KOHLENSTOFFDIOXID. Handout zum Vortrag im Rahmen der Lehrveranstaltung Biologie und Fachdidaktik SS2004. by Andreas Rebmann

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1 KOHLENSTOFFDIOXID Gigatonnen Kohlenstoff bzw. Gigatonnen pro Jahr Handout zum Vortrag im Rahmen der Lehrveranstaltung Biologie und Fachdidaktik SS2004 by Andreas Rebmann

2 INHALT Der organische Kohlendioxidkreislauf 1 Photosynthese 2 Calvin-Zyklus 3 C4-Pflanzen 4 CAM-Pflanzen 5 Atmung 6 Glykolyse und Citrat-Zyklus 6 Abbau/Zersetzung 7 Gärung 7 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf 8 Boden 8 Wasser bzw. die Meere 9 CO 2-Transport in den Ozeanen-Diagramm 10 Quellennachweis 13 i

3 Der organische Kohlendioxidkreislauf Kapitel 1 Schon auf dem Deckblatt wird klar welche Bedeutung Kohlendioxid (CO 2 ) für das Gleichgewicht zwischen Lebewesen und deren Lebensraum hat. Wir wollen uns nun Schrittweise diese Zusammenhänge erarbeiten und unterscheiden dazu die Wechselwirkungen zwischen Lebewesen = organischer Kohlendioxidkreislauf, und die Wege die CO 2 in Luft, Wasser und Boden nimmt = anaorganischer Kohlendioxidkreislauf islauf. Der organische Kohlendioxidkreislauf Dieser spielt sich im Wesentlichen zwischen Pflanzen und Tieren ab, wobei die Pflanzen CO 2 aus der Atmosphäre aufnehmen (assimilieren) um Photosynthese betreiben zu können, Tiere hingegen geben CO 2 ab, das bei der Atmung ( Respiration) entsteht.. Auch bei Pflanzen gibt es Atmung aber dazu später mehr. Wenn Pflanzen absterben oder als Nahrung für Tiere gedient haben und dann als Kot ausgeschieden werden, kommen die Bakterien und Pilze ins Spiel, die diese Reste in ihre Einzelbausteine abbauen, wobei unter anderem CO 2 frei wird. Es gibt also 3 wichtige Prozesse: Photosynthese, Atmung, Abbau (Zersetzung) Andreas Rebmann 1

4 Der organische Kohlendioxidkreislauf Photosynthese Die Photosynthese Obwohl auch einige Bakterien und Einzeller Photosynthese betreiben werden wir uns mit den Pflanzen auseinandersetzen, da diese erstens heute die größere Rolle im Kohlendioxidkreislauf spielen und zweitens die Grundsätze der Photosynthese ohnehin auf beide Gruppen anwendbar sind. Die Bilanz der Photosynthese lautet: 6 H 2 O + 6 CO 2 + Lichtenergie => C 6 H 12 O O 2 Früher glaubte man das tatsächlich in einer Reaktion aus Wasser und Kohlendioxid, Kohlenhydrate und Sauerstoff entstehen wozu die chemische Gleichung wenn man durch 6 dividiert ja verleitet: H 2 O + CO 2 + Lichtenergie => C n (H 2 O) n + O 2 [C n (H 2 O) n ist die allgemeine Formel für Kohlenhydrate]. In Wirklichkeit handelt es sich aber um zwei verschiedene Reaktionen die in den Chloroplasten ablaufen: 12 Links die Lichtreaktion bei der aus Licht und Wasser, Sauerstoff und ATP - quasi der Treibstoff- für die 2. Reaktion, den s.g. Calvin-Zyklus, erzeugt werden. Dieser interessiert uns natürlich besonders da genau hier das CO 2 verbraucht und in einfache Zucker (Kohlenhydrate) verwandelt wird. Andreas Rebmann 2

