UNIVERSITY OF AMSTERDAM. Br. Theowald & P. Oosterbroek. Abstract. western. Spa- etwa 35. Fur eine zoogeographische. denen mehr

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1 sind Beaufortia INSTITUTE OF TAONOMIC ZOOLOGY (ZOOLOGICAL MUSEUM) UNIVERSITY OF AMSTERDAM Vol. 31 no. 2 Oktober 30, 1981 Zur Zoogeographie der Westpalaearktischen Tipuliden II. Die Tipuliden der Iberischen Halbinsel Br. Theowald & P. Oosterbroek Instituut voor Taxonomische Zodlogie (Zoologisch Museum), Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam Abstract A list is provided of the 115 Tipulidae taxa from the Iberian Peninsula and the 7 taxa from the Balearic Islands. A description is given of Tipula (Yamatotipula) submontium nov. spec. The following statements, with regard to the zoogeography of the Tipulidae from the are Peninsula, presented: 91% of the present-day fauna descend from european immigrants in the late Pleistocene (50 taxa) or in the Holocene (55 taxa), only 9% (10 taxa) from immigrants in earlier times of the Pleistocene. The iberian element in the present-day fauna of Europe comprises about 10 taxa which entered western and middle Europe during Holocene times. EINLEITUNG (1977, i979 a I > 979b> 1980). Es sind uns heute noch Die Tipuliden - der Iberischen Halbinsel Spa- etwa 35 weitere Arten und viel mehr Fundorte nien, Portugal und Andorra bis heute nie bekannt als in diesen Arbeiten verzeichnet waren. zusammenfassend bearbeitet worden. Strobl, der Fur eine zoogeographische um die Jahrhundertwende mit Kutsche, Bearbeitung der Tipuliden der Iberischen Halbinsel ist deshalb eine Dampfschiff und Eisenbahn drei Friihjahrsreisen in zusammenfassende Artenliste notwendig. Sie Spanien machte, verzeichnet in seinen Arbeiten stiitzt sich auf die in der Literatur erwahnten Ar- (1900, 1906 und 1909) 30 Arten von denen mehr ten, die, wenn notwendig und moglich, iiberpriift als die Hiilfte erstmals beschrieben wurde. In wurden, auf eine von Mannheims im Jahre 1965 zwei kleinen Arbeiten fiigen Theowald (1955) zusammengestellte und Mannheims (1969) dieser Liste noch 12 wei- Liste mit Fundorten der Tipuliden in den Sammlungen des Institute Espanol de tere in Siidspanien gesammelten Arten hinzu. Entomologia und des Instituto Nacional de Edafologia y Agrobiologia, beide in Madrid, und Etwa 40 weitere Arten finden wir im Tipulidenteil von Lindners Die Fliegen schlieblich auf vieles Material, das in den Jahren nach 1955 von vielen Sammlern in den Museen der palaearktischen Region" (Mannheims, ; Theowald, ), in den Nephrotoma- Arbeiten Amsterdam und Bonn zusammengetragen wurde. von Oosterbroek (1978, 1979a, 1979b, 1979c) und in den Lunatipula-Arbeiten von Theischinger Nur die einige, uns grobere Ausbeuten ubermittelten, manchmal als Resultat langerer Sammelreisen *) I. Die Tipuliden von Nordafrika, Beaufortia 30: (1980). 31

2 Pyrenäen: Arten aus Südin mehrereteile der Halbinsel, seien hier genannt: 4 Zent. = Zentrales Gebiet: die Provinzen um E. Boersma, C. A. W. Jeekel, V. S. v. d. Goot, Serra da Estrela, Sierra de Gredos, J. Lourens, B. Mannheims, H. Noack, G. Theischinger und H. "VViering. Von den Verfassern Sierra de Avila, Sierra de Guadarrama, Sierra de Albarracin und Sierra sammelte Theowald (1955) in Andorra, Ooster- de Gudar; broek (1976) in Avila und in mehreren anderen 5 Süd. = Südöstliches Gebiet: südöstliche Pro- Provinzen. Diese erstmalig fur die Iberische Halbinsel Artenliste ist aufgestellte unvollstandig Wahrscheinlich miissen in Zukunft noch Arten hinzugefiigt werden, sicher ist dab viele der schon erfafiten Arten auf der Halbinsel eine viel weitere Verbreitung haben als heute bekannt. Deshalb ist in zoogeographischer Hinsicht nur eine Ubersicht iiber allgemeine die Tipulidenfauna moglich und mub eine tiefergehende Analyse zuriickgestellt werden, bis die Fauna besser bekannt ist. Herrn Kollegen G. Theischinger (friiher Linz/ D., heute Australien) verdanken wir kritische Bemerkungen iiber Lunatipula. Ihm, Herrn Dr. H. Ulrich und Frau Ch. (Bonn) Vermons (Amsterdam) sind wir fiir die Korrektur des deutschen Textes verbunden. Herr J. Zaagman (Amster- vinzen. In der Artenliste sind die Provinzen nach dieser Einteilung gruppiert. Von jeder Untergattung wird angegeben leben, wo also die Imagines Auch wird vermerkt, in welcher Umwelt die Larven zu erwarten sind. wieviele Arten jede Untergattung in West- und Mitteleuropa enthält. Von allen Arten wird die Verbreitung angegeben, von endemischen Arten überdies die Verwandtschaft. Synonyme sind nicht verzeichnet, sie sind in Mannheims ( ), Theowald ( ) und Oosterbroek (1978, aufzufinden. Die 1979a-c) mit * gekennzeichneten Arten sind in den Abschnitt Bemerkungen und Beschreibungen" aufgenommen. dam) zeichnete die Karten. DOLICHOPEZINAE ARTENLISTE Damit diese Liste nicht zuviel Raum beansprucht, sind nicht von jeder Art alle Fundorte angegeben. Nur die Namen der Provinzen, in denen eine Art gefunden wurde, sind angeführt. Im allgemeinen gilt wohl: in je mehr Provinzen eine Art gefunden wurde, desto mehr Fundorte gibt es in jeder Provinz. Die Tipuliden kommen vorwiegend in den Dolichopeza Curtis: Larven an feuchten Stellen zwischen Lebermoosen Drei Arten (Hepaticae). in Mitteleuropa. 1 albipes (Ström, 1768): Zent. (Guarda, Avila). Europa, nicht in Italien und auf der Balkanhalbinsel. 2 hispanica Mannheims, 1951: Süd. (Cadiz, Granada). Auch bekannt von Marokko und Südfrankreich (auch Nordpyrenäen). feuchteren Gebieten der Gebirge und an den Gebirgsabhängen entlang kleiner Bäche vor. Gerade TIPULINAE die Provinzen mit Gebirgen oder Gebirgsabhängen haben dementsprechend auch die größte Artenzahl. Aufgrund von Vorkommen und Verbreitung der heute bekannten Arten und aufgrund der geographischen Verhältnisse läßt sich die Iberische Halbinsel in 5 Gebiete einteilen (Karte 1): i Pyr. = Provinzen am Südabhang der Pirineos; = 2 Kant. Kantabrisches Gebiet: Provinzen um Cordillera Cantabrica; Tipula Edwards: Larven in feuchtem Waldboden. Fünf Arten in Mittel- und West- (Schummelia) europa. 3 variicornis Schummel, 1833: Pyr. (Lerida). Flachland von Eurasien, auch Norditalien und Balkanhalbinsel. 4 yerburyi Edwards, 1924: Zent. (Avila). Westeuropa. 5 zernyi Mannheims, 1952: Pyr. (Huesca, Lerida, Andorra). Alpen und Pyrenäen. 3 Atl. = der atlantische Westen der Halbinsel: Tipula (Yamatotipula) Matsumura: Larven in Galizien und Portugal; feuchtem Boden. Es sind sechs 32

