor rund (15-) 30'000 Jahren den Wolf domestizierte, hat er durch Auswahl der Tiere, welche die von ihm gewünschten Eigenschaften besonders ausgeprägt zeigten, die Gesetze der Vererbung genutzt. Er hat aus dem scheuen Wolf einen zur Kommunikation bereiten, kooperativen Gefährten für die Jagd und später einen gelehrigen Gehilfen für das Hüten seiner Viehherden herangezüchtet. Dies alles, ohne etwas von Chromosomen oder Genen zu wissen. 1. Historische Daten der Genforschung Im Jahre 1866 veröffentlichte Gregor Mendel seine Untersuchungen an Erbsen, die ihm ermöglicht hatten, Regeln für die Weitergabe von Merkmalen von einer Generation an die nächste aufzustellen. Mendel hatte Glück, denn die untersuchten acht Merkmalspaare verhalten sich alle nach dem dominant/rezessiven Muster und werden auch von Genen auf verschiedenen Chromosomen bestimmt, so dass sie unabhängig voneinander vererbt werden und leicht zu verfolgen sind. Mendels Arbeit stiess jedoch auf wenig Interesse und geriet in Vergessenheit. Erst 1900 veröffentlichten Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak Arbeiten, die Mendels Werk bestätigten. Ab 1910 beschäftigte sich Thomas Hunt Morgan mit der Taufliege (Essigfliege) Drosophila melanogaster. Morgan und seine Mitarbeiter entdeckten die ersten Mutationen bei der Taufliege, stellten fest, dass Erbfaktoren (Gene) zu gleich vielen Gruppen zusammengefasst sind, wie es Chromosomen gibt, und beobachteten den Austausch von Genen zwischen mütterlichem und väterlichem Chromosom (crossing-over, Rekombination). Sie begründeten die Chromosomentheorie der Vererbung. Chromosomen waren zwar schon 1842 von Carl Wilhelm von Nägeli beschrieben worden, ihre Aufgabe blieb jedoch ein Geheimnis. Die Grundsubstanz der Chromosomen, die DNA 1, wurde zwar 1869 von Friedrich Miescher in Eiterzellen entdeckt und deren chemische Zusammensetzung aus den Bausteinen Desoxyribose, Phosphat und den vier Basenmolekülen Adenin, Guanin, Cytosin und Thymin wurde 1929 von Phoebus Levene veröffentlicht. Man glaubte jedoch, DNA sei zu einfach gebaut, um etwas mit der Vererbung zu tun zu haben. Erst 1944 gelang es Oswald Avery, Colin McLeod und Maclyn McCarty am Beispiel von Pneumokokken 2 zu zeigen, dass sich DNA aus einem gefährlichen Stamm auf einen harmlosen Stamm übertragen lässt, und dieser dann ebenfalls gefährlich wird. DNA war somit als Trägerin genetischer Information identifiziert. Das Modell der räumlichen Struktur der DNA konnte 1953 von James Watson und Francis Crick der Öffentlichkeit vorgeführt werden entschlüsselten Marshall Nirenberg und Heinrich J. Matthaei ein erstes "Wort" des genetischen Codes und Har Gobind Khorana in den folgenden Jahren die restlichen. Damit waren die Grundlagen für das Verständnis der Weitergabe von Erbfaktoren von Generation zu Generation und ihre Wirksamkeit im Individuum in groben Zügen abgesteckt. Danach rückten Aspekte der Genregulation und des Zusammenwirkens der Gene im Organismus in den Vordergrund des Interesses. Wie steuern Gene die Entwicklung einer Eizelle zum kompletten Lebewesen? Wie formen sie einzelne Organe? Was läuft schief bei erblichen Krankheiten? Können wir gezielt eingreifen? 1 1 Auf Deutsch eigentlich DNS (Desoxyribonukleinsäure), aber die englische Bezeichnung DNA (deoxyribonucleic acid) hat sich in der Wissenschaft und den Medien mittlerweile durchgesetzt. 2 Bakterien, Erreger der Lungenentzündung

4 2. Zellkern und Chromosomen Die Chromosomen unserer Hunde enthalten sämtliche Informationen, die zur Funktion des Organismus benötigt werden. Jede Zelle enthält alle Informationen, "liest" jedoch nur diejenigen, die sie für ihre eigene Arbeit braucht. Eine Nervenzelle hat ganz andere Aufgaben als eine Muskel- oder eine Hautzelle. Bevor wir uns dem eigentlichen "Text" zuwenden, wollen wir uns etwas näher mit diesen Chromosomen befassen Die Chromosomen befinden sich im Zellkern Abb. 1 Zellen der Mundschleimhaut In Abb.1 sehen wir Zellen der Mundschleimhaut, die durch einen einfachen Abstrich mit einem Wattestäbchen gewonnen wurden. Deutlich sichtbar ist der Zellkern. Aber wir sehen keine Chromosomen! Sie sind aber im Kern vorhanden, als sehr lange, sehr dünne Fäden. In dieser Fadenform kann ihre Information abgelesen werden, und sie steuern alle Lebensvorgänge der Zelle. Bekannter sind wahrscheinlich Abbildungen, in denen die Chromosomen wie "Würstchen" aussehen (Abb.2). Abb. 2 Chromosomen des Hundes während der Zellteilung, Chromosom 10 vergrössert.

5 3 Im vergrösserten rechten Bild sieht man, dass das Chromosom aus zwei am oberen Ende zusammenhängenden identischen Teilen besteht. So sehen die Chromosomen aber nur während der Zellteilung aus. In dieser Transportform kann ihre Information nicht abgelesen werden. Die spezielle Färbung, die zur typischen Bänderung führt, erlaubt es, die Chromosomen zu identifizieren und zum so genannten Karyogramm zu ordnen (Abb. 3). Der Hund hat 39 Chromosomenpaare 3 (von jedem Paar stammt ein Exemplar von der Mutter und eines vom Vater. Das 39. Paar sind die Geschlechtschromosomen, Weibchen haben zwei X-Chromosomen, die Abbildung stammt von einem Rüden, der ein X- und ein Y-Chromosom besitzt. Abb. 3 Karyogramm des Hundes 2.2 Die Struktur des einzelnen Chromosoms Weshalb braucht es eine spezielle Transportform der Chromosomen? Ein Chromosom besteht aus dem eigentlichen Träger der Erbinformation, einem DNA-Molekül, und vielen Eiweissmolekülen, welche die Struktur des Chromosoms mitformen und auch an dessen Funktion beteiligt sind. Der Zellkern hat einen Durchmesser von etwa 5-10m (1 Mikrometer = 1/1000 Millimeter). In ihrer fadenförmigen Arbeitsform hätten die DNA-Moleküle aller 78 Chromosomen aneinandergereiht zusammen etwa eine Länge von 1.62m, ein einzelnes Chromosom im Mittel etwa 20mm, bei einer Dicke von 2nm (1 Nanometer = 1 Millionstel Millimeter). Im "Arbeitskern", wenn die Chromosomen nicht sichtbar sind, ist die DNA zwar mehrfach spiralisiert, das bewirkt aber nur etwa eine 50fache Verkürzung, ein einzelnes Chromosom hat immer noch eine Länge von 0.4mm, 80x dem Durchmesser des Zellkerns. Denken wir uns den Zellkern 10'000fach auf die Masse eines Tennisballs vergrössert, hätte die gesamte DNA des Hundes eine Länge von 16.2km, die verkürzte Spiralform immer noch 324m, ein einzelnes Chromosom noch 4m. Kurz vor der Zellteilung wird jedes Chromosom verdoppelt, die beiden identischen Kopien, Chromatiden genannt, bleiben vorerst noch aneinander gekoppelt (vgl. Abb.2 rechts). 3 Der Mensch hat 23 Chromosomenpaare, ein Schimpanse 24, eine Taufliege 4, einige Einzeller mehrere 100.