5 Der organische Kohlendioxidkreislauf Photosynthese Diesen Teilbereich des Clavin-Zyklus wollen wir uns nun etwas genauer ansehen : CO 2 wird zunächst mit Hilfe des weltweit häufigsten Enzyms RubisCO in ein Molekül, das aus 5 Kohlenstoffatomen (C5) besteht, eingebaut (die Namen, die in der Abbildung dabeistehen müßt ihr nicht lernen, merkt euch nur aus wie vielen C-Atomen diese Moleküle aufgebaut sind, also z.b. C5). Sowohl das Enzym als auch das C5 müssen bereits vorhanden sein! So entsteht für kurze Zeit ein C6 das gleich in C3-Teile zerfällt. Diese sind das erste stabile Produkt in dem das C vom CO 2 gebunden ist. Darum nennt man Pflanzen mit diesem Reaktionsweg C3-Pflanzen Pflanzen. Dieses C3 wird nun ein paar mal verändert (Reduktion) bis es schließlich als einfacher C3- Zucker für den Aufbau von z.b. Glucose (ein C6-Zucker) verwendet werden kann. Hätte man nur 1 Molekül CO 2 und nur 1 Molekül C5 zur Verfügung, würde die Reaktion zum Stillstand kommen, wenn das erzeugte C3 gleich weiterverwendet wird. Deshalb sind quasi 3 Durchgänge nötig damit die Reaktion überhaupt ein Zyklus wird: ALSO: 3 CO C5 werden kurz zu 3 C6 (18 C-Atome) und sofort zu 6 C3 (immernoch 18 C-Atome)... Von diesen 6 C3 Molekülen kann sich die Pflanze eines für den Glucoseaufbau zur Seite legen! Die restlichen 5 C3 Molekülen (15 C-Atome) werden zu 3 neuen C5 Molekülen (15 C-Atome) umgebaut. Der Kreis ist geschlossen. Die Energie, die die Pflanze in die Erzeugung dieser Zucker hineinsteckt ist nicht verloren sondern in diesen Zuckern gespeichert. Um wieder an diese Energie zu kommen muss der umgekehrte Prozess ablaufen... Die Atmung Andreas Rebmann 3

6 Der organische Kohlendioxidkreislauf Photosynthese Bei manchen Pflanzen wird das CO 2 aber nicht in ein C3-Molekül sondern durch einen besonderen Reaktionsweg in ein C4-Molekül fixiert. Die s.g. C4 Pflanzen. Die CO 2 -Fixierung der C4-Pflanzen Bei diesen Pflanzen gibt es zwei verschiedene Arten von Chloroplasten: Solche die primär für die Fixierung von CO 2 verwendet werden (befinden sich in den Mesophyllzellen, die eher farblos erscheinen) und solche wie wir sie schon von den C3-Pflanzen kennen (befinden sich in den tiefer liegenden s.g. Bündelscheidenzellen die daher grün gefärbt sind). In den Chloroplasten der Mesophyllzellen wird CO 2 durch ein anderes Enzym fixiert, der PEP-Carboxylase. Diese ist darauf spezialisiert und arbeitet dadurch hocheffizient. Im Unterschied zur RubisCO bindet sie das C vom CO 2 an ein C3-Molekül. Das Ergebnis ist dann ein C4 Molekül. Dieses wird dann zu den normalen Chloroplasten transportiert, das CO 2 wird abgespalten und steht dem Calvin-Zyklus zur Verfügung. Aber wozu der Aufwand? Das Enzym RubisCO das ja normalerweise das CO 2 fixiert kann nämlich nicht nur CO 2 fixieren (carboxylieren) sondern auch Sauerstoff (oxygenieren). Darum heißt es auch: Rib ibulose losebis bisphosphat Carboxylase Oxygenase (Ribulosebisphosphat heißt unser C5). Sauerstoff konkurriert mit CO 2 um die Bindung an RubisCO. Wenn also die O 2 - Konzentration zunimmt kommt es mehr und mehr dazu, dass RubisCO O 2 dem CO 2 bevorzugt. Das passiert vor allem wenn es unter direkter Sonneneinstrahlung sehr warm wird und somit der durch die gut laufende Photosynthese entweichende Sauerstoff in entsprechender Konzentration vorherrscht. Die Folge ist die s.g. Photorespiration, die ein energieverbrauchender, sich über drei Zellorganellen erstreckender Reaktionsweg ist, der nicht nur die Leistung des Calvin- Zyklus schwächt sondern auch noch bereits durch diesen fixiertes CO 2 wieder freisetzt, da er um seinen Energiebedarf zu decken Zucker abbaut! Dieses Problem wird durch den C4-Weg verhindert.! Andreas Rebmann 4

