Die Anforderungen des Organismus an die Ernährung

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1 .11 Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts 483 se, eine Reihe von anderen Polysacchariden und Lignin, ein Bestandteil höherer Pflanzen mit einer steroidähnlichen Struktur. Obwohl Ballaststoffe durch körpereigene Enzyme nicht angreifbar sind, kann Cellulose durch die Darmbakterien zu kurzkettigen, im Darm absorbierbaren Fettsäuren abgebaut werden. Aber auch unverdaute Ballaststoffe haben eine ganze Reihe von Effekten auf die Verdauung: Im Magen fördern sie das Gefühl der Sattheit dadurch, dass sie sein Füllvolumen erhöhen und seine Entleerung verlangsamen. Sie stimulieren zudem die Magensaftresektion. Im Dünndarm verlangsamen visköse Ballaststoffe, wie z. B. Pektin (aus Haferkörnern und Gemüsen), die Absorption von Glucose und verringern die von Cholesterin. Konsequenterweise werden solche Ballaststoffe bei der Behandlung des Diabetes mellitus und in Fällen benützt, Zusammenfassung Kap..10 Die Anforderungen des Organismus an die Ernährung.11 Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts Wie die Haushalte der Nährstoffe, so muss auch der Energiehaushalt ausgeglichen sein, d. h. die zugeführte Energie muss der benötigten Energie entsprechen. Unter Energiestoffwechsel versteht man die Umwandlung der Energie von einer Form (z. B. Glucose) in eine andere (z. B. Wärme). Die Energiestoffwechsellage kann anabol sein, dies bedeutet, dass aufgenommene Energie zur Herstellung großer, komplexer organischer Moleküle (Fette, Proteine, Kohlenhydrate) verwendet wird (Aufbaustoffwechsel). Werden diese Moleküle zur Leistung von Arbeit oder Erzeugung von Wärme abgebaut, so ist die Stoffwechsellage katabol (Abbaustoffwechsel). In Kapitel.10.2 wurde beschrieben, in welcher Form dem Körper Energie zugeführt wird. In diesem Abschnitt stellen sich nun die Fragen, wo diese Energie benötigt wird, wie sie umgesetzt wird und welche quantitativen Aussagen wir dazu machen können. bei denen Lipid- und LDL-Konzentrationen im Plasma erhöht sind. Im Kolon erhöhen die Ballaststoffe das Volumen des Darminhalts, was über eine Dehnung der Darmwand zu einer Verkürzung der Passagezeit in diesem Darmabschnitt führt. Man nimmt an, dass Darmdivertikel (Ausstülpungen) besonders dann entstehen, wenn zu wenig Ballaststoffe aufgenommen werden. Auch das Kolonkarzinom scheint bei den Personengruppen weniger häufig aufzutreten, die in Ländern mit einem hohen Ballaststoffanteil in der Nahrung leben. Darüber hinaus erhöhen Ballaststoffe die Ausschüttung von GIP (glucose-dependent insulin-releasing peptide) und Glucagon. Der MDT ist der einzige Weg, über den der Mensch verwertbare Energie und andere notwendige Nährstoffe zu sich nehmen kann. Über die Haut und die Lungen gelangen lediglich immunologisch relevante Mengen z. B. an Proteinen in den Körper. Somit ist der MDT entscheidend an der Aufrechterhaltung der Energiehomöostase beteiligt. Ein ruhender Erwachsener benötigt pro Tag ca. 6 kj (30 kcal) Energie pro kg Körpergewicht, die er sich in Form von Kohlenhydraten (z. B. Pommes frites), Proteinen (z. B. Schnitzel) und Fetten (z. B. Pommes frites und Schnitzel, je nach Qualität) per os zuführt. Leben ist untrennbar mit der Zufuhr von Energie verbunden. Im Stoffwechsel wird die chemische Energie aus Nahrungsstoffen oder Körperdepots zur Erzeugung von Konzentrationsgradienten (vor allem für Ionen) und für Synthesearbeit genutzt, beides Voraussetzung dafür, dass auch mechanische Arbeit innerhalb und außerhalb des Körpers geleistet werden kann. Bei diesen Energieumwandlungen entsteht in jedem Fall auch Wärme. Neben Kohlenhydraten, Proteinen und Fetten muss die Nahrung auch eine Mindestmenge an Wasser, Mineralstoffen, Spurenelementen, Vitaminen und einigen anderen essenziellen Substanzen enthalten, wenn der Organismus normal funktionieren soll (Tab.., Tab..13, Tab..14). Ballaststoffe, eine heterogene Gruppe kaum verdaubarer Substanzen pflanzlichen Ursprungs, sind für die Verdauung wichtig, weil sie u. a. durch ihre Masse den Weitertransport des Stuhls durch das Kolon beschleunigen. Energie wird zuallererst zur Strukturerhaltung des Körpers benötigt, wie z. B. zur Aufrechterhaltung der Zellarchitektur oder der Gewebeorganisation. Der Körper ist ein hoch geordnetes Gebilde und strebt wie alle geordneten Gebilde (denken Sie an Ihre Wohnung) stets einem Zustand geringerer Ordnung zu (Zunahme der Entropie, 2. Hauptsatz der Thermodynamik). Um eine mit dem Leben nicht vereinbare Zunahme der Unordnung des Körpers zu verhindern, muss ihm ständig Energie zur Verfügung gestellt werden. Die Energie, die in die Struktur hineingesteckt wird, kann nicht für andere Zwecke verwendet werden, es handelt sich um nicht verwertbare Energie. Im Gegensatz dazu findet sich verwertbare Energie in chemischen Speichern (ATP, Kreatinphosphat, Glykogen, Fette, etc.) und in Konzentrationsgradienten (z.b. Na + -Gradient über die Zellmembran) oder elektrischen Spannungen (Membranpotenzial). Doch bei den beiden zuletzt genannten Fällen verwertbarer Energie handelt es sich um potenzielle Energie, die letztendlich aus der Umwandlung der Energie chemischer Speicher