6 Während der Teilung müssen nun diese Kopien so an die beiden neuen Tochterzellen verteilt werden, dass jede von jedem der 78 Chromosomen ein Exemplar bekommt. Lägen die Chromosomen als lange dünne Fäden vor, käme es unweigerlich beim Verteilen zu einem Durcheinander mit Knoten und die Chromosomen würden zerrissen. Daher werden sie zu Beginn der Zellteilung säuberlich aufgerollt und in Schleifen gelegt, so dass die in Abb.2 gezeigten "Würstchen" entstehen. Abb. 4 Menschliches Chromosom im Elektronenmikroskop und Schema DNA 30nm 11nm 2nm Abb. 5 Chromatinstruktur Nucleosom Chromatiden Centromer Histon-Proteine H1 H2A, H2B H3, H4 4 einer zusammengeknäuelten Faser (Abb.4) bestehen. Bei noch stärkerer Vergrösserung werden dann auch noch die im Schema gezeigten Strukturen erkennbar. Das abgebildete Chromosom stammt aus einem mittleren Stadium der Kernteilung (Mitose), der so genannten Metaphase (Abb.7). Man erkennt, dass zwei Stränge an einer bestimmten Stelle, dem Centromer, zusammengehalten werden. Es sind zwei Stränge, weil das Chromosom vor der Zellteilung kopiert werden muss, damit später jede Tochterzelle ein Exemplar bekommt. Solange sie verbunden sind, nennt man sie Chromatiden, wenn sie getrennt sind, heissen sie Tochterchromosomen. Je nach Chromosom liegt das Centromer eher in der Mitte, gegen ein Ende verschoben oder am Ende. Beim Hund liegt das Centromer immer am Ende, ausser beim X-Chromosom. In der nächsten Phase der Zellteilung würden sich dann die Chromatiden trennen und als fertige Tochterchromosomen auf die Tochterzellen verteilen. Abb.4 und 5 zeigen, dass die Chromatiden aus einem mehrfach geknäuelten Faden bestehen. Während der Arbeitsphase einer Zelle, wenn sie also nicht in Teilung ist, liegt das Chromosom grösstenteils als 30nm dicke spiralisierte Perlenkette vor. Während im normalen Lichtmikroskop die Chromosomen auch nach der Färbung eher diffus aussehen, erkennt man im höher auflösenden Elektronenmikroskop, dass sie aus

7 5 Der Träger der Erbinformation, die DNA, ist auf kleine Eiweissscheibchen (in der Abbildung als Kügelchen dargestellt) aufgewickelt. Diese Perlenkette, die gemeinsame Struktur von DNA und Eiweiss, heisst Chromatin. Die einzelnen "Perlen" nennt man Nucleosomen. Abb. 6 Chromatin im Elektronenmikroskop, oben die 11nm Faser und unten die 30nm Faser. Wie man in Abb.6 sieht, lässt sich der genaue Aufbau nicht einmal mit dem Elektronenmikroskop erkennen. 2.3 Die Kernteilung (Mitose) Um zu verdeutlichen, wann die Chromosomen in der Arbeits- oder Transportform vorliegen, sei hier noch kurz der Vorgang der Kernteilung dargestellt. Interphase Die Chromosomen liegen als dünne Chromatinfäden vor. In dieser Arbeitsform steuern sie den Betrieb der Zelle. Prophase Die Chromosomen knäueln sich immer mehr zur Transportform auf und werden im Lichtmikroskop sichtbar. Die Membran um den Zellkern löst sich auf. Der Spindelapparat bildet sich und seine Fäden nehmen mit den Centromeren Kontakt auf. Metaphase Die Chromosomen ordnen sich in der Mitte der Zelle zur Äquatorialplatte. Anaphase Die Centromere teilen sich und die Zugfasern des Spindelapparates ziehen jeweils ein Chromatid zu jedem Pol. Die Chromatiden sind nun zu Tochterchromosomen geworden. An jedem Pol sammelt sich nun ein Exemplar von jedem Chromosom. Abb. 7 Die Phasen der Kernteilung Telophase Nach der Kernteilung folgt die Zellteilung. Die Zellkerne bekommen eine neue Membran, die Chromosomen entknäueln sich. Interphase Nun müssen die Tochterzellen noch etwas wachsen, dann können sie wieder ihrer Arbeit nachgehen. Kernteilungen finden nur dann statt, wenn sich Zellen vermehren müssen. Wir finden sie daher vor allem dort, wo Wachstum stattfindet, im Embryo, im wachsenden Jungtier, wenn Verletzungen repariert werden müssen aber auch in Haarwurzeln, im Nagelbett oder dort, wo stark abgenützte Gewebe ersetzt werden müssen, z.b. in der Unterhaut oder unter den Schleimhäuten unseres Verdauungssystems.

8 6 Zellen teilen sich nicht einfach "wild drauflos", sondern nur bei Bedarf und koordiniert. Sie "sprechen sich untereinander ab" über ein komplexes System von chemischen Signalen, das erst teilweise entschlüsselt ist. Sogar in Zellkultur hören sie normalerweise auf, sich zu vermehren, wenn sie sich gegenseitig berühren. (Bei Krebszellen ist dieser Mechanismus gestört, was zu unkontrolliertem Wachstum führt.) Im normal arbeitenden Gewebe findet man kaum Kernteilungen, denn um ihre Aufgaben zu erfüllen, müssen die Zellen die Informationen von ihren Chromosomen ablesen können, und das geht nur, wenn die DNA zugänglich ist. Wird ein Gen gelesen, muss die DNA sogar teilweise von der "Perlenkette" abgewickelt werden. 3. Der Code Wo steckt denn nun die Information? Die Chromosomen unserer Hovis enthalten sozusagen die "Anleitung zum Bau und Betrieb eines Hovawarts" in 39 Bänden, und zwar gleich doppelt, einmal von der Mutter und einmal vom Vater. Dabei ist, wie wir später sehen werden, die väterliche Version nie ganz identisch mit der mütterlichen. Gespeichert ist die gesamte Information in der DNA, wobei jedes Chromosom ein langes DNA-Molekül enthält. Dieses DNA-Molekül entspricht einem "Buch", die "Kapitel", die jeweils ein "Rezept" enthalten, wären dann die Gene. Die Gene sind also Abschnitte der DNA. Abb. 8 Ausschnitt aus dem DNA-Faden eines Chromosoms Die Bedeutung der zwischen den Genen liegende DNA ist erst zu einem kleinen Teil aufgeklärt. Es handelt sich dabei teilweise um nicht mehr benötigte Informationen, die wir von unseren Vorfahren in der Stammesentwicklung mitbekommen, teilweise um "Müll" unbekannten Ursprungs oder auch um nicht mehr aktive Viren, die sich in unser Erbgut eingeschmuggelt haben oder aber um wichtige Kontrollstrukturen, deren Bedeutung wir noch nicht kennen, oder...? Jede Zelle besitzt alle Chromosomen und damit auch die gesamte Information, sie "liest" jedoch nur diejenigen Gene, die sie für ihre Arbeit braucht. Während alle Zellen die gleichen Grundfunktionen des Lebens, wie z.b. Atmung, Aufbau ihrer Grundsubstanz etc., beherrschen, müssen Hautzellen noch Farbstoffe produzieren, Muskelzellen zusammenziehbare Fasern bilden, Nervenzellen elektrische Signale erzeugen usw.. Um zu verstehen, wie die Information gespeichert ist und wie sie gelesen werden kann, müssen wir uns den Aufbau der DNA etwas genauer ansehen.

