lithos (gr.) = der Stein; trophe (gr.) = die Nahrung Chemolithotropher Stoffwechsel

Transkript

1 Lithotrophe Prozesse lithos (gr.) = der Stein; trophe (gr.) = die Nahrung Chemoorganotropher Stoffwechsel heterotroph Chemolithotropher Stoffwechsel autotroph Chemolithotrophie ist beschränkt auf Prokaryonten (Bakterien und Archaeen)

2 In Chemolithoautotrophen dient der reduzierte Elektronendonator für 2 Zwecke : (1) Energiekonservierung (Aufbau eines Protonengradienten) (2) Bildung von Reduktionsäquivalenten (auf Kosten des Protonengradienten) t für die CO 2 -Fixierung i Habitate von Chemolithotrophen : - ausreichende Mengen red. anorganischer Verbindungen, - geeignete Elektronenakzeptoren (oft O 2, NO - 3 ), - oft an extreme Standorte angepasst, - wo wenig organische Substanz verfügbar z.b. Grenzschichten aerob/anaerob z.b. extrem saure Habitate Chemolithotrophe spielen eine wichtige Rolle in den Stoffkreisläufen z.b. N-Kreislauf, S-Kreislauf Knallgasbakterien Redoxpaare Reduktions- potential

3 Knallgasbakterium Wautersia eutropha (Ralstonia eutropha) Die meisten Knallgasbakterien sind fakultativ chemolithoautotroph, d.h. sie können auch organische Verbindungen als Energie- u./o. C-Quelle nutzen Mixotrophes Wachstum: H 2 u./o. CO 2 und ein organisches Substrat werden gleichzeitig genutzt Nitrifikation Nitroso-Bakterien oxidieren Ammonium zu Nitrit z.b. Nitrosomonas Nitro Bakterien oxidieren Nitrit zu Nitrat Nitro-Bakterien oxidieren Nitrit zu Nitrat z.b. Nitrobacter

4 Chemolithotrophe spielen eine wichtige Rolle in den Stoffkreisläufen Bedeutung der Nitrifikation Rolle im N-Kreislauf: Bedeutung der Nitrifikation Entfernung von Ammonium bei der Abwasserbehandlung Abwasserbehandlung in einer typischen Kläranlage: Verwitterung poröser Gesteine Ausblühungen von Salpeter

5 Eisenoxidierer Thiobacillus ferrooxidans Rusticyanin ph bis ~1-2 ph ~ 6 Rückläufiger Elektronentransport für die Bildung von NADH nötig Bioleaching Wichtige Reaktionen bei leaching Prozessen: Vermutlich erzeugen Thiobacillus ferrooxidans und ähnliche Bakterien durch Fe 2+ -Oxidation zunächst moderat saure Verhältnisse dann werden Archaeen wie Ferroplasma acidarmanus aktiv und sorgen für extrem niedrige ph-werte wächst optimal um ph 1!

6 Autotrophe CO 2 -Fixierung Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (Calvin-Zyklus) [die meisten autotrophen Bakterien] Reduktiver TCC [grüne Schwefelbakterien wie Chlorobium, Desulfobacter Sulfatreduzierer), Hydrogenobacter (thermophiles mikroaerophiles Bakterium), Thermoproteus (anaerobes Archaeon)] Reduktiver Acetyl-CoA-Weg [manche Sulfatreduzierer z.b. Desulfobacterium, Archaeoglobus, Acetogene Bakterien, Methanogene] 3-Hydroxypropionat-Weg [Chloroflexus aurantiacus (schwefelfreies grünes Bakterium)] Calvin-Zyklus (A) Carboxylierung (B) Reduktion (C) Regeneration des Acceptors

7 Chemolithoautotrophe müssen oft große Mengen eines Elektronendonators verbrauchen Für Synthese von 1 g Zellmasse (Trockenmasse) werden umgesetzt durch Thiobacillus ferrooxidans 156 g Fe 2+ Thiobacillus neapolitanus 30 g S 2 O 2-3 Nitrosomonas 30 g NH 3 Ralstonia eutropha 0,5 g H 2 zum Vergleich: E. coli 2 g Glucose Phototrophe Bakterien und Photosynthese Photosynthese Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie Einer der wichtigsten biologischen Prozesse auf der Erde Freie Energie, die in biologischen Systemen verbraucht wird, entstammt dem Sonnenlicht Früh in der Evolution entwickelt Licht e - -Donator Allgemeines Prinzip der Photosynthese Umwandlung von Lichtenergie erfolgt bei allen photosynthetisch- aktiven Organismen (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien, Purpurbakterien, Grüne Bakterien und Heliobakterien) nach dem gleichen Prinzip und die beteiligten Komponenten sind ähnlich ATP + Reduktionskraft Kohlenstoff Zellsubstanz

8 Phototrophe t h Licht als Energiequelle Photoautotrophe C = CO 2 Photoheterotrophe C = organische Substanzen Gewinnung von Energie und Reduktionskraft durch oxygene und anoxygene Photosynthese Oxygene: Pflanzen Cyanobakterien Gewinnung von Reduktionskraft immer durch lichtgetriebene Oxidation von H 2 OzuO 2 Anoxygene: Purpurbakterien, rbakterien Grüne Bakterien Heliobakterien Gewinnung von Reduktionskraft aus Substanzen wie H 2 S ist nicht immer lichtgetrieben