2 484 Funktion des s, Energiehaushalt und Ernährung durch primär-aktive Transportvorgänge (Na + -K + -ATPase, H + -ATPase, Ca 2+ -ATPase) entstand. Die verwertbare Energie wird benötigt für: die Grundfunktionen zur Lebenserhaltung, die eng mit der Strukturerhaltung wechselwirken (z. B. Herztätigkeit, Atmung, Drüsentätigkeit, Resorptions- und Sekretionsvorgänge, Verdauung); das Wachstum, vor allem bei Kindern. Allerdings benötigt auch das Tumorwachstum Energie und kann dadurch zur Auszehrung der anderen Gewebe führen (Kachexie); nach außen geleistete Arbeit (Motorik, auch Stützmotorik); Erzeugung von Wärme zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur (Thermoregulation). Schließlich geht Energie durch die Ausscheidung energiehaltiger Substanzen verloren. Hierzu gehört Harnstoff. Spricht man in der Medizin von Energieverbrauch, so ist damit die Umwandlung von gespeicherter verwertbarer Energie (= Energiestoffwechsel) gemeint Energiebilanz Der erste Hauptsatz der Thermodynamik besagt, dass die Gesamtenergie eines geschlossenen Systems konstant ist und die Änderung der Gesamtenergie eines offenen Systems dem Energieaustausch mit der Umgebung (Aufnahme oder Abgabe) entspricht. Beim menschlichen Körper handelt es sich natürlich um ein offenes System. Die allgemeine Energiebilanz lautet also Energieaufnahme = Energieabgabe + Energiespeicherung Ist die Energieaufnahme größer als die Energieabgabe, so spricht man von einer positiven Energiebilanz (Energiespeicherung > 0), wie sie während des Wachstums physiologischer Weise vorliegt. Nach Abschluss des Wachstums führt eine dauerhafte positive Energiebilanz zur Zunahme des Körpergewichts, bis hin zum Übergewicht. Eine negative Energiebilanz führt zu vermehrter Fettverbrennung und der Abnahme des Körpergewichtes. Voraussetzung für die Konstanthaltung des Körpergewichtes ist also eine ausgeglichene Energiebilanz (Energieaufnahme = Energieabgabe). Reduktion des Körpergewichts ist nur bei negativer Energiebilanz möglich. Wie bereits beschrieben, wird verwertbare Energie nur in Form von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen aufgenommen. Energieabgabe geschieht in Form von mechanischer Arbeit, Ausscheidung von energiehaltigen Substanzen sowie als Wärme (die letztendlich bei jeder Energieumwandlung entsteht). Jede Umwandlung von Energie führt zum Verlust an freier (= nutzbarer) Energie, da es stets zu einer Entropiezunahme kommt (Zunahme der Unordnung, s. o.). Im menschlichen Körper drückt sich diese Entropiezunahme als Entstehung von Wärme aus. So kann z. B. aufgenommene Glucose unter Wärmeentstehung zu Glykogen umgewandelt werden. Die im Glykogen gespeicherte Energie ist nun geringer als die Gesamtenergie der aufgenommen Glucose, d. h. der Wirkungsgrad dieser Umwandlung ist < 100 % (wie übrigens bei allen Vorgängen in unserem Körper). Auch bei der Nutzung chemischer Energie entsteht ein Verlust durch Wärmebildung. So ist der Gesamtenergiegehalt von 1 mol Glucose 2780 kj. Bei der aeroben Glykolyse können daraus mol ATP mit einem Gesamtenergiegehalt von ca kj entstehen. D. h. 92 kj oder 46% gehen als Wärme verloren. Bei der Nutzung von ATP geht weitere Energie als Wärme verloren Energiespeicher Unser Körper benötigt ständig Energie und produziert ständig Wärme (kontinuierliche Energieabgabe). Da wir eine ausgeglichene Energiebilanz anstreben, aber nicht ständig Energie zuführen können (stellen Sie sich die Folgen für unseren Alltag vor: den ganzen Tag essen!), muss Energie zwischengespeichert werden für eine mittelfristig ausgeglichene Energiebilanz (intermittierende Energieaufnahme). Diese Speicherung von Energie ist allerdings auch von Wärmebildung begleitet, sie kostet also Energie. So steigt der Energieumsatz (s. u.) nach Aufnahme einer gemischten Mahlzeit für ca. 90 Minuten um ca % des Grundumsatzes (s. u.) an. Ursache dafür sind die Verdauungs-, Resorptions- und Speicherarbeit. Man nennt dies spezifisch-dynamische Wirkung. Bei der Speicherung von Kohlenhydraten (als Glykogen) oder Fetten (als Triacylglycerine) gehen 3 7% der Energie als Wärme verloren. Bei der Speicherung von Aminosäuren (als Proteine), von überschüssigen Kohlenhydraten (als Triacylglycerine) oder von überschüssigen Aminosäuren (als Glykogen bzw. Triacylglycerine) gehen 25% der Energie