Photosynthetische Reaktionszentren

Transkript

1 Photosynthetische Reaktionszentren Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2013

2 Photosystem = Antenne + Reaktionszentrum Licht Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die Reaktionszentren t weiter. Die in das Reaktionszentrum t geleiteten t Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.

3 Einfachstes Reaktionszentrum: Reaktionszentrum der Halobakterien (Bakteriorhodopsin) von: commons.wikimedia.org

4 Reaktionszentrum der Halobakterien (Bakteriorhodopsin): Mechanismus von: ALSNews Vol. 148, March 15, 2000 von: upload.wikimedia.org

5 Vergleich der Reaktionszentren von Purpurbakterien und Pflanzen/Cyanobakterien Von: aslo.com, jgi.doe.gov

6 Hans Deisenhofer, Hartmut Michel und Robert Huber (1984): Reaktionszentren-Struktur (Nobelpreis 1988) Von: Deutsches Museum Von: upload.wikimedia.org

7 Reaktionszentrum der Purpurbakterien (Rhodopseudomonas viridis) L M

8 Elektronentransport nur über die L-Seite; Geschwindigkeit der Energieübertragung im PSII- Reaktionszentrum M-Seite L-Seite

9 Funktion des Reaktionszentrums von Purpurbakterien... Von: commons.wikimedia.org Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43

10 Photosystem II Reaktionszentrum Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, bildet Dimere mindestens 15 Transmembranproteine + 3 gut charakterisierte extrinsische Proteine

11 Mechanismus der Ladungstrennung Aus: Barber J, 2003, QuartRevBiophys36, Special pair -Chlorophylle p (=P680) übernehmen Excitonen (=angeregte g Zustände) von der Antenne 2. Chl D1 überträgt Elektron auf Phäophytin ( initial charge separation ) 3. Binnen weniger ps wird das e - vom "special pair" P680 auf Chl D1 übertragen ( primary charge separation ( P680 + / Phe - )

12 Reaktionszentrum von Photosystem II in Pflanzen,... Purpurbakterien Algen, Cyanobakterien Reaktionszentrum II ist mit einem wasserspaltenden Komplex gekoppelt! Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43

13 Der wasserspaltende Komplex ist an der Lumenseite der Thylakoidmembran lokalisiert An der Bindung des Clusters sind 4 Proteine beteiligt: OEC33 33 kda Protein OEC23 23 kda Protein OEC17 17 kda Protein OEC10 10 kda Proteins

14 Funktionsschema des Wasserspaltungsapparates 1970 Pierre Joliot & Bessel Kok schlagen das "S-states - Modell der Ladungsakkumulation on schrittweisen Wasseroxidation vor Aber: Nur 2 der 4 Mn-Ionen sind redox-aktiv ( 2+ bis 5+ ): sie übernehmen Elektronen von Wasser und übergeben sie an P680 Ca 2+ hilft bei der Bindung des Wassers

15 Photosystem II Reaktionszentrum: Tyrosin Z als Elektronenübeträger zwischen OEC und "special pair" Von: Hoganson CW, Babcock GT (1997) Science 277, TyrZ erleichtert den Elektronentransfer

16 Nicht-Häm-Eisen im Photosystem II Reaktionszentrum Aus: McEvoy JP, Brudvig GW, 2006, Chemical Reviews 106, Aus: Utschig LM, Thurnauer MC, 2004, AccChemRes37, Nahe der Stromaoberfläche des PSIIRZ Nahe der Stromaoberfläche des PSIIRZ Hilft bei Elektronenübertragung von Q A nach Q B

17 Photosystem II Reaktionszentrum: Zusammenfassung der Elektronentransferschritte Aus: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57,

18 Robert Emerson (1957) Red drop und Enhancement e effect ect zeigen die Existenz zweier kooperierender Photosysteme antenausbeute der Saue erstoffentwic cklung Qu Mit Zusatzlicht Ohne Zusatzlicht Von: commons.wikimedia.org Wellenlänge (nm) Von: (übersetzt)

19 Photosystem I Reaktionszentrum (a) Übersicht Strukturlle Charakteristica bildet Trimere 12 Untereinheiten pro Monomer 127/133 Kofaktoren pro Monomer (Cyanos/Pflanzen): 96/102 Chlorophylle 22 Carotinoide 2 Phylloquinone 3 [Fe4S4] Cluster 4Li Lipideid Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57,

20 Photosystem I Reaktionszentrum (b) Funktion Primäre Ladungstrennung: g special pair (=P700, Chl a / Chl a Heterodimer), gibt e - an A 0 ab via A (beides Chl a) e - Transport via A1 (Phylloquinon) und die [4Fe4S]- cluster F x, F A & F B auf den [4Fe4S]-Cluster von Ferredoxin P700 wird re-reduziert reduziert durch Plastocyanin -580 mv -520 mv -705 mv -800 mv mv +430 mv Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57,

21 Bindung von Eisen in Eisenproteinen Häm Wichtige Typen von Eisen- Schwefel- Clustern Von: dasher.wustl.edu Von:

22 Metalle in photosynthetischen Proteinen Mg 2+ Fe 3+/2+ FNR Antennen Chl-Protein Komplexe, Hauptprotein: LHCII 4 h ν Elektronen- transportt Chl Chl Chl Excitationsenergietransfer P680* Phe Fe Q A Q B cyt b 559, cyt c 550 PQ Cyt b6/f komplex PC P680 Ca 2+ WSC 4 e - Cu +/2+ 2 H 2 O O H + Mn 3+/4+ P700* A0, A 1 F x F A, F B Fd 4 h ν Chl Chl Chl EET P700

23 Vergleich der Reaktionszentren (I) Purpurbakterien Von: unten: Charmain Ng et al. (2010) The ISME Journal 4, ; rechts: Kyong-Hi Rhee, Edward P. Morris, James Barber, Werner Kühlbrandt (1998) Nature 396, Photosystem II Grüne Schwefelbakterien Cytoplasma Photosystem I Periplasma

24 Vergleich der Reaktionszentren (II) Purpurbakterien Photosystem t II Photosystem t I Gü Grüne Schwefelbakterien Phäophytin -Chinon-Typ Fe-S-Typ Von: aslo.com, jgi.doe.gov Von: curtbowen.smugmug.com

25 D1 Protein vom PSII Reaktionszentrum bindet Herbizide DCMU

26 Problem von PSII-Herbiziden: Bildung von Resistenzen durch Mutation einer einzigen Aminosäure (Ser 264 Gly) Von: plantsinaction.science.uq.edu.au

27 Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt