Redoxprozesse. Warum ist Sauerstoff für uns lebensnotwendig?

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1 Redoxprozesse Diese Lerneinheit befasst sich mit der Knallgasexplosion und Atmungskette - eine biologische Betrachtung von Redoxreaktionen mit den folgenden Lehrzielen: Warum ist Sauerstoff für uns lebensnotwendig? Der Knallgasexplosion als Grundreaktion der wesentlichen energie liefernden Reaktion in der aeroben Zelle NADH als molekulare Speicherform für Wasserstoff Die Atmungskette als schonende Variante der Knallgasexplosion Die Speicherung der gewonnenen Energie in Form von ATP

2 Redoxreaktionen Ein Gemisch aus Wasserstoffgas und Sauerstoffgas ist bei Raumtemperatur stabil: Obwohl: - die Reaktion stark exergonisch bei Raumtemperatur ist, dass heisst, die Reaktion kann von Seiten der Thermodynamik spontan ablaufen. Der Grund liegt in der hohe Aktivierungsenergie dieser Reaktion: Sie führt dazu, dass die Reaktiongeschwindigkeit bei Raumtemperatur praktisch verschwindet. Eine Reaktion, welche thermodynamisch spontan abläuft, aber auf Grund der Aktivierungsenergie verhindert wird, nennt man metastabil!

3 Redoxreaktionen Es genügt aber ein Funke, und das Gemisch explodiert, wobei unter heftigster Wärmeentwicklung Wasser entsteht ("Knallgasexplosion"). Die zugrundeliegenden Halbreaktionen sind: + 2H + 2e H 2 O + 4H + 4e 2H O E= E + = 0Volt H /H 2 E = E =+ 1.24Volt 0 O /H O 2 2 Die Normalpotentialdifferenz - und sozusagen die Triebkraft für die Reaktion - ist gegeben durch 0 Δ E = = 1.24Volt

4 Knallgasreaktion Die freie Standardenthalpieänderung (siehe Vorlesung) ist sehr hoch, nämlich 0 Δ G = 239kJ/Mol Die bei der Reaktion freiwerdende Standardenthalpie ist stark negativ. Sie besitzt daher eine große Triebkraft. Dies ist der Grund, dass das Gemisch so explosiv reagieren kann.

5 Knallgasreaktion In lebenden Zellen dient ebenfalls Sauerstoff zur Oxidation (Verbrennung) der Nährstoffe; sein hohes Oxidationspotential liefert die Triebkraft dazu und bietet so die Grundlage für alle Lebensvorgänge, die Energie erfordern. Natürlich können in lebenden Zellen keine Knallgasexplosionen ablaufen. Die biochemische Maschinerie gewährleistet in der Zelle eine schrittweise Übertragung der Elektronen auf den Sauerstoff.

6 Knallgasreaktion Wasserstoff, das eigentliche Reduktionsmittel in dieser Reaktion, liegt in der Zelle nicht in freiem gasförmigen Zustand vor, sondern in chemisch gebundener Form vor : Wasserstoff ist gebunden an ein Coenzym, das sogenannte Nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD + )

7 Knallgasreaktion: CoEnzym NADH Der wichtigste Teil dieses komplexen Moleküls ist der Nicotinsäure teil (korrekt: die Nicotinamid-Gruppe). Dieser Molekülteil kann in der hier dargestellten oxidierten Form (NAD + ) von reduzierten Nährstoffen wie Glucose Wasserstoff aufnehmen Die entstehende reduzierte Form des Coenzyms, NADH, stellt die zelluläre Speicherform von Wasserstoff dar.

8 Knallgasreaktion: Coenzym NADH Diese Reaktion, die Reduktion von NAD + zu NADH, ist sehr leicht reversibel (umkehrbar)! Daher eignet sich dieses Molekül ausgezeichnet als Überträgersubstanz von Elektronen von leicht oxidierbaren (=stark reduzierenden) Verbindungen wie Glucose auf stärkere Oxidationsmittel Die Reduktion des Nicotinamid-Teils des Coenzyms stellt eine Vereinfachung dar: Die Wasserstoffatome werden dem Substrat bei der biologischen Oxidation paarweise entzogen, also jeweils bei jedem Schritt 2 H e -.

9 Aufbau chemisch gespeicherter Energie in der "Atmungskette"

10 Knallgasreaktion in der Zelle Die Energie wird in den Mitochondrien der Zelle nicht in einem Schritt frei, wie in der Knallgasreaktion vorhin beschrieben Die Zelle führt die Oxidation in mehreren Einzelschritten durch: Die Elektronen werden kaskadenartig auf biologische Redoxsysteme übertragen Diese Redoxsysteme in der inneren Mitochondrienmembran besitzen ein zunehmend positiveres Normalpotential Schließlich wird der Sauerstoff selbst vom letzten Redoxsystem zu Wasser reduziert wird.

11 Redoxpaare und Redoxpotential in der Atmungskette Die folgende Abbildung zeigt schematisch die Generierung von Energie in der Atmungskette: Ähnlich wie fallendes Wasser Turbinen antreibt und über einen Generator Energie in Form von Strom produziert, fallen die Elektronen von einem hohen Energieniveau (= negatives Potential) in Richtung eines tieferen Energieniveaus (= positives Potential). In der Dissimilationskette der Nährstoffsubstrate werden Elektronen von einem Redoxpaar (= Paar aus reduzierter und oxidierter Form einer Substanz) zum nächsten übertragen, also von H 2 /2 H + zu O 2- / ½ O 2.