7 Der organische Kohlendioxidkreislauf Photosynthese Kurz erwähnen möchte ich noch die CAM-Pflanzen Pflanzen, die auch den C4-Weg verwenden aber diesen nicht durch verschiedene Chloroplasten räumlich sondern zeitlich getrennt realisiert haben. CAM steht für Crassulacean Acid Metabolism. Nur in der Nacht öffnen die CAM-Pflanzen ihre Spaltöffnungen um CO 2 zu fixieren. Dadurch verlieren sie auch deutlich weniger Wasser durch Verdunstung als es bei den übrigen Pflanzen der Fall ist. Gemäß dem C4-Weg wird durch die PEP-Carboxylase CO 2 an das C3-Molekül fixiert. Dieses wird von den Chloroplasten aus deren Stärkevorrat bereitgestellt. Das so entstandene C4-Molekül (Oxalacetat) wird dann zu Malat (Äpfelsäure) umgebaut und in der Vakuole der Pflanzenzelle gespeichert. Am Tag braucht nun die Pflanze ihre Spaltöffnungen nicht zu öffnen um CO 2 für den Calvin-Zyklus zu bekommen. Sie holt sich einfach die Äpfelsäure aus der Vakuole, spaltet das CO 2 ab und schon kann der Calvin-Zyklus arbeiten. Mais (C4-Pflanze) Ananas (CAM-Pflanze) Andreas Rebmann 5

8 Der organische Kohlendioxidkreislauf Atmung Atmung Die Atmung stellt gewissermaßen die Umkehrreaktion zur Photosynthese dar, wobei gemeint ist, dass durch den Abbau von Kohlenhydraten unter CO 2 -Abgabe und O 2 - Verbrauch für den Organismus nutzbare Energie (ATP) gewonnen wird. Die eigentliche Atmung findet in den Mitochondrien statt, den Zellorganellen die für die Energieversorgung der Zelle verantwortlich sind. Ihr meist vorgeschaltet ist die Glykolyse, deren Aufgabe bei den höheren Lebewesen die Zerlegung von Glucose (C6) zu Pyruvat (C3) ist. Erst Pyruvat wird dann in den Mitochondrien veratmet Uns interessiert hier natürlich wieder der Teil wo das Kohlendioxid freigesetzt wird. Dies geschieht im Citrat Citrat-Zyklus Zyklus. Das erste CO 2 -Molekül wird frei wenn aus dem C3 Pyruvat unter Reaktion mit dem CoenzymA das Acetyl-CoenzymA entsteht. das geschieht bereits während das Pyruvat ins Mitochondrion eintritt. Das Acetyl-CoA (C2) tritt nun unter Reaktion mit dem C4-Molekül Oxalacetat in den Citratcyclus ein. Dabei wird der Coenzym-Anteil unter Bildung von Citrat (C6) wieder abgegeben. Citrat durchläuft nun in Folge mehrere Reaktionen und gibt dabei insgesamt noch weitere 2 Moleküle CO 2 ab. Bei den Reaktionen danach wird dann die Energie gewonnen. Andreas Rebmann 6