verloren. (Das Verspeisen eines Schnitzels ist also auch eine angenehme Form sich aufzuwärmen!). Fette können nur als Fett gespeichert werden! Glykogen als Energiespeicher Eine wichtige Speicherform ist das Kohlenhydrat Glykogen (s. Kap..7.2) in Leber und Skelettmuskel. Glucose wird nach Phosphorylierung zu Glucose-6-Phosphat und Umwandlung in Glucose-1-Phosphat zu dem großen (> 5000 kda), verzweigtkettigen Glykogen aufgebaut und in Speichergranula gelagert. Dadurch können große Mengen Kohlenhydrate gespeichert werden, ohne dass der osmotische Druck in der Zelle stark ansteigt. Die Leber verwendet auch Aminosäuren und Laktat zur Glykogensynthese. In der Leber eines Erwachsenen können 75 0 g (maximal 10 % des Lebergewichtes) und in der Skelettmuskulatur g (maximal 3 % des Muskelgewichtes) Glykogen gespeichert werden. Ein 70 kg schwerer Erwachsener hat also maximal 700 g Glykogen (= 1 % des Körpergewichtes). In jedem Gramm Glykogen stecken 17,2 kj Energie (= physiologischer Brennwert, s. Tab..16), so dass 000 kj Energie als Glykogenspeicher vorliegen können. Diese Energiemenge könnte den Ruheenergiebedarf (leichte sitzende Tätigkeit) eines 70 kg schweren Erwachsenen maximal 33 Stunden lang decken (allerdings wird ein Teil anaerob in Erythrozyten verbraucht). Fette als Energiespeicher Die zweite wichtige Energiespeicherform sind Fette, vor allem Triacylglycerine (s. Kap..7.6). Die Lipoproteinlipase der Endothelzellen spaltet in Herz, Skelettmuskel und Fettgewebe Triacylglycerine zu freien Fettsäuren und Glycerin. Die Expression der Lipoproteinlipase wird durch Insulin stimuliert, was die Fettspeicherung fördert. Glycerin kann in der Leber zu Glucose umgewandelt und in die Glykolyse eingeschleust werden. In Fett- und Muskelzellen werden freie Fettsäuren als Triacylglycerine sowie in geringerem Maße als Phos-

3 .11 Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts 485 pholipide gespeichert (s. Kap..7.6). In Hepatozyten werden freie Fettsäuren zur Energiegewinnung durch β-oxidation verwendet oder aber als Triacylglycerine gespeichert. Lipide haben die höchste Energiedichte, mit einem physiologischen Brennwert (Tab..16) von 39,5 kj/g. Außerdem ist Fettgewebe relativ wasserarm. Ein 70 kg schwerer Erwachsener hat ca. 14 kg Fettgewebe, d. h. 20 % des Körpergewichtes. Somit liegen ca kj Energie als Fettspeicher vor. Diese Energiemenge könnte den Ruheenergiebedarf (leichte sitzende Tätigkeit) eines 70 kg schweren Erwachsenen maximal 63 Tage lang decken. Bei normalgewichtigen Personen befindet sich der größte Teil des Körperfettes unter der Haut (subkutanes Fettgewebe). Proteine als Energiespeicher Eine dritte, unter physiologischen Bedingungen weniger wichtige Energiespeicherform, sind Proteine (s. Kap..7.4). Man unterscheidet Strukturproteine (z. B. Kollagen) und Funktionsproteine (z. B. Enzyme). Energiespeicherung ist also nicht die Hauptaufgabe von Proteinen. Der physiologische Brennwert von Proteinen liegt bei 18,1 kj/g. Somit speichern die Proteine eines 70 kg schweren Erwachsenen (ca. 14% des Körpergewichtes = ca. 10 kg) ungefähr kj Energie. Allerdings ist hiervon im Bedarfsfall nur die Hälfte mobilisierbar, so dass der Ruheenergiebedarf maximal 10 Tage lang durch körpereigene Proteine gedeckt werden könnte. In der Regel tragen Proteine nur 5% zum Ruheumsatz bei. Beim Fasten, wenn die Kohlenhydratreserven aufgebraucht sind, steigt der Beitrag von Proteinen zum Ruheumsatz auf 15 %. Das Ausmaß der Verwendung von Proteinen zur Deckung des Energiebedarfs kann anhand der Stickstoffbilanz abgeschätzt werden, die Auskunft über Veränderungen der Gesamtproteinspeicher des Körpers gibt. Bei der Stickstoffbilanz werden Stickstoffaufnahme (= Proteinaufnahme) mit der Nahrung und Stickstoffabgabe mit dem Urin verglichen. Während des Wachstums ist die Bilanz positiv (Aufnahme > Abgabe), bei gesunden Erwachsenen ist sie ausgeglichen. Bei langem Fasten oder bei Verbrennungsopfern ist die Bilanz negativ Energiefreisetzung Ist der momentane Energiebedarf größer als die momentane Energiezufuhr, so muss Energie aus Speichern freigesetzt werden. Dies ist besonders während Hungerphasen, bei Schilddrüsenüberfunktion (Hyperthyreose = Zunahme des Grundumsatzes) und bei länger anhaltender physischer Aktivität der Fall. Im Körper liegt ein Teil der Energie ständig frei vor (d. h. sofort nutzbar, z.b. als ATP). Diese freie Energie steht im Fließgleichgewicht mit der gespeicherten Energie, so dass ein vermehrter Verbrauch der freien Energie zum Abbau gespeicherter Energie in Leber, Skelettmuskel und Fettgewebe führt. Energiefreisetzung aus Glykogen Das in der Skelettmuskulatur gespeicherte Glykogen wird unter Einwirkung von Glykogenphosphorylase zu Glucose- 1-Phosphat abgebaut, welches nach