9 3.1 DNA-Struktur Wir haben bereits in Abb.5 gesehen, dass ein DNA- Molekül eine Doppelspirale ist. Zwei verdrillte Längsstränge sind über horizontale "Leitersprossen" miteinander verbunden. Die Buchstaben A, T, C und G stehen für vier Moleküle, sog. organische Basen, die den eigentlichen "Text" ausmachen. Mit vollem Namen heissen sie Adenin, Thymin, Cytosin und Guanin. Bei naherem Betrachten erkennt man, dass sich immer A und T sowie C und G paaren. Die Information steckt in der Reihenfolge der Basen auf einem Strang. Der zweite dient der Stabilität der DNA und spielt auch bei der Verdoppelung der Chromosomen eine Rolle. Ausserdem kann bei Schäden an einzelnen Basen der korrekte Buchstabe anhand des gegenüberliegenden Strangs wieder hergestellt werden. 7 Abb. 9 Molekülmodell und Schema der DNA Abb. 10 Strukturformel der DNA In der Abb.10 sind die chemischen Strukturformeln der DNA und ihrer Bestandteile dargestellt. In den Formeln bedeutet C ein Kohlenstoffatom, H Wasserstoff, O Sauerstoff, N Stickstoff und P Phosphor. Die beiden Längsholme bestehen abwechselnd aus einem Zucker (der Desoxyribose, daher auch der Name "Desoxyribonucleinsäure") und Phosphat. Adenin und Thymin verbinden sich über zwei Wasserstoffbrücken, Cytosin und Guanin über deren drei. So sind Fehler (fast) ausgeschlossen. Beachten Sie, dass die Längsholme gegenläufig sind. Das O im Zuckerring zeigt links nach oben, rechts nach unten. Die vier Basen der DNA sind die "Buchstaben" im "Text" unseres Erbguts. Ein Gen besteht nun aus einem Abschnitt eines DNA-Moleküls, dessen Reihenfolge der Buchstaben auf einem der beiden Stränge für die Zelle eine "Bauanleitung" oder einen "Auftrag" enthält. Die Information ist also in den Chromosomen im Zellkern gespeichert, diejenigen Teile einer Zelle, welche die Information benötigen, liegen aber ausserhalb des Zellkerns. Wir müssen also in die "Bibliothek" (zu den Chromosomen) gehen, eine "Abschrift" eines "Rezepts" (eines Gens) herstellen und mit der "Abschrift" aus dem Zellkern ins umgebende Zellplasma zu den "Maschinen" wandern, welche gemäss dem "Rezept" etwas herstellen. Da wir von jedem Chromosom zwei Exemplare haben, ein mütterliches und ein väterliches, bekommen wir jeweils auch zwei "Abschriften", die sich manchmal auch unterscheiden können.

10 Im nächsten Kapitel werden wir den Weg vom Gen zum Produkt an einem Beispiel genauer kennen lernen Wie kommt die Information aus dem Zellkern? Die "Abschriften" sind RNA-Moleküle 4. Diese sind fast gleich aufgebaut wie die DNA. Sie unterscheiden sich von der DNA dadurch, dass sie am Zucker ein Sauerstoffatom mehr besitzen und anstelle des "Buchstaben" T (Thymin) ein U (Uracil) verwenden. Ausserdem besteht die RNA nur aus einem Strang, während die DNA immer doppelsträngig vorliegt. Die nachfolgende Tabelle gibt eine Übersicht über die verschiedenen Arten von Genen. DNA "Rezept" RNA "Abschrift" Zweck rrna ribosomale RNA Bestandteile von Ribosomen 5 trna transfer RNA beteiligt an Eiweisssynthese Gen mrna messenger RNA wird zu Eiweiss übersetzt andere RNA (irna, mirna etc.) z.b. Steuerung anderer Gene Tab.1 Verschiedene RNA-Typen und ihre Bedeutung im der Zelle Während die Funktion der ersten drei RNA-Typen (rrna, trna, mrna) heute gut verstanden wird, sind die übrigen Formen Gegenstand intensiver Forschung. Wenn von der Anzahl der Gene die Rede ist (zwischen 20'000 und 25'000 beim Menschen, 16'000-20'000 beim Hund), so ist die Zahl derjenigen Gene gemeint, welche die Anleitung zum Bau eines Eiweissmoleküls enthalten. Diese machen aber nur wenige Prozent der tatsächlich abgeschriebenen DNA aus. Der Vorgang des "Abschreibens" heisst Transkription. Im Folgenden soll dies am Beispiel des Insulin-Gens des Hundes vereinfacht erläutert werden. Dieses Hormon sorgt dafür, dass ein zu hoher Blutzuckerspiegel gesenkt wird, indem die Zellen der Leber den Zucker aus dem Blut aufnehmen und speichern. Ein Mangel an Insulin führt daher zu Diabetes. Insulin ist ein Eiweisshormon, die Zelle muss also gemäss Tabelle 1 eine mrna (messenger RNA, auf Deutsch "Boten-RNA") herstellen. Da die DNA aus zwei gegenläufigen Strängen besteht, muss nicht nur festgelegt werden, wo ein Gen beginnt, sondern auch, in welche Richtung abgelesen werden soll. Dies geschieht durch die "TATA-Box", die etwas vor dem eigentlichen Gen liegt. Das Werkzeug, das die Abschrift durchführt, ist ein Enzym 6 namens RNA-Polymerase II. Damit sichergestellt ist, dass nur abgeschrieben wird, wenn auch tatsächlich Insulin benötigt wird, müssen sich noch weitere Eiweisse zusammen mit der Polymerase an die DNA binden, denn zuviel Insulin würde den Blutzuckerspiegel unter den zulässigen Minimalwert sinken lassen. Die Polymerase klinkt sich bei der TATA-Box an die DNA an, öffnet deren Doppelstrang wie einen Reissverschluss und lagert an die nun freiliegenden Buchstaben eines Strangs der DNA die passenden RNA-Buchstaben an. Zu einem A auf der DNA passt jeweils ein U der mrna, zu einem T der DNA ein A auf der mrna, zu einem C ein G und zu einem G ein C. Die einzelnen Buchstaben sind im Zellkern reichlich vorhanden und müssen nur noch von der Polymerase nach der DNA-Vorlage zusammengesetzt werden. Die RNA-Polymerase rutscht so der DNA entlang, bis sie auf eine Buchstabenfolge trifft, die als Stopsignal funktioniert. 4 RNA = Ribonukleinsäure 5 Erklärung im Kapitel über Eiweisssynthese DNA 6 Enzyme sind Eiweissmoleküle, die chemische Reaktionen in der Zelle ermöglichen, bzw. stattfinden lassen. Hier geht Leserichtung es um das Zusammensetzen der einzelnen Buchstaben zu einer mrna. weiter bis zum Stopsignal