3 Karte I: Einteilung der Iberischen Halbinsel. Pyrenaen 17 Pontevedra 36 Soria 54 Castellon 1 Navarra 18 Orense 36 Logrono 55 Valencia 2 Huesca 19 Viane de Castelo 37 Zaragoza 56 Huelva 3 Lerida 20 Braga 38 Viseu 57 Sevilla 4 Andorra 21 Vila Real 39 5 Barcelona 22 Porto 40 Guarda 58 Cordoba Salamanca 59 Jaen 6 Gerona 23 Aveiro 41 Avila 60 Murcia 24 Coimbra 42 Segovia 61 Alicante Kantabrisches Gebiet: 25 Leiria 43 Madrid 62 Cadiz 7 Oviedo 26 Santarem 44 Guadalajara 63 Malaga 8 Leon 27 Sintra 45 Teruel 64 Granada 9 Santander 28 Portalegre 46 Tarragona 65 Almeria 10 Palencia 29 Evora 47 Castelo Branco 11 Burgos 30 Setubal 48 Carceres Inseln: 12 Vizcaya 31 Beja 49 Toledo 66 Ibiza 13 Alaba 32 Algarve 50 Cuenca 67 Mallorca 14 Guipuzcua 68 Menorca Zentrales Gebiet: Südliches Gebiet: Atlantisches Gebiet: 33 Braganca 51 Badajoz 15 Coruna 34 Zamora 52 Ciudad Real 16 Lugo 35 Valladolid 53 Albacete 33

4 Europa bekannt, außerdem noch einige nordeuro- Avila, Madrid, Teruel, Cuenca), Süd. (Gra- päische die bis Mitteleuropa vorkommen. nada). Flachland und Mittelgebirge von ganz 6 caesia Schummel, 1833: Kant. (Santander), Zent. (Cuenca). Flachland von Mittel-und Europa. *7 Osteuropa bis Kleinasien, auch Italien. lateralis barbarensis Theowald & Oosterbroek, 1980: Pyr. (Gerona, Barcelona), Zent. (Avila, Guarda, Toledo, Cuenca, Teruel), Süd. (Castellon, Malaga, Granada, Almeria), Balearen (Menorca). Nordafrika, Süd- und Mittelspanien. i 6 niethammeri Mannheims, 1969: Zent. (Guarda, Avila). Endemisch. Nahe fulvipennis De Geer aus Flachland und Mittelgebirgen von ganz Europa. 1/ repanda Loew, 1864: Pyr. (Huesca), Kant. (Burgos, Palencia, Santander, Leon, Oviedo), Atl. (Orense, Lugo), Zent. (Guarda, Segovia, Avila, Madrid, Teruel), Süd. En- (Murcia). *8 lateralis lateralis Meigen, 1818: Pyr. (An- demisch. Nahe triangulifera Loew von Spa- dorra, Huesca, Lerida, Gerona), Kant. (Leon, Palencia, Santander, Burgos, Guipuzcua), nien und repentina Mannheims von Nordafrika. Atl. (Coruna). In verschiedenen Unterarten [8 triangulifera Loew, 1864: Atl. (Orense), kommt lateralis im europäischen Flachland und im westlichen Nordafrika vor, im Osten Zent. (Segovia, Avila, Cuenca, Madrid, Teruel), Süd. (Albacete). Endemisch. Nahe reicht ihr Verbreitungsgebiet über Kleinasien bis zum Iran. 9 montium afriberia Theowald & Oosterbroek, 1980: Zent. (Guarda, Avila, Teruel, Cuenca), Süd. (Granada, Malaga). Nordafrika, Südund Mittelspanien. repanda Loew von Spanien und repentina Mannheims von Nordafrika. 19 vittata Meigen, 1804: Pyr. Kant. (Lerida), (Santander), Zent. (Segovia, Avila). Flachland von ganz Europa, auch Italien und Balkan. [O montium montium Egger, 1863: Pyr. (Andorra, Lerida). Europa, die Unterart italia im italienischen Faunengebiet. *II submontium spec. Nov.: Pyr. (Andorra). Auch Mitteleuropa. Tipula ( Tipula) Linnaeus: Larven an Graswurzeln, meist in Wiesen. Aus Mittel- und Südeuropa sind zehn Arten dieser Untergattung bekannt. 20 kleinschmidti Mannheims, 1950: Pyr. (Barcelona), Kant. (Santander, Leon), Atl. (Coruna), Zent. (Segovia, Tipula (Acutipula) Poda: Larven meist in sumpfigen Boden entlang von Bächen. Siebzehn Arten Madrid, Avila, Carceres), Süd. (Jaen, Badajoz). Endemisch. in Süd- und Mitteleuropa. 12 aureola Mannheims, 1952: Süd. (Cadiz). Vielleicht czizeki de Jong am nächsten verwandt. aus Mitteleuropa Endemisch, keine weitere Fundorte bekannt. Nahe Luna Westhoff aus Mittel- und Westeuropa. 21 mediterranea Lackschewitz, 1930: Pyr. (Navarra), Kant. (Burgos, Alaba), Zcnt. (Valladolid, Segovia, Madrid, Tarragona, Teruel), U fulvipennis De Geer, 1776: Pyr. (Andorra, Süd. (Castellon, Valencia, Murcia, Almeria, Jacn, Granada, Huesca, Navarra), Kant. (Santander, Palencia, Leon, Malaga), Balearen (Mallorca). Westmediterranes Gebiet. Oviedo), Atl. (Lugo), Zent. (Teruel, Avila), Süd. (Granada). Flachland und Mittelgebirge von ganz Europa (einschließlich Italien und Balkan). M Luna Westhoff, 1879: Pyr. (Lerida), Kant. 22 oleracea Linnaeus, 1758: Pyr. (Barcelona, Gerona, Lerida, Kant. Huesca), (Palencia, Guipuzcua, Santander, Oviedo), Zent. (Valladolid, Zamora, Segovia, Avila, Madrid, (Leon). Flachland von ganz Europa, auch Toledo, Taragona, Cuenca, Carceres), Süd. Italien und Balkan. (Badajoz, Malaga, Granada), Balearen (Mal- CS maxima Poda, 1761: Pyr. (Gerona, Barcelona, Andorra, Lerida, Huesca), Kant. (Guipuzcua, Vizcaya, Santander), Zent. (Segovia, lorca, Menorca). Flachland von ganz Europa. 23 paludosa Meigen, 1818: Pyr. (Barcelona, Gerona, Lerida, Huesca), Kant. (Burgos, 34