Umwandlung zu Glucose-6-Phosphat in die Glykolyse eingeschleust wird. Dieser Vorgang wird durch Adrenalin, nach Bindung an β 1 -Adrenozeptoren, stimuliert. Aktivierte β-adrenozeptoren führen zur Aktivierung der Phosphorylasekinase, welche letztendlich die Glykogenphosphorylase in ihre aktive Form umwandelt (durch Phosphorylierung). Ein zweiter Weg, den Glykogenabbau zu stimulieren, besteht in der direkten Bindung von AMP an die Glykogenphosphorylase (allosterische Aktivierung). ATP wirkt hier antagonistisch. Schließlich kann der Glykogenabbau durch Zunahme der zytosolischen Ca 2+ -Konzentration gesteigert werden. Ca 2+ aktiviert die Phosphorylasekinase allosterisch. Da die AMP- und Ca 2+ -Konzentration bei Muskelaktivität steigen, sind durch diese Mechanismen Energiebedarf und -bereitstellung direkt miteinander gekoppelt. Der Abbau des in der Leber gespeicherten Glykogen geschieht durch dieselben Mechanismen wie in der Skelettmuskulatur. Hauptstimulus ist Glucagon, jedoch wirkt auch Adrenalin. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur kann Glucose-6-Phosphat in der Leber zu Glucose dephosphoryliert werden, die dann ins Blut abgegeben wird und dem Organismus zur Verfügung steht. Nach -stündigem Fasten (wie z. B. vor einem oralen Glucosetoleranztest) trägt hepatische Glykogenolyse ca. 50% zur abgegebenen Glucose bei. Den Rest liefert die Glukoneogenese (aus Laktat, Glycerin, Aminosäuren). Energiefreisetzung aus Fettgewebe Die im Fettgewebe gespeicherten Triacylglycerine werden dort durch die hormonsensitive Lipase zu freien Fettsäuren und Glycerin gespalten. Die freien Fettsäuren, die 95% der Triacylglycerin-Energie enthalten, werden ins Blut abgegeben und dort an Albumin gebunden transportiert. Adrenalin stimuliert durch β 1 -Adrenozeptor-vermittelte Aktivierung der Proteinkinase A die hormonsensitive Lipase (im braunen Fettgewebe wirkt Adrenalin über β 3 -Adrenozeptoren). Außerdem kann die Lipase durch Glucagon stimuliert werden. Zwar wirken auch ACTH, TSH, LH, Serotonin und Vasopressin über camp stimulierend, doch ist deren physiologische Bedeutung unklar. Ein wichtiger Stimulator der hormonsensitiven Lipase ist das Wachstumshormon (GH, STH, s. Kap. 14.3, S. 533 ff.). Glucocorticoide und Schilddrüsenhormone können über einen genomischen Weg ebenfalls die hormonsensitive Lipase stimulieren, während Insulin und Prostaglandin E 2 sie hemmen. Es ist zu berücksichtigen, dass nicht alle Fettgewebe des Körpers dasselbe Expressionsmuster an Rezeptoren aufweisen und somit unterschiedliche Empfindlichkeit für Hormone haben. So ist die lipogenetische Wirkung von Insulin am Stamm stärker als an den Extremitäten. Dies führt dazu, dass Glucocorticoide, die über eine Hyperglykämie die Insulinfreisetzung stimulieren, besonders an den Extremitäten lipolytisch wirken (dies führt zu Stammfettsucht). Außerdem haben Fettzellen an der Oberschenkel- und Gesäßregion der Frau mehr Rezeptoren für die antilipolytischen Hormone NPY und PYY (s. Tab..17).

4 486 Funktion des s, Energiehaushalt und Ernährung ATP-Erzeugung aus Glucose und freien Fettsäuren Die in Form von Glucose bereitgestellte Energie muss durch Glykolyse, Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung zu verwertbarem ATP umgewandelt werden. Zunächst wird Glucose zu Pyruvat und ATP abgebaut (2 mol ATP = 96 kj pro mol Glucose). Dieser Prozess ist sehr schnell und läuft auch ohne Sauerstoff oder Mitochondrien ab (anaerobe Glykolyse). Als Endprodukt entsteht Milchsäure, die zu Laktat + H + dissoziiert und damit das Gewebe ansäuert (Lactatacidose, s. a. Kap , S. 324). Physiologischerweise findet anaerobe Glykolyse in Erythrozyten (keine Mitochondrien) und schnellen Muskelfasern vom Typ IIb (schnelle ATP-Bildung) statt. In Anwesenheit von Sauerstoff und Mitochondrien wird Pyruvat in den Citratzyklus eingeschleust. Im Rahmen der oxidativen Phosphorylierung wird die in NADH und FADH 2 enthaltene Energie zur Bildung von ATP unter Sauerstoffverbrauch verwendet. Pro mol NADH entstehen max. 3 mol und pro mol FADH 2 max. 2 mol ATP. Die Gesamtbilanz für Glucose lautet also: Glucose + 6 O ADP+31 P i 6CO 2 +6H 2 O + 31 ATP + Wärme Die in Form von freien Fettsäuren bereitgestellte Energie muss durch β-oxidation zu verwertbarem ATP umgewandelt werden. Hierfür werden die Fettsäuren zunächst durch Kopplung an CoA unter ATP-Verbrauch aktiviert. Das entstehende Acyl-CoA wird an der inneren Mitochondrienmembran durch die Carnitinacyltransferase zu Acylcarnitin umgewandelt und durch das Carnitincarrier-Protein (Acylcarnitin/Carnitin-Austauscher) in die Mitochondrien hineintransportiert. Anschließend wird Acylcarnitin durch die Carnitinacyltransferase II zu Acyl-CoA zurückverwandelt. Schließlich werden schrittweise Acetyl-CoA-Moleküle