Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick II Anorganischer Elektronendonator (z. B. NH 4+,H 2 S, Fe 2+ )

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1 Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick I Anorganischer Elektronendonator (z. B. H 2 ) Triosen CO 2 Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick II Anorganischer Elektronendonator (z. B. NH 4+,H 2 S, Fe 2+ ) Triosen CO 2 Oxidation NADH 2 NADH 2 NADH 2 NADH 2 2H + e Atmungskette H + H + ATP CalvinZyklus Oxidation NO 3, SO 4 2, Fe 3+ e H + e Atmungskette H + ATP CalvinZyklus 2H + + O 2 H 2 O e O 2 H 2 O e Rückläufiger Elektronentransport, Energieabhängige Produktion von NADH 2 Aerobe chemolithoautotrophe: Knallgasbakterien Der Stoffwechsel von Ralstonia eutropha Reaktion: H 2 + 0,5 O 2 2 H 2 O G o = 273 kj/reaktion Aktivierung des Wasserstoffs: H 2 2H + + 2e Enzym: Hydrogenase, Nickelhaltig Die meisten Organismen haben membrangebundene Hydrogenasen (MBH) Ralstonia eutropha hat lösliche, NADreduzierende + MBH Nocardia opaca hat nur lösliche, NADreduzierende Organismen: Organismen: Fähigkleit weit verbreitet, Gramneg., GramPos., Archaea Pseudomonas, Paracoccus, Xanthobacter, Nocardia, Bacillus, Mycobakterien meisten sind fakultativ chemolithoautotroph

2 Aerobe chemolithoautotrophe: Carboxydotrophe Aerobe chemolithoautotrophe: Nitrifizierer Reaktion: CO + H 2 O CO H e Gesamtreaktion: NH O 2 NO H + + H 2 O Aktivierung von Kohlenmonoxid: CODehydrogenase (Molybdänhaltig) COinsensitive Atmungskette Aber: die Gesamtreaktion besteht aus 2 Teilreaktionen, die von zwei unterschiedlichen physiologischen Gruppen katalysiert werden Organismen: Pseudomonas carboxydovorans, Bacillus schlegelii, Streptomyces thermoautotrophicus Ammoniumoxidierer: NH ,5 O 2 NO H + + H 2 O Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira Vorkommen: Boden, Sediment, Köhlermeiler häufig auch Knallgasreaktion fakultativ chemolithoautotroph Schlüsselenzym: AmmoniumMonooxygenase Einbau von Sauerstoff in das Substrat! Biochemie Biotechnologie Nitritoxidierer: NO 2 + 0,5 O 2 NO 3 Nitrobacter, Nitrococcus Nitrosococcus oceani Nitrobacter winogradskyi Membranstapel, die die Zelle durchspannen: Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase Membranstapel, die als polare Kappe angeordnet sind: Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase

3 Nitrifizierer: Weit verbreitet in Boden und Wasser Obligat chemolithoautotroph NAD NADH + H + e Nitrifizierer: Nitrifikation in Böden unerwünscht (Auswaschung von Nitrat) Nitrifikation führt zur Ansäuerung (Zerstörung von Gebäuden:) Ausgeprägte intracytoplasmatische Membransysteme Langsames Wachstum, schlechte Erträge NO 3 NO 2 e O 2 H 2 O Salpeterbildung Napoleons Siegesgärten Aerobe chemolithoautotrophe: Schwefeloxidierer Ein riesiger Schwefeloxidierer: Thioploca Substrate: H 2 S, S, S 2 O 3 2 Umsatzgleichungen H 2 S + 2 O 2 SO H + S + H 2 O + 1,5 O 2 SO H + S 2 O 3 + H 2 O+ 2O 2 2 SO H + Intermediäre Bildung von Schwefel H 2 S + 0,5 O 2 S + H 2 O Bildung von Schwefelsäure: Ansäuerung der Umgebung! Schwefel Breite der Zellen: um!