11 9 Abb. 11 Schema der Transkription. Hinter der Polymerase löst sich die mrna von der DNA und der DNA-Doppelstrang schliesst sich wieder zusammen. Solange die Zelle Insulin braucht, wird sie viele solcher mrna Moleküle nacheinander bilden. Der Vorgang beginnt also immer wieder von neuem. Die fertige mrna verlässt den Zellkern und wandert ins Zellplasma. Dort wird die in ihr gespeicherte Information von den "Eiweissmaschinchen" der Zelle, den Ribosomen, abgelesen und als Anleitung zum Bau eines Eiweissmoleküls verwendet. Auf das "Abschreiben" (Transkription) der DNA zur mrna folgt jetzt die "Übersetzung" (Translation) der mrna zum Eiweiss. Eiweisse oder Proteine sind lange Ketten aus Aminosäuren. Es kommen 20 verschiedene Aminosäuren zum Einsatz. Ein Gen definiert die Reihenfolge der Aminosäuren in einem Protein. Anders gesagt: Ein Gen ist das "Rezept" für ein Eiweiss. Ein "Wort" bedeutet eine Aminosäure. Dazu kommen noch "Satzzeichen" für Anfang und Ende des Proteins. Theoretisch bräuchte die Zelle also 20 Codes für Aminosäuren und zwei für Start und Stop. Sie hat vier "Buchstaben" um "Wörter" zu bilden, nämlich A,T,C und G. Jedes Wort ist drei Buchstaben lang. Mit vier verschiedenen Buchstaben lassen sich 64 verschiedene Dreierkombinationen (Basentriplette) zusammenstellen. Für einige Aminosäuren gibt es daher mehrere Codes, die sich meistens im dritten Buchstaben unterscheiden. Es gibt auch drei verschiedene Stopsignale. Die Codeeinheiten (Basentriplette) der mrna werden Codons genannt. Tabelle 2 zeigt alle Kombinationen und ihre Bedeutung.

12 ERSTE BASE DRITTE BASE 10 ZWEITE BASE U C A G U UUU PHENYLALANIN UCU SERIN UAU TYROSIN UGU CYSTEIN U UUC UCC UAC UGC C UUA LEUCIN UCA UAA STOP UGA STOP A UUG UCG UAG UGG TRYPTOPHAN G C CUU LEUCIN CCU PROLIN CAU HISTIDIN CGU ARGININ U CUC CCC CAC CGC C CUA CCA CAA GLUTAMIN CGA A CUG CCG CAG CGG G A AUU ISOLEUCIN ACU THREONIN AAU ASPARAGIN AGU SERIN U AUC ACC AAC AGC C AUA ACA AAA LYSIN AGA ARGININ A AUG METHIONIN/START ACG AAU AGG G G GUU VALIN GCU ALANIN GAU ASPARAGIN- GGU GLYCIN U SÄURE GUC GCC GAC GGC C GUA GCA GAA GLUTAMIN- GGA A SÄURE GUG GC GAG GGG G G Tabelle 2 Die 64 Codons der mrna Als letztes Thema der Molekulargenetik wollen wir uns noch kurz und vereinfacht anschauen, wie die in der mrna gespeicherte Information von der Zelle in ein Eiweiss umgesetzt wird. 3.3 Wie ein Eiweiss entsteht Proteinsynthese Die "Eiweissmaschinchen" der Zelle, die Ribosomen, liegen in grosser Zahl im Zellplasma. Sie lesen die mrna ab, ähnlich wie das früher ein Lochstreifenlesegerät bei "antiken" Computern oder in Telegrafen oder Telex-Geräten tat. Der genetische Code ist ja ein "digitaler" Code, nur dass Codons aus Dreiergruppen von vier möglichen Buchstaben bestehen, während Bytes acht Nullen oder Einsen enthalten. Die Ribosomen klinken sich am Anfang der mrna ein, rutschen ihr entlang, bis sie das Startsignal "AUG" finden, und beginnen dann mit der Proteinsynthese. Aus Tabelle 2 können Sie sehen, dass am Start immer die Aminosäure Methionin eingebaut wird. In unserem Beispiel, dem Insulin-Gen, folgt auf AUG ein GCC, was der Aminosäure Alanin entspricht. Das Ribosom wandert nun der mrna entlang und sammelt die dem Code entsprechenden Aminosäuren. Diese werden dann von einem Enzym zu einer Kette, dem Eiweissmolekül verbunden. Ist ein Ribosom weit genug gerutscht, ist Platz frei für das nächste. So können viele Ribosomen hintereinander an der gleichen mrna arbeiten. Da von einem Gen viele Tausend mrna Kopien gezogen werden können, kann die Zelle grosse Mengen eines Proteins in kurzer Zeit herstellen. Zum Beispiel werden in jeder Zelle der Seidendrüsen einer Seidenraupe von einem Seidenprotein-Gen 10 4 mrna-kopien hergestellt, an denen je 10 5 Fibroinmoleküle synthetisiert werden, insgesamt also 10 9 (1Milliarde) Moleküle.

13 Die Übersetzung von mrna zu Protein heisst Translation. 11 Aminosäuren A Ribosomen sind kleine Zellorganellen 7 aus Eiweiss und rrna. Ribosom mrna Enzym trna B C A Die mrna klinkt sich in den Spalt eines Ribosoms ein. Das Ribosom besitzt zwei Bindungsstellen für trna (weiss dargestellt). Nahe dem Anfang der mrna befindet sich das Startcodon AUG. Eine Transfer-RNA (trna) bringt die erste Aminosäure zum Ribosom und legt sich in die linke Bindungsstelle. trna-moleküle tragen auf einer Seite eine Bindungsstelle für eine Aminosäure. Gegenüber liegt ein Basentriplett, das Anticodon, das komplementär ist zu dem der Aminosäure entsprechenden Codon der mrna (UAC passt zu AUG). D B Ein zweites trna-molekül, beladen mit seiner Aminosäure, lagert sich in der rechten Bindungsstelle des Ribosoms mit seinem Anticodon CGG an das erste auf das AUG folgende Codon der mrna (GCC) an. C die Aminosäuren werden enzymatisch gekoppelt, die erste trna freigesetzt. E D, E Das Ribosom rutscht auf der mrna ein Codon weiter, wobei die zweite trna in die linke Bindungsstelle verschoben wird. Die nächste trna wird gebunden, die Aminosäuren werden enzymatisch gekoppelt, das Ribosom rutscht ein Codon weiter, die nächste trna wird gebunden, usw. F F Das Ribosom wandert entlang der mrna und verlängert die Eiweisskette, bis ein Stop- Codon (UAG,UAA,UGA) erreicht wird. Am Stop-Codon bindet keine trna, sondern ein Protein (Terminator). Die Eiweisskette wird abgeschlossen, das Ribosom setzt die mrna frei. Das Proteinmolekül kann durch Enzyme weiter bearbeitet werden und/oder sich mit anderen Proteinen zu einem grösseren Komplex verbinden. Abb. 12 Schema der Translation 7 "Organe" der Zelle mit spezifischen Aufgaben

