Mechanismen der Energiebereitstellung

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1 Institut für Sportwissenschaft HS: Neuere Erkenntnisse zum Training der konditionellen Fähigkeiten Dozent: PD Dr. Theodor Stemper Datum: Mi WS 2002/03 Referenten: Jochen Diller, Anke Totzauer Thema: Mechanismen der Energiebereitstellung 1. Einführung Filmausschnitt: Quarks & Co extra: Laufwunder Mensch vom Querbrückenzyklus: Mechanismus der Energiebereitstellung beim Abbau von ATP im Muskel 3. ATP-Resynthesewege (Anke Totzauer) anaerob-alaktazider Prozess anaerob-laktazider Prozess aerober Prozess (oxidativer Glykogenabbau) aerober Prozess (oxidativer Fettabbau) 4. Energiebereitstellung aus Proteinen (Einweißen) (Jochen Diller) 5. Enzyme im Energiestoffwechsel (Jochen Diller) 5.1 Allgemeines 5.2 Schlüsselenzyme Myosin-ATP-ase Die Kreatinkinase Die Phosphofruktokinase (PFK) Die Zitratsynthetase (CS) 5.2 Die Bedeutsamkeit der Enzymaktivität für das Training 6. Coenzyme (Jochen Diller) 7. Die Substrate im Energiestoffwechsel (Jochen Diller) 8. Energetische Anforderung energetische Absicherung (Jochen Diller)

2 3. ATP-Resynthese Die primäre Energiebereitstellung für die Kontraktion von Muskelfasern wird durch den Abbau von ATP zu ADP geleistet. Dabei wird Bindungsenergie frei, die in den Muskel fließt. Das Prinzip ist ähnlich einer Batterie. Durch chemische Reaktionen kommt es zum Fluss von Elektronen. Der Wirkungsgrad beträgt ca. 25%, d. h. 75% der gewonnenen Energie werden in Wärmeenergie umgewandelt. Die lokal vorrätige ATP-Menge im Muskel reicht jedoch nur für etwa 2 s aus. Alle anderen energieliefernden Prozesse können nicht direkt zur Energiebereitstellung genutzt werden. Dauern Muskelkontraktionen länger als 2s oder erfolgen sie öfter hintereinander, dann muss die Resynthese (Wiederaufbau) von ATP aus ADP durch den Abbau von Kohlenhydraten und Fetten erfolgen. Dies bezeichnet man als sekundäre Energiebereitstellung. Welche Energiebereitstellung dominiert hängt von der Intensität und der Dauer der Belastung ab. Abb. 1: Zentrale Rolle des Adenosintriphosphats (ATP) im Energiestoffwechsel der Muskelzelle (Zintl 2001, 51) 2

3 Abb. 2: Vereinfachte Darstellung der Energienachschub-Reaktionen für die ATP- Resynthese (Zintl 2001, 52) Als zeitlich erster Mechanismus der sekundären Energiebereitstellung setzt die Spaltung von Kreatinphosphat ein, das in der Muskulatur gespeichert ist und etwa für 10 s ausreicht Der Kreatinphosphatabbau verläuft ohne Laktatbildung und ohne Sauerstoff, weshalb diese Form der Energiebereitstellung anaerob-alaktazid genannt wird. Typische Bewegungsformen beim Fußball, bei denen diese Art der Energiebereitstellung dominiert, sind z.b. Antritte, kurze Sprints, Schüsse, Sprünge oder Tacklings. Wird durch hochintensive Belastung das Kreatinphosphat ausgeschöpft, dann wird die erforderliche Energie, durch die weiterhin anaerobe Spaltung von Glykogen, die sogenannte anaerobe Glykolyse gewonnen. Dabei wird Glykogen zu Pyruvat abgebaut. Das Pyruvat wird zu Laktat hydriert und nimmt dabei Wasserstoffionen auf. Die Höhe des Laktatspiegels gibt Auskunft über den Grad der Übersäuerung der Muskulatur. Laktat geht ins Blut über und kann in der Leber wieder zu Pyruvat aufgebaut werden. In der Leber sind ca g Glykogen speicherbar, im Muskel ca. 350g. Die anaerobe Glykolyse wird durch das Schlüsselenzym Phosphofructokinase aufrechterhalten. Pro Mol Glukose können 2 mol energiereiches Kreatinphosphat wiederhergestellt werden, das wiederum zur Gewinnung von ATP dient. ATP selbst lässt sich kaum speichern. Da ATP meist aus Kreatinphosphat nachge-liefert wird, ist eine kontinuierliche Auffüllung der sich leerenden Kreatinspeicher notwendig. 3

