Der Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) AG-Erkennung von Ly. Doppelspezifität der T-Ly: AG-Spezifität und MHC-Spezifität

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1 Der Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) Major Histocompatibility Complex AG-Erkennung von Ly B-Ly: Erkennung unmittelbar der Determinanten von intakten AG T-Ly: in Komplex mit eigenen MHC- Molekülen an der Oberfläche eigener akzessorischen Zellen = APCs: Prozessierung (Verarbeitung) und Präsentierung von Peptigfragmenten MHC: Bindung und Präsentation von Peptidfragmenten T-Zell-Aktivierung Herkunft der präsentierten Proteinfragmente Von: - in der APC selbst synthetisierten anomalen Proteinen - intrazellulären Pathogenen, die sich in der APC vermehren - extrazellulären Pathogenen, welche von APCs aufgenommen wurden Doppelspezifität der T-Ly: AG-Spezifität und MHC-Spezifität Ligand des TCR: Komplex von dem prozessierten AG mit einem eigenen MHC-Molekül Ein-Rezeptor-Theorie: eine einzige, gemeinsame Bindungsstelle für den Peptid MHC-Komplex MHC-Abhängigkeit der T-Zellen: MHC-Restriktion (MHC restriction) MHC-Restriktion MHC-Restriktion T-Ly T-Ly T-Ly Schränkt die AG-Erkennungsfähigkeit der T-Ly ein (Feinstimmung der AG-Erkennung) Reguliert die Stärke der IA Wesentliches Merkmal der AG-Erkennung aller T-Zell-Klassen (P. Doherty und R. Zinkernagel Nobelpreis 1996.) 1

2 MHC: Eine Gruppe von Genen/Proteinen 1) Immunologische Individualität 2) Immunerkennung 3) Gewebeverträglichkeit Histokompatibilität bei Transplantation MHC: Funktionen Entdeckt als "Hauptverantwortliche" für die Gewebsabstoβung Physiologische Aufgabe: - Unterstützung der AG-Präsentation den T-Zellen -OberflächeAG aufaller Körperzellen, die die Zellen als zum Körper gehörig kennzeichnen Beim Menschen: benannt auch als Human Leukocyte Antigen (HLA) MHC: Lokalisation und Aufteilung Chr 6 (beim Menschen); 3500 Bp, >200 Gene 3 Klassen: MHC-Klasse-I-Region: HLA-A, -B und -C MHC-Klasse-II-Region: HLA-DR, -DP- und -DQ + weitere, u.a. an der Antigenprozessierung beteiligte Enzymproteine MHC-Klasse-I und -II-Moleküle = klassische MHC-Moleküle MHC-Klasse-III-Region: andere Proteine mit Immunfunktionen (z.b. C2, C4, Faktor B, TNF-α) Genstruktur des menschlichen MHC Genstruktur des menschlichen MHC Chromosom 6 kurze Arm Klasse II Klasse III Klasse I Polygenie und Polymorphismus Polygenie: mehrere verwandte Gene (MHC-Klasse-I, -II und -III) mit ähnlichen Funktionen Polymorphismus: für jedes Gen mehrere Allele Wirbeltieren: die Gene mit dem höchsten bekannten Polymorphysmus die meisten Menschen sind für jeden MHC- Locus heterozygot (Gewebsabstoβung bei Transplantationen) 2

3 Polygenie und Polymorphismus MHC: Vererbung Codominante Expression: die beiden Allele werden bei jedem Individuum exprimiert MHC-Haplotyp: individuelle Kombination von MHC-Allelen (Allelgarnitur) auf einem bestimmten Chromosom Hochpolymorphysmus unterschiedlicher MHC-Haplotyp auf beiden homologen Chromosomen Vererbung der MHC-Gene Vererbung der MHC-Gene Eltern Hom. Chromosom 1 Hom. Chromosom 2 Kinder Beispiel: HLA-A Anzahl der MHC-Moleküle an einer Zelle 3MHC-I-Gene+ 3MHC-II-GeneproChr6 6 verschiedene MHC-I-Moleküle + 6 verschiedene MHC-II-Moleküle pro Zelle (3 paternal + 3 maternal; Codominanz) MHC-Moleküle: viele allelische Varianten (Hochpolymorphismus) ein Individuum kann nicht mehr als 2 Allele eines bestimmten Genlocus exprimieren (2n Chromosomengarnitur) Expression von MHC-I-Molekülen Alle kernhaltige Zellen (kein Zellkern: Ery, Thr) AG-Präsentation den CTL-Zellen (CD8+ T-Ly) Alle kernhaltigen Zellen können sich als APC verhalten, aber nicht als professionelle APC IFN-α, IFN-β, IFN-γ und TNF-α: Expression 3

