Physiologie des Menschen

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1 Springer-Lehrbuch

2 Robert F. Schmidt (Hrsg.) Florian Lang (Hrsg.) Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie 30., neu bearbeitete und aktualisierte Auflage Mit 600 vierfarbigen Abbildungen in 1129 Einzeldarstellungen und 77 Tabellen 123

3 Professor Professor Professor Dr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt Dr. Florian Lang Dr. Dr. Gerhard Thews Physiologisches Institut Physiologisches Institut (Mitherausgeber bis zur 29. Auflage) der Universität Würzburg der Universität Tübingen Röntgenring 9 Gmelinstraße Würzburg Tübingen Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden Auflage bearbeitet von H. Rein Human Physiology 1996 Mir Publishers, Moskau Auflage bearbeitet von M. Schneider Second, Completely Revised Edition 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine New York Inimese füsioloogia 1. Aufl Aufl Valgus Publishers, 3. Aufl , 5., 6. Aufl Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl Aufl Fisiologia Umana 9., 10. Aufl Aufl Idelson Gnocchi 12. Aufl , 14. Aufl Publishing House, Napoli 15. Aufl Aufl Aufl Aufl Spanische Ausgabe 19. Aufl Aufl Fisiologia Humana 21. Aufl Aufl McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl Aufl de España, Madrid 25. Aufl Aufl Aufl Aufl Japanische Ausgabe 29. Aufl Aufl Springer-Verlag, Tokyo ISBN Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer Medizin Verlag springer.de Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Planung: Kathrin Nühse, Heidelberg Projektmanagement: Sigrid Janke, Heidelberg Lektorat: Dr. Christiane Grosser, Viernheim; Philipp A. Lang, Tübingen Zeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg; BITmap, Mannheim; Otto Nehren, Ladenburg Layout und Umschlaggestaltung: deblik Berlin Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg SPIN Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/

4 V Vorwort zur 30. Auflage Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung für erfolgreiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funktioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die für eine Gesundung erforderlichen Maßnahmen setzen. Das vorliegende Buch setzt sich seit vielen Jahrzehnten das ehrgeizige Ziel, Studenten der Medizin und Zahnmedizin bestens auf ihre spätere vorantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Das Buch wurde vor mehr als 70 Jahren von Hermann Rein verfasst, von Max Schneider weitergeführt, und vor mehr als 30 Jahren von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews völlig neu gestaltet. In der letzten Auflage wurden in verstärktem Maße pathophysiologische Zusammenhänge dargestellt und klinische Beispiele geschildert. Zudem wurden verstärkt molekulare und genetische Erkenntnisse aufgenommen, um den Studenten für bereits jetzt absehbare, künftige Entwicklungen der Medizin vorzubereiten. Die große Beliebtheit des Buches erfordert nun eine erneute Auflage des Buches. Dabei wurden weitere klinische und molekulare Inhalte aufgenommen. Die Herausgeber sind stolz darauf, dass dafür wiederum durchwegs herausragende Autoren gewonnen werden konnten. Auch wenn sich das Buch in erster Linie an Studenten der Medizin und Zahnmedizin wendet, eignet es sich angesichts des jährlich wachsenden Wissens in der Physiologie auch zur Weiterbildung von klinisch oder theoretisch tätigen Ärzten. Schließlich hat sich das Buch in der Aus- bzw. Weiterbildung von Biologen, Biochemikern, Biophysikern, Pharmazeuten und Psychologen bestens bewährt. Im Namen aller Autoren ist es uns wiederum eine Freude, allen, die zum Gelingen dieser Neuauflage beigetragen haben, herzlich zu danken. Für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der Manuskripte (das Copyediting) sind wir Frau Dr. Christiane Grosser sehr dankbar. Philipp Lang, Lejla Subasic und Jasmin Bühringer danken wir für die Mitwirkung bei der Erstellung des Registers. Den Mitarbeitern des Verlages, allen voran Frau Sigrid Janke und Frau Kathrin Nühse, danken wir für die tatkräftige Unterstützung während aller Phasen der Planung und der Herstellung des Buches. Unmittelbar vor Vollendung der Auflage verstarb Prof. Dr. R. Busse an kurzer, schwerer Krankheit. In ihm verlieren wir einen unserer besten Autoren und die Physiologie einen herausragenden Forscher und Lehrer. Seine Arbeit wirkt weiter in dem Wissen, das er für uns erschlossen hat. Im August 2007 Florian Lang Robert F. Schmidt

