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1 Microbiological Pathways von Florian Diehl 2005

2 WICHTIG!!! Dies ist eine interaktive Powerpoint-Präsentation. Links (unterstrichene Wörter) können angeklickt werden, und leiten zur jeweiligen Seite weiter. Rot sind jeweils die Produkte, grün die Edukte, gekennzeichnet. Enzyme sind eingerahmt. Diese PPP befasst sich ausschliesslich mit mikrobiellen Stoffwechselzyklen (inklusive mikrobielle Photosynthese und Stickstoff- bzw. anaerober Kreislauf) aus der Vorlesung von Herrn Prof. P. Dürre (Grundvorlesung Mikrobiologie I), und ist nicht (!!!) als Vorlesungs- bzw. Skriptersatz, sondern als zusätzliche Lern- und Verständnishilfe zu verstehen. Diese PPP wurde in der Freizeit erstellet, und ist Freeware. dennoch gelten die gesetzlichen Urheberrechte! Fragen, Kritik, Anmerkungen bitte an Viel Spass

3 Glykolyse Acetyl-CoA Synthese (Citrat-Zyklus) Zitrat-Zyklus (+ Schema) Atmungskette ATP-Synthase Glyoxylat-Zyklus KDPG-Weg Pentose-Phosphat-Weg Formen der Stickstofffixierung Denitrifikation Nitratatmung Ammoniumoxidation Nitritoxidation Reverser Elektronentransport Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen Thiobacillus ferrooxidans Wasserstoffoxidation Kohlenmonooxidoxidation CO 2 -Fixierung Calvin-Zyklus Reduktiver Acetyl-CoA-Weg Reduktiver Citrat-Zyklus 3-Hydroxy-Propionat-Zyklus Unvollständige Oxidationen - Essigsäurebakterien - Corynebacter-Weg - Aspergillus spec.-weg Kurzübersicht

4 Kurzübersicht 2 - Aerober Aliphatenabbau - Methylotrophe Bakterien - Serin-Weg - Ribulosemonophosphat-Weg Abbau langkettiger Alkane ß-Oxidation Methyl-Citrat-Zyklus Aerober Aromatenabbau Ortho-Spaltung Meta-Spaltung Purinabbau Gärungen Alkoholische Gährung Homofermentative Milchsäuregährung Heterofermentative Milchsäuregährung Bifidobacter Weg Propionsäuregährung Methyl-Malonyl-Weg Acrylat-CoA-Weg Succinat-Decarboxylierung Buttersäure (Butanol) gährung Gemischte Säuregährung Butandiolgährung Homoacetatbildung Methanbildung Anaerobe Nahrungskette

5 Kurzübersicht 3 Dissimilatorische Sulfatreduktion Mikrobielle Photosynthese Stickstoff-Kreislauf

6 Glycolyse Bilanz: 2 ATP 2 NADH Glucose Glucose-6-Phosphat Fructose-6-Phosphat Glycerinaldehyd-3-Phosphat Dihydroxyacetonphosphat 1,3-Biphosphoglycerat 3-Phosphoglycerat Phosphoenolpyruvat (PEP) Pyruvat

7 Pyruvat ASCoA NAD+ CO 2 NADH Acetyl-CoA

8 Citrat-Zyklus (Krebs-Cycle) Bilanz: 1 ATP (pro Pyruvat) 2 NADH 1 NADPH 1 FADH 2 H 2 O NAD+ NAD-H Malat Oxalat Acetyl-CoA HSCoA Citrat H 2 O Fumarat [Cis-Aconitat] FAD-H 2 H 2 O FAD Succinat ATP Isocitrat HSCoA Succinyl -CoA ADP 2-Oxo glutarat Oxal succinat NADP-H NADP+ CO 2 NAD-H HSCoA NAD+ CO 2

