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1 Springer-Lehrbuch

2 3 Berlin Heidelberg New York Hongkong London Mailand Paris Tokio

3 Georg Löffler Basiswissen Biochemie mit Pathobiochemie 5., komplett überarbeitete und aktualisierte Auflage Mit 346 überwiegend farbigen Abbildungen in 404 Einzeldarstellungen und 125 Tabellen 123

4 Professor Dr. Georg Löffler Institut für Biochemie, Genetik und Mikrobiologie Universität Regensburg Universitätsstraûe 31, Regensburg ISBN Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York ISBN X 4. Aufl. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über < dnb.ddb.de> abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York ein Unternehmen der BertelsmannSpringer Science + Business Media GmbH Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1993, 1994, 1999, 2001, 2003 Printed in Germany Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Datenkonvertierung, Druck- und Bindearbeiten: Appl, Wemding Umschlaggestaltung: de'blik, Berlin Umschlagabbildungen: eye of science, Reutlingen rechts) de'blik, Berlin links) 15/3150 ± ih ± Gedruckt auf säurefreiem Papier.

5 Vorwort zur 5. Auflage Die hier vorgelegte 5. Auflage des Bandes ¹Basiswissen Biochemieª, die nur 2 Jahre nach dem Erscheinen der 4. Auflage notwendig wurde, ist gründlich überarbeitet und aktualisiert worden. Ich habe mich dabei bemüht, alle im aktuellen Gegenstandskatalog für die Fächer ¹Chemie für Mediziner und Biochemieª aufgelisteten Punkte in der notwendigen Gründlichkeit zu behandeln. Dies hat an vielen Stellen des Buches zu Erweiterungen geführt und machte ein neues Kapitel Nervensystem) erforderlich, so dass sich der Umfang des Buches geringfügig erhöht hat. Nicht besprochen sind die unter der Überschrift ¹Grundlagen der Chemieª genannten Items sowie diejenigen, die sich auf die Nieren und den Säure-Basenhaushalt beziehen. Über diese Stoffgebiete sollte man sich in den ausgezeichneten Lehrbüchern der Chemie für Mediziner oder der Physiologie des Menschen orientieren. Wie in den früheren Auflagen stammt wieder ein groûer Teil der Abbildungen aus dem umfangreichen Lehrbuch ¹Biochemie und Pathobiochemieª, herausgegeben von G. Löffler und P. E. Petrides 7. Auflage, Springer, 2003). Für die Überlassung wichtiger Abbildungen möchte ich mich besonders bei den Herren Kollegen Brandt, Deutzmann, Hasilik, Lang und Petrides bedanken. Das Buch wäre in der vorliegenden Form nicht ohne die Kompetenz und Hilfsbereitschaft der Mitarbeiterinnen des Springer-Verlages, besonders Frau Ellen Blasig, Frau Ingrid Haas und Frau Simone Spägele zustande gekommen. Ich möchte mich bei ihnen ebenso bedanken wie bei Frau Osterkamp-Baust, die das Sachverzeichnis erstellt hat. Besonders wertvoll waren wieder die zahlreichen Hinweise und Verbesserungsvorschläge von Studenten und Kollegen, für die ich sehr zu danken habe. Mir hat es Spaû gemacht, den besonders für Medizinstudenten erforderlichen biochemischen Stoff zusammen zu fassen und ich hoffe, dass das Buch möglichst vielen Studenten die Scheu vor der Vorwort zur 5. Auflage V

6 Biochemie nimmt. Es soll ihnen zeigen, dass Biochemie ein schönes, medizinrelevantes Fach ist, das gut erlernt werden kann und dessen Examina mit guter Aussicht auf Erfolg angetreten werden können. Regensburg, Dezember 2002 Georg Löffler VI Vorwort zur 5. Auflage