5 Leon, Santander, Oviedo), Zent. (Segovia, Tipula (Mediotipula) Pierre: Larven in feuchten Madrid, Teruel), Süd. (Ahneria). Flachland Mooskissen. In Mittel- und Südeuropa sind zwölf von ganz Europa (nicht Italien, auf der Bal- Arten und Unterarten bekannt. kanhalbinsel einzelnen nur an Stellen). Tipula Alexander: (Savtshenkia) Larven in feuchten bis sehr trockenen Mooskissen. Die Verbreitung von vielen Arten dieser Untergattung ist nur dürftig bekannt, da sie im Spätherbst oder im Winter fliegen. Besonders die Verbreitung vieler Arten im mediterranen Raum und die Verbreitung von ausschließlich mediterranen Arten ist fast unbekannt. Es sind etwa fünfzig europäische Arten bekannt, und viele unter ihnen sind im iberisehen Faunengebiet zu erwarten -M alpium Bergroth, 1888: Tyr. (Lerida). Flachland und Mittelgebirge von Mitteleuropa, England, Skandinavien und Nordjugoslawien. Auch den von Nordpyrenäen bekannt. *2S breviantennata Lackschewitz, 1933: Süd. (Granada). Auch Nordpyrenäen und einige Fundorte auf dem italienischen Festland und auf Sardinien. 35 aragoniensis Theowald, 1978: Pyr. (Huesca, Gerona). Endemisch. Nahe cataloniensis Theowald, brolemanni Pierre und galiciensis Theowald aus den Pyrenäen und dem Kantabrischen Gebirge. Die brolemanni-gruppe steht siebkei Zetterstedt von Europa (einschließlich Pyrenäen) am nächsten. 36 cataloniensis Theowald, 1978: Pyr. (Lerida). Endemisch. Siehe unter 35 aragoniensis. 37 galiciensis Theowald, 1978: Atl. (Lugo). Endemisch. Siehe unter 35 aragoniensis. 38 nitidicollis Strobl, 1909: Zerit. (Avila, Cuenca), Süd. (Almeria, Murcia, Granada). Endemisch. Ziemlich isoliert stehende Art, die fulvogrisea Pierre von Nordafrika und sarajevensis Strobl von Mitteleuropa am nächsten verwandt ist. 39 sarajevensis Strobl, 1900: Pyr. (Andorra), Zerit. (Teruel). Mittel- und Westeuropa. 26 cheethami Edwards, 1924: Kant. (Burgos), 4" siebkei Zetterstedt, 1852: Pyr. (Navarra, Zerit. (Madrid). Mittel- und osteuropäische Hucsca). In den Gebirgen von Mitteleuropa, Gebirge, Großbritannien, Pyrenäen. Italien und Balkan, auch Skandinavien. -7 confusa van der Wulp, 1884: Kant. (Oviedo). Zent. (Madrid). Westeuropa. Tipula (Pterelachisus) Rondani: Larven in feuch- *28 grisescens villeneuvii Strobl, 1909: Zent. tem Waldboden und feuchten Mooskissen. Nur 29 (Avila). Endemisch, die typische Unterart in den montanen Gebieten Eurasiens. invenusta subinvenusta Slipka, 1950: Pyr. (Andorra). Alpen, Karpaten und Pyrenäen, die typische Unterart im borealen Gebiet. 30 jeekeli Mannheims & Theowald, 1959: eine europäische Art. 4i unca Wiedemann, 1817: Pyr. (Andorra). Flachland von Eurasien. Tipula Rondani: Larven (Pterelachisus) in feuchtem Boden. Etwa fünfzig- europäische Arten, darunter viele mit alpiner Verbreitung. Balearcn (Mallorca). Südfrankreich (Var), Italien (Sardinien), Griechenland (Pindos). 42 gredosi Theowald, 1980: Kant. (Santander), 3i obsoleta Meigen, 1818: Pyr. (Andorra). Flachland und Mittelgebirge von Europa, Zcnt. (Guarda, Avila, Madrid, Teruel), Süd. (Granada, Almeria). Endemisch. Eine Art nicht in Ttalien, vereinzelt auf der Balkan- der europäischen pseudoirrorata- Gruppe. halbinsel. 43 irrorata Macquart, 1826: Kant. (Santander). 32 rufina Meißen, 1818: Pyr. (Andorra), Zcnt. Flachland von F.uropa, (Guarda, nicht Italien, vereinzelt auf der Balkanhalbinsel. Avila, Madrid). West- und Südeuropa bis Iran. 11 neurotica Mannheims, 1966: Pyr. (Huesca, 33 staegeri Nielsen, 1922: Pyr. (Andorra). Flachland von Westeuropa. Lerida). In den Gebirgen von ganz Mitteleuropa. 34 subnodicornis Zetterstedt, 1838: Pyr. (Andorra). Boreo-alpine Mittel- und Hochgebirgsart. t.s pabulina Meigen, 1818: Kant. (Burgos). Flachland von Europa, nicht in Italien, aber auf der Balkanhalbinsel. 35

6 46 pseudovariipennis Czizek, 1912: Pyr. (Leri- 56 ampullifera Mannheims, 1965: Zcnt. (Gu- da). Flachland von Europa, nicht in Italien, aber auf der Balkanhalbinsel. arda, Teruel, Cuenca), Süd. (Granada, Almeria). Endemisch. Isoliert stehende Art der \7 submarmorata Schummel, 1833: Pyr. (Lerida), Zent. (Madrid). Flachland von Europa, auch in Italien und auf der Balkanhalbinsel. 8 varipennis Meigen, 1818: Pyr. (Andorra). mit nächsten Verwandten im ostmediterranen Raum. macroselene-gruppe,?>7 balearica Mannheims, 1968: Süd. (Albacete), Balearen (Mallorca). Endemisch. Nahe his- Flachland von Europa, nicht Italien, aber panolivida Mannheims von Iberischen Fest- Balkanhalbinsel. land. Tipula (Vestiplex) Bezzi: Larven wahrscheinlich in feuchtem Boden an den Wurzeln von Gras und Kräutern. Etwa zwanzig Arten in Mitteleuropa. 49 montana montana Curtis, 1834: Pyr. (Andorra). Alpen, Karpaten und Wales; eine Unterart in Nordeuropa. 5" pallidicosta Pierre, 1924: Pyr. (Andorra, Gerona, Huesca), Kant. (Santander). Alpen, Gebirge von Italien und der Balkanhalbinsel, Nordeuropa. 5i scripta scripta Meigen, 1830: Pyr. (Andorra, Lerida, Huesca), Kant. (Santander). Flachland von Europa, auch Italien. 5 2 scripta intermixta Riedel, 1913: Zent. (Segovia, Madrid, Teruel, Guarda). Auch in den französischen Pyrenäen (Mont Louis). Endemisch. 53 strobliana pyrenaei Theowald, 1968: Pyr. (Huesca, Andorra). Endemisch in den Pyrenäen, die typische Unterart in den Alpen, auch eine Unterart in den Karpaten. 58 bimacula Theowald, 1980: Zent. (Sorio, Cuenca). Auch Italien und Balkanhalbinsel. 59 brunneinervis Pierre, 1921: Pyr. (Huesca, Lerida, Andorra, Gerona), Zerit. (Segovia, Avila, Madrid, Guadalajara, Teruel, Cuenca), Süd. (Granada). Mittel- und Südeuropa. 6o cava Riedel, 1913: Pyr. Kant. (Andorra), (Leon, Logrono, Santander), Atl. (Lugo, Orense), Zent. Süd. (Guarda), (Cadiz). Flachland von Mittel-, West- und Südwesteuropa. 6i cinereicolor Pierre, Zerit. 1924: (Segovia, Madrid, Toledo, Guadalajara, Teruel, Cuenca), Süd. (Jaen, Granada, Sevilla). Endemisch auf der Iberischen Halbinsel und in Nordafrika. Isoliert stehende Art mit nächsten Verwandten in Griechenland. 62 dolores Mannheims, 1967: Süd. (Albacete, Endemisch. Nahe brunneinervis Pierre von Mittel- und Granada, Malaga). Südeuropa. Tipula (Lunatipula) 63 engeli Theowald, 1957: Kant. (Santander), Zent. (Avila, Auch Ita- Toledo, Caceres). lien und Griechenland. 64 fabiola Mannheims, 1968: Zcnt. (Madrid, Edwards: Larven der meisten Arten in ziemlich trockenem Boden an den Carceres), Süd. (Jaen). Auch Nordafrika (Mittlerer Atlas). Nahe modesta Macquart Wurzeln von Gras und Kräutern. Mehr als hundertfünfzig europäische Arten, die fast alle medi- von Algerien und Tunesien und canariensis terrane Verbreitung haben. Theischinger von Lanzarote (Kanarische In- 54 acuminata Strobl, 1900: Zerit (Segovia, seln). Avila, Madrid, Guadalajara, Tarragona, Zaragoza), Süd. (Jaen, Cordoba). Endemisch. 65 fascipennis Meigen, 1818: Pyr. (Huesca, Lerida), Zerit. (Avila). Flachland von Euro- Nahe borysthenica Savtshenko von Südost- pa, nicht in Italien, wo verwandte Arten europa und Kleinasien. vorkommen, aber auf der Balkanhalbinsel. 55 albostriata Strobl, 1909: Pyr. (Gerona, Barcelona), Zerit. (Teruel), Süd. (Granada). 66 gibbifera Strobl, 1906: Pyr. (Barcelona), Zent. (Madrid, Cuenca), Süd. (Murcia, Endemisch. Eine ziemlich isoliert stehende Granada). Endemisch (und Südfrankreich). Art der hauptsächlich südwesteuropäische pustulata-gruppe. Ziemlich isoliert stehende Art der acuminata- Gruppe. 36