9 Schematische Darstellung des Citrat-Zyklus (

10 Atmungskette (Respiratory Chain) Redoxpotential [mv] aussen innen NADH (NAD(P)+, FAD, NAD+) NAD- Dehydrogenase 2 [H] NAD+ Flavoprotein 2 H+ 2 e- Fe/S-Protein 2 e (Cyt B / RedOx) 2 H+ Chinon Q 2 H+ ½ O H (½ O 2 / H 2 O) 2 e- CytB CytO H 2 O

11 ATP - Synthase aussen innen ADP + Pi n H+ (n = 3-4) Fo - Kanal F1 ATP 10 NAD(P)H liefern Max. 20 ATP!

12 Glyoxylat-Zyklus (siehe auch: Citratzyklus) Oxalacetat Acetyl-CoA Malat Citrat HS CoA Malatsynthase Acetyl-CoA Glyoxylat Isocitrat Isocitratlyase Succinat

13 KDPG-Weg (Entner Douderoff-Weg) Glucose Zymomonas mobilis Wautersia eutropha Gucose-6-Phosphat 6-Phospho-Glucomat H 2 O Bilanz: Liefert ½ x ATP als Glycolyse Pyruvat 2-Keto-3-desoxy-6-Phosphogluconat (KDPG) KDPG-Aldolase Glycerinaldehyd-3-Phosphat

14 Pentose-Phosphat-Weg Glucose ATP ADP Glucose-6-Phosphat 3 Glucose- 6-Phosphat NADP+ NADPH Fructose-6-Phosphat 6-Phospho- Gluconsäure Glycerinaldehyd-3-Phosphat Ribulose-5- Phosphat CO 2

15 Formen der Stickstoffnutzung NO³- NO²- NO NH 4 + NH 4 + N 2 O N 2 Denitrifikation Nitratatmung Nitratammonifikation (keine Energiekonservierung!!!) Dissimilatorische Nitratreduktion Assimilatorische Nitratreduktion

16 Stickstoff-Kreislauf N 2 Fixierung Nitrifikation N 2 NH 3 NO 2 - NO 3 - Nitratatmung Denitrifikation

17 innen Denitrifikation 2 [H] NAD- Dehydrogenase aussen NADH Glucose + 4,8 NO³- + 4,8 H+ 2 H+ Flavoprotein 2 e- Fe/S-Protein NAD+ 2 e- 6CO 2 + 2,4 N 2 + 8,4 H 2 O 2 H+ Chinon Q 2 H+ Nitratreduktase 2 e- CytB Nitrat (NO 3 ) + 2 H+ H 2 O + NO²- ( Nitrit) CytC 2 e- 2 H+ Nitritreduktase CytC Nitrooxidreduktase 2 e- CytC 2 e- Dinitrooxidreduktase NO + H H+ N 2 O + H 2 O 2 H+ N 2 + H 2 O

18 Nitratatmung 2 H+ aussen Chinon innen 2 H+ 2 e- CytB CytB NO H+ Nitratreduktase NO²- + H 2 O NO²- + 6 e- + 8 H+ NH H 2 O

19 Ammoniumoxidation Nitrosomonas eupaea Notrosococcus oceanus Nitrosolobus multiformis NO²- + 5H+ NH 2 OH + H 2 O Ammoniummonooxygenase Hydroxylaninoxidoreduktase 2 e- NH 3 + O 2 + 2H+ NH 2 OH + H 2 O 4 e- CytC Problem: NAD(P)H Bildung über reversen Elektronentransport 2 H+ Chinon 2 e- CytC 2 H+ 2 e- ½ O H+ CytAA 3 aussen innen H 2 O

20 Nitritoxidation Nitrobacter winogradsky Nitrobacter mobilis H 2 O + NO 2-2 H+ + NO 3 - Nitrit- Oxidase 2 e- Problem: NAD(P)H Bildung über reversen Elektronentransport CytC 2 e- ½ O H+ CytAA 3 H 2 O aussen innen

