DNA-bindende Proteinstrukturen (und ihre Rolle bei Signaltransduktion und Transkription)
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- Erich Fromm
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1 DNA-bindende Proteinstrukturen (und ihre Rolle bei Signaltransduktion und Transkription) Ein Vortrag im Rahmen des F1-Praktikums Biochemie an der Johannes-Gutenberg-Uni-Mainz Vortragender: Christian Lehmann Betreuer: Claudia Prinzen Public Documentation License Notice The contents of this Documentation are subject to the Public Documentation License Version 1.0 (the "License"); you may only use this Documentation if you comply with the terms of this License. A copy of the License can be found at The Original Documentation is "DNA-bindende Proteinstrukturen". The Initial Writer of the Original Documentation is Christian Lehmann Copyright All Rights Reserved. Initial Writer contact(s): LComputer@t-online.de
2 DNA-bindende Proteinstrukturen Inhalt des Vortrages 1 Einordnung von Transkriptionsfaktoren Allgemeines, Anforderungen DNA-bindende Motive der Transkriptionsfaktoren DNA-Erkennung Helix-Turn-Helix (HTH) / Homöodomänen Zinkfingermotiv Steroidrezeptoren Leucin-Zipper Helix-Loop-Helix (HLH) Beispiele zu den Motiven
3 DNA-bindende Proteinstrukturen Inhalt des Vortrages 2 Spezielle Regulationsmechanismen Wirkungen von Transkriptionsfaktoren Entwicklung von Geweben (Zelldifferenzierung) Reaktionen auf äußere Reize Aktivierung durch Phosphorylierung Aktivierung durch Ligandenbindung Aktivierung durch Proteolyse Aktivierung durch Inhibitorentfernung Quellen Fragen
4 Einordnung von Transkriptionsfaktoren - Kontrolle der Genexpression Alle Zellen in Vielzellern besitzen gleiche DNA ABER: Differenzierung notwendig, deshalb Regulation von entscheidender Bedeutung Ansatzpunkte für Genregulation: Kern Cytosol mrna-abbau DNA RNA- Transkript mrna mrna Aktives Protein Abbildung verändert nach "Molekulabiologie der Zelle", Alberts, 2004, Köln, Seite 438 Inaktives Protein
5 Einordnung von Transkriptionsfaktoren Anforderungen an diese Was muss ein Transkriptionsfaktor (TF) leisten? Reaktion auf äußere Einflüsse (Integration verschiedener Faktoren) Beeinflussung der Transkription z.b. durch: Bindung an die DNA Bindung an andere, vermittelnde Faktoren Flexibilität
6 DNA-bindende Motive - DNA-Erkennung Kleine Furche G A C T C T G A H-Donator H-Atom Große Furche G A C T C T G A H-Akzeptor CH -Gruppe 3 Abbildung verändert nach "Molekulabiologie der Zelle", Alberts, 2004, Köln, Seite 440
7 DNA-bindende Motive - Helix-Turn-Helix-Motiv (HTH) Als erstes DNA-bindendes Motiv entdeckt Eines der einfachsten und häufigsten Motive Beinhaltet eine erkennende, längere und eine kürzere Helix, über kurzes Zwischenstück verbunden Außerhalb des Motivs variable Proteingestalt Teilweise andere Wechselwirkungen mit DNA Ermöglicht Feinabstimmung Oft Bindung als symmetrische Dimere, dadurch vervierfacht sich die Affinität Abbildung verändert nach "gibk26.bse.kyutech.ac.jp", , 11:13 Uhr
8 DNA-bindende Motive - HTH in Homöodomänen Name nach Selektorgenen bei Drosophila Wichtige Entwicklungsschalter Bei Sequenzierung dieser identisches Stück aus 60 AS gefunden - Homöodomäne Später auch in anderen Organismen gefunden Spezialfall von HTH, bei der umgebende Proteinstruktur konserviert ist (Konformation in z.b. Hefe und Drosophila ähnlich, obwohl nur 16 von 60 As identisch) Abbildung verändert nach "gibk26.bse.kyutech.ac.jp", , 11:13 Uhr
9 DNA-bindende Motive - Zink-Finger-Motiv Zinkionen als Strukturkomponente Zinkion komplexiert von 2 His und 2 Cys Verbindet meist α-helix und β-faltblatt α-helix bindet in große Furche Oft im Verbund mit weiteren Zinkfinger Vorteil: Wechselwirkung kann durch Anzahl der Motivwiederholungen reguliert werden Keine Dimer-Bildung Abbildung nach " , 14:10 Uhr