9 Der organische Kohlendioxidkreislauf Abbau/Zersetzung Abbau / Zersetzung Totes und teilweise verwertetes organisches Material wird durch die s.g. Reduzenten und Destruenten meist Bakterien und Pilze - weiter abgebaut bis es in kleinste meist anorganische Einheiten zerlegt ist. Im Falle von Pflanzenteilen bzw. Kohlenhydraten ist das meist mit CO 2 -Abgabe verbunden. Einen Teilprozess dazu haben wir schon angesprochen, die Glykolyse. Oft ist dann aber Atmung nicht möglich, weil entweder kein Sauerstoff zur Verfügung steht, oder z.b. gar keine Mitochondrien vorhanden sind. Dann kommt es zur Gärung bei der das Pyruvat welches ja aus der Glykolyse hervorgeht, weiter abgebaut. Der bekannteste Fall ist die alkoholische Gärung bei der Pyruvat unter CO 2 -Abgabe über den Acetaldehyd zu Ethanol vergoren wir. Da Gärung unter anaeroben Bedingungen stattfindet, steht kein O 2 zur Verfügung. Für den Elektronentransport dient dafür NAD bzw NADH + H +. Eine 2. Möglichkeit besteht darin, Pyruvat zu Milchsäure (Lactat) abzubauen. Dabei wird allerdings kein CO 2 frei! Ein anderes Beispiel ist die Äpfelsäure (Malat) die unter CO 2 -Abgabe zu Lactat abgebaut wird. Und wer kennt den Germteig nicht bei dem Hefen die Kohlenhydrate unter CO 2 Abgabe spalten. Andreas Rebmann 7

10 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Kapitel 2 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Neben diesen organischen Stoffwechselwegen bestehen auch noch anorganische Systeme in denen Kohlendioxid gespeichert oder temporär angereichert ist. Die Kompartimente dazu sind die Atmosphäre, Wasser bzw. die Meere und der Boden. Hier werden wir uns besonders mit Wasser und Boden beschäftigen da die Atmosphäre ja in einem gesonderten Vortrag bereits ausführlich behandelt wurde. Zunächst sollte man wissen, dass CO 2 in Wasser leicht löslich ist. Dabei entsteht Kohlensäure (H 2 CO 3 ) die natürlich in Carbonationen dissoziiert. Carbonate sind also die Salze der Kohlensäure. Daraus folgt, dass Carbonate bzw. Hydrogen- oder s.g. Bicarbonate in enger Verbindung mit CO 2 stehen. Wenn wir nun an unsere Kalkalpen denken, z.b. die Dolomiten, die ja zum Großteil aus CalziumCarbonat (CaCO 3 ) aufgebaut sind, wird klar in welch enormen Mengen dieses Salz im Boden und auch im Wasser vorhanden sein kann. Folgende Chemische Beziehungen liegen dem zu Grunde: Daraus folgt, dass Bicarbonate CO 2 -Speicher sind. Deshalb werden sie auch gerne als Backtriebmittel verwendet z.b. Backpulver. Aber auch im Calciumcarbonat ist CO 2 gebunden. Fügt man z.b. Salzsäure zu so entweicht unter Brausen CO 2 : CaCO 3 +2HCl => CaCl 2 +H 2 O+CO 2. Zwischen Carbonat und Bicarbonat herrscht ein Gleichgewicht, welches durch seine Pufferwirkung eine bedeutende Rolle in Boden, Meeren aber auch im menschlichen Blut spielt. Durch diese Pufferwirkung werden extreme Schwankungen des PH-Werts verhindert, was für Organismen von großer Wichtigkeit ist. Es ist aber z.b. auch für die Verkarstung und die damit zusammenhängende Höhlen- und Tropfsteinbildung, sowie auch mit der Riff und Kalkbildung im Meer verantwortlich. Andreas Rebmann 8