9 Gruppen phototropher Bakterien Oxygene Photosynthese 1. Cyanobakterien (z.b. Synechococcus, Oscillatoria, Nostoc) 2. Prochlorophyten (z.b. Prochloron, Prochlorothrix) Anoxygene Photosynthese 1. Purpurbakterien A. Nichtschwefel-Purpurbakterien (z.b. Rhodobacter, Rhodospirillum) B. Schwefel-Purpurbakterien (z.b. Chromatium, Thiocapsa) 2. Grüne Bakterien A. Grüne Schwefelbakterien (z.b. Chlorobium, Chloronema) ) B. Grüne Nichtschwefelbakterien (z.b. Chloroflexus, Heliothrix) 3. Heliobakterien (z.b. Heliobacterium, Heliobacillus) je nach Gruppe verschiedene Bacteriochlorophylle (BChl a-g) Warum haben phototrophe Bakterien mehrere Arten von Bacteriochlorophyll, die Licht mit unterschiedlicher Wellenlänge absorbieren? Mehr Energie des elektromagnetischen Spektrums kann genutzt werden Zur Energiegewinnung kann nur absorbierte Lichtenergie verwendet werden. Daher können verschiedene phototrophe Arten in einem Habitat koexistieren, indem jede andere Wellenlängen nutzt. t Pigmentvielfalt erlaubt die Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen

10 Photosynthetische Membranen und Reaktionszentren Pigmente und andere Komponenten des lichtsammelnden Komplexes sind in speziellen photosynthetischen Membransystemen assoziiert Bei Pflanzen findet Photosynthese in Organellen statt (Chloroplasten). Die photosynthetischen Membransysteme werden Thylakoide genannt Chloroplastenstruktur: Bei Bakterien gibt es keine Chloroplasten photosynthetische t etsc e Pigmente in interne e Membransysteme e integriert e t Aufbau von bakteriellen photosynthetischen Membransystemen 1. Einstülpung der Cytoplasma- membran bei Purpurbakterien Vesikel Lamellen 2. Die Cytoplasmamembran bei Heliobakterien Cytoplasmamembran

11 3. Cytoplasmamembran und spezialisierte nicht von einer Elementarmembran umschlossene Strukturen (Chlorosomen) bei Grünen Bakterien Chlorosom: Gigantisches Antennensystem Absorption von extrem geringen Lichtintensitäten - Gü Grüne Bakterien wachsen von allen Phototrophenh bei den geringsten Lichtintensitäten Chlorosomenstruktur Chlorosom 4. Thylakoidmembranen bei Cyanobakterien Elektronenfluss in der oxygenen Photosynthese (Z-Schema) 2 Photosysteme: PSI und PSII Übertragung eines Elektrons vom Akzeptor des PS II zum P700 erzeugt protonmotorische Kraft ATP-Bildung normalerweise durch nicht-zyklische Photophosphorylierung; e - wandern nicht zurück zum P680 Q, quinone; Chl, chlorophyll a; Cyt, cytochrome; PC, plastocyanin; FeS, nonheme iron-sulfur protein; Fd, ferredoxin; Fp, flavoprotein; P680 and P700 reaction center chlorophylls of PS II and PS I. Unter bestimmten Bedingungen (z.b. NADPH vorhanden) führen einige i Cyanobakterien eine zyklische Photophosphorylierung nur mit PS I durch. Elektronendonor ist wie bei der anoxygenen Photosynthese häufig H 2 S

12 Anoxygene Photosynthese Kommt nur bei phototrophen Bakterien vor Im Gegensatz zur oxygenen Photosynthese nur ein Photosystem beteiligt Keine Oxidation i von H 2 O Organismengruppen: 1. Purpurbakterien A. Nichtschwefel-Purpurbakterien (z.b. Rhodobacter, Rhodospirillum) B. Schwefel-Purpurbakterien (z.b. Chromatium, Thiocapsa) 2. Grüne Bakterien A. Grüne Schwefelbakterien (z.b. Chlorobium, Chloronema) B. Grüne Nichtschwefelbakterien (z.b. Chloroflexus, Heliothrix) 3. Heliobakterien (z.b. Heliobacterium, Heliobacillus) Vergleich des Elektronenflusses bei Purpurbakterien, Grünen Schwefelbakterien und Heliobakterien ATP-Bildung durch zyklische Photo-phosphorylierung p Grüne Bakterien und Heliobakterien können im Zuge der Photosynthese neben ATP auch NADH bilden, da das erste stabile Akzeptormolekül (FeS-Protein) im Vergleich zu Purpurbakterien (Chinon) ein deutlich elektronegativeres E 0 besitzt Heliobakterien + Grüne Bakterien ATP + Reduktionskraft direkte Produkte der Lichtreaktion Purpurbakterien nur ATP direktes Produkt der Lichtreaktion

13 Lichtvermittelte ATP-Synthese ohne Chlorophyll-Pigmente Einige Arten extrem halophiler Archaea (z.b. Halobacterium) können lichtvermittelte ATP-Synthese ohne Chlorophyll-Pigmente betreiben Salinen: ein Habitat für Halobacterium. Rote Farbe stammt vorwiegend von Bacterioruberinen und Bacteriorhodopsin Bildung einer protonmotorischen Kraft durch Bacteriorhodopsin Bacteriorhodopsin ähnelt dem Sehpigment des Auges dem Rhodopsin Mit Bacteriorhodopsin ist ein Retinal-Molekül konjugiert, welches Licht (bei ca. 570 nm) absorbieren kann Eine einzigartige Protonenpumpe in halophilen Archaea

14 DNA-Übertragung bei Bakterien Konjugation

15 DNA-Übertragung bei Bakterien Generelle Transduktion Spezielle Transduktion Agrobacterium tumefaciens DNA-Transfer zwischen Bakterium und Pflanze