5 VII Die Herausgeber Robert F. Schmidt Würzburg/Tübingen/Alicante Florian Lang Tübingen n Physiologie und Pathophysiologie akuter und chronischer Schmerzen. R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine und Würste aus dem Trentino. Kapitel 8, 9, 10, 12, 15 n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung von Transportprozessen für Bluthochdruck, metabolisches Syndrom, Erreger-Wirts-Beziehung. R Genießt das Privileg, von seinen Kindern und Schülern zu lernen. Kapitel 2, 21, 29, 31, 35

6 VIII Autorenteam Hans Biesalski Stuttgart Niels Birbaumer Tübingen Urs Boutellier Zürich Rudi Busse Frankfurt Andreas Deussen Dresden n Antioxidantien in Grundlagenforschung und Klinik, Nährstoff-Gen-Umwelt Interaktionen, Ernährung in Entwicklungsländern. R Bei aller Theorie: kocht gerne und isst immer noch mit Genuss. Kapitel 37 n Plastizität des Gehirns und Lernen, Neuroprothetik und Hirn-Computer- Schnittstellen. R Hersteller von Wein und Würsten, auch Übersetzer italienischer Lyrik. Kapitel 8, 9, 10, 11, 12 n Sportphysiologie: Training der Atmungsmuskulatur, Muskelphysiologie, Leistungsdiagnostik Kapitel 40 n Genexpression und Signaltransduktion in vaskulären Zellen, Arteriosklerose, kardiovaskulär wirksame Pharmaka. R Neben Physiologie faszinieren ihn die Kunst des 20. Jh. und das Sammeln antiker Teppiche. Kapitel 28 n Durchblutungsregulation und Stoffwechsel des Herzens, Myokardischämie, mathematische Modellanalyse von Substrattransport und Stoffwechsel. R Sein Wunsch: das befahrbare Koronarsystem des Wales! Kapitel 27 Josef Dudel München Ulf Eysel Bochum Christoph Fahlke Hannover Bernd Fakler Freiburg Michael Fromm Berlin n Elektrophysiologie des Herzmuskels, synaptische Mechanismen, ligandengekoppelte Membrankanäle. R Als Forscher hat er meist etwas anderes gefunden als erwartet. Auch der Arzt muss immer wieder Neues lernen. Kapitel 5 n Neuro- und Sinnesphysiologie, Struktur, Funktion und Plastizität des Sehsystems. R Denkt international und liebt Forschung, Musik und Sport. Kapitel 18 n Physiologie und Pathophysiologie der erregbaren Zellen. Kapitel 4 n Funktion und Struktur von Membranproteinen (v.a. Ionenkanälen) und damit assoziierten Multiproteinkomplexen. Kapitel 4 n Tight Junctions und epithelialer Transport. Grundlagenorientierte und kliniknahe Themen. Molekularbiologische, elektrophysiologische und mikroskopische Techniken. R Musik: Rock und Barock. Kapitel 3

7 Autorenteam IX Jürgen Grote Mainz n Atemgastransport, Kreislaufregulation, Gewebeatmung. R Entspannt sich beim Wandern und engagiert sich für den niederdeutschen Dichter Fritz Reuter. Kapitel 36 Erich Gulbins Essen n Signaltransduktion von Sphingolipiden, Apoptose, Tumorbiologie, molekulare Mechanismen bakterieller Infektionen, Mukoviszidose. Kapitel 2, 24 Hermann O. Handwerker Erlangen n Neuro-und Sinnesphysiologie, insb. Pathophysiologie der Schmerzverarbeitung. R Es macht Spaß, immer noch etwas dazulernen zu dürfen, bei dem, was man zu tun hat. Kapitel 13 Hanns Hatt Bochum n Chemosensorik: vom Molekül zur Wahrnehmung, ligandenaktivierte Ionenkanäle, Plastizität. R Nach dem Studium der Biologie/ Chemie und Medizin in München ist er jetzt mit Leib und Seele Grundlagenforscher in Bochum. Kapitel 19 Manfred Heckmann Leipzig n Ionenkanäle und synaptische Übertragung. Kapitel 5 Wilfrid Jänig Kiel Wolfgang Jelkmann Lübeck Armin Kurtz Regensburg Karl Lang Zürich Frank Lehmann- Horn, Ulm n Neurobiologie des vegetativen Nervensystems. Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen. R Versteht sich als Kosmopolit und ist nicht nur in Kiel zuhause. Kapitel 11, 20 n Hämatopoiese, Anämie, Höhenphysiologie. R Möchte manchmal lieber auf dem Sportplatz sein. Kapitel 23, 34 n Renin-Angiotensin-System, Regulation der Nierenfunktion, Blutdruckregulation. R In seiner Freizeit ist er gerne ein Holzwurm. Kapitel 29 n Antivirale Immunantwort bei persistierender Infektion. R Für ihn gilt im Labor wie beim Fußball: Das Team gewinnt. Kapitel 24 n Zelluläre Erregbarkeit, elektromechanische Kopplung, Struktur und Funktion spannungsgesteuerter Ionenkanäle, Ätiologie und Pathogenese von Channelopathies. R Entwerfen und Fertigen von Metallkonstruktionen. Kapitel 7 gewidmet Prof. Dr. A. Struppler zum 85. Geburtstag

