Reaktionen der Zellatmung (1)

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1 ARBEITSBLATT 1 Reaktionen der Zellatmung (1) 1. Benennen Sie den dargestellten Stoffwechselweg und die beteiligten Substanzen! CoA-S Acetyl-CoA Citrat Oxalacetat Isocitrat Malat Citratzyklus α-ketoglutarat Fumarat Succinyl-CoA CoA-S Succinat 2. Stellen Sie die Funktion dieses Stoffwechselweges innerhalb der Zellatmung dar! Die Zellatmung besteht aus den drei Abschnitten Glykolyse, Pyruvat-Oxidation/Citratzyklus und Atmungskette. In der Glykolyse beginnt der Abbau der Glucose, die in zwei C3-Körper gespalten und zu Pyruvat oxidiert wird. Bevor die vollständige Oxidation im Citratzyklus erfolgen kann, wird Pyruvat oxidativ decarboxyliert und der übrig bleibende Acetyl-Rest an CoA gebunden. Es entsteht Acetyl-CoA, eine zentrale Substanz im Energiestoffwechsel, da auch Fettsäuren in der Beta-Oxidation zu Acetyl-CoA abgebaut werden. Der Acetyl-Rest wird dann in den Citratzyklus eingeschleust und vollständig oxidiert. Kohlenstoffatome werden dabei als Kohlenstoffdioxid freigesetzt, die Elektronen von NAD + beziehungsweise FAD aufgenommen. Diese Elektronen werden dann in der Atmungskette auf molekularen Sauerstoff übertragen. Die dabei frei werdende Energie wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. 1

2 ARBEITSBLATT 1 Reaktionen der Zellatmung (1) 3. Vervollständigen Sie die Reaktionsschemata zweier Teilschritte des Citratzyklus! Stellen Sie dar, welche Bedeutung und Besonderheiten diese Reaktionen im Rahmen der Zellatmung haben! NAD + NADH+H + CO 2 Isocitrat α-ketoglutarat FAD FADH 2 Succinat Fumarat Beide Reaktionen sind Teilschritte des Citratzyklus, in denen Elektronen, die aus der Oxidation des Substrats stammen, auf einen passenden Elektronenakzeptor übertragen und so für die Atmungskette nutzbar werden. Die Oxidation des Isocitrat ist insofern bedeutsam, da dieser Teilschritt einer der beiden Reaktionen ist, in denen bis zur Carboxylgruppe oxidierte Kohlenstoffatome des Substrats durch eine Decarboxylierung als Kohlenstoffdioxid-Moleküle freigesetzt werden. Zur zweiten Reaktion wäre anzumerken, dass das die Reaktion katalysierende Enzym, die Succinat-Dehydrogenase, als einziges Enzym des Citratzyklus membrangebunden ist. Es handelt sich dabei um den Komplex II der Atmungskette. Das beteiligte FAD ist kein mobiler Elektronenüberträger, sondern kovalent an das Enzym gebunden. 2

3 ARBEITSBLATT 2 Reaktionen der Zellatmung (2) 1. Beschriften Sie in der Abbildung die verschiedenen Strukturen und Kompartimente! Beschreiben Sie die Aufgabe der einzelnen Strukturen bei der Zellatmung! Matrix NADH FAD Komplex I Komplex II Komplex III Komplex IV Ubichinol Ubichinon Intermembranraum Cytochrom c NADH ist ein wasserlösliches Cosubstrat im Cytosol und in der Matrix der Mitochondrien, das als Elektronenüberträger dient. Es bindet an den Komplex I der Atmungskette. FAD ist ebenfalls ein Elektronenübertrager, der kovalent am Komplex II der Atmungskette gebunden ist. Ubichinon (UQ) ist ein lipophiles Molekül, das sich frei in der inneren Membran der Mitochondrien bewegen und so Elektronen von den Komplexen I und II zum Komplex III transportieren kann. Ubichinon ist das einzige Nichtprotein in der Atmungskette. Cytochrom c dient als mobiler Elektronenüberträger im Intermembranraum. Es transportiert Elektronen vom Komplex III zum Komplex IV. Komplex I der Atmungskette oxidiert NADH zu NAD + und überträgt die beiden Elektronen auf Ubichinon, das in der reduzierten Form Ubichinol (UQH 2 ) heißt und zwei Protonen aus der Matrix aufnimmt. Während des Transports der Elektronen von NADH zu UQ werden je Molekül NADH vier Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt. Komplex II der Atmungskette ist ein Enzym des Citratzyklus, die Succinat-Dehydrogenase.