14 12 Abb.13 zeigt viele Ribosomen, die an einer mrna arbeiten. Man nennt ein solches Gebilde auch Polysom oder Polyribosom. Beim Pfeil liegt der Beginn der mrna, die jedoch so dünn ist, dass sie im Bild nur erahnt werden kann. Die runden Kügelchen sind die Ribosomen, die Würstchen sind die neu gebildeten Aminosäureketten. Diese sind links besonders lang, da dort die Ribosomen schon den grössten Teil der mrna übersetzt haben. Die fertigen Eiweissmoleküle werden sich anschliessend noch falten, bis sie ihre endgültige Form erhalten. Abb. 13 Polysom im Elektronenmikroskop 3.4 Die Aufgaben der Proteine Die gebildeten Proteine können ganz verschiedene Funktionen haben: o Sie können Baumaterial des Körpers sein, z.b. Kollagenfasern der Haut oder Keratin in Haaren und Krallen, o einige Hormone sind Proteine, z.b. das Insulin, o als Antikörper helfen sie bei der Bekämpfung von Krankheitserregern, o Kanäle und "Pumpen" in der Zellmembran schleusen Stoffe in die Zelle hinein (Nährstoffe) oder aus ihr heraus (Abfallstoffe), o Rezeptoren in der Zellmembran erkennen Hormone und veranlassen die Zelle, auf diese zu reagieren, o andere Rezeptoren erkennen Signalmoleküle auf anderen Zellen und ermöglichen eine Kommunikation zwischen diesen, o Transkriptionsfaktoren binden an DNA und schalten Gene ein, o weitaus die meisten Proteine sind jedoch Enzyme. Enzyme sind "Präzisionwerkzeuge", die komplizierte chemische Reaktionen in unserem Körper ermöglichen 8. Wir sind bisher der RNA-Polymerase begegnet und dem Enzym, das die Aminosäuren am Ribosom zu einer Kette aneinanderhängt. Enzyme sind verantwortlich für alle chemischen Auf-, Ab- und Umbaureaktionen in unserem Körper. Sie spalten in unserem Darm die Riesenmoleküle der Nahrung (Kohlenhydrate, Fette, Eiweisse) in kleine Untereinheiten, die unsere Zellen dann aufnehmen und verwerten können. Enzyme machen Gifte wie Alkohol unschädlich, bringen Bakterien zum Platzen, indem sie ihre Wand verdauen. Enzyme setzen aus den Nährstoffen Energie für unseren Körper frei. Enzyme bauen aus kleineren Untereinheiten grosse Moleküle zusammen, sie sind es, welche die DNA vor der Zellteilung kopieren und unsere Gene zu mrna abschreiben. Kurz gesagt: Es geschieht nichts in einem Lebewesen ohne Enzyme. Enzyme sind sehr spezifisch, d.h. jedes Enzym kann nur einen bestimmten Typ von Stoff (sein Substrat) bearbeiten und an diesem Substrat auch nur eine bestimmte chemische Reaktion durchführen. Von den bis heute bekannten rund 14'000 Genen codieren weitaus die meisten für Enzyme. 8 Man bezeichnet Enzyme auch als "Biokatalysatoren" Ein Katalysator ist ein Stoff, der die zur Aktivierung einer chemischen Reaktion benötigte Energie herabsetzt, ohne sich selbst dabei zu verbrauchen.

15 4. Mutationen Änderungen im Erbgut Weitaus die meisten Mutationen entstehen durch Abschreibfehler bei der Kernteilung. Geschehen solche Fehler bei der Bildung der Geschlechtszellen, dann werden sie an die Nachkommen weitergegeben. Das Auswechseln eines Buchstabens kann bewirken, dass an einer Stelle einer Eiweisskette eine andere Aminosäure eingebaut wird. Das kann die Funktion dieses Moleküls beeinträchtigen oder gar zerstören. Entsteht gar ein neues Stop-Codon, so wird die Eiweiss-Synthese am Ribosom vorzeitig abgebrochen. Dies ist beim Allel "e", welches unsere Hovawarte erblonden lässt, der Fall. Wird ein Buchstabe ausgelassen, verschiebt sich der Leseraster, und alles, was hinter der Mutation folgt, ist falsch. Dasselbe gilt, wenn ein Buchstabe zuviel eingebaut wird. 13 Das Original: XXX DIE SER SAZ IST GUT LES BAR XXX Ein Buchstabe ausgewechselt, es ergibt sich eine veränderte Bedeutung. e XXX DIE SER SAZ IST GUT LEB BAR XXX Ein Buchstabe entfernt, der Sinn wurde durch die Verschiebung vollständig zerstört. i R XXX DIE SES AZI STG UTL ESB ARX XXX Ein Buchstabe zusätzlich, der Sinn wurde durch die Verschiebung vollständig zerstört. m Y XXX DIE SER SAZ ISY TGU TLE SBA RXX Obwohl Mutationen meistens Gene schädigen, kommt es doch gelegentlich vor, dass Allele mit neuen Eigenschaften entstehen, die für das betroffene Lebewesen von Vorteil sind. Ein Enzym, das bei Kälte nicht mehr funktioniert, kann z.b. bewirken, dass ein Tier im Winter weiss wird und besser getarnt ist. Farbveränderungen können neue Lebensräume erschliessen, wenn sie neue Tarnfarben bewirken (Sandfarben, Tüpfelung etc.). Die ganze Vielfalt der Lebewesen beruht letztlich auf Änderungen im Erbgut. Neben Mutationen, die nur einzelne Gene betreffen und zur Bildung von neuen Allelen führen, kommen auch grössere Defekte vor. Radioaktive Strahlung, wie sie in der Natur als Kosmische Strahlung vorkommt oder auch von radioaktivem Gestein ausgeht, kann grössere Stücke aus Chromosomen herausschlagen oder Teile von einem Chromosom auf ein anderes verschieben. Mutationen, die mehrere Gene betreffen, sind meist mit schweren Missbildungen verbunden.

16 5. Die Zusammenarbeit der Gene bzw. ihrer Produkte 5.1 Die Entstehung der Pigmentzellen Die ungeheure Komplexität der Vorgänge, die nötig sind, um ein Merkmal entstehen zu lassen, kann man gut an der Entstehung der Fellfarben aufzeigen. Zuerst brauchen wir Zellen, die den Farbstoff Melanin herstellen können. Das sind die Pigmentzellen oder Melanocyten. Beim erwachsenen Tier finden sie sich in der Haut und an gewissen Stellen des Gehirns. Melanocyten entstehen aber im Embryo nicht dort, wo wir es erwarten würden, sondern in der Gegend des zukünftigen Rückenmarks, in der Neuralleiste. Von da aus wandern sie dann in der Haut nach unten. Wenn sie den Weg nicht ganz schaffen, bleiben an den Spitzen der Extremitäten und des Schwanzes oder an der Bauchseite weisse Stellen. Dafür, dass aus den Stammzellen der Neuralleiste die Melanocyten entstehen, sind "Schaltergene" zuständig, damit sie ihren Weg finden, braucht es "Wegweiser" und Kommunikation zwischen den Zellen. Auch dafür brauchen wir mehrere Gene. Am Rumpf der ungeborenen Maus kann man deutlich sehen, wie sich die Melanocyten in sich verzweigenden Streifen bauchwärts bewegen. 14 Abb. 14 Wanderung der Melanocyten im Foetus der Maus Abb. 15 Melanocyt Während der Wanderung befindet sich der dunkle Farbstoff Melanin nur im Innern der Melanocyten. Er liegt nicht frei in der Zelle, sondern ist verpackt in kleine Kügelchen oder Stäbchen, die Melanosomen. Am Ziel angekommen, strecken die Melanocyten jedoch Ausläufer zu den benachbarten Hautzellen aus und übertragen Melanosomen in diese und auch in die Zellen der wachsenden Haarbälge, so dass die typischen Haut- und Fellfarben entstehen (Abb.15). All diese Vorgänge werden durch Gene gesteuert. Das Melanin selbst ist ziemlich komplex. Der eigentliche Farbstoff besteht aus unzähligen verketteten Untereinheiten, die mit Proteinen vergesellschaftet sind. Die Struktur, in der Melanin in den Melanosomen vorliegt, ist nicht vollständig geklärt.