abgespalten (pro Acetyl-CoA ist je ein Zyklus der β-oxidation notwendig) und in den Citratzyklus eingeschleust. Pro Zyklus entstehen 17 Moleküle ATP. Im Gegensatz zur Glucose ist die ATP-Gewinnung aus Fettsäuren nur aerob möglich. Das bei der Lipolyse ebenfalls entstehende Glycerin wird nach Umwandlung zu Pyruvat in den Citratzyklus eingeschleust. Da die Zelle die ATP-Konzentration möglichst konstant halten möchte, sind Glykolyse und Citratzyklus eng durch negative Rückkopplung von Schlüsselenzymen kontrolliert: Die Hexokinase wird durch Glucose-6-Phosphat gehemmt, Phosphofruktokinase durch ATP und Citrat, Pyruvatkinase durch ATP und Acetyl-CoA, Citratsynthase durch ATP sowie die Pyruvatdehydrogenase durch ATP, NADH und Acetyl-CoA.11.4 Energieumsatz Nachdem wir die qualitativen Aspekte des Energiehaushaltes betrachtet haben, wollen wir uns nun den quantitativen Aspekten zuwenden: Wieviel Energie benötigen wir und wie lässt sich dies messen? Wieviel Energie steckt in der Nahrung? Wieviel sollen wir essen? Die Menge an Energie, die wir verbrauchen bzw. benötigen, wird Energieumsatz genannt. Dieser ist natürlich keine feste Größe, sondern kann durch viele Faktoren beeinflusst werden. Um trotzdem vergleichbare und zuverlässige Aussagen bzw. Messungen machen zu können, wurden verschiedene Umsatzgrößen definiert: Ruhe-, Grund- und Arbeitsumsatz. Unter Ruheumsatz versteht man den Energieumsatz bei geistiger und körperlicher Ruhe. Da dieser Begriff individuell unterschiedlich ausgelegt werden kann, wurde eine weitere Definition eingeführt, der Grundumsatz. Der Grundumsatz entspricht dem Ruheumsatz unter Standardmessbedingungen: unbekleidet, morgens, nüchtern, ruhig und entspannt liegend, bei thermoneutraler Umgebungstemperatur (27 32 C, weder darf es zu Kältezittern noch zum Schwitzen kommen). Die benötigte Energie dient zur Aufrechterhaltung der Grundfunktionen (Herztätigkeit, Atmung, etc.) sowie der Strukturerhaltung und der unvermeidlichen Wärmeabgabe (die ca. 40 W/m 2 Körperoberfläche [KO] praktisch nie unterschreitet). Der Grundumsatz liegt für junge Erwachsene bei ca. 45 W/m 2 KO. Ein 70 kg schwerer Erwachsener hat eine Körperoberfläche von ca. 1,73 m 2 und damit einen Grundumsatz von ca. 80 W. Dies entspricht dem Energieumsatz einer mittelhellen Glühbirne ( jeder ist ein kleines Licht ). Kenntnisse des Grundumsatzes sind z. B. für die Intensivmedizin von Bedeutung, da er die Mindestenergiezufuhr bestimmt und bei vermehrter Wärmeproduktion (Fieber) natürlich ansteigt. Der Grundumsatz steigt um ca. 14% pro C Anstieg der Körpertemperatur. Aus dem bisher Geschilderten lässt sich der Mindestenergiebedarf an Energie pro Tag für einen jungen 70 kg schweren Erwachsenen abschätzen: 80 W 60 s 60 min 24 h = 6,9 Millionen J = 6900 kj Warum wird der Grundumsatz pro m 2 Körperoberfläche (KO) angegeben? Grund dafür ist die Tatsache, dass der Grundumsatz wesentlich besser mit der KO als mit dem Körpergewicht korreliert. Vergleicht man den Grundumsatz pro kg KG von Mensch (70 kg), Hund (15 kg), Meerschweinchen (0,5 kg) und Maus (0,018 kg) so ergeben sich Werte (W/kg KG) von ca. 1,25, 2,06, 7,58 und 21,6. Wird der Grundumsatz pro m 2 Körperoberfläche bestimmt, so ergeben sich Werte (W/m 2 KO) von ca. 47, 50, 60 und 57. Die Körperoberfläche (m 2 ) ergibt sich aus Körpergewicht (kg) 0,425 Körpergröße (cm) 0,725 0, Verantwortlich für diese Abhängigkeit von der Körperoberfläche ist zum Teil die Wärmeabgabe, die proportional zur KO ist (je größer die Austauschfläche ist, umso mehr Wärme wird an die Umgebung abgegeben). Da % des Grundumsatzes von der Wärmeabgabe bestimmt werden (s.o.), ist folglich auch der Grundumsatz von der Körperoberfläche abhängig. Zusätzlich nimmt der spezifische Umsatz pro Gramm Gewebe mit abnehmendem Körpergewicht zu. Die Gründe dafür sind nicht geklärt. Die Abhängigkeit des Grundumsatzes von der Körperoberfläche bedeutet, dass Kleinkinder (großes Oberflächen-Volumen-Verhältnis) relativ hohe Energieverluste durch Wärmeabgabe erfahren und damit die Gefahr des Auskühlens größer ist als bei Erwachsenen. Der Grundumsatz hängt auch vom Alter ab (Abb..35). Während der Wachstumsphase ist er höher als im Erwachsenenalter. Zwischen dem 20. und 40. Lebensjahr ist der Umsatz relativ konstant, um anschließend kontinuierlich abzunehmen. Bleiben die Ernährungsgewohnheiten mit zunehmendem Lebensalter konstant, entsteht eine positive Energiebilanz mit Zunahme des Körpergewichts (wie es häufig zu beobachten ist). Wie Abb..35 zeigt, ist der Umsatz bei Männern höher als bei Frauen, hängt also auch vom Geschlecht ab. Eine Ursache dafür ist der höhere Anteil an Fettgewebe bei Frauen. Fettgewebe hat einen geringeren Energieumsatz pro Gramm Gewebe im Vergleich zur Skelettmuskulatur.