8 X Autorenteam Wolfgang Linke Münster Heini Murer Zürich Thorsten Nikolaus Ulm Hans Oberleithner Münster Pontus Persson Berlin n Kontraktilität und Elastizität des Herz- und Skelettmuskels, Muskelerkrankungen, Kraftspektroskopie an Molekülen. R Leben ist wie: das Lieblingsmusikstück gemeinsam spielen oder den Molekülen bei der Arbeit zuschauen. Kapitel 6 n Transportvorgänge in Darm und Niere, Phosphat- Metabolismus. R Die Berge liebt er ebenso wie die Forschung. Kapitel 31 n Sturzforschung, Chronischer Schmerz im Alter, Malnutrition, Prävention von Behinderung. RMusik, Ausdauersport. Kapitel 41 n Nanoarchitektur der Plasmamembran, Dynamik der Kernhülle, Aldosteron und Hypertonie. R Freut sich über die kleinen Dinge des Lebens nach dem Motto»small is beautiful«. Kapitel 1 n Renin-Angiotensin-System, Kreislaufregulation. Chief Editor des»american Journal of Physiology«. R Ist auf dem Basketballfeld und im Labor zu Hause. Kapitel 30, 39 Gabriele Pfitzer Köln n Regulation der Kontraktilität der glatten Muskulatur und des Herzmuskels. Familiäre Kardiomyopathien. R Sieht den Kontakt mit Studierenden und Kollegen aus der ganzen Welt als ein schönes Privileg an. Kapitel 6 Hans-Michael Piper Gießen n Pathophysiologie des Herzens und Endothels. R Physiologische Lehre und Forschung ist für ihn ein unverzichtbares Bindeglied zwischen Zellbiologie und Klinik. Kapitel 25 Ulrich Pohl München n Regulation der Durchblutung in der Mikrozirkulation. Co-Editor von»physiology«, Chief- Editor des»journal of Vascular Research«. Kapitel 36 Diethelm W. Richter Göttingen n Integration von biochemischen Signalwegen, Expression und subzelluläre Lokalisation von Serotoninrezeptoren, physiologische Konsequenzen einer parallel verlaufenden Modulation. Kapitel 33 Hans-Georg Schaible Jena n Nozizeption, Primärafferenzen, Rückenmark. Kapitel 15

9 Autorenteam XI Martin Schmelz Mannheim n Neurophysiologe zwischen Grundlagenschmerzforschung und Forschung am Patienten. R Motto: Alles wird gut! Kapitel 13 Oliver Thews Mainz n Tumorpathophysiologie, Gewebehypoxie, Tumordurchblutung. R Lehren und Lernen machen ihm Spaß. Kapitel 32 Rolf-Detlef Treede Mainz n Neuro- und Sinnesphysiologie, Klinische Neurophysiologie, Neuropathischer Schmerz. R Zeit mit der Familie, Barockgeige spielen. Kapitel 14 Hans-Volkhart Ulmer Mainz n Angewandte Physiologie, Arbeitsund Sportphysiologie. R Ist überzeugt, dass präklinisch orientierte Physiologie dem Arzt hilft und seinen Patienten zugute kommt. Kapitel 40 Peter Vaupel Mainz n Tumorbiologie, Pathophysiologie maligner Tumoren, Hypoxie-abhängige maligne Progression, experimentelle Tumortherapie. R Fühlt sich am wohlsten bei Bergtouren und Extremwanderungen. Kapitel 38 François Verrey Zürich n Molekulare, zelluläre und integrative Mechanismen der Salz und Aminosäuren-Homöostase. R Trotz dieses Themas isst und trinkt er gerne gut. Kapitel 21 Thomas von Zglinicki Newcastle upon Tyne n Zellbiologie des Alterns, Telomere, oxidativer Stress. RWürde gerne etwas langsamer altern. Kapitel 41 Wolfgang Wuttke Göttingen n Östrogene, Gestagene, Androgene, Reproduktion, Urogenitaltrakt, Knochen. Kapitel 22 Hans-Peter Zenner Tübingen n Hörverbesserungschirurgie des Mittelohrs bei Schwerhörigen, Cochlea-Implant- Operationen bei Gehörlosen. Minimalinvasive Chirurgie der Schädelbasis, Krebschirurgie des Kehlkopfes. Kapitel 16, 17 Heinz-Gerd Zimmer Leipzig n Kardiovaskuläre Physiologie. R Am liebsten im Dialog (Kernstück jeder Didaktik) mit seinem Enkel Fabian. Kapitel 26