7 Strobl, 1906: Pyr. (Barcelona), Zent. (Madrid), Sud. (Valencia, Alicante, Murcia, Almeria, Granada, Cordoba, 6; helvola Loew, 1873: Atl. (Lugo), Pyr. (Barcelona). Flachland von Mittel- und Südeuropa, Norditalien und Balkanhalbinsel. Sevilla, Malaga, Cadiz). Endemisch. Nahe 68 hispanolivida Mannheims, 1968: Zent. (Avila, Madrid, Toledo, Teruel, Guarda), Süd. (Jaen, Granada). Endemisch. Nahe livida Van der Wulp von Europa. livida Van der Wulp von Europa. 78 pustulata Pierre, 1920: Pyr. (Huesca, Gerona), Kant. (Leon), Zcnt. (Guarda, Avila, Segovia, Madrid, Gucnca, Teruel, Tarragona, 69 iberica Mannheims, 1963: Pyr. (Andorra, Barcelona), Kant. (Leon, Santander), Atl. (Lugo), Zent. (Avila, Madrid, Toledo, Guadalajara, Teruel, Cuenca, Guarda, Carceres), Carceres), Sud. (Jaen, Cadiz, Badajos, Granada, Malaga). West- und Siidwesteuropa. 79 rocina Theischinger, 1979: Sudspanien Siid. (Huelva). und Nordafrika (Rifgebiet). Süd. (Jaen, Granada, Ciudad Real, Malaga). 8o selene Meigen, 1830: Kant. (Vizcaya). Mit- Endemisch (und von Eurasien. Nordafrika). Nahe lunata tel- und Nordeuropa. 8i selenitica Wiedemann, 1818: Portugal". 7 jativensis Strobl, 1909: Süd. (Valencia). Portugal, Pyrenaen und Umgebung von Pa- Endemisch. Nahe selenitica Wiedemann von Portugal, gehört in die falcata-gruppe mit vorwiegend iberischer Verbreitung. 7' longidens Strobl, 1909: Pyr. (Andorra, Bar- ris. Nahe jativensis Strobl von cler Iberischen Halbinsel. 82 subcava Mannheims, 1963: Pyr. (Gerona, Barcelona, Navarra), Zcnt. (Avila, Segovia, celona, Lerida, Huesca), Kant. (Santander), Madrid, Guadalajara, Teruel, Guarda), Siid. Zent. (Cuenca). Spanien, Mittelfrankreich (Jaen). Endemisch. Nahe cava Riedel aus Westeuropa. (Saint Cyr), Belgien (Südardennen: Wavreille), DDR (Frankfurt/Oder). Gehört in 8 3 subfalcata Mannheims, 1967: Zent. (Avila, die falcata- Gruppe mit vorwiegend iberischer Verbreitung. Toledo), Siid. (Jaen). Endemisch. Nahe falcata von Italien. 84 subselenitica Theowald, 1957: Zent. (Teruel, 72 lunata Linnaeus, 1758: Pyr. (Andorra, Huesca, Lerida, Barcelona). Guadalajara, Cuenca), Sud. (Jaen, Granada, Flachland von Eurasien. Malaga). 73 morenae Strobl, 1900: Zerit. (Guarda, Avila, Carceres), Süd. (Cordoba, Jaen). Endemisch. Endemisch. Nahe selenitica Wiedemann von Portugal, Pyreniien und Umgebung Paris. Nahe imbecilla I.oew von Rhodos? 85 trifasciculata Strobl, 1900: Zent. (Madrid, 71 parallela Theischinger, 1977: Kant. (Santander), Atl. (Leiria), Zent. (Avila, Madrid, Teruel, Carceres, Cuenca), Süd. (Jaen, Granada). Endemisch. Isoliert stehende Art der Guadalajara), Sud. (Cordoba, Jacn, Granada). Endemisch. Nahe selenitica Wiedemann und Verwandtcn aus iberischen falcata- Gruppe. der vorwiegend helvola- oder der falcata- Gruppe. 75 peliostigma Schummel, 1833: Pyr. (Andorra, Gerona, Lerida), Zerit. (Madrid, Cuenca), Süd. (Badajos). Flachland von Europa, auch Italien und Balkanhalbinsel. 7" pilicauda Pierre, 1921: Pyr. (Huesca, Lerida, Barcelona), Kant. (Oviedo, Santander), 86 trigona Mannheims, 1966: Zent. (Toledo, A vila, Teruel, Cuenca). Endemisch (und Sudfrankreich). Ziemlich isoliert stehcnde Art der fascingulata-g ruppe. «7 vernalis Meigen, 1804: Kant. (Oviedo, Santander, Leon), Atl. (Coruna), Zent. (Cuenca). Flachland von Europa, auch Italien und Zent. (Avila, Segovia, Madrid, Cuenca), Ralkanhalbinsel. Süd. (Jaen, Granada). Auch ein Fundort in Mittelfrankreich (Puy de Dome) und mehrere in den französischen Pyrenäen. Isoliert stehende Art. 88 zarcoi Mannheims, 1967: Zent. (Avila, Madrid, Guadalajara, Toledo, Carceres), Siid. (Badajoz, Jaen). Endemisch. Nahe selenitica n pseudocinerascens Wiedemann und Verwandten aus der vorwiegend iberischen falcata-gruppe. 37

8 Tipula (Dendrotipula) Savtshenko: Larven im Holz von Laubbäumen. Nur eine europäische Art. 89 flavolineata Meigen, 1804: Pyr. (Lerida). 97 croceiventris croceiventris (Strobl, 1909): Pyr. (Lerida), Zent. (Zaragoza, Avila, Madrid, Cuenca), Süd. (Granada, Almeria). Flachland von ganz Europa, in Italien und Endemisch; Unterart lindneri Mannheims hat auf der Balkanhalbinsel nur im Norden. Tipula (Emodotipula) Alexander: Larven im eine disjunkte Verbreitung über Europa und Kleinasien. Wasser von fließenden Bächen. Nahverwandte 9«flavescens (Linnaeus, 1758): Pyr. (Gerona, Arten in den Alpen, im Kaukasus, in den Abruz- Barcelona, Lerida, Huesca, Andorra), Kant. zen und in Skandinavien. (Leon, Santander, *go obscuriventris Strobl, 1900: Pyr. (Huesca). Nur Pyrenäen. Nephrotoma Meigen: Larven in mehr oder weniger feuchtem Boden, wahrscheinlich an den Wurzeln von Gras und Kräutern. Etwa dreißig Arten Burgos), Atl. (Lugo, Algarve), Zent. (Guarda, Segovia, Madrid, Teruel, Cuenca), Süd. (Valencia, Alicante, Cordoba, Cadiz, Granada). Westeuropa und Norden der Balkanhalbinsel, nicht Italien. 99 flavipalpis (Meißen, 1830): Pyr. (Gerona, in Mitttel- und Südeuropa. Navarra), Kant. (Oviedo, Vizcaya, Guipuz- Ol aculeata (Loew, 1871): Pyr. (Andorra). cua, Burgos), Atl. (Pontevedra, Orense), Eurasiatische Gebirgsart, nicht in Italien, Zent. (Avila, Madrid), Süd. (Algarve). aber auf der Balkanhalbinsel. Flachland von Europa, 0-2 analis (Schummel, 1833): Pyr. (Andorra). auch Italien, vereinzelt auf dem Balkan, auch Algerien und Flachland von Eurasien, nicht Italien, aber Tunesien. Balkanhalbinsel. IOO forcipata (Pierre, 1918): Kant. (Logrono), 93 appendiculata pertenua Oosterbroek, 1978: Pyr. (Barcelona), Kant. (Leon, Santander, Guipuzcua, Palencia, Atl. Burgos), (Algarve); Zent. (Zamora, Valladolid, Zaragoza, Avila, Madrid, Segovia, Caceres, Teruel, Cuenca, Toledo, Süd. Guadalajara), (Ciudad Real, Valencia, Cordoba, Jaen, Sevilla, Cadiz, Malaga, Granada). Auch Nordafrika (Rifgebiet), Südfrankreich und Italien (nicht Sardinien); typische Unterart in ganz Europa und Kleinasien. 94 cornicina (Linnaeus, 1758): Pyr. (Andorra, Lerida, Huesca, Kant. Navarra), (Burgos, Santander, Zent. Guipuzcua), (Madrid), Süd. (Granada). Flachland von ganz Europa und Kleinasien. Atl. (Pontevedra), Zent. (Toledo), Süd. (Granada). Endemisch (und Südfrankreich). Tsoliert stehende Art der cornicina- Gruppe. IOI guestfalica guestfalica (Westhoff, 1880): Pyr. (Gerona, Huesca), Kant. CSantander), Atl. (Lugo, Algarve), Zent. (Guarda, Avila, Madrid, Toledo, Cuenca, Teruel), Süd. (Cadiz, Granada, Almeria, Badajoz, Malaga), Balearen (Mallorca). Westeuropa, vereinzelt in Mittel- und Südeuropa. 102 lempkei Oosterbroek, 1978: Balearen (Mallorca, Menorca). Endemisch. Eine Art der europaischen flavescens- Gruppe. 103 pratensis eepi Oosterbroek, 1979: Pyr. (Lerida (?)), Kant. (Santander), Zent. (Avila, >>5 crocata crocata (Linnaeus, 1758): Pyr. (Gerona, Huesca, Lerida). Ganz Westeuropa, auch Italien, nur im Nordwesten der Balkanhalbinsel. Madrid (?), Valencia (?)). Endemisch; typische Unterart im Flachland von Europa (auch Italien und Balkanhalbinsel). io4 quadrifaria quadrifaria (Meigen, 1804): Pyr. 96 crocata luteata (Meigen, 1818): Kant. (Leon, Palencia), Atl. (Orense, Braga), Zent. (Guarda, Segovia, Avila, Madrid, Cuenca), Süd. (Gerona, Lerida), Kant. (Santander). Flachland von Europa, auch Italien und Balkanhalbinsel. (Huelva, Corboda, Jaen, Cadiz, Malaga, Gra- i 5 quadristriata (Schummel, 1833): Pyr. (Hues- nada). Endemisch (und Südfrankreich); ty- ca, Lerida). West- und Mitteleuropa und auf pische Unterart in ganz Westeuropa. der Balkankhalbinsel, auch in Sibirien. 38