7 Vorwort zur 4. Auflage Der 1998 erstmals vorgelegte Band ¹Basiswissen Biochemieª ist so positiv aufgenommen worden, dass schon jetzt eine Neuauflage notwendig geworden ist. Ich habe diese Gelegenheit benutzt, um in einigen Kapiteln die Darstellung gröûerer Zusammenhänge zu erweitern und dafür an anderer Stelle weniger wichtige Einzelheiten wegzulassen. Insgesamt war es mein Ziel, die strikte Gliederung des umfangreichen Stoffes beizubehalten und diesen weiter auf das Medizinrelevante zu begrenzen. Ein groûer Teil der Abbildungen ist, wie in der 3. Auflage, dem umfangreicheren Lehrbuch Biochemie und Pathobiochemie Löffler G./Petrides P. E. 1998), 6. Auflage, Springer) entnommen. Für eine Reihe wichtiger Abbildungen besonders in Kapitel 3, 19 und 24 möchte ich Herrn Dr. P. E. Petrides besonders danken. Wieder haben die Mitarbeiter des Springer-Verlags, besonders Frau Ellen Blasig, Frau Ingrid Haas sowie Frau Anne C. Repnow mit ihrer Kompetenz und Hilfsbereitschaft ganz wesentlich zur Realisierung des vorliegenden Buches beigetragen. Frau Anni Löffler habe ich besonders für ihre Mitarbeit bei der Erstellung des Manuskripts sowie des Sachverzeichnisses zu danken. Auûerordentlich wertvoll für die Gestaltung der 4. Auflage waren wieder die zahlreichen Hinweise von Studenten und Kollegen, für die an dieser Stelle besonders gedankt sei. Ich hoffe, daû das Buch auch in der 4. Auflage den Studierenden der Medizin und medizinnaher Fächer hilft, den roten Faden in der immer umfangreicher werdenden Biochemie zu finden und so ihre Examina mit gutem Erfolg zu bestehen. Regensburg, Juli 2000 Georg Löffler Vorwort zur 4. Auflage VII

8

9 Biographie Georg Löffler 1935 geboren, studierte Medizin an der Universität München. Nach der Promotion über die Regulation der Ketonkörpersynthese folgte eine dreijährige klinische Tätigkeit bei Hans Peter Wolff in Homburg/Saar. Anschlieûend ging er als Oberassistent an das Biochemische Institut der gerade eröffneten Medizinischen Hochschule Hannover, wo auch die Habilitation für Physiologische Chemie und Klinische Biochemie mit einer Arbeit über die Regulation der Lipolyse im Fettgewebe erfolgte wurde er Leiter der Biochemischen Abteilung der von Otto Wieland und Helmut Mehnert gegründeten Forschergruppe Diabetes in München, wo Arbeiten über die Regulation des Pyruvatdehydrogenasekomplexes und die Insulinsekretion im Vordergrund standen. Seit 1975 ist Georg Löffler am Institut für Biochemie, Genetik und Mikrobiologie an der Universität Regensburg tätig, seit 1991 Leiter des Lehrstuhls Biochemie III. Sein wichtigstes Arbeitsgebiet ist die Differenzierung des Fettgewebes und die Analyse sekretorischer Funktionen der Fettzelle. Biographie IX

10

11 Inhaltsverzeichnis I Stoffwechsel Vom Organismus zum Molekül Aufbau des Organismus Chemische Grundlagen des Stoffwechsels Informationsübertragung in lebenden Systemen Funktion und Stoffwechsel spezialisierter Organe und Gewebe Prinzipien der Pathobiochemie Aminosäuren Struktur von Aminosäuren Einteilung von Aminosäuren Säure-Basen-Eigenschaften von Aminosäuren Trennung und Nachweis von Aminosäuren Peptide und Proteine Aufbau von Peptiden und Proteinen Isolierung und Charakterisierung von Peptiden und Proteinen Raumstruktur von Proteinen Struktur und Funktion ausgewählter Peptide und Proteine Inhaltsverzeichnis XI

12 4 Enzyme Klassifizierung und Aufbau von Enzymen Enzymkinetik Mechanismen der Enzymkatalyse Mechanismen der Enzymregulation Pathobiochemie: Klinische Bedeutung der Enzymaktivitätsmessung Kohlenhydrate Struktur der Kohlenhydrate Die Funktionen von Kohlenhydraten Abbau von Glucose in der Glycolyse Abbau von Glucose im Pentosephosphatweg Gluconeogenese Biosynthese und Abbau von Glycogen Regulation des Glucosestoffwechsels Stoffwechsel von Monosacchariden Biosynthese von Heteroglykanen Pathobiochemie Lipide Struktur und physikalische Eigenschaften von Lipiden Funktionen von Lipiden Abbau von Triacylglycerinen und Fettsäuren Biosynthese von Fettsäuren und Triacylglycerinen Regulation des Triacylglycerinund Fettsäurestoffwechsels Stoffwechsel der Phosphoglyceride Stoffwechsel der Sphingolipide Stoffwechsel der Isoprenlipide und des Cholesterins Transport der Lipide im Blut Pathobiochemie XII Inhaltsverzeichnis