10 XII Mitarbeiterverzeichnis Prof. Dr. H. K. Biesalski Universität Hohenheim Institut für Biologische Chemie u. Ernährungswissenschaften Garbenstraße Stuttgart Prof. Dr. N. Birbaumer Universität Tübingen Institut für Medizinische Psychologie und Verhaltensneurobiologie Gartenstraße Tübingen Prof. Dr. U. Boutellier ETH und Universität Zürich Institut für Bewegungswissenschaften und Sport Physiologisches Institut Winterthurerstr. 190 CH-8057 Zürich Prof. Dr. R. Busse JWG-Universität Frankfurt Fachbereich Medizin Institut für Kardiovaskuläre Physiologie Theodor-Stern-Kai Frankfurt a. M. Prof. Dr. A. Deussen Technische Universität Institut für Physiologie Fetscherstr Dresden Prof. Dr. J. Dudel Technische Universität München Institut für Neurowissenschaften Biedersteinerstr München Prof. Dr. U. Eysel Ruhr-Universität Institut für Physiologie Universitätsstr Bochum Prof. Dr. C. Fahlke Medizinische Hochschule Hannover Abt. Neurophysiologie Carl-Neuberg-Str Hannover Prof. Dr. B. Fakler Universität Freiburg Physiologie II Hermann-Herder-Str Freiburg Prof. Dr. M. Fromm Charité - Universitätsmedizin Berlin Campus Benjamin Franklin Institut für Klinische Physiologie Hindenburgdamm Berlin Prof. Dr. Dr. J. Grote Am Eselsweg Mainz Prof. Dr. E. Gulbins Universitätsklinikum Essen Institut für Molekularbiologie Hufelandstr Essen Prof. Dr. Dr. h.c. H. O. Handwerker Universität Erlangen Institut für Physiologie & Pathophysiologie Universitätsstr Erlangen Prof. Dr. Dr. H. Hatt Ruhr Universität Lehrstuhl für Zellphysiologie Universitätsstr. 150, Gebäude ND Bochum Prof. Dr. M. Heckmann Universität Leipzig Carl-Ludwig-Institut für Physiologie Liebigstr Leipzig Prof. Dr. W. Jänig Christian-Albrechts-Universität Physiologisches Institut Olshausenstr Kiel Prof. Dr. W. Jelkmann Universität zu Lübeck Institut für Physiologie Ratzeburger Allee Lübeck Prof. Dr. A. Kurtz Universität Regensburg Institut für Physiologie Universitätsstr Regensburg Prof. Dr. F. Lang Eberhard-Karls-Universität Physiologisches Institut Gmelinstr Tübingen Dr. K. S. Lang UniversitätsSpital Zürich, Departement Pathologie Institut für Experimentelle Immunologie Schmelzbergstr. 12 CH-8091 Zürich Prof. Dr. Dr. h.c. F. Lehmann-Horn Universität Ulm Institut für Angewandte Physiologie Albert-Einstein-Allee Ulm Prof. Dr. W. A. Linke Universität Münster Abteilung Physiologie und Biophysik Schlossplatz Münster Prof. Dr. H. Murer Universität Zürich Physiologisches Institut Winterthurerstr. 190 CH-8057 Zürich