21 Reverser Elektronentransport Ammonium-Monooxygenase NAD(P)H CytC Fe/S - Flavoprotein Chinon Chinon ATP ADP + Pi CytC CytB CytAA 3

22 Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen Thiobacillus (Gram +) Beggiatoa Sulfolobus H 2 S 2 H+ S 0 [S] SO 3 ²- 3 H 2 O 6 H+ 2 e- 4 e- Problem: NAD(P)H- Bildung über reversen Elektronentransport H 2 O 2 e- 2 H+ SO 4 ²- 8 e- S 2 O 3 ²- 5 H 2 O 8 e- 10 H+ 2 SO 4 ²- 2 O 2 + 8H+ 4 H 2 O aussen innen

23 Thiobacillus ferrooxidans (bakterielle Erzlaugung) aussen innen 2 Fe²+ Rusticyanin 2 e- 2 e- Cu 2 S + ½ O 2 + 2H+ CuS + Cu²+ + H 2 O 2 Fe³+ CytC CytA ½ O H+ CuS + 2O 2 Cu²+ + SO 4 ²- H 2 O CuS + 4 Fe³+ + 1 ½ O 2 + H 2 O Cu²+ + 4 Fe²+ + SO 4 ²- + 2 H+ Fe 0 + Cu ²+ Cu 0 + Fe ²+ 4 Fe²+ + O H+ 4 Fe³+ + 2 H 2 O (auch bei Zink, Nickel, Zinn, Mangan, Uran, Molybdän eingesetzt)

24 Wasserstoffoxidation Wautersia eutropha aussen innen H 2 2 H+ Hydrogenase 2 e- ½ O 2 + 2H+ H 2 O 4 H O 2 4 H 2 O 2 H 2 + CO 2 [CH 2 O] + H 2 O 6 H O 2 + CO 2 [CH 2 O] + 5 H 2 O [Zellmaterial]

25 Kohlenmonooxydoxidation CO-Bakterien sind Untergruppe der H 2 -Bakterien!!! 6 CO + 6 H 2 O 6 CO H e- 10 H e- + 2,5 O 2 5 H 2 O CO + 2H+ + 2 e- [CH 2 O] 7 CO + 2,5 O 2 + H 2 O [CH 2 O] + 6 CO 2

26 Kohlenstoffdioxidfixierung CALVIN-Zyklus (siehe auch ) 6 ATP 6 ADP Phosphoribulo kinase 6x Ribulose-1,5- bisphosphat 6x CO 2 Ribulosebisphosphat- Carboxylase (RUBISCO) 6x Glycerinaldehyd-3-phosphat 6x Glycerinaldehyd-3-phosphat 6x Ribulose-5- Monophosphat 12x NADPH 12x ATP Bilanz: 3 ATP (CO 2 GAP) 6x C 5 1x Hexose

27 Reduktiver Acetyl-CoA-Weg CO 2 2 [H] CO 2 2 [H] H-COOH Tetrahydrofolsäure (THF) + ATP [CO]-Enzym Formyl-THF 4 [H] HS-CoA H 3 C-THF Acetyl-CoA Bilanz: 1,3 ATP (CO 2 GAP) THF

28 Reduktiver Citratzyklus Chlorobium limicola Hydrogenobacter thermophilis Desulfobacter hydrogenophilis Malat Oxalacetat Acetyl-CoA HS-CoA Fumarat ADP + Pi ATP Citrat Succinat HS-CoA + ATP Isocitrat ADP + Pi Bilanz: 1,7 ATP (CO 2 GAP) Succinyl- CoA 2-Oxoglutamat CO 2 2 [H] + CO 2 HS-CoA

29 3-Hydroxy-Propionat-Zyklus 2x ATP + 8 [H] CO 2 2x Acetyl-CoA Chloroflexus Acidianus Metallosphaeria 2x ADP + 2x Pi 2x Propionsäure 2x ATP 2x HSCoA + 2x ATP GAP Glyoxylat Malyl-CoA 2x ADP + 2x Pi HS-CoA Propionat-CoA Succinyl-CoA Bilanz: 2,3 ATP (CO 2 GAP) CO 2 + ATP ADP + Pi