5 .11 Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts 487 Grundumsatz (W/m 2 ) 62,5 55,5 48,6 41,7 34,7 Wachstumsphase weiblich männlich Alter (Jahre) Abb..35 Altersabhängigkeit des Grundumsatzes. Zu beachten ist, dass der Grundumsatz am höchsten im Kleinkindalter ist, in dem das rascheste Wachstum stattfindet (nach R. L. Vick: Contemporary Medical Physiology. Reading/Mass., Addison-Wesley 1984). Eine wichtige Einflussgröße auf den Energieumsatz (nicht den Grundumsatz!) ist die Umgebungstemperatur, wobei ein U-förmiger Zusammenhang besteht. In thermoneutraler Umgebung (Bedingung für die Grundumsatzbestimmung, s. o.) ist der Temperatur-bedingte Energieumsatz am geringsten. Bei höheren Temperaturen steigt er einerseits auf Grund der allgemeinen Zunahme der Reaktionsgeschwindigkeiten (Q 10 -Wert = Verdopplung der Geschwindigkeit bei Temperaturzunahme um 10 C) und andererseits auf Grund der vermehrten Hautdurchblutung und Schweißdrüsentätigkeit. Sinkt die Umgebungstemperatur unter die Thermoneutralzone so führt die (zum Ausgleich des Wärmeverlustes) vermehrte Thermogenese zu einer Zunahme des Energieumsatzes. Die Aufnahme von Nahrung ist mit einem zusätzlichen Energieverbrauch verbunden (spezifisch-dynamische Wirkung, s. Kap..11.2), wodurch sich auch erklärt, dass es einem beim Essen warm wird (eine angenehme Form der Aufwärmung). Diese Energie wird für Verdauung, Absorption und Speicherung der Nahrung benötigt. Dagegen kann lang anhaltendes Fasten den Grundumsatz um bis zu 40% reduzieren. Emotionen erhöhen den Energieumsatz, indem sie den Muskeltonus und den Sympathikotonus verändern können. Adrenalin und Noradrenalin sowie Schilddrüsenhormone (Trijodthyronin) steigern den Energieumsatz ebenso wie eine Schwangerschaft. Eine ganz wichtige Einflussgröße ist natürlich die körperliche Tätigkeit. ImSchlaf beträgt der Grundumsatz ca. 90% des Tagesgrundumsatzes. Jede Zunahme an Muskelarbeit erhöht den Energieumsatz. Dies gilt nicht nur für isotone Kontraktionen, bei denen äußere Arbeit verrichtet wird (z. B. das Hochheben eines Bierkruges), sondern auch für isometrische Kontraktionen (z. B. das Halten des Bierkruges, ohne ihn zu bewegen). Bei isometrischen Kontraktionen werden nämlich auch ständig Aktin-Myosin-Brücken gebildet und wieder gelöst. Dies erklärt warum eine nach außen nicht sichtbare Erhöhung des Muskeltonus den Energieumsatz steigert. Verschiedene Beispiele für den Energieverbrauch bei körperlicher Tätigkeit sind in Tab..15 dargestellt. Der über den ganzen Tag gemittelte Energieverbrauch ist selbst bei schwerst arbeitenden Männern wesentlich geringer: Beträgt er an Einzeltagen noch bis max. 350 W/m 2 KO, so sind über Jahre hinweg im Mittel nur 130 W/m 2 KO möglich. Kenntnisse über den Energieverbrauch in Abhängigkeit von körperlicher Tätigkeit sind auch im Rahmen von Diätberatungen notwendig. Allerdings sind die Berechnungen für die Betroffenen oftmals recht ernüchternd. Beispiel: Wie lange muss ein 70 kg schwerer Erwachsener Rad fahren, um die Energie eines halben Liters Bier zu verbrauchen? Der Energieumsatz beim Radfahren mit 20 km/h beträgt ca. 550 J/s. 0,5 l Bier haben einen Energiegehalt von ca. 820 kj. Dies bedeutet dass er J/550 J/s = ca s = 25 min lang Rad fahren muss. Bei einer Geschwindigkeit von 20 km/h muss er für das Bier also 8,3 km weit Rad fahren! 0,5 l Fruchtsaft haben ca kj, die erst nach 10 km Radfahren verbraucht sind. Zum Vergleich: Wenn er knapp 5 Stunden im Bett sitzt und liest, hat er ebenfalls 820 kj verbraucht Energiegehalt der Nahrung Wie obiges Beispiel zeigt, ist es für die Ernährungsplanung notwendig, den Energiegehalt unserer Nahrung zu kennen. Der Energiegehalt kann durch Verbrennung der Nahrung und Messung der entstehenden Wärme bestimmt werden. Wird die Nahrung in einem Kalorimeter vollständig verbrannt so erhält man den physikalischen Brennwert. Die Maßeinheit ist kj pro Gramm. Wird die Nahrung im Körper verbrannt (d. h. durch oxidative Phosphorylierung umgewandelt), so erhält man den physiologischen Brennwert. Dieser entspricht mit Ausnahme von Proteinen dem physikalischen Brennwert und ist in Tab..16 aufgeführt. Tab..15 Ungefährer mittlerer Energieverbrauch (W/m 2 KO) bei verschiedenen Tätigkeiten (Mann mit 70 kg) Tätigkeit W/m 2 KO Tätigkeit W/m 2 KO Tätigkeit W/m 2 Sitzen im Bett 47 Rasieren 76 Boden wischen 147 Lesen im Sitzen 49 Schuhe putzen 0 Treppen abwärtsgehen 268 Essen im Sitzen 56 Duschen 8 Treppensteigen 708 (Daten aus R. L. Vick. Contemporary Medical Physiology. Reading/Mass.: Addison-Wesley; 1984.)