11 Mitarbeiterverzeichnis XIII Prof. Dr. T. Nikolaus Universität Ulm Bethesda Geriatrische Klinik Zollernring Ulm Prof. Dr. H. Oberleithner Universität Münster Institut für Physiologie II Robert-Koch-Str. 27 A Münster Prof. Dr. P. B. Persson HU Berlin Universitätsklinikum Charité Institut für Physiologie Tucholskystr Berlin Prof. Dr. G. Pfitzer Universität Köln Institut für Vegetative Physiologie Robert-Koch-Str Köln Prof. Dr. Dr. H. M. Piper Justus-Liebig-Universität Gießen Physiologisches Institut im FB Medizin Aulweg Gießen Prof. Dr. U. Pohl LMU München Institut für Physiologie Schillerstr München Prof. Dr. D. W. Richter Georg-August-Universität Zentrum Physiologie u. Pathophysiologie Humboldtallee Göttingen Prof. Dr. H.-G. Schaible Universität Jena Institut für Physiologie Teichgraben Jena Prof. Dr. M. Schmelz Universität Heidelberg Klinik für Anästhesiologie und Intensivmedizin Mannheim Theodor Kutzer Ufer Mannheim Prof. Dr. Dr. h.c. R. F. Schmidt Universität Würzburg Physiologisches Institut Röntgenring Würzburg PD Dr. O. Thews Universität Mainz Institut für Physiologie und Pathophysiologie Duesbergweg Mainz Prof. Dr. R.-D. Treede Johannes Gutenberg-Universität Institut für Physiologie und Pathophysiologie Saarstr Mainz Prof. Dr. H.-V. Ulmer Universität Mainz Institut für Sportwissenschaft Fachbereich 02 Saarstr Mainz Prof. Dr. P. Vaupel Universität Mainz Institut für Physiologie und Pathophysiologie Duesbergweg Mainz Prof. Dr. F. Verrey Universität Zürich Physiologisches Institut Winterthurerstr. 190 CH-8057 Zürich Prof. Dr. T. von Zglinicki University of Newcastle Henry Wellcome Laboratory for Biogerontology Institute for Ageing and Health Westgate Road Newcastle upon Tyne NE4 6BE, UK Prof. Dr. W. Wuttke Zentrum für Frauenheilkunde der Universität Abt. für Klinische u. Experimentelle Endokrinologie Robert-Koch-Str Göttingen Prof. Dr. Dr. h.c. H.P. Zenner Universitätsklinik für Hals-, Nasenu. Ohrenheilkunde Elfriede-Aulhorn-Str Tübingen Prof. Dr. H.-G. Zimmer Universität Leipzig Carl-Ludwig-Institut für Physiologie Liebigstr Leipzig

12 Physiologie des Menschen der Wegweiser zu diesem Lehrbuch Einleitung: mit Fallbeispielen direkt ins Thema einsteigen Über 600 farbige Abbildungen: veranschaulichen komplexe Sachverhalte Leitsystem: schnelle Orientierung über alle Sektionen und den Anhang Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel Roter Faden: Kernaussagen zu Beginn des Unterkapitels bringen das Wichtigste auf den Punkt Aufzählungen: Lerninhalte übersichtlich präsentiert Gleichungen, Formeln, Gesetze und Theoreme Schlüsselbegriffe: sind fett hervorgehoben

13 Navigation: Sektionsbild, Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung Klinik-Box: zahlreiche pathophysiologische Zusammenhänge schärfen den Blick für die Klinik Tabelle: klare Übersicht der wichtigsten Fakten Verweis auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden Exkurs: interessantes Hintergrundwissen zum besseren Verständnis Literatur: Hinweise zur vertiefenden Lektüre In Kürze: fasst ein Unterkapitel strukturiert zusammen Interaktiv lernen im Web Interaktiv Interaktiv lernen lernen im Web im Web