12 Aufbau chemisch gespeicherter Energie in der "Atmungskette"

13 Redoxpaare und Redoxpotential in der Atmungskette Diese Elektronenübertragungen sind im speziellen Fall in der Richtung vom Redoxsystem H 2 /2 H + zum Redoxsystem O 2- / ½ O 2 exergon. Das Redoxsystem H 2 /2 H + übt also in Richtung des Redoxsystems zu O 2- / ½ O 2 einen Elektronendruck aus. Das Redoxsystem O 2- / ½ O 2 übt seinerseits auf das Redoxsystem H 2 /2 H + einen Elektronensog aus.

14 Redoxpaare in der Atmungskette Ein Redoxsystem mit Elektronendruck hat die Tendenz Elektronen abzugeben und daher in der höheren Oxidationsstufe vorzuliegen: also z. B. H 2 2 H + + 2e - Ein Redoxsystem mit Elektronensog hat die Tendenz Elektronen aufzunehmen und daher in der tieferen Oxidationsstufe vorzuliegen: also z.b. ½ O 2 + 2e - O 2 -

15 Redoxpotential in der Atmungskette Elektronendruck und Elektronensog stellen physikalisch Größen dar, die als Arbeit pro Ladungseinheit (J/Cb) als sogenanntes Redoxpotential (V) verstanden werden können. Dabei stellt wegen des negativen Ladungsvorzeichens der Elektronen negatives Redoxpotential den Elektronendruck und positives Redoxpotential denelektronensog dar.

16 Redoxpotential in der Atmungskette Das tatsächlich vorliegende Redoxpotential ist allerdings nicht nur abhängig von der Art des Redoxpaares, sondern zusätzlich abhängig von der Konzentration der beteiligten Substanzen vom ph-wert sowie von der Temperatur.

17 Speicherung der Nutzenergie in phosphorylierten Verbindungen Die Einzelschritte liefern die Energie in einem Ausmaß, welches die Zelle nützen kann: Sie erzeugt damit eine chemische Speicherform von Energie, nämlich Adenosin-tri-phosphat:

18 Speicherung der Nutzenergie in phosphorylierten Verbindungen Die aus der Atmungskette freigesetzte Energie kann zur ATP-Bildung verwendet werden. Zur Bildung von 1 Mol ATP wird aber unter Standardbedingungen nur ein Energiebetrag von etwa 30 kj/mol benötigt. Daher ginge bei der direkten Umsetzung von Wasserstoff mit Sauerstoff der allergrößte Teil der freigesetzten Energie verloren.

19 Ökonomischerweise wird daher die Energie-freisetzung der Knallgasreaktion in der Zelle in kleineren Stufen durchgeführt, wobei auf jeder dieser kleineren, aber hinreichend großen Stufen ATP gebildet wird. Dieses Molekül kann bei Bedarf gespalten werden, wobei die in den energiereichen Bindungen des Moleküls gespeicherte chemische Energie frei wird und von der Zelle je nach ihrer spezifischen Aufgabe genutzt werden kann, etwa für Muskelarbeit.

20 Die Atmungskette ist eine Redoxkette, die im Verlauf der Atmung die Elektronen schrittweise zum Sauerstoff überträgt. Die einzelnen Redoxsysteme der Atmungskette übernehmen intermediär die Elektronen und leiten sie zum jeweils nächsten weiter. Die Glieder der Atmungskette sind sogenannte Oxidoreduktasen. Diese bestehen aus Proteinen und Coenzymen, wie Dehydrogenasen, Flavoproteide, Coenzym Q, Cytochrome und einige Metallproteide.

21 Dehydrogenasen haben die Funktion, das Substrat durch Dehydrogenierung, also durch Wasserstoffentzug, zu oxidieren. Das zugehörige Coenzym ist NAD +. NAD + überträgt zwei Elektronen und ein Proton; das zweite Proton wird nicht mitübernommen: NAD H e - NADH + H + NADH dient danach dem nächsten Glied der Atmungskette, einem Flavoproteid, als Substrat.

22 Von den Dehydrogenasen und Flavoproteiden am Anfang der Atmungskette werden auch die beiden Protonen übertragen, die sich letztlich mit dem negativ geladenen Sauerstoff zu Wasser vereinigen. Da Wasserstoff in der Zelle nicht frei vorkommt, läuft also in der Zelle insgesamt folgende Redoxreaktion ab: NADH + H + + ½ O 2 NAD + + H 2 O Die Potentialdifferenz, die die Elektronen dabei durchlaufen, beträgt 1.14 V. Pro Mol NADH werden 3 Mol ATP gebildet: ADP + P i + H + ATP + H 2 O.

23 Pathophysiologischer Nachsatz: Die Elektronenübergänge von NADH auf FAD und Ubichinon sind 2-Elektronenübergänge. Die Elektronenübergänge von Ubichinol auf die Zytochrome und von den Zytochromen auf O 2 erfolgen jedoch in 1-Elektronen-schritten. Vorzeitige Aufnahme von 1 Elektron durch O 2 führt zur Bildung des sogenannten Superoxidradikals (O 2 - ).

24 Pathophysiologischer Nachsatz: Auch wenn antioxidative Enzyme (z.b. die sog. Superoxid-dismutase) diese Radikale entfernen, treten bei Übersättigung dieser Enzyme Zellschädigungen durch freie Radikale (reaktive Sauerstoff-spezies) auf. Diese Zellschädigungen äußern sich in degenerativen Erkrankungen wie Atherosklerose, Krebs, Alzheimer, Diabetes mellitus u.s.w.

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