17 5.2 Melanin entsteht aus einfachen Vorstufen Ausgangsstoff für den Aufbau der Melaninuntereinheiten ist die Aminosäure Tyrosin, die als Bestandteil von Eiweissen mit der Nahrung aufgenommen wird. Über viele Zwischenschritte wird das Tyrosin von Enzymen zu den Melaninbausteinen umgebaut. Dabei kann der Pfad zwei Richtungen nehmen, entweder zum schwarzen Eumelanin, oder zum rotbraunen Phaeomelanin. Das Agouti-Protein, welches von Zellen der Umgebung produziert wird, veranlasst die Melanozyten, Phaeomelanin zu bilden. Im Wildtyp wird Agouti-Protein in bestimmten Zeitabständen gebildet, so dass gebänderte Haare entstehen. Bei schwarzmarkenen Hovis ist es nur an den braunen Stellen aktiv. 15 Tyrosinase Tyrosin DOPA 3,4-Dihydroxyphenylalanin Tyrosinase Dopaquinon Agouti-Protein "betätigt Schalter" Dopachrom Dopachrom Tautomerase TYRP2 + Cystein Cysteinyldopa DHI 5,6-Dihydroxyindol Tyrosinase 5,6-Indolquinon DHICA 5,6-Dihydroxyindol-2- carboxylsäure TYRP1 5.6-Indolquinon- 2-carboxylsäure Alanyl-hydroxybenzothiazin EUMELANIN PHAEOMELANIN (schwarz) (rotbraun) Abb. 16 Schema der Melaninsynthese. Die bekannten Enzyme stehen neben den Pfeilen Aber Hunde sind doch nicht nur schwarz oder rot? Die Fellfarbe hängt auch wesentlich von der Grösse, Verteilung und der Dichte der Melanosomen ab. So ist es möglich, dass Eumelanin zu schwarz, braun, grau oder blaugrau führt, Phaeomelanin vom satten rot bis crèmeweiss. An der Form und Verteilung der Melanosomen sind mehrere Gene beteiligt.

18 6. Klassische Genetik Wie werden Merkmale an die Nachkommen weitergereicht. 6.1 Ein paar Definitionen Bei der Beschreibung von Zellkern und Chromosomen haben wir erfahren, dass ein Tier in jeder Zelle von jedem Chromosom ein Paar besitzt. Ein Exemplar stammt von der Mutter, eines vom Vater. Es sind also auch von jedem der Gene immer zwei Kopien vorhanden. Gelegentlich kommt es vor einer Zellteilung zu Fehlern beim Kopieren der Gene, zu so genannten Mutationen. Dadurch entstehen Varianten von Genen, die meist zu einer Fehlfunktion führen. Verschiedene Varianten von Genen bezeichnet man als Allele. Da ein Tier von jedem Chromosom nur zwei hat, kann es auch maximal zwei Allele dieses Gens besitzen. Ein Tier, das auf beiden Exemplaren eines Chromosoms die gleichen Allele eines Gens trägt, ist reinerbig (homozygot), trägt es zwei verschiedene Allele, ist es mischerbig (heterozygot). In wild lebenden Tierpopulationen sind für viele Gene mehrere Allele verbreitet. In Haustierrassen hat man Tiere mit bestimmten Allelkombinationen ausgewählt und untereinander weitergezüchtet. So entstanden die verschiedenen Rassen. Oft taucht auch noch der Begriff "Lokus" oder "Genort" auf. Er bezeichnet eigentlich die Lage des Gens auf dem Chromosom, wird aber oft auch gleichbedeutend mit "Gen" verwendet. Wir werden später die verschiedenen an der Fellfarbe beteiligten Gene und ihre Funktion kennen lernen. Wir wissen, dass aus der Paarung zweier schwarzmarkenfarbener Hunde manchmal blonde Welpen geboren werden, aus der Verpaarung blond x schwarzmarken kann sogar ein vollständig schwarzer Wurf hervorgehen. Wir müssen also noch unterscheiden zwischen dem Aussehen eines Hundes, seinem Phänotyp und seinem Genotyp, der tatsächlich vorhandenen Kombination seiner Allele, die möglicherweise nicht alle zur Ausprägung gelangen. Von manchen Allelen genügt ein Exemplar, um ein Merkmal durchzusetzen, dann ist es dominant, rezessive Allele werden nur reinerbig sichtbar. Gibt es von einem Gen mehr als zwei Allele, so gibt es zwischen ihnen eine abgestufte Reihenfolge der Dominanz. Beim Hovawart gibt es für das Gen E (Extension), dessen Protein in der Zellmembran sitzt und einen Schalter darstellt, der die Weichen entweder in Richtung schwarzer oder rötlicher Pigmente stellt, drei Allele mit der folgenden Hierarchie 9 : 16 E m E e "Maske" ist eine Mutation, die schwarze Färbung nur an Fang und Ohren erlaubt, sie entspricht nicht dem Rassestandard und wird daher nur von wenigen Dissidenzzüchtern in der Zucht erlaubt. E m ist dominant über E und e. ist das normale Allel, das auch bei Wölfen vorliegt, dunkle Farbe ist überall möglich. E ist dominant gegenüber e, aber rezessiv gegenüber E m. erlaubt keine Produktion von Eumelanin, ergibt also, wenn reinerbig, blonde Hunde. Da ein Hund immer zwei Allele eines Gens besitzt, ergeben sich folgende Möglichkeiten: Genotyp E m E m E m E E m e E E E e e e Phänotyp mit Maske, denn E m ist dominant über beide anderen Allele schwarzmarken oder schwarz blond gemäss Rassestandard vom Rassestandard nicht erlaubt, und daher bei SHC-Hovis nicht anzutreffen Tabelle 3 Sechs Genotypen bewirken die drei Phänotypen des E-Locus 9 Die Bilder, die ich von Hovawarten mit Maske gefunden habe, erlauben keine definitive Zuordnung zum Allel E m,. Ich möchte das Beispiel dennoch beibehalten

19 17 Die Begriffe "dominant" und "rezessiv" beziehen sich immer auf Allele eines Gens! Wirken sich Allele eines Gens auf diejenigen eines anderen Gens aus, so nennt man sie epistatisch. Wenn man die Synthese der Farbpigmente in Abbildung 16 anschaut, stellt man fest, dass das Enzym Tyrosinase schon beim ersten Schritt benötigt wird. Fehlt dieses Enzym, so wird kein Farbstoff gebildet, gleichgültig, ob die anderen Enzyme funktionieren oder nicht. Bei Albinos ist dies der Fall, sie besitzen zwei defekte Allele des Tyrosinase-Gens, das bei Säugetieren C (von "Chinchilla") heisst. Betroffene Tiere sind schneeweiss mit roten Augen. Die Mutation ist zwar rezessiv, d.h. ein normales Allel reicht aus, um genügend Enzym für eine normale Farbbildung zu produzieren, aber wenn in einem Tier beide Allele des Gens defekt sind, kommen alle anderen an der Melaninproduktion beteiligten Enzyme gar nicht zum Zug. Das Gen C ist daher epistatisch über andere Farbgene. In den folgenden Abschnitten werden wir zum besseren Verständnis einige Kreuzungen durchspielen. 6.2 Ein Erbgang mit nur einem Merkmalspaar Das nebenstehende Beispiel könnte für die Vererbung der Katarakt 10 beim Hovawart stehen. Ein Elternteil ist reinerbig gesund, der andere reinerbig krank und wird eine Linsentrübung entwickeln. Jeder gibt seinen Welpen von seinem Chromosomenpaar ein Exemplar. Die Welpen sind also mischerbig. Da die Krankheit rezessiv ist, das normale Allel aber dominant, sind die Welpen phänotypisch gesund. Vom Genotyp her sind sie jedoch alle Überträger, da sie ja ein defektes Allel besitzen. Sie sind Defektträger, aber nicht Merkmalsträger. Merkmalspaar Kreuzt man nun einen solchen mischerbigen Überträger mit einem reinerbig gesunden Partner, so werden 50% der Nachkommen wieder Überträger sein. Diese Zahlen beziehen sich allerdings nur auf die statistische Wahrscheinlichkeit! Bei der relativ geringen Zahl der Welpen eines Wurfs kann das Zahlenverhältnis beträchtlich nach einer Seite abweichen. Nehmen wir an, der Überträger sei der Rüde, dann schickt er ja einige Millionen Spermien auf den Weg. Auch wenn die Hälfte davon das defekte Allel trägt, ist es doch völlig dem Zufall überlassen, welche der Spermien dann tatsächlich ein Ei befruchten. Umgekehrt gilt auch, dass es vom Zufall abhängt, ob eine Eizelle der Hündin das gesunde oder das defekte Allel bekommt. Abb. 17 Kreuzungen mit einem Sogar ein Wurf mit nur einer Sorte von Nachkommen ist denkbar! 10 Die (!) Katarakt, Linsentrübung