14 XVII Inhaltsverzeichnis I Allgemeine Physiologie der Zelle 1 Grundlagen der Zellphysiologie Hans Oberleithner 1.1 Bestandteile einer Zelle Zytoskelett und Zelldynamik Funktionelle Systeme der Zelle Zellreproduktion und Wachstum Regulation des Zellvolumens Literatur Signaltransduktion Erich Gulbins, Florian Lang 2.1 Regulation der Aktivität und Expression von Effektormolekülen Rezeptoren und heterotrimere G-Proteine Zyklische Nukleotide als second messenger Kalziumvermittelte Signale Regulation von Zellproliferation und Zelltod Eikosanoide Literatur Transport in Membranen und Epithelien 41 Michael Fromm 3.1 Transmembranale Transportproteine Zusammenspiel von Transport und Barrierefunktion in Epithelien Aktiver und passiver Transport Typische Anordnung epithelialer Transporter Literatur Grundlagen zellulärer Erregbarkeit Bernd Fakler, Christoph Fahlke 4.1 Funktionsprinzipien von Ionenkanälen Aufbau spannungsgesteuerter Kationenkanäle Gating von Kationenkanälen Anionenkanäle Ligandaktivierte Ionenkanäle Grundlagen des Ruhemembranund Aktionspotenzials Literatur Erregungsleitung und synaptische Übertragung Manfred Heckmann, Josef Dudel 5.1 Reiz und Elektrotonus Fortleitung des Aktionspotenzials Auslösung von Impulsserien durch lang dauernde Depolarisation Chemische synaptische Übertragung, erregend und hemmend Synaptische Überträgerstoffe Interaktionen von Synapsen Mechanismus der Freisetzung der Überträgerstoffe, synaptische Bahnung Synaptische Rezeptoren Synaptische Plastizität Elektrische synaptische Übertragung Literatur Kontraktionsmechanismen Wolfgang Linke, Gabriele Pfitzer 6.1 Muskelarten und Feinbau der Muskelfasern Molekulare Mechanismen der Kontraktion quergestreifter Muskeln Kontraktionsaktivierung im quergestreiften Muskel Zentralnervöse Kontrolle der Skelettmuskelkraft Skelettmuskelmechanik Energetik der Skelettmuskelkontraktion Bau, Funktion und Kontraktion der glatten Muskulatur Regulation der Kontraktion der glatten Muskulatur Literatur II Integrative Leistungen des Nervensystems 7 Motorische Systeme Frank Lehmann-Horn 7.1 Kontrolle von Haltung und Bewegung im Überblick Spinale Reflexe Spinale postsynaptische Hemm-Mechanismen Propriospinaler Apparat des Rückenmarks Reflektorische Kontrolle der Körperhaltung im Raum Optimierung von Stützmotorik und Zielbewegungen durch das Kleinhirn Optimierung von Zielbewegungen durch die Basalganglien Funktionelle Organisation der motorischen Rindenfelder

15 XVIII Inhaltsverzeichnis 7.9 Bereitschaft und Einstellung zum Handeln Literatur Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde 184 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt 8.1 Aufbau der Großhirnrinde Analyse der elektrischen und magnetischen Großhirnaktivität Analyse der Großhirntätigkeit mit ereigniskorrelierten Hirnpotenzialen (EKP) Analyse der Großhirntätigkeit mit bildgebenden Verfahren Literatur Wachen, Aufmerksamkeit und Schlafen Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt 9.1 Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf-Rhythmus Wach-Schlaf-Verhalten des Menschen Physiologische Aufgaben der Schlafstadien Neurobiologie der Aufmerksamkeit Subkortikale Aktivierungssysteme Literatur Lernen und Gedächtnis Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt Formen von Lernen und Gedächtnis Plastizität des Gehirns und Lernen Zelluläre und molekulare Mechanismen von Lernen und Gedächtnis Neuropsychologie von Lernen und Gedächtnis Literatur Motivation und Emotion Wilfrid Jänig, Niels Birbaumer 11.1 Emotionen als physiologische Anpassungsreaktionen Zentrale Repräsentationen von Emotionen Freude und Sucht Sexualverhalten Hunger Literatur Kognitive Funktionen und Denken Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt 12.1 Zerebrale Asymmetrie Neuronale Grundlagen von Kommunikation und Sprache Assoziationsareale des Neokortex: Höhere geistige Funktionen Literatur III Allgemeine und Spezielle Sinnesphysiologie 13 Allgemeine Sinnesphysiologie Hermann O. Handwerker, Martin Schmelz 13.1 Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reizformen Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten Neuronen Molekulare Mechanismen der Transduktion Informationsverarbeitung im neuralen Netz Sensorische Schwellen Psychophysische Beziehungen Integrierende Sinnesphysiologie Literatur Das somatosensorische System Rolf-Detlef Treede 14.1 Submodalitäten und Bahnsysteme der Somatosensorik Funktionelle Eigenschaften somatosensorischer Neurone Mechanorezeption Propriozeption Thermorezeption Nozizeption Viszerozeption Funktionsprüfungen des somatosensorischen Systems in der Klinik Entwicklung und adulte Plastizität Literatur Nozizeption und Schmerz Hans-Georg Schaible, Robert F. Schmidt 15.1 Subjektive Empfindung Schmerz und nozizeptives System Peripheres nozizeptives System Spinales nozizeptives System Thalamokortikales nozizeptives System und endogene Schmerzkontrollsysteme Klinisch bedeutsame Schmerzen Grundlagen der Schmerztherapie Literatur Die Kommunikation des Menschen: Hören und Sprechen Hans-Peter Zenner 16.1 Ohr und Schall Die Schallleitung zum Innenohr Schalltransduktion im Innenohr