4 ARBEITSBLATT 2 Reaktionen der Zellatmung (2) Komplex II oxidiert Succinat zu Fumarat und überträgt die Elektronen auf FAD, das so zu FADH 2 reduziert wird. Von dort werden die Elektronen auf UQ weitergegeben, das nach Aufnahme zweier Protonen aus der Matrix zu UQH 2 wird. Komplex III der Atmungskette oxidiert UQH 2 zu UQ. Die Protonen gelangen in den Intermembranraum, die beiden Elektronen werden nacheinander auf je ein Molekül Cytochrom c übertragen. Während dieses Elektronentransports über den sogenannten Q-Zyklus werden zwei weitere Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert. Komplex IV der Atmungskette oxidiert Cytochrom c und speichert die Elektronen, bis vier aufgenommen wurden. Diese dienen dann dazu, ein Molekül Sauerstoff, das an der Matrixseite des Komplexes IV bindet, zu zwei Molekülen Wasser zu reduzieren. Parallel zum Transport der vier Elektronen von Cytochrom c auf Sauerstoff werden vier Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt. 2. Die Abbildung zeigt eine Phase des Q-Zyklus. Beschreiben Sie den weiteren Weg der vier Elektronen! 1 2 Elektron 4 wird zunächst von Komplex III auf ein Cytochrom c- Molekül weitergegeben und von diesem zum Komplex IV transportiert. Dort wird es zusammen mit drei weiteren Elektronen auf molekularen Sauerstoff übertragen. Elektron 3 reduziert gerade das an der UQ-Bindungsstelle angedockte UQ-Molekül zum Semichinon. Die Elektronen 1 und 2 werden im nächsten Schritt vom Komplex III aufgenommen. Eines der beiden beispielsweise das Elektron 2 wird in der Folgezeit das nächste Cytochrom c-molekül reduzieren, das an den Komplex III bindet. Das andere also Elektron 1 wird auf das Semichinon übertragen, das nun nach vollständiger Reduktion zwei Protonen aus der Matrix aufnimmt und sich als UQH 2 von seiner Bindungsstelle löst. UQH 2 kann dann an der Ubichinol-Bindungsstelle des Komplexes III binden, sodass Elektron 1 wieder am Anfang des beschriebenen Weges ist

5 ARBEITSBLATT 3 Atmung Gärung (1) 1. Beschriften Sie die Abbildung! Geben Sie anhand der Grafik einen Überblick über die dargestellten Zusammenhänge! NAD + NADH O 2 Glucose Pyruvat CO 2 ATP ADP + P i Die Grafik gibt einen Überblick über die Zellatmung. Sie weist Zusammenhänge auf zwischen der Glykolyse, den Prozessen im Mitochondrium Pyruvat-Oxidation, Citratzyklus, Atmungskette, ATP-Synthese und dem Bau- und Betriebsstoffwechsel. Die Grafik verdeutlicht, dass die Glykolyse nur dann ablaufen kann, wenn ADP und NAD + zur Verfügung stehen. ADP liegt immer dann vor, wenn im Stoffwechsel ATP verbraucht wird. Die Regeneration von NAD + durch Oxidation des NADH erfolgt bei Vorhandensein von Sauerstoff im Mitochondrium. Es wird weiterhin ersichtlich, dass die ATP-Produktion im Mitochondrium nur dann stattfinden kann, wenn die Glykolyse Pyruvat liefert und der Stoffwechsel durch ATP-Spaltung ADP bereitstellt. Schließlich kann der Bau- und Betriebsstoffwechsel nur solange aufrecht erhalten werden, wie ATP zur Verfügung steht.

6 ARBEITSBLATT 3 Atmung Gärung (1) 2. Beschriften Sie die Abbildung! Erläutern Sie, inwiefern die hier dargestellten Prozesse eher eine Notlösung darstellen als eine Alternative zur Zellatmung! NAD + Ethanol NADH Acetaldehyd CO 2 Glucose Pyruvat ATP ADP + P i Die Grafik zeigt die alkoholische Gärung. Wenn kein Sauerstoff zur Verfügung steht und damit die Atmungs-Prozesse in den Mitochondrien zum Erliegen kommen, kann wie schon in Aufgabe 1 ausgeführt zunächst auch die Glykolyse kein ATP mehr liefern. Zellen, die über keinen alternativen Weg zur Oxidation des NADH verfügen, sind dann vom Absterben bedroht. Viele Pflanzenzellen oder beispielsweise auch die Zellen der Hefe können bei Sauerstoffmangel auf die alkoholische Gärung umschalten. Sie verfügen über ein Enzym, das Pyruvat zu Acetaldehyd decarboxyliert. Dieses wird unter Oxidation von NADH zu Ethanol reduziert. Das so entstandene NAD + steht dann der Glykolyse zur Verfügung, sodass wenigstens eine geringe Menge an ATP gebildet werden kann. Die alkoholische Gärung ist keine vollwertige Alternative zur Zellatmung, sondern nur eine Notlösung für Zeiten des Sauerstoffmangels. Das folgt schon daraus, dass viel weniger ATP pro