30 Unvollständige Oxidationen Essigsäurebakterien: Acetobacterium: Gluconobacterium: H 2 O D-Sorbit CH 3 -CH 2 OH CH 3 -COH CH 3 -COOH ½ O 2 2x [H] 2x [H] H 2 O [instabile Zwischenform] Atmungskette L-Sorbase L-Ascorbinsäure

31 Unvollständige Oxidationen Corynebacterium glutamicum: Glucose ADP + CO 2 2x [H] HSCoA ATP + Pi 2x Pyruvat CO [H] Oxalacetat Acetyl-CoA Citrat HSCoA Isocitrat 2x [H] CO 2 2x Oxoglutarat 2x [H] NH 4 2x L-Glutamat

32 Unvollständige Oxidationen Aspergillus niger: Wie Corynebacter, aber: - nur bei nierdrigem ph (2,5-3) - Fe 2- - Limitierung (Citrat wird an Fe-Chelat gebunden. bei wenig Fe, hohe Citratproduktion

33 Aerober Aliphatenabbau Obligat methylotrophe Bakterien: Methylomonas Methylobacter CH Methanmonooxygenase 4 + O 2 + NADH CH 3 OH + H 2 O + NAD CH 3 OH + PPQ (Pyrolo-purine-quinon) CH 2 O + 2x [H] [PPQH 2 ] CH 2 + NAD+ + H 2 O HCOOH + NADH HCOOH + NAD+ CO 2 + NADH CH 4 + O 2 CO 2 + 4x [H]

34 Aerober Aliphatenabbau Serin-Weg: 2x Formaldehyd Methylosinus Methyloscystis 2x Glycin 2x Serin 2x [-NH 2 ] 2x Gyloxylat 2x Hydroxypyruvat 3-Phosphoglycerat 2x CO ATP Zellmaterial

35 Aerober Aliphatenabbau Ribulose-Monophosphat-Weg: Methylomonas spec. 3x Formaldehyd 3-Ribulose-5-Phosphat 3x Fructose-6-phosphat 2x ATP 2x ADP Dihydroxyaceton-Phosphat 5x C 3 Zellmaterial

36 Abbau langkettiger Alkane C 10 C 18 am besten abbaubar

37 ß-Oxidation (geradzahlige FS) C 12 CH 2 CH 2 CH 2 - COOH HSCoA + ATP AMP + PPi C 12 CH 2 CH 2 CH 2 CO-SCoA FAD FADH 2 C 12 CH 2 CH = CH C=O-SCoA H 2 0 C 12 CH 2 CH - CH 2 C=O-SCoA OH C 12 CH 2 C=O-SCoA NAD+ C 12 CH 2 CH - CH 2 CO-SCoA O ß-Keto-Thiolase Acetyl-CoA NADH HSCoA

38 Methyl-Citrat-Zyklus Oxalacetat Propionyl-CoA (aus ß-Oxidation) Succinat Methylcitrat Pyruvat Methylisocitrat

39 Aerober Aromatenabbau Zentrale Intermediate: - Brenzkatechin - Protokatechuat

40 Ortho-Spaltung (3-Oxoadipat-Weg) Protokatechuat COOH OH OH OH Dioxygenase O OH O O O O O O OH 4-Oxoadipatenollacton H 2 O Brenzkatechin Succinat + Acetyl-CoA

41 Metaspaltung OH OH OH O H Pyruvat + Acetyl-CoA OH O COOH OH OH COOH OH O H Pyruvat + Pyruvat OH O

42 Purinabbau Pseudomonas acidovoras Wautersia eutropha Adenin Guanin Hypoxanthin Xanthin Harnsäure O 2 Harnstoff + CO 2 + 2x NO 3 + Glyoxylat Allantoinsäure Allantoin CO 2 H 2 O