9 io6 scalaris scalaris (Meigen, 1818): Pyr. (Andorra, Lerida, Gerona), Süd. (Granada, Valencia). Disjunkt, Mittel- und Südeuropa, Kleinasien. H5 ornata (Meigen, 1818): Pyr. (Huesca, Burgos), Zent. (Madrid, Teruel), Süd. (Castellon). Flachland von Europa, aber Balkanhalbinsel. nicht Italien, 107 semiflava (Strobl, 1909): Kant. (Oviedo, n6 pectinicornis (Linnaeus, 1758): Kant. (San- Santander, Leon), Zent. (Zaragoza, Soria, Segovia, Avila, Madrid). Endemisch. Isoliert stehende Art der analis-gruppe. io8 spatha Oosterbroek, 1975: Atl. (Lugo). Endemisch. Eine Art der europaischen flavescens-gruppe. 109 submaculosa Edwards, 1928: in fast allen tander), Zent. (Avila). Flachland von Europa, auch Italien und Balkanhalbinsel. Latreille: Larven im Holz von Laubbäumen. Zwei Arten in Europa. Tanyptera 117 airata (Linnaeus, 1758): Kant. (Santander). Flachland von Europa, auch Italien und Bal- Provinzen, in denen gesammelt wurde: Pyr. kanhalbinsel. (Navarra, Huesca, Lerida, Gerona, Barcelona), Kant. (Oviedo, Santander, Leon, Palenda), Atl. (Algarve), Zent. (Tarragona, Segovia, Avila, Madrid, Guadalajara, Teruel, Toledo, Cuenca), Süd. (Castellon, Valencia, Albacete, Murcia, Jaen, Granada, Almeria, Cadiz, Malaga). Hauptsächlich Westeuropa und Italien, einzelne Fundorte in Osteuropa. HO sullingtonensis Edwards, 1938: Pyr. (Gerona), Zent. (Guarda, Avila, Madrid, Guadalajara, Toledo, Carceres), Süd. (Cordoba, Jean, Cadiz, Badajoz, Ciudad Real). Iberische Halbinsel, Westfrankreich, Südengland. Eine Art der europäischen appendiculata- Gruppe. III tenuipes (Riedel, 1910): Pyr. (Andorra). Mittel- und osteuropäische Gebirgsart, Nord- Europa, Sibirien. CTENOPHORINAE Dictenidia Brülle: Larven im Holz von Laubbäu- BEMERKUNGEN UND BESCHREIBUNGEN Zu 7 lateralis barbarensis Theowald & Oosterbroek. Obgleich nicht identisch, sind die spanischen Exemplare denen von Nordafrika so ähnlich, daß wir sie für dieselbe Unterart halten. Zu 8 lateralis laterialis Meigen. Die nordspanischen Exemplare sind im Bau des id ziemlich variabel. Sie sind aber denen von West- und Mitteleuropa noch am ähnlichsten. Zu ii submontium spec. nov. Aufgrund des lateralis-ähnlichen od, steckten die hierher gehörigen Exemplare in der Sammlung Amsterdam unter lateralis, der sie habituell sehr ähnlich sind. Sie fielen dort aber durch ihre Größe auf. Bei der Untersuchung, welcher Unterart von lateralis sie angehörten stellte sich heraus, daß sie nach dem Bau des id montium ähnlich sind, einer Art, die größer ist als lateralis und nur aufgrund von Hypopyg-Merkmalen von ihr getrennt werden men. Nur eine europäische Art. kann. In Abb. i sind die Unterschiede zwischen 112 bimaculata (Linnaeus, 1758): Kant. (Oviedo, lateralis lateralis, Burgos), Zent. (Avila). Flachland von ganz montium montium und submontium wiedergegeben. Europa, auch Italien und Balkan. Deutlich sind der lateralisähnliche od und der montium-ähnliche id, der aber doch merklich von dem der Unterarten von Ctenophora M eigen: Larven im Holz von Laub- montium abweicht. Vergleiche dazu auch die Ab- baumarten. Sechs Arten in Mitteleuropa. "3 elegans Meigen, 1818: Zent. (Madrid). bildungen des id der Unterarten von montium in Theowald & Oosterbroek, Flachland von Europa, nicht Italien, aber 6 Länge: mm, Flügellänge: mm. Balkanhalbinsel. 2 Länge: mm, Flügellänge: mm. ii4 flaveolata (Fabricius, 1794): Kant. (Vizcaya). Flachland von Europa, auch Italien und Balkanhalbinsel. Die Art ist mindestens so groß wie die größten Exemplare von montium und deutlich größer als lateralis. 39