20 18 Erst wenn man wieder zwei scheinbar gesunde Überträger untereinander kreuzt, tauchen wieder kranke Welpen auf, mit einer Wahrscheinlichkeit von 25%. Weitere 25% sind reinerbig gesund und der Rest (50%) ist wieder Überträger. Vom Phänotyp her sind 75% gesund. Für den einzelnen Welpen ist es wie bei einer Lotterie: Welches Allel er von jedem Elternteil bekommt, ist purer Zufall. Beim Würfeln besteht ja auch für jede Zahl die gleiche Wahrscheinlichkeit. Man wird aber bei sechs aufeinander folgenden Würfen kaum je alle Zahlen erhalten. Abb. 18 Kreuzung zweier Überträger Kreuzungen mit zwei unabhängig vererbten Merkmalspaaren Gehen wir nun einen Schritt weiter und schauen wir uns an, wie zwei nicht gekoppelte Gene vererbt werden. Nicht gekoppelt heisst, dass die Gene auf verschiedenen Chromosomenpaaren liegen. Als Beispiel möchte ich wieder die Katarakt wählen und als zweites Merkmalspaar einen Aspekt der Haarfarbe, nämlich blond nichtblond 12. Um die Darstellung etwas übersichtlicher zu gestalten, wählen wir für die Allele Buchstaben als Symbole und zwar wie folgt: C Allel für gesunde Augen (gross geschrieben, weil dominant) c Allel für Katarakt (klein geschrieben, weil rezessiv) E Allel für nicht blonde Haarfarbe e Allel für blond Merkmalspaaren Abb. 19 Kreuzung mit zwei Wir kreuzen also einen normalsichtigen blonden Hund mit einem augenkranken nichtblonden. Die Welpen sind wieder alle gleich, nämlich normalsichtig und nichtblond. Sie sind mischerbig für beide Merkmalspaare und zeigen jeweils den Phänotyp des dominanten Allels. Wie bei der Kreuzung mit nur einem Merkmalspaar, wollen wir uns die Kreuzung zweier Tiere ansehen, die für beide Merkmalspaare mischerbig sind. Das geht am Besten mit 11 Die Zahlen beziehen sich nur auf die statistische Wahrscheinlichkeit! 12 "nichtblond" heisst beim Hovawart schwarzmarken oder schwarz.

21 19 einer Tabelle. Jedes Elterntier packt in jede Geschlechtszelle (Ei oder Spermium) von jedem Chromosomenpaar ein Exemplar. In unserem Beispiel gibt es also vier mögliche Allelkombinationen in den Eizellen: CE, Ce, ce, ce. Dasselbe gilt für die Spermien. Bei der Befruchtung trifft ein beliebiges Spermium auf eine beliebige Eizelle. Bei einer Kreuzung zweier Partner, die für zwei Merkmale mischerbig sind, erhalten wir bereits eine Tabelle mit 16 Feldern. Da einige Genotypen mehrmals vorkommen, sind es insgesamt neun verschiedene Genotypen. In der Diagonalen von links unten nach rechts oben steht vier Mal der Genotyp der Eltern. In der fett umrandeten Diagonale von oben links nach unten rechts stehen jeweils Kombinationen, die reinerbig für beide Merkmale sind. So kann man durch Kreuzung mischerbiger Tiere Merkmale reinerbig neu kombinieren, z.b. erwünschte Merkmale in der Zucht fixieren, oder unerwünschte (Krankheiten oder Fehlfarben) eliminieren. Das tönt jetzt bestechend einfach, man muss allerdings berücksichtigen, dass Chromosomen als "Pakete" vieler Gene vererbt werden und die Allele, die wir jetzt verfolgt haben, Teile ganzer Chromosomen sind, auf denen neben dem untersuchten Gen noch Hunderte anderer Gene mit unbekannten Allelen liegen. Eltern -> CcEe X CcEe Spermien Eizellen CE Ce ce CE Ce ce ce CCEE CcEE CcEe CCEe CCEe CCee CcEe Ccee CcEE CcEe ccee ccee ce CcEe Ccee ccee ccee Wahrscheinlichkeiten der Phänotypen für die Nachkommen: normalsichtig nichtblond normalsichtig blond mit Katarakt nichtblond mit Katarakt blond Tabelle 4 Die 16 Kombinationen der Nachkommen einer Kreuzung mit zwei Merkmalspaaren. Es sind 9 verschiedene Genotypen mit vier Phänotypen. Sorgen wir durch Auslese der Zuchttiere dafür, dass unerwünschte Allele ganz aus der Zucht verschwinden, verlieren wir mit ihnen auch eine grosse Zahl von Allelen anderer Gene, von denen sich vielleicht erst viel später herausstellen wird, dass sie für die Gesundheit der Rasse wertvoll gewesen wären. Das ist ein Dilemma, aus dem es heute noch keinen befriedigenden Ausweg gibt. Hoffentlich wird es die Genforschung dereinst ermöglichen, dass wir die gemeinsam mit den äusserlich sichtbaren Merkmalen vererbten "unsichtbaren" Gene entdecken können. Bei einer Kreuzung mit einem Merkmalspaar entstehen bei den Nachkommen drei verschiedene Genotypen (3 1 ), bei zwei Merkmalspaaren neun (3 2 ), bei drei Merkmalspaaren 27 (3 3 ), bei deren vier bereits 81 (3 4 ), usw.. Die Darstellung solcher Kreuzungen wird schnell sehr unübersichtlich.

22 20 Da ein Hund 39 Chromosomenpaare besitzt, ergeben sich bei jeder Kreuzung 3 39 theoretisch mögliche Genotypen, das sind 4'052'555'153'018'980'000 Kombinationen. Natürlich unterscheiden sich die Hunde einer Rasse längst nicht in allen Allelen, aber es wird doch deutlich, dass nie zweimal der gleiche Hund geboren wird, ausser es handle sich um eineiige Zwillinge. Wie im folgenden Abschnitt beschrieben, gibt es noch einen weiteren Mechanismus, um die Vielfalt der möglichen Genotypen der Nachkommen zu erhöhen. nämlich die Rekombination zwischen dem mütterlichen und väterlichen Exemplar eines Chromosomenpaares Zum Verständnis des Kapitels über die Vererbung beim Hovawart brauchen Sie darüber nicht unbedingt Bescheid zu wissen, Sie können also auch den nächsten Abschnitt überspringen. 6.4 Reduktionsteilung und Rekombination Bisher sind wir davon ausgegangen, dass Chromosomen immer als "Paket" vererbt werden. Das stimmt nicht ganz, denn während der Bildung der Geschlechtszellen (Eier oder Spermien) legen sich beide Partner eines Chromosomenpaars aneinander, und es kommt zu einem Austausch von Abschnitten beider Chromosomen. Diese Rekombination ("crossing-over") führt zu einer weiteren Vielfalt unter den Nachkommen, denn Allele, die vorher gemeinsam vererbt wurden werden getrennt, und ehemals unabhängig vererbte zusammengefasst.