43 Gärungen Alkoholische Gärung Saccharomyces cervisiae: Zygomonas mobilis: Glucose ATP 2x Ethanol ADP + Pi 2 ATP über KDPG-Weg Alkoholdehydrogenase 2 NAD+ 2 NADH Glucose-6-Phosphat 4 ATP 2x Acetaldehyd Pyruvatdecarboxylase 2x Pyruvat CO 2

44 Homofermentative Milchsäuregärung Streptococcus Lactococcus Enterococcus Pediococcus Lactobacillus spec. Glucose 2 NADH 2 ATP Lactatdehydrogenase 2x Pyruvat Lactat

45 Heterofermentative Milchsäuregärung Leuconostoc 2x Glucose 2x Fructose Glucose ATP 2x Fructose 2x Mannit NADH Glucose-6-Phosphat 6-Phospho-gluconat NADH + CO 2 Acetat ATP Acetyl-Phosphat C 2 - Körper Ribulose-5-phosphat GAP Lactat NADH NADH Acetaldehyd Ethanol

46 Bifidobacter - Weg Glucose Glucose Fructose-6-Phosphat Fructose-6-Phosphat Pi C 4 -Phosphat Acetyl-Phosphat ATP C 3 -Phosphat C 7 -Phosphat Acetat Pi C 5 -Phosphat C 5 -Phosphat Pi GAP Acetyl-P. ATP GAP Acetyl-P. ATP Lactat Lactat Lactat Lactat

47 Propionsäuregärung Methyl-Malonyl-CoA-Weg Propionibacterium 2x Lactat Lactat 2x 2[H] 2[H] 2x Pyruvat 2x Oxalacetat 2x CO 2 2[H] Pyruvat HS-CoA CO 2 2x Malat 2x Fumarat 2x 2[H] Transcarboxylase Acetyl-CoA Acetyl-Phosphat Pi HSCoA ADP 2x Succinat Fumaratreduktase Acetat ATP CoA-Transferase 2x Succinyl-CoA 2x CO 2 2x Methyl-Malonyl-CoA 2x CoA 2x Propionyl-CoA 2x Propionat

48 Acrylat (Acryllyl)-CoA-Weg Clostridium propionicum 2x Lactat Lactat 2x CoA 2[H] 2x Lactyl-CoA 2x H 2 O 2[H] Pyruvat HSCoA CO 2 2x Acryllyl-CoA Acetyl-CoA 2x 2[H] 2x Propionyl-CoA Acetyl-Phosphat ADP 2x CoA ATP 2x Propionat Acetat

49 Succinat-Decarboxylierung Propionigenicum modestum Succinat Propionyl-CoA Propionat CO 2 Na+ Na+ Succinyl-CoA Methyl-Malonyl-CoA Bilanz: 3-4 ATP (pro Na+) Na+ Na+ abh. ATPase Na+ ATP ADP + Pi

50 Buttersäure (Butanol)-Gährung Clostridium butyricum Clostridium acetobutylicum Clostridium tetani (Botox) Clostridium botulinum (Botox) ADP + Pi ATP Acetat HS-CoA Acetyl-P. Bilanz: Glucose 0,8 Butyrat + 0,4 Acetat + 2CO 2 + 2,1 H 2 + 3,2 ATP Pi 2 [H] Glucose Pyruvat Acetyl-CoA HS-CoA ATP Acetacetyl-CoA Ferredoxin (Fd) Ferredoxin-oxidoreduktase Acetyl- CoA H 2 O Hydrogenase Fd-H 2 H 2 2 [H] 3-Hydroxybutyryl-CoA Crotonyl- CoA HS-CoA Acetaldehyd. 2 [H] Butyryl- CoA 2 [H] Pi Ethanol Butyryl- P. HS-CoA ATP Butyrat