6 488 Funktion des s, Energiehaushalt und Ernährung Tab..16 Physiologische Brennwerte (kj/g) üblicher Nahrungsstoffe Nahrungsstoff kj/g Nahrungsstoff kj/g Nahrungsstoff kj/g Stärke 17,6 Triacylglycerin 38,9 tierisches Eiweiß 17,2 Glucose 15,5 Stearinsäure 39,8 Glycin 8,8 Äthanol 29,7 Essigsäure 14,7 Leucin 24,7 Kohlenhydrate, Äthanol und Fette werden im Körper vollständig oxidiert (d.h. zu CO 2 +H 2 O abgebaut), wohingegen beim Abbau von Proteinen CO 2 +H 2 O + Harnstoff entstehen. Der Harnstoff wird mit dem Urin ausgeschieden, so dass dem Körper hierdurch Energie verloren geht. Man beachte, dass der Brennwert für Äthanol höher ist als der für Kohlenhydrate. Die unterschiedlichen Brennwerte bedingen, dass die zugeführte Energie von der Menge und der Art der aufgenommenen Nahrung abhängt. Die Energiemenge in 1 l Bier entspricht ungefähr der in 150 g Brot oder in 570 g Kartoffeln (gekocht) oder in 175 g Fleisch (gegart) Messung des Energiebedarfs Nun können wir zwar den Energiegehalt einer Mahlzeit berechnen, wir wissen jedoch noch nicht, wie hoch der aktuelle Bedarf eines Menschen für einen ausgeglichenen Energiehaushalt ist. Den Energieumsatz eines Menschen kann man mit Hilfe der direkten oder der indirekten Kalorimetrie bestimmen. Das Prinzip der direkten Kalorimetrie beruht auf der Messung der gesamten Wärmeproduktion des Körpers, der Bestimmung der äußeren Arbeit und der Berücksichtigung des Wirkungsgrades. Dieses Verfahren ist technisch äußerst schwierig und außerdem sehr unflexibel. Es wird deshalb nicht verwendet. Die indirekte Kalorimetrie lässt sich dagegen relativ einfach durchführen. Wie in Kap geschildert, wird die verwertbare Energie (ATP) im Wesentlichen durch oxidative Phosphorylierung bereitgestellt, d. h. unter Verbrauch von Sauerstoff. Dies gilt für Kohlenhydrate, Fette und Proteine. Außerdem wird der aufgenommene Sauerstoff (= eingeatmeter O 2 minus ausgeatmeter O 2 ) im Wesentlichen für oxidative Phosphorylierung verbraucht. Somit ist die Menge an aufgenommenem Sauerstoff ein Maß für den Energieumsatz. Der Sauerstoffverbrauch reagiert sofort auf einen veränderten Energiebedarf. Wie lässt sich nun quantifizieren, wie viel Energie pro aufgenommenem Sauerstoff umgesetzt wird? Zunächst muss die Menge an Sauerstoff bekannt sein, die bei der Oxidation der Nährstoffe verbraucht wird. Da Proteine nur eine geringe Rolle spielen, beschränkt man sich im Wesentlichen auf Glucose und Fettsäuren. Die Reaktionsgleichung für Glucose lautet: Glucose + 6 O ADP + 31 P i 6CO 2 +6H 2 O+31ATP+ Wärme Für die Oxidation von 1 mol Glucose werden also 6 mol O 2 benötigt. Dies entspricht 134 l O 2. Dabei entstehen mol ATP mit einem Gesamtenergiegehalt von 1488 kj sowie 92 kj Wärme. Bei der Oxidation von Glucose werden also 2780 kj unter Verwendung von 134 l Sauerstoff verbraucht. Die Aufnahme von 1 l O 2 zeigt uns somit den Verbrauch von 20,7 kj an (2780 kj/134 l). Diese Größe nennt man kalorisches Äquivalent (KÄ; kj/l O 2 ). Pro l O 2 wurden 11,1 kj nutzbare Energie gewonnen. D. h. der Wirkungsgrad dieser Energieumwandlung beträgt 53%. Die Oxidation von Glucose ist dadurch gekennzeichnet, dass genau soviel CO 2 entsteht wie O 2 verbraucht wird. Die Kenngröße CO 2 -Bildung/ O 2 -Verbrauch nennt man metabolischen respiratorischen Quotienten (RQ). Stellt man bei einem Probanden einen RQ = 1 fest, so kann man davon ausgehen, dass nur Glucose verbrannt wird. Multipliziert man nun den O 2 -Verbrauch mit dem kalorischen Äquivalent, so erhält man den aktuellen Energieumsatz. Dies ist das Prinzip der indirekten Kalorimetrie, das sich auch auf Fettsäuren anwenden lässt. Die Reaktionsgleichung z. B. für Palmitinsäure lautet: C 13 H 31 COOH + 23 O ADP + 9 P i 16 CO 2 +16H 2 O +9 ATP +Wärme Für die Oxidation von 1 mol