11 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Meere CO 2 in den Meeren Die physikalische Kohlenstoff-Pumpe Je kälter das Meerwasser, desto mehr CO 2 löst sich darin. Während die tropischen und subtropischen Meere Kohlendioxid in die Atmosphäre entlassen, lösen sich große Mengen des Treibhausgases in den polaren Meeren. Von besonderer Bedeutung für die physikalische Pumpe sind daher die Zonen der Tiefenwasserbildung, die Grönlandsee und der Antarktische Ozean, in denen mit dem absinkenden Oberflächenwasser das gelöste CO 2 in die Tiefe gerissen und der Atmosphäre für mehrere hundert Jahre entzogen wird so lange dauert es, bis das Tiefenwasser durch Auftriebsereignisse irgendwo wieder an die Oberfläche gelangt. Die biologische Kohlenstoff-Pumpe Mit der Kohlendioxidaufnahme durch die Photosynthese der Algen wird dem Meerwasser gelöstes CO 2 entzogen. Gerade in solchen Meeresgebieten, wo es zu Massenvermehrungen der Algen kommt, vermag das tierische Plankton die Algenproduktion nicht aufzufressen. Und nachdem die Algen, die für ihr Wachstum notwendigen Nährstoffe wie Nitrat und Phosphat aufgezehrt haben und nicht weiter wachsen können, sterben sie ab und sinken zum Meeresgrund das in ihren Zellen gebundene Kohlendioxid nehmen sie als organischen Kohlenstoff mit in die Tiefsee und entziehen es so dem atmosphärischen Kreislauf. Die Kalk-Gegenpumpe Die dritte, die Kalk-Gegenpumpe wirkt den beiden anderen Pumpen entgegen und führt zur Freisetzung von Kohlendioxid in die Atmosphäre. Sie nimmt ihren Anfang in der Bildung von Kalkschalen mariner Lebewesen, vor allem der Korallen und planktischen Kalkalgen. Denn obwohl es so erscheint, dass die Kalkbildung große Mengen Kohlendioxids fest bindet, ist das Gegenteil der Fall: Bei der Kalkbildung entsteht CO 2. Dies ist durch die chemische Reaktion bedingt, bei der aus zwei HCO 3 je ein Molekül Kalk (CO 3 ), Wasser und CO 2 entstehen. Kalkbildung führt daher zu einer Erhöhung der CO 2 -Konzentration im Meer, die sich mit der Atmosphäre ausgleicht, indem Kohlendioxid freigesetzt wird. Jüngste Berechnungen zeigen, dass die Kalkbildung der Korallenriffe etwa viermal so hoch ist wie die der Kalkalgen. Da die Riffe in warmen Flachmeeren liegen, kommt noch hinzu, dass die Löslichkeit von Kohlendioxid im warmen Wasser gering ist und das Gas umso rascher das Meerwasser verlässt. Quelle: Andreas Rebmann 9

12 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Meere Gigatonnen DIC - Dissolved Inorganic Carbon DOC/POC - Dissolved Organic Carbon / Particulate Organic Carbon Die ozeanische Deckschicht Die gesamte im Ozean gelöste Menge an CO 2 ist 50 Mal größer als der atmosphärische Kohlendioxid-Gehalt. Der CO 2 -Austausch mit der Atmosphäre findet über die ozeanische Deckschicht statt, die je nach Region zwischen m und mehr dick ist und durch die Thermokline abgegrenzt wird, und erfolgt durch Gas-Austausch. Er wird hauptsächlich durch die Differenz im CO 2 -Partialdruck zwischen Ozean und Atmosphäre angetrieben. D.h. bei niedrigerem atmosphärischen CO 2 -Druck gast der Ozean Kohlenstoff in die Atmosphäre aus, bei höherem CO 2 -Druck in der Atmosphäre wird Kohlendioxid im Oberflächenwasser des Ozeans gelöst. Daneben spielen der Grad der CO 2 -Löslichkeit im Ozeanwasser und die Windgeschwindigkeit, die den Gasaustauschkoeffizienten beeinflusst, eine Rolle. Der Austausch umfasst gegenwärtig über 90 Gt C pro Jahr, wobei durch die anthropogene Störung des atmosphärischen Kohlendioxidgehalts 1,7 Gt C mehr vom Ozean aufgenommen als abgegeben werden. Der Austausch ist regional sehr unterschiedlich. Es gibt Gebiete mit warmem oder aufsteigendem Wasser, in denen von Natur aus der Ozean eine Quelle, und andere, in denen kaltes Wasser absinkt und der Ozean eine Senke ist. Die für den Austausch zwischen Atmosphäre und Ozean entscheidenden Eigenschaften von Kohlendioxid sind seine leichte Löslichkeit und seine chemische Reaktivität im Wasser. Die Löslichkeit ist bestimmt durch Temperatur, Salzgehalt, Luftdruck, Andreas Rebmann 10