4 Expression von MHC-II-Molekülen Professionelle APCs: AG-Präsentation den Th-Zellen -Makr (CD4+ T-Ly) -DC - B-Lymphozyten (!!!) - spezialisierte Endothelzellen - spezialisierte Darm-Epithelzellen - Thymus-Epithelzellen Zellspezifische MHC-Expression Konstitutive MHC-II-Molekül-Expression: Makrophagen, DC, B-Zellen Induzierbare MHC-II-Synthese (nach Aktivierung der Zelle; Zytokinstimulation IFN-γ) Professionelle APCs Prof. APCs Struktur von MHC-Klasse-I-Molekülen α-kette = schwere Kette (heavy chain, HC) β2-mikroglobulin (β2m) α-kette-gen: Mitglied der MHC-Klasse-I-Region β2-mikroglobulin: kein MHC-Produkt (Chr 15) kein Polymorphismus MHC-I α-kette: 5 Domänen (α1, α2, α3, α4, α5) α3-domäne: Verknüpfung mit - β2m - Corezeptor CD8 auf CTL-Zellen 4

5 AG-Präsentierung durch MHC-I CTL-Zellen (CD8+ T-Zellen) Präsentation durch MHC-Klasse-I: ständig Immunüberwachung: ständig Präsentierte Peptide: ein Abbild der in den Zellen synthetisierten Proteine CTL-Zellen: Selbsttoleranz mit Viren infizierte oder von Mutationen betroffene Zellen exprimieren neuartige, anomale Proteine Aktivierung von CTL-Zellen, welche den gegebenen Peptid MHC-I-Komplex erkennen Vernichtung der betroffenen Zellen Struktur von MHC-Klasse-II-Molekülen α-und β-kette Domänen: α1, α2 bzw. β1, β2 α-und β-kette: kodiert von MHC-Klasse-II- Genen hochpolymorph Freie Kombinierbarkeit der paternalen und maternalen Ketten Anzahl der unterschiedlichen Proteine (2 α + 2 β-ketten pro eine 2n Zelle = 4 mögliche Kombinationen) β2-domäne: Kontakt mit Corezeptor CD4 auf Th-Zellen MHC-II AG-Präsentierung durch MHC-II Th-Zellen (CD4+ T-Zellen) Präsentierte Peptide: von extrazellulären Proteinen (professionelle APCs, Phagozytose) Th-Zellen: Selbsttoleranz Infektion mit extrazellulären Pathogenen Aktivierung vonth-zellen, welche den gegebenen Peptid MHC-II-Komplex erkennen Aktivierung von B-Zellen und Makrophagen bzw. CTL-Zellen Vernichtung der Pathogene Adaptives IS: unterscheidet zwischen intrazellulären und extrazellulären AG Peptidbindung der MHC-Moleküle Exponierte Oberfläche der äuβeren Domänen: Bindungsstellen für die präsentierten Peptide (peptidbindende Furchen/Spalte) MHC-Allele unterscheiden in der AS-Sequenz der peptidbindenden Furchen exogenes AG endogenes AG MHC-I MHC-II 5

6 1) peptidbindende Rezeptoren, die keinen Unterschied zwischen selbst und fremd machen können 2) nicht AG-spezifisch: ein MHC-Molekül mehrere ( ) unterschiedliche Peptide -konservierte ASan ausgezeichneten Positionen der Peptidbindungsstelle - entsprechende VerankerungsAS im Peptid Bindung des Peptids: Verknüpfungen an den ausgezeichneten Positionen Allelspezifische Konsensussequenz = allelspezifisches Konsensusmotiv starke MHC-Protein-Verknüpfung (Chaperons) Peptidbindungsstelle der MHC-I-Moleküle α-kette; geschlossen VerankerungsAS Konservierte AS: an den beiden Enden der Bindungsstelle Bindung der N- und C- terminalen AS des Peptids die Länge des Peptids ist limitiert: Taschen 8 10 (optimal 9) AS Enden: fest gebunden Überlänge : Ausstülpen im Mittelteil Peptidbindungsstelle der MHC-II-Moleküle α- und β-ketten; offen Konservierte AS: in der Mitte der Bindungsstelle Peptid: länger (9 25 AS) Die Länge des Peptids ist nicht limitiert AS ragen auf beiden Seiten heraus VerankerungsAS Taschen 6

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