10 DNA-bindende Motive - Steroidrezeptoren Ebenfalls Zinkionen in ihrer Struktur, aber komplexiert von 4 Cys Bildet 2 α-helixes Eine α-helix bindet in große Furche Die andere zuständig für Vermittlung der Dimerbildung, die bei diesen wieder eine große Rolle spielt Vorteil: Feinregulation und Variation durch Dimerpartner möglich 2. α-helix (Homodimere vs. Heterodimere) Abbildung verändert nach "Molekulabiologie der Zelle", Alberts, 2004, Köln, Seite 447
11 DNA-bindende Motive - Leucin-Zipper Dimerbildung zur DNA-Erkennung weit verbreitet, oft in verschiedenen Domänen Leucin-Zipper vereint DNA-Erkennung und Dimerisierung in einem Motiv Verbindung zweier α-helixes (je eine von jedem Monomer) durch hydrophobe Seitenketten (meist Leucin)- coiled coil Unterhalb Trennen der Helixes und Bilden einer Y-Struktur zur DNA-Bindung mit ihren Seitenketten Abbildungen nach " , Uhr
12 DNA-bindende Motive - Helix-Loop-Helix (HLH) Verwandt mit Leucin-Zipper Kürzere α-helix, Schleife, längere α-helix Längere faltet sich gegen die kürzere Struktur bindet sowohl an DNA als auch an zweites HLH-Motiv Sowohl Homo- als auch Heterodimere Längere α-helixes ausgehend von der Dimerisierungebene stellen spezifische DNA-Kontakte her Basische HLH in der Lage DNA zu binden Abbildung nach " , 15:20 Uhr
13 SP1 Zink-Finger: DNA-bindende Motive - Beispiele 1 3 Zink-Finger hintereinander Allgemeiner Transkriptionsfaktor Bindet an GC-Box Meist verantwortlich für eine basale Genaktivität Retinsäurerezeptor Steroidrezeptor: Verantwortlich für Morphogenese (z.b. beim Huhn) Erkennt Vitamin-A-Derivat ( Vitamin-A-Säure ) Verschiedene Iso-Formen für verschiedene Zielsequenzen
14 DNA-bindende Motive - Beispiele 2 AP1 Leucin-Zipper: Allgemeine Transkriptionsfaktorfamilie (z.b. fos, jun) Reagiert auf Phorbolester Bindet an TRE-Sequenzen z.b. verantwortlich für Knochenausbildung SREBP Helix-Loop-Helix: Vermittelt Cholesterin-Mangel-Infomation Sorgt für die Synthese der Enzyme, die für die autonome Cholesterinsynthese verantwortlich zeichnen
15 Spezielle Regulationsmechanismen - Wirkungen von Transkriptionsfaktoren Beruhen fast immer auf der Regulation der Initiation der Transkription der Gene Basaler Initiationskomplex (RNA-Polymerasen können nicht autark an die DNA binden) Transkriptionsfaktoren sorgen für Positionierung Binden an Promotor oder an weitere Sequenzen (z.b. Enhancer- / Response- oder upstream-faktoren) Oftmals weite Entfernung, deshalb DNA-Schlaufen Manchmal keine direkte DNA-Bindung, sondern Bindung an andere Faktoren Auch Chromatinstruktur entscheidend für Transkription
16 Spezielle Regulationsmechanismen - Entwicklung von Geweben Transkriptionsfaktoren steuern meist mehrere Gene und ein Gen wird meist durch mehrere TF gesteuert Spezialisierung wird meistens durch einen TF ausgelöst, der eine Reihe an TFs komplettiert Umwandlung verschiedener Zelltypen nur dann möglich, wenn alle benötigten TFs vorhanden Positive Rückkopplung, DNA-Methylierung und Chromatinstrukturvererbung sind Zellgedächtnis Später werden äußere Signale in verschiedenen Zelltypen unterschiedlich verarbeitet z.b. der Glucocortikoidrezeptor wirkt in Leber auf andere Gene als in anderen Zellen
17 Spezielle Regulationsmechanismen - Reaktionen auf äußere Reize TFs müssen auf Signale von außen reagieren Verschiedene Spielarten bekannt: Proteinsynthese Ligandenbindung Phosphorylierung Hinzufügen von Untereinheiten Demaskierung vom Inhibitor Ermöglichen der Transports in den Kern Freisetzen von einer Membran Kurze Erläuterung mit einigen kurzen Beispielen