4 Bei zu hohen Laktatkonzentrationen wird das Schlüsselenzym Phosphofructokinase gehemmt und dadurch unweigerlich der Abbruch der Bewegung herbeigeführt. Die anaerobe Glykolyse erreicht ihren Höhepunkt nach etwa 45 s und dominiert die Energiebereitstellung bis etwa 2 min., bevor die aeroben Prozesse überwiegen und die Leistung deutlich nachlässt. Überwiegen anaerob-laktazide Energiebereitstellung hat man beim Fußball z.b. bei langen maximalen Sprints über das gesamte Spielfeld oder mehreren maximalen kurzen Sprints nach kurzer Pause. Anaerobe Reaktionen finden im Zytoplasma statt, während aerobe in den Mitochondrien stattfinden. Bei Belastungen von mehr als 2 min bis ca.30 min (Untrainierte) bzw min (Trainierte/Hochtrainierte) dominiert die aerobe Glykolyse. Dabei wird Glukose über das Pyruvat (C3-Atom) durch Abspaltung von CO 2 zu Essigsäure (C2-Atom) abgebaut, dann durch Coenzym A ( CoA) zu Acetyl-CoA aktiviert wird. Acetyl-CoA ist ein sogenannter Katalysator. Katalysatoren beschleunigen chemische Reaktionen ohne mit den beteiligten Stoffen zu reagieren. Acetyl-CoA reagiert mit Oxalessigsäure (C4-Atom) zu Zitronensäure (C6-Atom). Diese wird im sogenannten Citratzyklus durch Abspaltung von H + und CO 2 wieder zu Oxalessigsäure abgebaut. Dabei reagieren die abgespaltenen Wasserstoffionen mit dem Blutsauerstoff (Atmungskette) zu Wasser (Schwitzen). Bei dieser Reaktion wird viel Energie frei, die zur Resynthese von Kreatinphosphat dient, welches wiederum ATP aufbaut. Die Reaktion von Wasserstoff mit Sauerstoff nennt man Knallgasreaktion. Das entstandene CO 2 geht ins Blut über und wird über die Lungen ausgeatmet. Die aerobe Glykolyse ist zwar mit einer deutlich geringeren Energieflussrate (Bereitstellungsgeschwindigkeit), dafür aber mit einer besseren Energie-ausnutzung verbunden: Durch den vollständigen aeroben Abbau von 1mol Glukose zu Kohlendioxid und Wasser können 36 mol Kreatinphosphat wiederhergestellt werden, die ihrerseits 36 mol ATP resynthetisieren. Bei anschließen reduzierter oder bereits von Beginn an niedrig intensiver Belastung werden die Glykogenspeicher geschont und die Energie über die aerobe Oxidation von Triglyzeriden (körpereigene Speicherform von Fett) zu Glyzerin und 3 freien Fettsäuren bereitgestellt. Dabei werden die freien Fettsäuren durch die ß-Oxidation in C2-Atome gespalten welche zu Acetyl-CoA aktiviert werden, das dann wiederum in den Zitratzyklus geschleußt wird. Dabei entstehen aus 1 mol Triglyzeriden ca. 130 mol ATP (hängt von der Länge der Fettsären ab, wieviel ATP entsteht).fette können nur oxidativ abgebaut werden und stellen einen nahezu 4