16 Inhaltsverzeichnis XIX 16.4 Signaltransformation von der Sinneszelle zum Hörnerven Frequenzselektivität: Grundlage des Sprachverständnisses Informationsübertragung und -verarbeitung im ZNS Stimme und Sprache Literatur Der Gleichgewichtssinn und die Bewegungsund Lageempfindung des Menschen Hans-Peter Zenner 17.1 Gleichgewichtsorgane im Innenohr Gleichgewichtssinn durch Beschleunigungsmessung Zentrales vestibuläres System Literatur Sehen und Augenbewegungen Ulf Eysel 18.1 Licht Auge und dioptrischer Apparat Reflektorische Einstellung von Sehschärfe und Pupillenweite Augenbewegungen Netzhaut Aufbau, Signalaufnahme und Signalverarbeitung Psychophysik der Hell-Dunkel-Wahrnehmung Signalverarbeitung im visuellen System des Gehirns Klinisch-diagnostische Anwendung der elementaren Sehphysiologie Tiefensehen Farbensehen Hirnphysiologische Grundlagen kognitiver visueller Leistungen Literatur Geschmack und Geruch Hanns Hatt 19.1 Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung Geschmacksqualitäten und Signalverarbeitung Eigenschaften des Geschmackssinns Aufbau des Riechsystems und seine zentralen Verschaltungen Geruchsdiskriminierung und deren neurophysiologische Grundlagen Funktional wichtige Eigenschaften des Geruchssinns Literatur IV Regulation vegetativer Funktionen 20 Vegetatives Nervensystem Wilfrid Jänig 20.1 Peripheres vegetatives Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus Transmitter und ihre Rezeptoren in Sympathikus und Parasympathikus Signalübertragung im peripheren Sympathikus und Parasympathikus Darmnervensystem Organisation des vegetativen Nervensystems im Rückenmark Organisation des vegetativen Nervensystems im unteren Hirnstamm Miktion und Defäkation Genitalreflexe Hypothalamus Literatur Hormone Florian Lang, François Verrey 21.1 Allgemeine Aspekte endokriner Regulation Hypothalamus und Hypophyse Schilddrüsenhormone Pankreashormone Nebennierenrindenhormone Literatur Reproduktion Wolfgang Wuttke 22.1 Reproduktionsrelevante Hormone Regulation der Gonadenfunktion beim Mann Regulation der Gonadenfunktion bei der Frau Regulation von Schwangerschaft, Laktation und sexueller Differenzierung Regulation von Pubertät und Menopause Literatur V Blut und Immunabwehr 23 Blut Wolfgang Jelkmann 23.1 Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes Blutplasma Erythrozyten Leukozyten