10 Holotypus (5 Andorra, Andorra-la-Vella, m, 24.VII.1955, v. d. Goot & Theovvald leg. Paratypen: 3 9 von denselben Fundort; 1 c5 in den Alpen und Karpaten vor und dort im Hochgebirge ( m). Mannheims (i.a.) kennt sie auch von Albanien. In seiner Sammlung ist Moravia, Frain, , Handl.; 1 S Kronstein, sie aber von dort nicht vertreten. Vaillant (1956) , Coli. Becher; 16 6, 12? Moravia, verzeichnet sie von Marokko und Algerien. Diese , Oskava, V Häji" (295 m) Martinovsky leg.; 1 <3, 1 9 Suisse, Vaud, La Chaux, gorizien- Angabe bezieht sich aber sicher auf die sis-ähnliche atlas Pierre. Die 19.VII. 1979, C. Dufour leg. Holotypus im Zoolo- sehr ähnliche grisescens hat eine viel weitere Verbreitung im gischen Museum Amsterdam, Paratypen in den eurasiatischen Gebiet, wo sie hauptsächlich in den Museen Amsterdam, Bonn, Olomouc und Lausanne. Mittelgebirgen aber auch in Flachlandmooren vorkommt. Aufgrund dieser Verbreitung ist eher Bemerkung: Die Paratypen von Frain und anzunehmen, daß grisescens sich rezent bis in die Kronstein waren bestimmt von Riedel, einer als lateralis Meigen, der andere als var. montium zentralen Gebirge der Iberischen Halbinsel ausgebreitet und dort eine Unterart gebildet hat, als Egger. Sie steckten in der Sammlung Mannheims daß es sich um eine Unterart von goriziensis handelt. (Bonn) zusammen mit einigen größeren Exemplaren der typischen lateralis unter lateralis var. Zu 90 obscuriventris Strobl. Die Untergattung meridionalis, einem von Emodotipula Alexander wird von Herrn Dr. Bo Mannheims nicht veröffentlichten Varietätsnamen. Zu 25 breviantennata Lackschewitz. Diese Art Tjeder bearbeitet. Diese Stroblsche Varietät wird wurde von Theowald in Lindner ( ) als von ihm als Art beschrieben und mit Differentialmerkmalen gegen die anderen europäischen atlas Pierre beschrieben. Es hat sich aber später Arten dieser Untergattung abgegrenzt. herausgestellt, daß atlas Pierre und breviantennata Lackschewitz zwei gute Arten sind, von denen ZOOGEOGRAPHISCHE BEMERKUNGEN atlas nur in Nordafrika vorkommt; sie wurde in 1. Vom iberischen Festland von Gibraltar bis zum Grat der Pyrenäen kennt man 115 Tipuliden- Arten. Unter ihnen sind 46 (d.h. Endemiten, alle anderen kommen auch in West-, Mit- 40%) tel- oder Südosteuropa vor. Im Norden, am Südabhang der Pyrenäen und im Kantabrisehen Ge- Theowald & Oosterbroek, 1980 wiederbeschrieben. Zu 28 villeneuvii grisescens Strobl. Theowald führt ( ) sie aufgrund von Übereinstimmung im Bau des Hypopygs bei den Männchen als Unterart von goriziensis Strobl an, obwohl die Weibchen im Bau der Cerci grisescens ahnlich sind. T. goriziensis kommt wahrscheinlich nur birge gibt es eine Mischfauna von europäischen und endemischen Arten. Weiter im Süden sind die Endemiten in der Mehrheit. Die Tipulidenfauna des westlichen Nordafrika, der Kanarischen Inseln und Madeira (Theowald & Oosterbroek, 1980) schließt sich aufgrund gemeinsamer Endemiten und allopatrisch vorkommender Schwestertaxa nahe an die des iberischen Festlandes an. Gleichfalls die Fauna der Balearen, wo vier der sieben bekannten Arten iberisch sind. Von den Pityusen sind bis heute keine Tipuliden bekannt. Wegen ihrer geographischen Lage zwischen den Balearen und dem iberischen Festland sind dort Arten dieser Gebiete zu erwarten. Abb. 1 : linker id (oben) und od (unten) von a T. (Yamatotipula) lateralis lateralis Meigen: b T. (Yamatotipula) submontium nov. spec.; c T. (Yamatotipula) montium Gegenüber dem europäischen Faunengebiet ist montium Egger. deshalb aufgrund von Unterschieden in der Zusammensetzung der Fauna deutlich ein iberisches 40

11 Tabelle 1: Arten der europaischen Tiefebenen. Nordafrika Gebiete Siidl. Gebirge Zentr. Gebiet Atl. Gebiet Kantabr. Pyrenaen Siidfrankreich Europa Italien Balkan T. (S.) variicornis T. (Y.) caesia n 1. lateralis m. montium u submontium T. (A.) fulvipennis x luna x maxima vittata T. (T.) oleracea T. (S.) alpium obsoleta staegeri T. (B.) unca T. (P.) irrorata n pabulina n pseudovariipennis varipennis T. (V.) s. scripta T. (L.) fascipennis V helvola V lunata peliostigma selene vernalis n T. (D.) flavolineata N. analis cornicina c. crocata flavipalpis g. guestfalica q. quadrifaria quadristriata s. scalaris D. bimaculata n C. elegans flaveolata ornata pectinicornis n T. atrata n Bemerkung: u: Unterart v: verwandte Art n: Nordabhang der Pyrenaen 41

12 Faunengebiet abzugrenzen (das iberische Festland mit den Balearen, den Pityusen, sicher schon länger heimisch. Die Gruppen werden hier kurz angeführt. dem westlichen Nordafrika, den Kanarischen Inseln und 2.1. Europäische Arten von südosteuropäischer, Madeira). Es fällt ungefähr zusammen mit dem kaukasischer oder sibirischer Herkunft. atlantomediterranen, dem mauretanischen und dem kanarischen Sekundärzentrum im Sinne De Lattins Es (1967). enthält insgesamt 152 Tipuliden Arten der europäischen Tiefebenen (Tabelle i). Arten, von denen 81, d.h. 53% Endemiten sind. Von den 40 Arten dieser Gruppe sind 39 in den nördlichen Gebieten (Pyrenäen und/oder 2. Die Tipuliden der Iberischen Halbinsel sind Kantabrische Gebirge) nachgewiesen. In den aufgrund ihrer Verbreitung und Verwandtschaft zentralen Gebieten kommen 14, in den südlichen in eine Reihe von Gruppen einzuteilen. Zum Teil Gebieten 8 und im westlichen Nordafrika nur 2 sind es europäische Arten von südosteuropäischer, dieser Arten vor. Wie es für Einwanderer normal kaukasischer oder sibirischer Herkunft, die auf ist, gibt es im Norden eine Stauungszone, und je weiter man nach Süden kommt, desto weniger der Iberischen Halbinsel fast nur in den nördlichen Gebirgen (Pyrenäen und Kantabrisches dieser Arten sind vorhanden. Die meisten dieser Gebirge) vorkommen. Sie sind wohl alle nacheis- Arten sind deutlich von südosteuropäischer, kau- zeitlich eingewandert. Zum Teil sind es auch kasischer oder sibirischer Herkunft. Es gibt einige iberische Endemiten und europäische Arten von iberischer Herkunft, die beide auf der Iberischen Halbinsel in den zentralen und südlichen Gebieten Ausnahmen. T. submontium ist nur von den Pyrenäen, von der Schweiz und von der Tschechoslowakei, T. staegeri, T. selene und T. flavoli- ihre Hauptverbreitung haben. Diese Arten sind neata nur von Mittel- und Westeuropa bekannt. Tabelle 2: Iberische Taxa mit Unterart oder verwandter Art in den europäischen Tiefebenen. Nordafrika Gebiete Siidl. Gebirge Zentr. Gebiet Atl. Gebiet Kantabr. Pyrenaen Siidfrankreich Europa Italien Balkan D. hispanica n T. (S.) yerburyi n T. (Y.) 1. barbarensis m. afriberia T. (A.) aureola niethammeri T. (T.) kleinschmidti mediterranea T. (P.) gredosi submarmorata T. (V.) s. intermixta n T. (L.) iberica N. a. pertenua x c. luteata x n c. croceiventris p. eepi semiflava n sullingtonensis x r Bemerkung: n: Nordpyrenaen r: in Europa nur Reliktpopulationen 42

13 Sie sind in diese Liste aufgenommen, weil sie nur T. (S.) zernyi T. (P.) neurotica in den nördlichen Gebieten nachgewiesen sind. Es T. (S.) cheethami N. aculeata ist aber nicht auszuschließen, daß sie iberischer i. subinvenusta tenuipes Herkunft sind. Von den 9 Arten die bis in dem T. (M.) siebkei Süden der Halbinsel oder bis in das westliche Nordafrika vorkommen sindfulvipennis, maxima, peliostigma, cornicina und s. scalaris aufgrund von T. cheethami ist außerdem Kantabrisehen Ge- vom _. birge (Burgos) bekannt. Die Pyrenäen waren in der letzten Eiszeit vereist, und diese montanen Verbreitung und/oder Verwandtschaft von kaukasischer oder sibirischer Ursprungs. Die 4 weiteren Arten oleracea, flavipalpis, g. guestfalica Arten haben dort deshalb erst nacheiszeitlich einwandern können und ornata gehen nicht so weit nach Osten, kommen aber bis in dem Süden der Balkanhalbinsel Arten mit Verbreitung in den alpinen Gebieten Europas. Von den etwa 20 Arten, die in den alpinen Gebieten Europas vor. Sie sind hier angeführt als Arten von südosteuropäischer Herkunft. Es ist aber nicht aus- eine größere Verbreitung haben, kommen 3 auch in den Spanischen zuschließen, daß sie iberischer Ursprungs sind und sich erst neuerdings bis weit auf die Balkanhalbinsel ausgebreitet haben. Für südöstliche Herkunft spricht die Tatsache daß unter den Arten die aufgrund ihrer Verwandtschaft sicher Pyrenäen vor: T. (S.) subnodicornis T. (V.) m. montana pallidicosta der Iberischen Halbinsel stammen, keine auf der T. pallidicosta kommt auch im Kantabrischen Gebirge (Santander) vor. Wie die Arten von Gruppe Balkanhalbinsel so weit nach Süden vorgestoßen ist Arten mit Verbreitung in den montanen haben diese Arten erst nacheiszeitlich einwandern können. Gebieten Europas. 2. i.4- Arten mit holomediterraner Verbreitung. Von den etwa 30 Arten, die in den montanen Es gibt drei Arten, die nicht nur auf der Iberi- Gebieten Europas eine größere Verbreitung- haben, kommen 7 auch in den Spanischen Pyrenäen vor: schen Halbinsel, sondern auch in Italien und auf der Ralkanhalbinsel heimisch sind: Tabelle 3: Iberische Taxa mit verwandter Art auf der Balkanhalbinsel. Nordafrika Gebiete Siidl. Gebirge Zentr. Gebiet Atl. Gebiet Kantabr. Pyrenaen Siidfrankreich Europa Italien Balkan D. albipes n T. (T.) paludosa T. (S.) confusa n T. (L.) acuminata ampullifera cinereicolor dolores gibbifera morenae trigona Bemerkung: n: Nordpyrenaen 43