13 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Meere windabhängige Durchmischung u.a. Faktoren, wobei die Temperatur den größten Einfluss besitzt. Wasser mit höherer Temperatur kann weniger Kohlenstoff aufnehmen als Wasser mit geringerer Temperatur. Bei einer Temperaturerhöhung von 1 C steigt der Partialdruck von CO 2 in der ozeanischen Deckschicht um 4,2% oder 15 µatm, was einem mittleren Nettofluss von etwa 4 Gt C in die Atmosphäre entspricht. D.h. eine Temperaturerhöhung von 1 C an der Meeresoberfläche führt zu einem CO 2 -Fluss in die Atmosphäre, der doppelt so groß ist wie ihre gegenwärtige jährliche Gesamtaufnahme von anthropogenem CO 2. Eine Abkühlung des Oberflächenwassers steigert dagegen die CO 2 -Aufnahme des Ozeans. Kalte und warme Regionen, die in der Regel auch Kohlenstoffsenken bzw. - quellen sind, sind durch Meeresströmungen miteinander verbunden und tauschen darüber gelösten Kohlenstoff aus. So gibt es z.b. im Atlantik einen Nord-Süd-Transport von Kohlenstoff von 0,5 bis 1,0 Gt C pro Jahr. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (dissolved inorganic carbon = DIC) liegt im Ozean überwiegend, d.h. zu 91%, als Hydrogencarbonat (HCO 3 - ) vor, daneben zu 8% als Carbonat (CO 3 2- ) und zu 1% als physikalisch gelöstes CO 2. Bei der Aufnahme aus der Atmosphäre reagiert CO 2 mit Wasser und Carbonat zu Hydrogencarbonat (CO 2 + CO H 2 O = 2 HCO 3 -). Durch die Reaktion mit Kohlendioxid wird also die Carbonat- Konzentration verringert und die von Hydrogencarbonat erhöht. Das in der ozeanischen Deckschicht gelöste atmosphärische Kohlendioxid wird aber nicht nur chemisch verwandelt, sondern auch durch die Photosynthese des Phytoplanktons gebunden. Der Kohlenstoff wird dabei in Form von Kohlendioxid oder Hydrogencarbonat aufgenommen. Das verringert den Partialdruck von CO 2 in der oberen Wasserschicht und fördert damit die Aufnahme von Kohlendioxid aus der Atmosphäre. Die Bruttoprimärproduktion durch das ozeanische Phytoplankton wird auf 103 Gt C pro Jahr geschätzt, die Veratmung (autotrophe Respiration) auf 58 Gt C und die Nettoprimärproduktion entsprechend auf 45 Gt C pro Jahr. Der daraus resultierende und im Phytoplankton gebundene organische Kohlenstoff wird vom Zooplankton konsumiert, wobei durch heterotrophe Respiration 34 Gt C pro Jahr wieder frei gesetzt werden. Der Rest wird direkt oder indirekt zu Abfall (Detritus). Der tiefere Ozean Unterhalb der ozeanischen Deckschicht nimmt die Konzentration des gelösten anorganischen Kohlenstoffs deutlich zu. Die Ursache liegt in zwei fundamentalen Prozessen im Innern des Ozeans: der "physikalischen Pumpe" und der "biologischen Pumpe". Bei der physikalischen Pumpe wird CO 2 durch absinkende Wassermassen in die Tiefe verfrachtet, bei der biologischen Pumpe durch das Absinken von organischen Substanzen, in denen Kohlenstoff gebunden ist. Die Wirkung der physikalischen Pumpe hängt von der thermohalinen Zirkulation und anderen Faktoren im Ozean ab. Da CO 2 in kaltem Wasser besonders gut löslich ist, wird der Transport von atmosphärischem Kohlendioxid in den tieferen Ozean vor allem durch die Bildung von kaltem Wasser mit hoher Dichte im Nordatlantik und dem Gebiet des Antarktischen Zirkumpolarstroms kontrolliert. Mit dem Absinken großer Wassermassen in die Tiefe und ihrer weiteren Ausbreitung über große Entfernungen, z.t. über alle Ozeane, wird das CO 2 effektiv und über lange Zeiträume von Jahrzehnten bis Jahrhunderten dem Austausch mit der Atmosphäre entzogen. Andreas Rebmann 11