17 XX Inhaltsverzeichnis 23.5 Thrombozyten Blutstillung und -gerinnung Blutgruppen des Menschen Literatur Immunsystem Erich Gulbins, Karl S. Lang 24.1 Angeborene Immunität Spezifisches Immunsystem Pathophysiologie des Immunsystem Literatur VI Herz und Kreislauf 25 Herzerregung Hans Michael Piper 25.1 Ruhe und Erregung der Arbeitsmyokardzelle Erregungsbildungs- und -leitungssystem des Herzens Elektrokardiogramm (EKG) Literatur Herzmechanik Heinz-Gerd Zimmer 26.1 Aufgaben, Bau, Form und Lage des Herzens Kontraktion des Herzens Regulation der Herzfunktion Untersuchung des Herzens Herzhypertrophie und Herzinsuffizienz Literatur Herzstoffwechsel und Koronardurchblutung Andreas Deussen 27.1 Energieumsatz des Myokards Substrate und Stoffwechsel Koronardurchblutung Literatur Kreislauf Rudi Busse 28.1 Einführung und Strömungsmechanik Eigenschaften der Gefäßwände und arterielle Hämodynamik Niederdrucksystem Mikrozirkulation Nerval vermittelte Durchblutungsregulation Komponenten des basalen Gefäßtonus Modulation des Gefäßtonus durch zirkulierende Hormone und vasoaktive Peptide Das Endothel: zentraler Modulator vaskulärer Funktionen Synopsis der lokalen und systemischen Durchblutungsregulation Langfristige Regulationsmechanismen Anpassung des Kreislaufs an wechselnde Bedingungen Lungenkreislauf Spezielle Kreislaufabschnitte Messung von Kreislaufgrößen Literatur VII Regulation des Inneren Milieus 29 Niere Florian Lang, Armin Kurtz 29.1 Aufgaben und Bau der Niere Durchblutung und glomeruläre Filtration Transportprozesse im proximalen Tubulus Transportprozesse der Henle-Schleife und Harnkonzentrierung Transportprozesse im distalen Nephron Transportdefekte, Wirkung von Diuretika, Urolithiasis Stoffwechsel und biochemische Leistungen der Niere Regulation der Nierenfunktion Renale Hormone Messgrößen der Nierenfunktion Literatur Wasser- und Elektrolythaushalt Pontus B. Persson 30.1 Flüssigkeits- und Elektrolytbilanz Flüssigkeitsräume Regelung der Wasser- und Kochsalzausscheidung Regelung der Wasser- und Kochsalzaufnahme Entgleisung des Wasser-Elektrolyt-Haushaltes Kaliumhaushalt Literatur Kalzium- und Phosphathaushalt Florian Lang, Heini Murer 31.1 Physiologische Bedeutung von Kalziumphosphat Regulation des Kalziumphosphathaushaltes Knochen Störungen des Kalziumphosphathaushaltes Magnesiumstoffwechsel Literatur

18 Inhaltsverzeichnis XXI VIII Atmung IX Stoffwechsel, Arbeit, Altern 32 Lungenatmung Gerhard Thews, Oliver Thews 32.1 Grundlagen der Atmungsfunktion Ventilation Atmungsmechanik Pulmonaler Gasaustausch Lungenperfusion und Arterialisierung des Blutes Literatur Atemregulation Diethelm Wolfgang Richter 33.1 Atemrhythmus Atemzentrum Chemische Kontrolle der Atmung Reflektorische Kontrolle der Atmung Literatur Atemgastransport Wolfgang Jelkmann 34.1 Biophysikalische Grundlagen Hämoglobin Transport von O 2 im Blut Transport von CO 2 im Blut Fetaler Gasaustausch Literatur Säure-Basen-Haushalt Florian Lang 35.1 Bedeutung und Pufferung des ph Regulation des ph Störungen des Säure-Basen-Haushaltes Literatur Der Sauerstoff im Gewebe: Substrat, Signal und Noxe Ulrich Pohl, Jürgen Grote 36.1 Sauerstoffbedarf Sauerstoffversorgung der Gewebe O 2 -Mangelwirkungen Sauerstoff als Signalmolekül Sauerstoff als Noxe Literatur Ernährung Hans K. Biesalski 37.1 Nahrungsmittel Makronährstoffe Vitamine Spuren- und Mengenelemente Literatur Funktionen des Magen-Darm-Trakts Peter Vaupel 38.1 Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen Gastrointestinale Motilität und Sekretion Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus Magen Pankreas Leber und Gallensekretion Dünndarm Kolon und Rektum Absorption von Elektrolyten, Wasser, Vitaminen und Eisen Verdauung und Absorption von Nährstoffen Intestinale Schutzmechanismen und Darmbakterien Literatur Energie- und Wärmehaushalt, Thermoregulation Pontus B. Persson 39.1 Nährstoffbrennwerte Energieumsatz Körpertemperatur des Menschen Wärmeregulation Wärmebildung, Wärmeabgabe Physiologische und pathophysiologische Veränderungen der Temperaturregulation Literatur Sport- und Arbeitsphysiologie Urs Boutellier, Hans-Volkhart Ulmer 40.1 Leistung und Leistungsfähigkeit Energiebereitstellung Aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit Physiologische Anpassungen an körperliche Aktivität Leistungstests Motorisches Lernen und Training Ermüdung, Erschöpfung, Übertraining und Erholung Doping Literatur

19 XXII Inhaltsverzeichnis 41 Alter und Altern Thomas von Zglinicki, Thorsten Nikolaus 41.1 Was ist Altern? Zelluläre und molekulare Ursachen des Alterns Physiologisches Altern Organveränderungen im Alter Funktionsbeeinträchtigung und Krankheit Intervention Literatur A Anhang A1 Tabellen A2 Abkürzungen A3 Quellenverzeichnis A4 Sachverzeichnis