7 ARBEITSBLATT 3 Atmung Gärung (1) Molekül Glucose gebildet wird und daher viel mehr Glucose verbraucht werden muss, um die lebensnotwendige Menge an ATP zu produzieren. Der größte Teil der chemischen Energie der Glucose liegt am Ende der Gärung im Endprodukt Ethanol. Diese Energie ist für die Zelle nicht mehr verwertbar. Ethanol wird nämlich ausgeschieden, da es hochgiftig ist. 3. Die Grafik zeigt Möglichkeiten tierischer Zellen, Gärungsprodukte zu verwerten. So findet 1 in Leber und Niere statt, 2 im Herzmuskel. Beschriften Sie die Abbildung! Beschreiben Sie anhand der Grafik die Stoffwechselwege! Gehen Sie dabei auch auf notwendige Voraussetzungen ein! 2 NAD + 2 NADH 2 H Glucose Lactat Pyruvat Die Verwertung des Lactat beginnt damit, dass der letzte Schritt der Milchsäuregärung umgekehrt wird: Lactat wird zu Pyruvat oxidiert, wobei NAD + zu NADH reduziert wird. Schon dieser Schritt ist nur in Zellen möglich, die über Sauerstoff verfügen, sodass in der Atmungskette NADH zu NAD + oxidiert wird, das dann für diese Reaktion zur Verfügung steht. Der nahe liegende Weg, das Pyruvat im Mitochondrium weiter zu oxidieren, setzt natürlich auch eine Versorgung der Zelle mit Sauerstoff voraus. Diese Möglichkeit, das Pyruvat weiter zu verarbeiten, wird vom Herzmuskel genutzt. In Leber und Niere wird viel Energie aufgewandt, um aus Pyruvat Glucose aufzubauen. Über so viel Energie verfügt die Zelle auch nur bei funktionierender Zellatmung. 3

8 ARBEITSBLATT 4 Atmung Gärung (2) 1. Benennen Sie das Versuchsmaterial! Beschreiben Sie Aufbau und Durchführung des Experiments! Nennen Sie das beobachtete Ergebnis und werten Sie es aus! Sanduhr Gasflasche mit Stickstoff Waschflasche mit Kalkwasser Waschflasche mit keimenden Erbsen Zwei Waschflaschen werden etwa zur Hälfte mit Kalkwasser gefüllt. In eine dritte Waschflasche werden keimende Erbsen gegeben. Die Gasflasche mit Stickstoff und die drei Waschflaschen werden mit Gummischläuchen so verbunden, dass der Stickstoff nach Öffnen der Gasflasche zunächst durch eine der Waschflaschen mit Kalkwasser strömt, dann durch die Waschflasche mit den Erbsen und schließlich durch die zweite Waschflasche mit Kalkwasser. Dann öffnet man das Absperrventil der Gasflasche und achtet auf Veränderungen in den Waschflaschen. Es zeigt sich in keiner der Waschflaschen eine Veränderung. Registriert man die Anzahl der Bläschen in den beiden Waschflaschen mit Kalkwasser, so ist auch in diesem Punkt keine Änderung festzustellen (gleichförmiges Sprudeln der Bläschen). Aus diesem Ergebnis kann geschlossen werden, dass die Erbsen unter Stickstoff kein Kohlenstoffdioxid produzieren, also weder Zellatmung noch Gärung durchführen, da sich sonst das Kalkwasser in der letzten Waschflasche getrübt hätte. Waschflasche mit Kalkwasser

9 ARBEITSBLATT 4 Atmung Gärung (2) 2. Stellen Sie dar, worin sich Versuchsansatz und -ergebnis vom Versuch in Aufgabe 1 unterscheiden! Erklären Sie das Versuchsergebnis! Anstelle der keimenden Erbsen ist diesmal eine Hefesuspension in der mittleren Waschflasche. Es zeigen sich zwei Unterschiede: Am auffälligsten ist, dass sich schon nach kurzer Zeit das Kalkwasser in der dritten Waschflasche trübt. Außerdem sieht man, dass in dieser Waschflasche mehr Bläschen aufsteigen als in der ersten. Die Trübung des Kalkwassers ist ein Nachweis, dass die Hefezellen auch in der Stickstoffatmosphäre Kohlenstoffdioxid produzieren. Sie betreiben dann alkoholische Gärung. Da dabei die Ausbeute an ATP sehr gering ist, muss viel mehr Glucose abgebaut werden als in der Zellatmung, um dieselbe Menge an ATP zu erhalten. Daher entsteht im Experiment auch viel Kohlenstoffdioxid, sodass sich das Kalkwasser rasch trübt. Das von den Hefezellen ausgeschiedene Kohlenstoffdioxid ist auch die Ursache dafür, dass in der dritten Waschflasche mehr Gasbläschen aufsteigen als in der ersten: In der ersten Waschflasche ist es nur der aus der Flasche strömende Stickstoff, in der dritten zusätzlich das gebildete Kohlenstoffdioxid.