14 Der anorganische Kohlendioxidkreislauf Meere Das durch die Photosynthese erzeugte organische Material sinkt als Gewebepartikel (particulate organic carbon = POC) in größere Tiefe und wird dort remineralisiert, d.h. in seine Bestandteile aufgelöst. Dieser Abwärtsfluss von organischem Kohlenstoff aus dem oberen Ozean, der etwa 25% des Kohlenstoffs, der im oberen Ozean durch Photosynthese gebunden wird, ausmacht, wird als "biologische Pumpe" bezeichnet und wird gegenwärtig auf etwa 11 Gt C pro Jahr geschätzt. Nur ein minimaler Teil sinkt in das Sediment ab, hauptsächlich im Küstenbereich. Der restliche organische Kohlenstoff wird im tiefen Ozean durch Zersetzung in gelösten anorganischen Kohlenstoff (DIC) zurückverwandelt, der durch aufsteigendes Wasser wieder an die Oberfläche gelangt. Insgesamt sorgt die biologische Pumpe dafür, dass die atmosphärische CO 2 - Konzentration ppm unter dem Wert liegt, der ohne das ozeanische Phytoplankton herrschen würde. Zusätzlich zu diesen Vorgängen bilden einige Phytoplankton- und Zooplanktonarten Kalzium(CaCO 3 )-Schalen, die in tiefere Schichten sinken, wo Teile davon aufgelöst werden. Die Auflösung geschieht erst in Tiefen, in denen keine Carbonatsättigung mehr vorliegt, d.h. unterhalb der sogenannten Lysokline, die im nördlichen Atlantik bei 5 km und im nördlichen Pazifik bei 1 km Tiefe liegt. Der Abwärtstransport von festen organischem Mateial führt ebenfalls zu einer Reduktion im Oberflächen-DIC und wird manchmal als "Carbonat-Pumpe" bezeichnet, manchmal aber auch als Teil der biologischen Pumpe verstanden. Quelle: Andreas Rebmann 12

15 Quellenverzeichnis Neil. A. Campbell BIOLOGIE Spektrum, 1997, 1. korr. Nachdruck 1998 Raven, Evert, Eichhorn BIOLOGIE DER PFLANZEN DeGruyter, 3.Aflg., 2000 Sitte, Weiler, Kadereit, Bresinsky, Körner STRASBURGER Spektrum, 35. Aflg, 2002 Richter STOFFWECHSELPHYSIOLOGIE DER PFLANZEN Thieme, 5. Aflg CD RÖMPP CHEMIELEXIKON Thieme, 9. korr. Auflage, Version 1.0, {CO 2, Kohlendioxid, Klima, Treibhaus, Atmung, Photosynthese, Wasserhaushalt, CAM, C4-Pflanzen, CO 2 -Entsorgung, Klimaerwärmung, Emmisionen,, Carbonate, Hydrogencarbonate, Gleichgewicht, Riffbildung, Phytoplankton, Zooplankton,...} Andreas Rebmann 13