5 unerschöpflichen Energiespeicher dar. Die Energieflussrate ist nochmals deutlich geringer als bei der aeroben Glykolyse und liegt bei 0,4 mmol/min. Eiweiße werden nur bei extremen Ausdauerbelastungen zur Energiebereitstellung genutzt. (HOHMANN/LAHMES/LETZELTER 2002,52,55 ) Abb. 3: Energetische Flussraten bei verschiedenen Formen der Energiebereitstellung (Zintl 2001, 56) 4. Energiebereitstellung aus Proteinen (Einweißen) In den meisten Fällen spielen die Proteine beim Energiestoffwechsel nur eine untergeordnete Rolle und unter Ruhebedingungen liegt ihr Anteil an der Energiebereitstellung beispielsweise bei etwa 2 Prozent. Bei langandauernder körperlicher Belastung oder beim Fasten kann der Anteil an der Energiebereitstellung auf 5 10 Prozent steigen (Rost, 2001). Unter solchen Bedingungen werden dann die Aminosäuren, die die Grundbausteine der Eiweiße sind, zu Pyruvat, Acetyl-CoA bzw. zu passenden Bruchstücken abgebaut und in den Zitronensäurezyklus eingeschleust. Auch die Aminosäuren können nur oxydadtiv abgebaut werden (Badtke, 1999). In der Phase der Nachbelastung können die Aminosäuren über die Zwischenstation Pyruvat oder Acetyl-CoA in Glykogen umgebaut werden. Dieser Vorgang wird, wie auch bei der Synthese aus Fetten, Glukoneogenese genannt (Badtke, 1999). Werden Aminosäuren allerdings zur Energiebereitstellung verwertet, so gehen sie möglicherweise als Grundbausteine für Strukturproteine, Enzyme und Immunglobuline verloren, was sowohl zu einer verzögerten Regeneration als auch zu gesundheitlichen Schädigungen wie einer erhöhten Infektanfälligkeit führt (Rost, 2001). 5

6 Deshalb ist in Phasen von hohen, langandauernden Belastungen auf eine verstärkte Proteinzufuhr zu achten, die allerdings auch dann nicht mehr als 2,0 g/kg Körpergewicht überschreiten sollte (Rost, 2001). Beim Abbau und Umbau der Aminosäuren entsteht das für das Zentralnervensystem toxische Ammoniak. Eine vermehrte NH 3 -Bildung führt deshalb zu der sogenannten zentralen Ermüdung, die sich durch eine Abnahme der Leistungsbereitschaft und Leistungsfähigkeit äußert (Rost, 2001). Das Ammoniak wird vor allem in der Leber mit CO 2 zu harmlosen Harnstoff umgewandelt, der dann im Blut zur Niere transportiert wird und im Urin ausgeschieden wird (Rost, 2001). Abb. 4: Aus dem Ammoniak aus zwei Aminosäuren und Kohlendioxid entsteht Harnstoff (Aus: Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997) Ein chronisch erhöhter Harnstoffwert im Blut wird übrigens mit der Entstehung einer Übertrainingssymptomatik in Verbindung gebracht. 5. Enzyme im Energiestoffwechsel 5.1 Allgemeines Eine der fundamentalen Voraussetzungen des Lebens ist die Reaktionsträgheit fast aller biologisch bedeutsamer Moleküle, da diese dem Organismus Stabilität verleiht (Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997). Für Funktionen wie Wachstum und Vermehrung oder Bewegung müssen aber auch in jeder Zelle vielfältige Reaktionen in Sekundenschnelle ablaufen. Die Reaktionsträgheit wird in biologischen Systemen deshalb durch Enzyme überwunden. Jeder Umwandlungsschritt sowie seine Schnelligkeit und sein Umfang bei der Substratverwertung im Energiestoffwechsel wird durch die Enzyme, die auch Biokatalysatoren genannt werden, ermöglicht (Badtke, 1999). 6

7 Enzyme sind Proteine deren Aminosäurenkette eine muldenartige Vertiefung aufweisen das aktive Zentrum in die das Substrat hineinpasst wie ein Schlüssel zum Schloss. Die folgende Abbildung zeigt die Raumstruktur eines Enzyms mit und ohne angelagerten Substrat. Abb. 5: Die Raumstruktur von Lysozym a) ohne Substrat und b) mit Substrat (Aus: Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997 ) Die enzymatisch katalysierten Reaktionen laufen alle nach einem einheitlichen Grundschema ab, dessen einzelne Phasen mit der folgenden Abbildung kurz erläutert werden sollen. 7