23 Stammzelle G Abb. 20 Schema Geschlechtszellen der Reduktionsteilung H A B C D E F 21 Eine Geschlechtszelle enthält nicht wie die Körperzellen Chromosomenpaare, sondern nur ein Exemplar jedes Chromosoms (sonst würde sich die Chromosomenzahl von Generation zu Generation verdoppeln). Es braucht daher zur Produktion der Geschlechtszellen eine besondere Variante der Zellteilung, die Reduktionsteilung (auch Reifeteilung oder Meiose). Wenn ein Tier Geschlechtszellen produziert, werden von einer Stammzelle (A) wie bei der normalen Zellteilung alle Chromosomen kopiert, so dass jedes nun aus zwei am Centromer verbundenen Chromatiden besteht (vgl. Kapitel 3). Die beiden Exemplare eines Chromosomenpaares legen sich ganz präzise aneinander, so dass beide Allele eines Gens nebeneinander zu liegen kommen (B). Anschliessend kommt es zu Brüchen in den vier beteiligten Chromatiden, die dann übers Kreuz wieder zusammengefügt werden (C). In der Abbildung sehen wir, dass zwei solcher Neukombinationen stattgefunden haben. Die ursprünglich rein väterlichen und mütterlichen Chromatiden bestehen nun aus Abschnitten unterschiedlicher Herkunft. Nun wird in einem ersten Schritt von jedem Chromosomenpaar ein Exemplar auf zwei Tochterzellen verteilt (D,E,F). Anders als bei der normalen Kernteilung bleiben die Chromatiden vorerst aneinander! Die beiden Tochterzellen haben nun je 39 Chromosomen. Welches Chromosom jedes Paares sie erwischen, ist dabei zufällig, so dass jede Tochterzelle ein Gemisch aus väterlichen und mütterlichen Chromosomen bekommt, deren Chromatiden ausserdem durch Rekombination schon durchmischt wurden. In einem zweiten Schritt (G,H) teilen sich diese Zellen nochmals, nun kommt es zu einer Trennung der Chromatiden. Aus der ursprünglichen Stammzelle mit zwei Chromosomensätzen sind vier Zellen mit einfachem Chromosomensatz entstanden. Beim Rüden entwickelt sich jede dieser vier Zellen zu einem Spermium, bei der Hündin geschehen die beiden Teilungsschritte asymmetrisch, es entsteht eine grosse Eizelle und drei kleine Polkörperchen, die absterben. Durch die Rekombination wird die Vielfalt der Genotypen bei den Nachkommen noch einmal wesentlich grösser.

24 7. Die Farben des Hovawarts Es ist an der Zeit, wieder zu unseren Hovawarten zurückzukehren!. Ich möchte mich bei der genaueren Analyse der Farbvererbung auf die drei anerkannten Farbschläge des Hovawarts beschränken. Wer schon versucht hat, sich anhand mehrerer Bücher über die Farbvererbung beim Hund schlau zu machen, wird festgestellt haben, dass unter den Fachleuten nicht immer Einigkeit herrscht. Das liegt daran, dass die Zuteilung der Allele für die verschiedenen Farbvarianten zu den Genen auf Beobachtungen der Vererbung beruhte, und dabei Fehlschlüsse durchaus passieren können. Insbesondere, da die Farbvererbung recht komplex ist. Verwirrung kann z.b. entstehen, wenn Allele verschiedener Gene zum gleichen Phänotyp führen. So gibt es beim Groenendael sowohl ein rezessives Allel des Agouti-Gens, dass reinerbig schwarze Tiere hervorbringt, als auch ein dominantes am erst neulich entdeckten K-Locus, welches schon mischerbig schwarzes Fell verursacht. Da ist die Verwirrung garantiert. Nur die moderne Molekulargenetik kann hier Abhilfe schaffen. Erst seit die Gesamtheit der Hundegene sequenziert ist 13, d.h. die Reihenfolge der Buchstaben bestimmt und im Computer erfasst wurde, ist es möglich, die DNA von Hunden verschiedener Farbe zu vergleichen und die gefundenen Unterschiede bestimmten Genen zuzuordnen. Wer aktuelle Daten suchen will, muss sich daher entweder in wissenschaftlichen Fachzeitschriften orientieren oder im Internet nach Veröffentlichungen suchen. Aufgrund der Vererbungsmuster wurden beim Hund Allele für mindestens elf an der Fellfarbe beteiligte Gene vorgeschlagen. In Wirklichkeit sind es sicher viel mehr, solange aber keine Erbveränderungen (Mutationen) auftreten, gibt es auch keine Hinweise auf weitere Gene. Bei der Maus geht man von gegen hundert Genen aus. Im Folgenden möchte ich nur auf die Gene eingehen, die beim Hund auch tatsächlich molekulargenetisch nachgewiesenen werden konnten, und deren Genprodukte, die Eiweisse, bekannt sind. Glücklicherweise gehören alle Gene, die an den rassetypischen Farben des Hovawarts beteiligt sind, in diese Kategorie. Tabelle 6 gibt weiter unten eine Übersicht der zum heutigen Zeitpunkt identifizierten Gene und ihrer Effekte. Die Allele sind in der Reihenfolge ihrer Dominanz geordnet (das am stärksten dominante zuoberst.) Um die Farbvererbung beim Hovawart zu verstehen, brauchen wir aber nur drei Gene: Agouti, Extension und Black. Extension: Das Genprodukt dieses Gens ist ein Rezeptorprotein in der Membran der Melanozyten. Dieser Rezeptor heisst Mcr1 (Melanocortin Rezeptor1). Wenn an dieses Protein von ausserhalb der Zelle das Melanozyten stimulierende Hormon (MSH, Melanocortin) bindet, schaltet die Zelle auf die Herstellung von schwarzem Eumelanin um. Das dominante Allel E entspricht dieser normalen Funktion. Beim Allel e entstand durch eine Mutation ein vorzeitiges Stop-Codon, so dass der Rezeptor nicht mehr funktioniert. Hunde, die das defekte Allel zweimal tragen (Genotyp ee) produzieren daher nur das blonde Phaeomelanin. Im mischerbigen Tier (Ee) wird immer noch genügend Rezeptorprotein hergestellt, so dass die Tiere nicht von solchen mit dem Genotyp EE unterschieden werden können. Das Extension-Gen ist epistatisch über die beiden anderen Gene (Agouti und Black), d.h. Tiere mit dem Genotyp ee sind blond, auch wenn sie z.b. Träger des dominanten Allels K B des Black-Gens sind. Agouti: Das Genprodukt, das Agouti-Signalprotein, stellt im wildfarbenen Tier (Genotyp a w a w ) den Schalter von der Eumelanin- zur Phaeomelanin- Produktion in regelmässigen Zeitabständen um, so dass gebänderte Haare Eine erste, noch eher unvollständige Sequenzierung des Genoms eines Pudels erfolgte von der Firma Celera 2003, zwei Jahre später folgte eine komplette Version einer Boxerhündin aus dem MIT in Harvard

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