14 Tabelle 4: Iberische Artengruppen. Nordafrika Gebiete Siidl. Gebirge Zentr. Gebiet Atl. Gebiet Kantabr. Pyrenaen Siidfrankreich Europa Italien Balkan Gruppe i T. (A.) repanda repentina Gruppe 2 triangulifera T. (M.) fulvogrisea nitidicollis sarajevensis Gruppe 3 T. (S.) rufina Gruppe 4 T. (L.) albostriata x cava subcava pustulata r subpustulata hirsuticauda Gruppe 5 T. (L.) eyndhoveni jativensis longidens r selenaria (i) selenitica r subfalcata subselenitica trifasciculata zarcoi Gruppe 6 T. (L.) balearica (2) canariensis (3) fabiola hispanolivida modesta pseudocinerascens rocina Gruppe 7 N. astigma flavescens lempkei (4) spatha submaculosa Bemerkung: i) beschrieben von Portugal ohne genaue Fundort 2) auch Balearen 3) nur Kanarische Inseln 4) nur Balearen r: Reliktpopulationen in Europa 44

15 T. (L.) bimacula in West- und Mitteleuropa vor zusammen mit brunneinervis engeli varipennis, die wahrscheinlich kaukasischer, und pseudovariipennis, die südosteuropäischer Herkunft ist. T. brunneinervis ist bis zum Süden der Halbinsel bekannt, die beiden anderen Arten nur von den Iberische Taxa mit Unterart oder nahverwandter Art in den montanen Gebieten Europas. Zu dieser Gruppe gehören 6 Taxa: nördlichen Gebirgen. T. brunneinervis hat Reliktpopulationen T. (S.) g. villeneuvii (zentrale Gebirge) in Mitteleuropa (Eifel und Ardennen). Diese drei Arten gehören zu südosteuropäischen Artengruppen. Es ist anzunehmen, daß sie breviantennata (Sierra Nevada) T. (M.) aragoniensis (Pyrenäen) sich nacheiszeitlich im warmen Atlantikum über cataloniensis (Pyrenäen) größere Teile Europas bis auf die Iberische Halbinsel ausgebreitet haben, später aber in Mittel- galiciensis (Galizien) T. (E.) obscuriventris (Pyrenäen). europa wieder ausgestorben sind. Nur brunneinervis hat sich als Relikt in warmen Tälern der Ei fei und der Ardennen gehalten. 2.2 Iberische Endemiten und europäische Arten Alle diese Arten sind nur von einzelnen Fundorten bekannt. T. villeneuvii ist nah verwandt mit grisescens, die in den montanen Gebieten von iberischer Herkunft. Europas weit verbreitet ist. In den Pyrenäen ist bis heute keine dieser beiden Arten aufgefunden worden. T. breviantennata ist nah verwandt mit Iberische Taxa mit Unterart oder nahverwandter Art in den europäischen Tiefebenen (Tabelle 2). cheethami aus den montanen Gebieten Europas Zu dieser Gruppe gehören 18 Taxa, die sich von und auch aus den nördlichen Gebirgen der Iberi- ihren europäischen Verwandten meist nur wenig schen Halbinsel. T. breviantennata ist auch von unterscheiden. Die letztgenannten sind nach ihrer einigen Fundorten in Italien und von Sardinien bekannt. Sie wird als iberische Art angeführt Verbreitung ost- oder südosteuropäischer Herkunft. Diese Arten haben die letzte Eiszeit wohl weil sie mit atlas im westlichen Nordafrika am in von einander isolierten Refugien verbracht. Einige der iberischen Taxa haben sich nach der nächsten verwandt ist. Die drei Mediotipula-Arten: aragoniensis, cataloniensis und galiciensis Eiszeit wieder ausgebreitet: mediterranea, iberica bilden mit brolemanni aus den Nordpyrenäen eine und a. über Südfrankreich nach pertenua Italien, Artengruppe. Sie stehen siebkei aus den montanen yerburyi nach Westeuropa, submarmorata nach Gebieten Europas und auch von den Nord- und West- und Mitteleuropa und auch nach Italien. Südpyrenäen am nächsten. T. obscuriventris aus T. yerburyi kommt in Westeuropa zusammen mit den Pyrenäen ist mit den saginata-ähnlichen der nahverwandten variicornis vor, Arten aus den montanen Gebieten Europas am die südosteuropäischen Ursprungs ist; submarmorata kommt nächsten verwandt. Aufgrund von Verbreitung Tabelle 5 : Verwandtschaftlich isoliert stehende Arten. Nordafrika Gebiete Siidl. Gebirge Zentr. Gebiet Atl. Gebiet Kantabr. Pyrenaen Siidfrankreich Europa Italien Balkan T. (L.) parallela pilicauda N. forcipata 45