10 ARBEITSBLATT 5 Respiratorischer Quotient 1. Beschriften Sie die Abbildung! Beschreiben Sie die Durchführung der Experimente, dessen Ergebnisse abgebildet sind! Bestimmen Sie aufgrund der Ergebnisse den Respiratorischen Quotienten (RQ) für den betreffenden Organismus. Leiten Sie aus den Ergebnissen Aussagen ab über den zugrunde liegenden Energiestoffwechsel! Sanduhr Gitterrost keimende Erbsen Wassertropfen NaOH-Plätzchen Die keimenden Erbsen werden in einer Schale auf einen Gitterrost gestellt, der sich in einer liegenden Flasche befindet. Die Flasche wird mit einem durchbohrten Stopfen verschlossen. In die Bohrung des Stopfens wird ein Glasrohr eingeführt und in dessen Ende ein Wassertropfen eingebracht. Beobachtet man den Ansatz eine gewisse Zeit, so stellt man keine Veränderung fest. Ergänzt man den Versuchsansatz durch ein Schälchen mit NaOH-Plätzchen, das unter den Gitterrost gestellt wird, so zeigt sich, dass der Wassertropfen in Richtung Flasche wandert, das Gasvolumen in der Flasche also kleiner geworden ist. Der zweite Teil des Versuches lässt erkennen, dass die keimenden Erbsen in der vorgegebenen

11 ARBEITSBLATT 5 Respiratorischer Quotient Zeit der Flasche eine bestimmte Menge Gas entnommen haben. Dabei handelt es sich wohl um den Sauerstoff, den die keimenden Erbsen in der Zellatmung verbrauchten. Das dabei ausgeschiedene Kohlenstoffdioxid wurde durch die NaOH-Plätzchen gebunden, sodass es keinen Einfluss auf das Gasvolumen in der Flasche hatte. Da im ersten Teil des Experiments keine Veränderung im Gasvolumen zu beobachten war, folgt, dass das Volumen des von den keimenden Erbsen verbrauchten Sauerstoffs durch das des gebildeten Kohlenstoffdioxids ersetzt wurde. Da der Respiratorische Quotient (RQ) als das Verhältnis der Menge ausgeschiedenen Kohlenstoffdioxids zur Menge aufgenommenen Sauerstoffs definiert ist, ist also für die keimenden Erbsen der RQ gleich null. Der RQ von null zeigt, dass für die keimenden Erbsen Kohlenhydrate Substrat des Energiestoffwechsels sind. Die Oxidation von Kohlenhydraten kann nämlich vereinfacht durch die folgende Gleichung beschrieben werden: C n H 2n O n + n O 2 n CO 2 + n H 2 O Dabei wird also genau so viel Kohlenstoffdioxid produziert wie Sauerstoff verbraucht wird. Bei der Veratmung von Fettsäuren würde die Bilanz anders aussehen. Die Oxidation einer Fettsäure, beispielsweise der Stearinsäure, könnte durch die folgende Gleichung beschrieben werden: CH 3 (CH 2 ) 16 COOH + 26 O 2 18 CO H 2 O Hier wird also viel weniger Kohlenstoffdioxid produziert, als Sauerstoff verbraucht wird. Der RQ würde unter diesen Voraussetzungen einen Wert von etwa 0,7 aufweisen.

12 ARBEITSBLATT 5 Respiratorischer Quotient 2. Die Abbildungen zeigen die Ergebnisse von Experimenten zum Respiratorischen Quotienten, bei denen anstelle der keimenden Erbsen aus Aufgabe 1 eine Maus als Versuchsobjekt diente. Bestimmen Sie aufgrund der Ergebnisse den RQ der Maus! Leiten Sie aus dem Ergebnis Aussagen ab über den zugrunde liegenden Energiestoffwechsel! Im ersten Teilversuch, ohne Verwendung von NaOH-Plätzchen, wird die Gasmenge in der Flasche um etwa 1,5 Einheiten verringert, im zweiten Teilversuch um 10 Einheiten. Die Maus verbraucht also während des Experimentes 10 Einheiten Sauerstoff, wie Teilversuch 2 zeigt. Die Verringerung des Gasvolumens im ersten Teilversuch weist nach, dass von diesen 10 Einheiten 8,5 durch das Volumen des ausgeschiedenen Kohlenstoffdioxids ersetzt wurden. Der RQ der Maus beträgt also 0,85. Daraus kann man schließen, dass die Maus neben Kohlenhydraten andere Nährstoffe, etwa Fette, als Substrat der Zellatmung verwendet.