8 Abb. 6: Phasen einer enzymatisch katalysierten Reaktion; Erläuterungen im Text (Aus: Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997) In der Phase 1 muss sich das Substrat an das aktive Zentrum des Enzymmoleküls anlagern. In der Phase 2 befindet sich das Substrat in größtmöglichster Reaktionsbereitschaft: dem aktivierten Übergangsbereich. In der Phase 3 hat die chemische Reaktion bereits stattgefunden und das Substrat hat sich so verändert, dass es nun nicht mehr ins aktive Zentrum passt. Deshalb löst es sich in der Phase 4 ab. Das Enzymmolekül bleibt hingegen unverändert und steht für die nächste Reaktion zur Verfügung. Enzyme haben unterschiedliche chemische Strukturen. Besonders wichtig zu nennen für den Komplex der Energiebereitstellung ist hier einmal, dass eine Reihe von Enzymen einen Aktivator, wie zum Beispiel Ca ++, benötigt, um wirksam zu werden. Andere Enzyme können nur in Verbindung mit einem Coenzym aktiv werden (Badtke, 1999). Die Aktivität der Enzyme kann stimuliert oder gehemmt werden, wobei die Aktivität eines Enzyms von folgenden Faktoren bestimmt wird, durch (Rost 2001; Badtke, 1999): ihre Konzentration, d.h., dass die Enzymaktivität um so größer ist, je mehr Enzym vorhanden ist 8

9 der Wasserstoffionenkonzentration des Reaktionsorts, da jedes Enzym bei einem bestimmten PH-Wert seine optimale Aktivität hat der Temperatur am Reaktionsort, da jedes Enzym bei einer bestimmten Temperatur seine optimale Wirksamkeit entfaltet die Konzentration der Reaktionspartner, da bei einem Mangel an Substart das Enzym nicht in vollem Umfang wirksam werden kann. Gehemmt wird ein Enzym nicht nur durch ein ungünstige Temperatur oder einen ungünstigen ph-wert sowie unzureichend vorhandenes Substrat, sondern auch durch dem Reaktionspartner ähnliche Verbindungen, die das Enzym besetzen und blockieren können (Badtke, 1999). Durch die Messung von Schlüsselenzymen kann berechnet werden, welche Aktivität andere Enzyme dieses Stoffwechselganges haben müssen (Badtke, 1999). Im Folgenden sollen die aus sportmedizinsicher Sicht für die Energiebereitstellung wichtigsten Enzyme näher vorgestellt werden und einige der für das sportliche Training bedeutsamen Erkenntnisse kurz dargestellt werden. Zuvor soll noch einmal darauf hingewiesen werden, dass sich die Enzyme des anaeroben Energiestoffwechsel logischerweise im Zellplasma befinden, während die Enzyme des aeroben Stoffwechsel natürlich in den Mitochondrien zu finden sind (Badtke, 1999). 5.2 Schlüsselenzyme Myosin-ATP-ase Wie bereits vorgestellt gilt ATP als primäre Energiequelle und spielt die entscheiden Rolle bei der Muskelkontraktion. Damit die im ATP enthaltene Energie verwendet werden kann, muss ATP gespalten werden. Dies geschieht dadurch, dass die sich in der Nähe der Myofibrillen befindlichen CA ++ -Ionen das am Myosinkopf befindliche Enzym Myosin-ATP-ase aktivieren. Dadurch kommt es zur Spaltung des ATP in ADP, Phosphat und Energie. (Marees/Martin). Abb. 7: Das Enzym Myosin-ATPase katalysiert die Spaltung von ATP (Aus: Weineck, 2000) 9