4 Filamentöse Schwefeloxidierer:Thiothrix Heiße Quelle mit einer Matte von Thiothrix Nichtfilamentöse Schwefeloxidierer: Thiobacillus neapolitanus Nichtfilamentöse Schwefeloxidierer: Achromatium Carboxysomen: Orte der CO 2 Fixierung (CalvinZyklus) Schwefel Calciumcarbonat

5 Filamentöse Schwefeloxidierer: Beggiatoa Matten von Beggiatoa Schwefel Mit dem Auge sichtbar (weiß = Schwefel) Chemolithotrophs need to live at interface

6 Aerobe chemolithoautotrophe: Eisenoxidation Gesamtreaktion: Fe 2+ Fe 3+ (unlöslich) Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans (saure Abwässer) Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans (Grenzflächen anaerob/aerob) Photosynthese h Allgemeine Gleichung: CO H 2 A. <CH 2 O> + H 2 O + 2A h. Photosynthese h Allgemeine Gleichung: CO H 2 A. <CH 2 O> + H 2 O + 2A h. ATP NADH ATP NADH Zellsubstanz Zellsubstanz PS PS e Donator CO 2 Variationen eines Themas: 1. Elektronendonator 2. Photosystem 3. CO 2 Fixierung 4. Kohlenstoffquelle e Donator CO 2 Pflanzen, Cyanobakterien: CO H 2 O h. <CH 2 O> + H 2 O + O 2 h Anaerobe Bakterien: CO H 2 S. <CH 2 O> + H 2 O+2S

7 Unterschiede aerobe/anaerobe Photosynthese Cyanobakterien notwendige Gasatmosphäre Elektronendonator Anzahl der Photoreaktionen Pflanzen/ Cyanobakterien aerob H 2 O Sauerstoffproduktion Anaerobe Bakterien anaerob 2 1 H 2 S, S, org. Verb. Keine O 2 Produktion oxygene Photosynthese (wie bei Pflanzen) aquatische Habitate Anpassung auch an hohe Temperaturen einige leben in Symbiosen morphoplogisch heterogene Gruppe Einzeller > Filamente 1 μm 60μm Durchmesser Produktion von Neurotoxinen (Algenblüten) Kohlenstoffquelle CO 2 CO 2, org. Verb. Cyanobakterien:Heterozysten Zelluläre Differenzierung Gasvesikel Heterozysten als Orte der N 2 Fixierung Schutz der O 2 labilen Nitrogenase

8 Purpurbakterien Grüne Bakterien Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien (schwefelfreie (Schwefelpurpurbakterienbakterien) (Grüne Schwefel (Grüne gleitende Purpurbakterien) Bakterien) Standort Wasserorganismen Bodenorganismen Bakterienchlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g Absorptionsmaxima a: / b: a: / b: c,d,e: g: 788, 670 Färbung purpurbraun purpur, rot grünbraun grünbraun grünbraun Elektronendonatoverbindunverbindunverbindunverbindunverbindung keine red. Schwefel red. Schwefel red. Schwefel keine red. Schwefel keine red. Schwefel H 2 H 2 H 2 H 2? org. Verbindungen org. Verbindungen org. Verbindungen org. Verbindungen Schwefelablagerung innen außen Kohlenstoffquelle CO CO CO CO obligat photo heterotroph Wachstum aerob im Dunkeln + (Thiocapsa roseopersicina + wächst microaerophil) Vermehrung Zweiteilung, Knospung (Rhodomicrobium vannielii) Zweiteilung Zweiteilung, Dreiteilung (Pelodyction) Zweiteilung Photosynthese Chlorobium Chlorobium Thylakoide oder Apparat Vesikel Vesikel Vesikel nicht bekannt Vesikel (Chlorosom) (Chlorosom) CO 2Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC HydroxypropionatWeg Phototrophe Bakterien Phototrophe Purpurbakterien: anoxygene Photosynthese > keine O 2 Bildung manche fakultativ aerob (dann keine Photosynthese) Bakteriochlorophylle und Carotinoide Intracytoplasmatische Membransysteme Carotenoidfreie Mutante BCla ist blau! Phototrophe Bakterien PurpurSchwefelbakterien: H 2 S als Elektronendonor STropfen in Periplasma Oxidation zu SO 4 2 Chromatium, Thiospirillum Schwefelfreie Purpurbakterienbakterien: Rhodobacter, Rhodospirillum H 2 S als Elektronendonor (niedrigere Konz.) Fermentation, anaerobe/aerobe Atmung photoheterotroph, metabolisch versatil Morphologie der Rhodospirillaceae Phaeospirillum fulvum Rhodospeudomonas acidophila Rhodobacter shpaeroides Rhodopila globiformis Rhodocyclus purpureus Rhodomicrobium vannielii Rot: Thiopedia roseopersicinia Tiefenprofil aus 7 m Wassertiefe Chromatium und Thiocystis Rhodospirillaceae = Schwefelfreie Purpurbakterien