51 Gemischte Säuregärung Bilanz: Glucose 0,4 Acetat + 0,85 Lactat + 0,6 Succinat + 0,05 Formiat + 0,45 Ethanol + 0,5 CO 2 + 0,65 H 2 Glucose 2 [H] ATP Phosphoenol- Pyruvat (PEP) CO 2 Oxalacetat 2 [H] Malat H 2 O Lactat Pyruvat Formiatlyase (PFL) Fumarat 2 [H] ATP 2 [H] HS-CoA 2 [H] Succinat Ethanol Acetaldehyd Acetyl-CoA Pi Formiat Hydrogenlyase HSCoA Acetyl-Phosphat CO 2 H 2 ATP Acetat

52 Butandiolgährung Enterobacter Serratia Erwinia Glucose 2 [H] ATP Lactat Pyruvat Pyruvat 2 [H] 2 [H] 2 [H] HS-CoA CO 2 Ethanol Acetaldehyd Pi HS-CoA Bilanz: ATP Glucose 0,7 Butandiol + 0,7 Ethanol + 0,025 Lactat + 0,013 Acetat + 1,7 CO 2 + 0,6 H 2 Acetyl-CoA Acetyl-Phosphat Acetat Hydrogenlyase CO 2 Formiat H 2 2x Acetylacetat CO 2 Acetoin 2 [H] Butandiol

53 Homoacetat-Bildung Hexose Clostridium aceticum Acetobacter woodii 2x 2 [H] 2x ATP Bilanz: Aufbau eines Na+ -Gradienten Indirekte ATP-Synthese Acetat ATP Acetyl-CoA Acetyl-Phosphat ATP Acetat 2x Pyruvat Acetyl-Phosphat 2x 2 [H] 2x CO 2 Acetyl-CoA Acetyl-Phosphat ATP Acetat Na+ Acetyl-CoA ATP Formiat ADP + Pi THF Formyl-THF Enzym Methyl-THF THF 2 [H] 2 [H] B 12 Corrinoid Na+ HS-CoA [CO]-Enzym CO 2 + 2[H]

54 Methanbildung Methanobacter spirillum Methanobacter sarcina Bilanz: Aufbau mehrerer Gradienten ATP-Synthese H 2 H 2 Na+ / H+ Na+ 2 [H] 2 [H] Corrinoid CO 2 2 [H] H 2 O Methanofuran (MF) Formyl - H 4 MPT Methyl - H 4 MPT Methyl - CoM Methan Tetrahydromethanopterin (H 4 MPT); THF analog MF CoM H 4 MPT CoM Na+ / H+ Na+ O HS-CH2-CH2-SO- O HS-HTP (Heptanylthreonylphosphat H+ H+ 2 [H]

55 Anaerobe Nahrungskette Polymere (Cellulose, Proteine) Monomere (Zucker, AS) H 2 / CO 2 z.b. Ethanol, Propionat,Butyrat Acetat Acetat Obligat Synthrophe H 2 / CO 2 Acetat Methan Methan

56 2x Lactat 2x Pyruvat Dissimilatorische Sulfatreduktion Dehydrogenase 2x 2 [H] SO 4 2- Desulfo vibrio Desulfobacter Desulfo coccus Desulfo sarcina Desulfo blubus Desulfo tomaculum CO 2 Acetyl-CoA 2x 2 [H] ATP PPi APS (Adenosin-5- phospho-sulfat) Hydrogenase 8x H+ 2x e- 2x ATP Acetyl-Phosphat SO 3 2-8x e- CytC 2x Acetat S 2-6x e- Bilanz: 3 ATP (netto)

57 Mikrobielle Photynthese Light Harvesting Light Harvesting Light Harvesting Light Harvesting Reaction Center Fe/s Chinon 2x e- Bacteriochlorophyll Bacteriophaeophytin 2x e- CytC 2x e- Chinon 2x H+ Hydro- Chinon 2x e- 2x e- 2x H+ CytBC 1

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