16 und Verwandtschaft is anzunehmen, Halbinsel bekannt. Weitere 10 sind in ihrer Verbreitung auf andere Teile dieses Faunengebietes beschränkt. In mehreren Gruppen gibt es Arten, daß obscuriventris erst nacheiszeitlich von Norden die Pyrenäen erreicht und sich dort differenziert hat. die sich nacheiszeitlich nach Europa ausgebreitet Die anderen Arten sind wohl länger heimisch und haben. haben sich zum Teil während der letzten Eiszeit differenziert Drei Acutipula-Arten, die doriae Pierre von Korsika und Sardinien und macra Savtshcnko Iberische Taxa mit Unterart in den alpinen von Aserbaidschan am nächsten stehen. Die Gebieten Europas. Zu dieser Gruppe gehört nur T. (V.) strobliana Unterschiede zwischen diesen Arten sind geringfügig. Auf dem iberischen Festland kommen zwei pyrenaei aus den Pyrenäen. Sie steht s. strobliana Arten vor. Es ist anzunehmen, daß sie sich erst rezent differenzierthaben und von spätpleistozäne Mannheims aus den Alpen und s. hemiptera Mannheims aus den Karpaten Einwanderern stammen. am nächsten. T. strobliana hat die letzte Eiszeit wohl in zwei isolierten Drei Mediotipula- Arten, die einander Tundrengebieten verbracht: wahrscheinlich nörd- wenig ähnlich und doch nächstverwandt sind. lich der Pyrenäen und im Gebiet der Ungarischen Tiefebene (Theowald & Mannheims, 1962). Die Diese Artengruppe steht der stigmatella-gruppe mit südosteuropäischer Herkunft am nächsten. Population nordlich der Pyrenäen ist unverändert Wie für Gruppe , ist auch für diese Gruppe geblieben (rostfarbiges Abdomen und normalflügelige Weibchen) und hat sich nach der Eiszeit in die alpinen Gebiete der Pyrenäen zurückgezogen. Im östlichen Gebiet wurde das Abdomen anzunehmen, daß sie von spätpleistozänen Einwanderern stammt. Eine der drei Arten, sarajevensis, hat sich nacheiszeitlich nach Europa ausgebreitet, wo sie jetzt bis zum Nordwesten der schwarz. Sie zog sich in die Alpen und die Kar- Balkanhalbinsel (Sarajevo) vorkommt. paten zurück, wobei in der letztgenannten Population die Weibchen kurzflügelig wurden ur eme Art, rufina, mit Unterart madarensis auf Madeira, die kaum in eine der anderen Iberische Taxa mit verwandter Art auf der Gruppen einzureihen ist. Sie ist wohl am nächsten Balkanhalbinsel (Tabelle 3). verwandt mit den Arten der breviantennata- Gruppe, der sie aber nicht zugerechnet werden Zu dieser Gruppe gehören 10 Taxa, die ihre Verwandten jeweils in Südosteuropa haben oder zu kann. Deshalb ist sie auch nicht in Gruppe südosteuropäischen Artengruppen gehören. Morphologisch unterscheiden sie sich deutlich von ihren Verwandten, und manchmal ist nur die (iberische Taxa mit verwandter Art in den montanen Gebieten Europas) unterzubringen. Aufgrund ihrer Verbreitung Artengruppe, zu der sie ist sie auch keine südosteuropäische oder kaukasische Art, die erst später (nacheiszeitlich) eingewandert ist. Unter den gehören, bekannt ( (cinereicolor, gibbifera, trigona). Es ist nicht anzunehmen, daß sie, wie die Arten von Gruppe , verwandtschaftlich isoliert stehenden Arten gibt erst im warmen Atlantikum von Südosteuropa es keine die sich so weit ausgebreitet hat. Am nach der Iberischen Halbinsel gekommen sind. besten paßt sie in die iberische Artengruppe, in Sie müssen schon länger heimisch sein und haben der es mehreren Arten gibt, die weit nach Europa vorgedrungen sind. T. rufina ist die Art, die sich sicher die letzte Eiszeit auf dieser Halbinsel verbracht. Einige von am weitesten ausgebreitet hat: im Südwesten bis ihnen haben sich nacheiszeitlich wieder nach Europa ausgebreitet: confusa nur auf die Kanarischen Inseln und Madeira, im nach Westeuropa, albipes und paludosa nach West- Nordwesten bis Island, im Südosten bis in den und Mitteleuropa; gibbifera und trigona sind nur Iran. Nur auf Madeira hat sie eine sehr ähnliche bis Südfrankreich bekannt. aber primitivere Unterart: diese hat nicht den Iberische Artengruppen (Tabelle 4). schwarzen Strich an den Thoraxseiten der inner- Es gibt 7 Gruppen mit Hauptverbreitung im Ibe- halb der Untergattung- nur bei r. rufina vorkommt. rischen Faunengebiet. Von 34 Arten, die diesen Diese Tatsache macht es wahrscheinlich, daß r. Gruppen angehören, sind 24 von der Iberischen rufina sich irgendwo in Südwesteuropa oder im westlichen Nordafrika differenziert und sich erst 46

17 ziemlich rezent bis nach Island und bis in den Auf Sardinien kommt die Unterart sardolivida Iran ausgebreitet hat. Mannheims & Theowald vor. Sie sind alle livida Diese Gruppe enthält 6 nahverwandte Van der VVulp von ganz Europa, der Balkanhalb- Lunatipula- Arten. Savtshenko (1964) stellt auch insel und Italien sehr ähnlich. Die meisten der rutila Savtshenko und strigosa Savtshcnko vom Arten und Unterarten dieser Gruppe kommen Kaukasusgebiet in diese Gruppe. Beide sind den iberischen Arten nur wenig verwandt, deuten auf der Iberischen Halbinsel, aber auch in den anderen Teilen Europas, geograpisch isoliert vor, was auf ein geringes aber darauf, daß diese iberischen Arten ursprünglich wohl kaukasischer Herkunft sind. Die Gruppe ist in drei Untergruppen einzuteilen: i Alter deutet. Auf der Iberischen Halbinsel haben nur drei Arten eine größere Verbreitung, sie sind überdies sympatrisch. albostriata, 2 cava und subcava, 3 pustulata, sub- Wahrscheinlich hat eine livida-ähnliche Art sich pustulata und hirsuticauda (letztgenannte Art ist im Spätpleistozän weit über Europa ausgebreitet wahrscheinlich mit subpustulata identisch). Auf und auf der Iberischen Halbinsel mehrere Arten dem iberischen Festland kommen 4 dieser Arten gebildet. acheiszeitlich hat sich livida von der vor. Damit sich diese vier Arten differenzieren ]!alkanhalbinsel nach Europa ausgebreitet Diese Gruppe zählt 5 Nephrotoma-Arten, konnten, muß der Ureinwanderer etwa im vorletzten Interglazial eingewandert sein. Nach der darunter 3 auf dem iberischen Festland. Die letzten Eiszeit haben sich cava und pustulata nach Europa ausgebreitet. T. cava kommt jetzt in ganz West- und Mitteleuropa vor, pustulata Gruppe ist nah verwandt mit der südosteuropäischen appendiculata- Gruppe. Sie ist wahrscheinlieh erst im Spätpleistozän eingewandert. Zwei ist wahrscheinlich nach dem warmen Atlantikum wieder Arten, flavescens und submaculosa, haben sich größerenteils ausgestorben. Anfang dieses Jahrhunderts wurde sie noch bei Frankfurt/Oder, im Harz und in der Umgebung von Paris gesammelt, nacheiszeitlich nach dem übrigen Europa ausgebreitet Verwandtschaftlich isoliert stehende Arten im Jahre 1962 Ardennen. noch in einem warmen Tal in den (Tabelle 5). Diese drei Arten sind nur schwer in einer der Eine Gruppe von 9 Arten mit 7 auf der Iberischen Halbinsel und 2 im westlichen Nordafrika. Es ist auch eine Art in Italien bekannt, heute bekannten paläarktischen Artengruppen einzureihen. T. parallela hat Merkmale, die auf Verwandtschaft mit der iberischen falcata- Gruppe, 3 weitere Arten kommen in Südosteuropa vor. Sie haben sich wohl in einem der Interglazialia von der Iberischen Halbinsel nach diesen Gebieten ausgebreitet. Die Verwandtschaft mit anderen Artengruppen in Lunatipula ist heute noch unbekannt. Da sich auf der Halbinsel 7 Arten haben differenzieren können, muß man wohl annehmen, daß die Ureinwanderer spätesten um die Mitte des Pleistozän, vielleicht noch früher gekommen sind. Nacheiszeitlich im warmen Atlantikumhaben aber auch solche die auf Verwandtschaft mit der italienischen helvola-grup\>e hinweisen. Mit keiner dieser Gruppen ist sie aber nah verwandt. T. pilicauda steht in Lunatipula ziemlich isoliert. Es ist schwierig, eine Artengruppe aufzufinden, mit deren sie am nächsten verwandt ist N. forcipata ist die älteste Art der cornicina- Gruppe, eine Gruppe mit hauptsächlich europäischer Verbrei- Diese drei tung. Arten gehören sicher wohl zu den ältesten der Iberischen Halbinsel. sich wenigstens zwei Arten, longidens und selenitica, nach Europa ausgebreitet. Sie kommen dort 3. heute noch an einigen warmen Stellen mit Relikt- Die unter 2 aufgeführten Gruppen sind deutlich von verschiedenem Alter. Einige mit insge- populationen vor. samt 55 Arten sind sicher erst rezent, d.h. nacheis Diese Gruppe enthält auf der Iberischen zeitlich, aus Europa eingewandert. Andere Grup- Halbinsel 5 Arten, außerdem eine auf den Kanarischen Inseln, eine im westlichen Nordafrika, eine auf Sizilien und einige Arten und Unterarten im Süden der Balkanhalbinsel und in Kleinasien. pen mit insgesamt 50 Arten sind schon länger heimisch, müssen aber kaum früher als im Spätpleistozän eingewandert sein. Es bleiben nur 10 Arten (Gruppen und ), die wahr- 47