9 Morphologie der Chromatiacea Chromatium okenii Thiospirillum jenense Thiocapsa Thiopedia rosea Thiopedia rosea Ectothiorhodospira mobilis Chromatiacea = Schwefelpurpurbakterien Membransysteme in Purpurbakterien Rhodospirillaceae: Ectothiorhodospira mobilis Thylakoide Chromatiaceae: Allochromatium vinosum Vesikel

10 Vesikel Thylakoide PHB Rhodobacter capsulatus Zyklischer Elektronentransport in Purpurbakterien

11 Anoxygene Photosynthese Purpurbakterien Grüne Bakterien Rhodospirillaceae Chromatiaceae Chlorobiaceae Chloroflexaceae Heliobakterien (schwefelfreie (Schwefelpurpurbakterienbakterien) (Grüne Schwefel (Grüne gleitende Purpurbakterien) Bakterien) Farben der Chlorobiaceae Standort Wasserorganismen Bodenorganismen Bakterienchlorophyll a oder b a oder b a und c,d,e a und c,d,e g Absorptionsmaxima a: / b: a: / b: c,d,e: g: 788, 670 Färbung purpurbraun purpur, rot grünbraun grünbraun grünbraun Elektronendonatoverbindunverbindunverbindunverbindunverbindung keine red. Schwefel red. Schwefel red. Schwefel keine red. Schwefel keine red. Schwefel H 2 H 2 H 2 H 2? org. Verbindungen org. Verbindungen org. Verbindungen org. Verbindungen Schwefelablagerung innen außen Kohlenstoffquelle CO CO CO CO obligat photo heterotroph Wachstum aerob im Dunkeln + (Thiocapsa roseopersicina + wächst microaerophil) Vermehrung Zweiteilung, Knospung (Rhodomicrobium vannielii) Zweiteilung Zweiteilung, Dreiteilung (Pelodyction) Zweiteilung Photosynthese Chlorobium Chlorobium Thylakoide oder Apparat Vesikel Vesikel Vesikel nicht bekannt Vesikel (Chlorosom) (Chlorosom) CO 2Assimilation Calvin Calvin reduktiver TCC HydroxypropionatWeg Chlorobium tepidum Bacteriochlorophyll c Grüne Carotinoide Chlorobium phaeobacteroides Bacteriochlorophyll e Braunes Carotinoid (Isorenieratene)

12 Morphologie der Chlorobiaceae Chlorobium limicola Grüne Schwefelbakterien Chlorobium obligat anaerob/phototroph anoxische aquatische Habitate (H 2 S) tiefer als andere Photosynthetiker S 0 Ablagerung ausserhalb der Zelle Pelodytion clathratiforme Chlorosomen als Orte der anoxygenen Photosynthese Konsortien (symbiontische Assoziationen) Chlorobiaceae = Grüne Schwefelbakterien Morphologie der Chlorobiaceae Chlorosom (Ort der Photosynthese Chlorobium tepidum

13 Basisplatte Modell eines Chlorosoms Vergleich der Photosysteme anaerober Bakterien Der reduktive TCC Der HydroxypropionatWeg Verbreitung: Chlorobiaceae, einige thermophile, autotrophe Bakterien (Hydrogenobacter thermophilus) und einige Sulfatreduzenten (Desulfobacter hydrogenophilus ) Verbreitung: Chloroflexus, einige autotrophe archaea.

14 Ökologie photosyntheser Organismen Anreicherung anaerober photosynthetischer Bakterien WinogradskySäulen