10 Die Schnelligkeit des Umsatzes, also die Aktivität der Myosin-ATPase kann deutlich ansteigen Die Kreatinkinase Die Kreatinkinase katalysiert die Abspaltung und Übertragung des Phosphatrestes aus dem Kreatinphosphat auf ein ADP (ROST, 2001). Wird diese Reaktion häufig gefordert wie beispielsweise beim Sprinter - dann steigt die Aktivität des Enzyms an.(badtke, 1999). Abb. 8: Die Kreatinkinase katalysiert die Abspaltung und Übertragung des Phosphatrestes aus dem Kreatinphosphat auf ein ADP (Aus: Weineck, 2000) Die Phosphofruktokinase (PFK) Die Phosphofruktokinase gilt als ein Schlüsselenzym der Glykolyse. Sie bereitet die Spaltung der Hexose in zwei Triosen vor. Bei hoher Aktivität des Enzyms und hohen Durchsatzraten kommt es allerdings aufgrund der hohen Stoffwechselrate verstärkt zur Bildung von Milchsäure (Laktat) (Badtke, 1999). Erreicht der Laktatwert eine bestimmte Höhe, so wird die Aktivität durch das Absinken des ph- Werts in der Zelle gebremst bzw. gestoppt und der Sportler muss die Belastung abrechen (Badtke, 1999). Eine Zunahme der freien Fettsäuren senkt ebenfalls die Aktivität des Enzyms. Gefördert wie sie hingegen, wenn die Glykolyse häufig gefordert wird, wie etwa bei einem 400-m-Läufer. Aber auch hier gilt, dass die PFK wieder von der gleichen Säuerung gebremst wird Die Zitratsynthetase (CS) Die Zitratsynthetase kann auch als Pförtner des Zitronensäurezyklus bezeichnet werden, da sie die Zusammenführung der aktivierten Essigsäure und der Oxalessigsäure katalysiert. Wird die aerobe Energiebereitstellung lange Zeit gefordert und geschieht dies häufiger, beispielsweise im Ausdauertraining, dann ist schon nach wenigen Wochen eine deutliche Zu- 10

11 nahme der Aktivität der CS zu beobachten, was auch soviel bedeutet, dass in einer Zeiteinheit mehr ATP auf aeroben Weg produziert werden kann. 5.3 Die Bedeutsamkeit der Enzymaktivität für das Training Insgesamt kann festgehalten werden, dass eine verstärkte Forderung der Glykolyse die Aktivitäten der Enzyme des anaeroben Energiestoffwechsels fordern. Auf die aerobe und anaerobe Energiebereitstellung bezogen lässt sich feststellen, dass die Aktivitäten der Enzyme des aeroben Energiestoffwechsels sinken, wenn der anaerobe Energiestoffwechsel einseitig entwickelt wird. Dies trifft auch umgekehrt auf die anaeroben Aktivitäten bei einseitiger Entwicklung des aeroben Energiestoffwechsels zu (Badtke, 1999). Durch geeignete Mischung der Trainingsmittel können aber auch zum Beispiel die Enzymaktivitäten des anaeroben Energiestoffwechsels neben der oxydativen Phosphorylierung (und umgekehrt) gefördert werden (Badtke, 1999). Dabei ist aber zu beachten, dass Dominanz der Enzymaktivitäten des für die Leistung wichtigen Stoffwechsels erhalten bleibt. Die Enzymproportionen bleiben dann also im Idealfall auf einer höheren Ebene gewahrt (Badtke, 1999). Bei hoher Aktivität der CS wird außerdem auch Laktat schneller abgebaut, d.h. auch, dass eine gute Entwicklung des aeroben Energiestoffwechsels eine schnelle Erholung sichert. Durch mittlere Belastung des aeroben Stoffwechselwegs wird der Laktatabbau weiter beschleunigt, da durch die bessere Durchblutung der Muskeln der Übertritt des Laktats in die Blutbahn und ihr Transport zur Weiterverwertung in Leber, Herz, Niere und die nicht oder nicht anaerob arbeitenden Muskeln gefördert wird (Badtke, 1999). Die Reaktionen von Enzymen auf Trainingsreize beginnen schon nach wenigen Tagen und bei gut dosiertem und wirksam gesteigerten Training sind bereits nach 4 bis 8 Wochen deutliche Anpassungserscheinungen zu beobachten (Badtke, 1999). Allerdings sagt die Enzymaktivität allein nur wenig über die Leistungsfähigkeit eines Sportlers aus. Allerdings kann sie sehr wohl Aussagen zur Ausprägung eines Stoffwechselweges machen und an ihre Veränderung innerhalb eines Trainingsabschnitts ist ein eindeutiger Indikator für die Wirksamkeit eines Trainings (Badtke, 1999). In der Regel liegen die Enzymaktivitäten bei Frauen etwas niedriger. 11