13 7 Stoffwechsel von Proteinen und Aminosäuren Abbau von Proteinen Stoffwechsel der Aminogruppe der Aminosäuren Stoffwechsel des Kohlenstoffskeletts der Aminosäuren Pathobiochemie Citratzyklus Bedeutung des Citratzyklus im Zellstoffwechsel Bildung von Acetyl-CoA Reaktionsfolge des Citratzyklus Regulation des Citratzyklus Die amphibole Natur des Citratzyklus Atmungskette und oxidative Phosphorylierung Die Reoxidation wasserstoffübertragender Coenzyme in der Atmungskette Die mitochondriale ATP-Gewinnung durch oxidative Phosphorylierung Regulation von Atmungskette und oxidativer Phosphorylierung Die mitochondriale Thermogenese Einteilung und Funktion von Oxidoreductasen Der oxidative Stress Pathobiochemie Koordinierung des Intermediärstoffwechsels Stoffwechsel während der Resorptionsphase Stoffwechsel während Nahrungskarenz Stoffwechsel bei Arbeit Inhaltsverzeichnis XIII

14 11 Purin- und Pyrimidinstoffwechsel Nucleoside und Nucleotide Biosynthese von Purin- und Pyrimidinnucleotiden Wiederverwertung von Purinen und Pyrimidinen Abbau von Nucleotiden Pathobiochemie II Biologische Informationen DNA und Gentechnik Aufbau der DNA Analytik der DNA Die Replikation der DNA Gentechnik Veränderungen der DNA, Mutationen und Reparatur von DNA-Schäden RNA und Genexpression Struktur und Klassifizierung von RNA Transkription Posttranskriptionale Modifikationen der RNA Abbau von mrna Regulation der Genexpression Pathobiochemie Proteinbiosynthese und Proteinmodifikation Proteinbiosynthese Die Faltung von Proteinen Co- und posttranslationale Modifikationen von Proteinen Pathobiochemie XIV Inhaltsverzeichnis

15 III Zellen und Organe Viren Aufbau und Einteilung von Viren RNA-Viren DNA-Viren Durch Viren ausgelöste Zellschädigungen Körpereigene Abwehr, Prävention und Chemotherapie von Virusinfektionen Zelluläre Membranen und Organellen Membranen Die Plasmamembran Intrazelluläre Organellen Cytoskelett Das endokrine System Extrazelluläre Botenstoffe: Einteilung und Signaltransduktion Regulation von Wachstum und Differenzierung Regulation des Intermediärstoffwechsels Regulation des Calcium- und Phosphatstoffwechsels Regulation des Wasser- und Elektrolytstoffwechsels Peptidhormone des Hypophysenhinterlappens Gewebshormone Das Blut Die Erythrocyten Thrombocyten und Blutgerinnung Blutplasma Inhaltsverzeichnis XV

16 19 Unspezifische und spezifische Abwehr Das unspezifische Abwehrsystem Antigene und Antigenpräsentation Mechanismen der Immunantwort Aufbau, Biosynthese und Funktion von Immunglobulinen Das Komplementsystem Immuntoleranz Pathobiochemie des Immunsystems Ernährung, Verdauung, Resorption Für die Energiegewinnung benötigte Nahrungsbestandteile Vitamine und Spurenelemente Verdauung und Resorption Das Immunsystem des Intestinaltraktes Pathobiochemie Die Leber Zelluläre Bestandteile der Leber Funktionen der Leberparenchymzellen Die Leber als exkretorisches Organ Funktionen der Nicht-Parenchymzellen der Leber Die Reaktion der Leber auf toxische Verbindungen Das Fettgewebe Fettgewebe als gröûter Substratspeicher des Organismus Fettgewebe als endokrines Organ Pathobiochemie Das Muskelgewebe Der kontraktile Apparat der Muskelzelle Energieumsatz der Muskelzelle Pathobiochemie XVI Inhaltsverzeichnis

17 24 Binde- und Stützgewebe Zelluläre Bestandteile des Binde- und Stützgewebes Die Makromoleküle des Binde- und Stützgewebes Knochen Pathobiochemie Nervensystem Der Energiestoffwechsel des zentralen Nervensystems Zelluläre Komponenten des Nervensystems Erregungsleitung und Übertragung Tumorgewebe Tumorentstehung als Ausdruck einer Fehlregulation von Wachstum und Differenzierung Oncogene Antioncogene Invasion und Metastasierung von Tumoren IV Anhang Weiterführende Lehrbücher Abkürzungsverzeichnis Verzeichnis medizinrelevanter Begriffe Sachverzeichnis GK-Register Inhaltsverzeichnis XVII

Inhaltsverzeichnis. I Stoffwechsel. 1 Vom Organismus zum Molekül Aminosäuren Peptide und Proteine Enzyme...

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