18 Spezielle Regulationsmechanismen - Modifizierung durch Phosphorylierung Phosphorylierung ermöglicht oder verhindert Aktivität dieser Transkriptionsfaktoren Beispiel: CREB (camp response element binding) Gehört zur Gruppe der Leucinzipper-Proteine Wird in verschiedene Zellen durch verschiedene Signalkaskaden aktiviert durch Phosphorylierung (z.b. durch RSK2 oder (MAPKAP) Kinase-2) Bindet an CRE-Kontrollsequenzen der entsprechenden Gene Wichtige Funktion in frühen Wachstumsprozessen (z.b. bei der Entwicklung von Mäusen)
19 Spezielle Regulationsmechanismen - Modifizierung durch Phosphorylierung Abbildung nach "
20 Spezielle Regulationsmechanismen - Aktivierung durch Ligandenbindung Ligandenbindung ermöglicht Funktion des TFs Beispiel: Retinsäurerezeptor - RAR Bindung des Liganden über elektrostatische Wechselwirkungen, dadurch Umlagerung des Rezeptorproteins (=Deckel zuklappen) Neue Oberfläche, dadurch Bindung von Coaktivatoren, die die eigentliche Wirkung vermitteln Spielt Rolle bei Musterbildung, Differenzierung und dem Wachstum von Zellen Wesentlich für Reproduktion und Sehvorgang Retinsäure wird gebildet aus Vitamin A und kann nicht de novo synthetisiert werden
21 Spezielle Regulationsmechanismen - Aktivierung durch Proteolyse Proteolytische Spaltung ermöglicht Funktion Beispiel: SREBP (sterol regulatory binding proteine) Homodimer, lokalisiert in ER-Membran Herrscht Cholesterinmangel kann SCAP nicht mehr an Cholesterin binden und spaltet mit einer membrangebundenen Serinprotease (S1P) SREBP Dadurch SREBP frei in ER-Membran beweglich Kann dadurch eine Zink-Metalle-Protease erreichen Dadurch Abspaltung eines basischen HLH-TF Bindung an SRE und Aktivierung der Synthese von z.b. HMG-CoA-Reduktase, HMG-CoA-Synthase, Prenyltransferase und des LDL-Rezeptors
22 Spezielle Regulationsmechanismen - Aktivierung durch Proteolyse Abbildung nach " , Uhr
23 Spezielle Regulationsmechanismen - Aktivierung durch Inhibitorentfernung Inhibitoren können Funktion oder die Wanderung in der Kern verhindern Beispiel: NFκB (sterol regulatory binding proteine) Ubiquitär, herausragend bei Immunantworten Reguliert u.a. Interleukine und Wachstumsfaktoren, Zytokine und Zelladhäsionsrezeptoren, Apoptose Kerntransportsequenz durch IκB geschützt Durch Signale von außen Ubiquitinierung von IκB, dadurch Abbau und Freisetzung von NfκB Wanderung in Kern und Aktivierung der Zielgene
24 Spezielle Regulationsmechanismen - Aktivierung durch Inhibitorentfernung Abbildung nach " , Uhr
25 Quellen Lewin B., Molekularbiologie der Gene, Spektrum, 2004 Alberts B., Molekularbiologie der Zelle, VCH, 1998 Stryer L., Biochemie, Spektrum, 2003 Doktorarbeit Sonnenhauser S., Analyse der NF-κB Funktion durch konditionale Geninaktivierung in CCL17+ dendritischen Zellen der Maus, Technische Universität München, Doktorarbeit Kapelle M., Isolierung und Charakterisierung des humanen Waisen-Kernrezeptors Germ Cell Nuclear Factor (hgcnf), FU Berlin, 12. April 2002 ( Doktorarbeit Bleckmann S., Untersuchungen zur Funktion von camp Response Element Binding Protein (CREB) und Activating Transcription Factor 1 (ATF1) während der Embryonalentwicklung der Maus, Ruprecht- Karls-Universität Heidelberg, Januar Wikipedia
26 DNA-bindende Proteinstrukturen (und ihre Rolle bei Signaltransduktion und Transkription) FRAGEN? Public Documentation License Notice The contents of this Documentation are subject to the Public Documentation License Version 1.0 (the "License"); you may only use this Documentation if you comply with the terms of this License. A copy of the License can be found at The Original Documentation is "DNA-bindende Proteinstrukturen". The Initial Writer of the Original Documentation is Christian Lehmann Copyright All Rights Reserved. Initial Writer contact(s): LComputer@t-online.de
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