12 6. Coenzyme Viele der enzymatisch katalysierten Reaktionen können nur ablaufen wenn neben dem Enzym und dem entsprechenden Substrat noch ein Coenzym als weiterer Reaktionspartner vorhanden ist (Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997). Coenzyme gehören stofflich nicht zu den Proteinen und sind auch viel kleiner als die Enzymmoleküle. Eine ganz entscheidende Rolle spielt im Energiestoffwechsel spielt das Coenzym NAD (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid), das das Coenzym aller Dehydrogenasen also aller Enzyme, die ihren Substraten zwei Wasserstoffatome entziehen ist (Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997). Der Wasserstoff wird dabei auf den Reaktionspartner NAD übertragen, wobei also das Substrat oxidiert und das Coenzym zu NADH 2 reduziert wird (Abb. 6). Das NADH2 kann den aufgenommen Wasserstoff in einer anderen enzymatisch katalysierten Reaktion an ein anderes Substrat abgeben. Es wird also wieder zu NAD oxidiert und das neue Substrat wird reduziert. Abb. 9: Wasserstoffübertragung durch NAD (Aus: Kleinert & Ruppert & Stratil, 1997) NAD ist also ein wasserstoffübertragendes Coenzym, das mit mehreren verschiedenen Enzymen und Substraten in Reaktion treten kann. Die Konzentration des NAD in der Zelle ist jedoch begrenzt, da sich die NAD-Konzentration zugunsten von NADH 2 verschiebt, wenn viele Substrate oxidiert werden. Dadurch ist die Ge- 12

13 schwindigkeit dann bei durch Dehydrogenasen katalysierten Reaktionen selbst bei hohem Substratangebot gering. Umgekehrt steigt natürlich die Dehydrogenasen-Aktivität wenn NADH 2 schnell oxidiert wird. Das Nicotinamid ist ein Vitamin der B-Gruppe und muss über die Nahrung in ausreichender Menge zugeführt werden, da es vom Körper nicht hergestellt werden kann. Die Vitamine der B und C-Gruppen sind Wasserlöslich und können deshalb im Körper nicht gespeichert werden und müssen deshalb regelmäßig zugeführt werden. 7. Die Substrate im Energiestoffwechsel Die Phosphagene sind nur in geringer Menge in der Zelle vorhanden. Für das ATP gilt, dass die Menge in der Muskelzelle relativ konstant bleibt, da es sofort aus dem Kreatinphosphatspeicher erneuert wird. Während die Menge an ATP in der Muskelzelle kaum durch Training zunimmt, ist der Kreatinphosphatspeicher deutlich trainierbar (Badtke, 1999). Besonders konzentriert liegen die Phosphagene in den TF-Fasern vor und das trainingsbedingte Ansteigen zeigt sich dort am deutlichsten. Zur Nutzung im Energiestoffwechsel werden Kohlenhydrate als Glykogen in Muskel und Leber gespeichert, wobei die Leber etwa Gramm und das Organ Muskel Gramm speichern (Badtke, 1999). Ausdauertrainierte Sportler können wesentlich mehr Glykogen speichern. Im Blut wird Glukose transportiert. Abb. 10: Leber- und Muskelglykogen im Verhältnis; über die Blutglukose erfolgt die Nachlieferung (schwarz = untrainiert; rot = trainiert) (Aus Badtke, 1999) 13

14 Abhängigkeiten von der Menge des gespeicherten Muskelglykogens und der Leistung lassen sich besonders gut bei Langzeitausdauerbelastungen finden (Badtke, 1999). Die Fettreserven sind nahezu unerschöpflich. Gerade in den langsamen Muskelfasern sind sie deutlich nachweisbar und auch durch Anforderung erweiterbar. Langkettige Fettsäuren können die Mitochondrienmembran allerdings nur mit Hilfe der Trägersubstanz Karnitin passieren. Karnitin besteht aus 2 Aminosäuren und wird im Körper selbst gebildet und v.a. mit der Nahrung zugeführt. Durch die zusätzliche Zufuhr eines synthetischen Karnetin-Präparats sind allerdings mit hoher Wahrscheinlichkeit entgegen der verbreiteten Annahme keine den Fettstoffwechsel steigernde Effekte zu erzielen, weil bei Gesunden eine ausreichend hohe Menge an Karnitin im Körper selbst gebildet werden kann (ROST, 2001). Auch die Milchsäure kann als ein durchaus bedeutsames Substrat betrachtet werden, das zwar nirgends gespeichert wird, aber über den Blutstrom auf die Leber (0,5), den Herzmuskel (0,1), die Niere (0,1) und die nicht oder nicht anaerob arbeitenden Muskeln (0,3) verteilt wird und dort zu Glykogen umgebaut wird oder über den Zitronesäurezyklus zu CO 2 + H 2 O + Energie abgebaut wird. Nach jeder Belastung werden über 70 Prozent des Laktats wieder zu Glykogen aufgebaut oder sogar zur Phosphagenauffüllung abgebaut (Badtke, 1999). 5. Energetische Anforderung energetische Absicherung Die folgende Abbildung verdeutlich, dass abhängig von der Intensität und der Dauer der Belastung Phosphagene, Glykolyse und/oder oxydative Phoshorylierung beansprucht werden. 14

15 Abb. 11: Möglichkeiten der Energiebereitstellung bei maximaler Beanspruchung in Abhängikeit von der Zeit (Aus: Zintl, 1997) Entscheidend in diesem Zusammenhang ist, dass bei der sportlichen Beanspruchung meist nicht nur ein Weg, sondern verschiedene gleichzeitig genutzt werden (Zintl, 1997). Deshalb können nur gewisse Zeitbereiche mit dominanter Energiebereitstellung herausgestellt werden. D.h., dass im Zeitbereich unter 10 Sekunden der Phosphatspeicher ausschlaggebend ist die Glykolyse den Zeitbereich bis etwa 2 Minuten dominiert und der aerobe Glykogenabbau an Bedeutung gewinnt im Zeitbereich von 2 und 10 Minuten der aerobe Glykogenabau an erster Stelle steht, aber auch der anaerob-laktazide Weg noch einen bedeutenden Anteil hat oberhalb der 10 Minuten der aerobe Weg mit zunächst dominierender Fettverbrennung und ab 45 bis 60 Minuten mit steigender Fettverbrennung die entscheidende Rolle spielt. Die anaerob-laktazide Energiebereitstellung spielt zwar weiterhin noch ein Rolle, jedoch nur zu einem sehr kleinen Anteil (Zintl, 1997). 15

16 Literaturverzeichnis: Badtke, G. (Hrsg.) (1999): Lehrbuch der Sportmedizin (4. Aufl.). Heidelberg, Leipzig: J.A. Barth. Kleinert, R. & Ruppert, W. & Stratil F. X. (1997): Biologie Oberstufe. Stoffwechselbiologie. Stoff- und Energiegewinnung bei Pflanze, Tier und Mensch. Mentor Abitur-Hilfe, 691. München: Mentor Verlag. Marees, H. de & Mester, J. (1990) : Sportphysiologie Band 2 (2. Auflage). Frankfurt am Main: Diesterweg (u.a.). Rost, R. (2001): Lehrbuch der Sportmedizin. Köln: Deutscher Ärzte-Verlag. Weineck, J. (2000): Sportbiologie (7. Auflage). Balingen: Splitta-Verlag. Zintl, F. (1997): Ausdauertraining. Grundlagen, Methoden, Trainingssteuerung. München: BLV-Verlag. 16