Palmitinsäure werden also 23 mol O 2 benötigt. Dies entspricht 514 l O 2. Dabei entstehen 9 mol ATP mit einem Gesamtenergiegehalt von 6192 kj sowie 3766 kj Wärme. Bei der Oxidation von Palmitinsäure werden also 9958 kj unter Verwendung von 514 l O 2 verbraucht. Das kalorische Äquivalent für Fett beträgt also 19,4 kj/l O 2. Pro l O 2 wurden,0 kj nutzbare Energie gewonnen. D. h. der Wirkungsgrad dieser Energieumwandlung beträgt 62 % und ist somit etwas effektiver als die Oxidation von Glucose. Der metabolische RQ bei Fettsäureoxidation beträgt 0,7 (16 CO 2 /23 O 2 ) und unterscheidet sich vom RQ für Glucoseoxidation. Das kalorische Äquivalent für Proteine beträgt ca. 19,3 kj/l O 2 und der RQ für Proteine liegt zwischen 0,8 und 0,85. Bei kurzfristiger maximaler Leistung mit limitiertem O 2 - Angebot wird Energie überwiegend aus Kohlenhydraten gewonnen. Bei Dauerleistung mit ausreichendem O 2 -Angebot werden überwiegend Fette verwendet. Unter physiologischen Bedingungen wird die Energie zum Teil aus Kohlenhydraten und aus Fetten bereitgestellt. Soll anhand des O 2 -Verbrauches der Energieumsatz bestimmt werden, so muss zunächst der RQ bestimmt werden, um daraus das tatsächliche gemischte kalorische Äquivalent zu bestimmen. Dieser kann anhand der Formel KÄ = 4,33 RQ + 16,37 abgeschätzt werden. Beispiel: Bei einem Probanden werden folgende Werte gemessen: 4,34 % CO 2 exspiratorisch, 0,03 % CO 2 inspiratorisch, 20,89 % O 2 inspiratorisch, 15,80 %O 2 exspiratorisch, 8 l/min Atemzeitvolumen. Daraus ergibt sich ein RQ von 4,34% 0,03% RQ ¼ 20,89% 15,80% ¼ 4,31% 5,09% ¼ 0,847 Das kalorische Äquivalent liegt somit bei ca. 20 kj/l O 2. Der Sauerstoffverbrauch ergibt sich aus: 0,05 l/l Atemzeitvolumen (8 l/min) = 0,4 l O 2 /min = 576 l O 2 /Tag Der tägliche Energieumsatz beträgt somit 576 l O 2 20 kj/l O 2 = kj/d. Beispiel: Wieviel Fett wird bei einem O 2 -Verbrauch von 0,3 l/min an einem Tag verbrannt, wenn Energie nur aus Fettspeichern zur Verfügung gestellt wird? Die verbrauchte Energie ergibt sich aus dem Produkt von O 2 -Verbrauch (432 l) und dem kalorischen Äquivalent für Fett (19,4 kj/l O 2 ) und beträgt 8381 kj. Der Brennwert von Fett beträgt 39,5 kj/g, so dass an einem Tag 2 g Fett verbrannt würden.

7 . Regulation der Nahrungsaufnahme 489 Zusammenfassung Kap..11 Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts Energiespeicher. In der Leber entsteht aus Monosacchariden, die im Darm aufgenommen wurden oder durch Gluconeogenese aus Lactat oder Aminosäuren erzeugt wurden, Glucose-6- Phosphat. Dieses kann in Glucose-1-Phosphat und Glykogen umgewandelt, für die ATP-Produktion verbraucht oder in der Form von Glucose in andere Organe des Körpers exportiert werden. Darüber, welcher dieser Wege vorzugsweise eingeschlagen wird, entscheiden die Stoffwechselhormone. Lipide zirkulieren im Organismus als an Albumin gebundene Fettsäuren oder als Lipoproteine. Letztere sind winzige Tröpfchen, in deren Kern sich die stark hydrophoben Triacylglycerine, Cholesterinester und fettlösliche Vitamine, in deren Schale sich jedoch Cholesterin und Phospholipide befinden, worin Apoproteine eingebettet sind. Die Triacylglycerine der Lipoproteine werden im Kapillarbett durch die Lipoproteinlipase abgebaut. Die dabei freigesetzten Fettsäuren werden entweder von Fettzellen aufgenommen und zu Triacylglycerinen resynthetisiert oder als Energiesubstrat, z. B. in Muskelzellen, oxidiert. Fettsäuren, die aus Fettgewebe wieder freigesetzt werden, zirkulieren, an Albumin gebunden, im Blut und werden besonders von der Leber aufgenommen und metabolisiert. Der Stoffwechsel der Fettsäuren läuft in den Mitochondrien ab, wo Acetyl-CoA durch β-oxidation gebildet wird. Die Lipide der Nahrung müssen auch die essenziellen Fettsäuren enthalten, die als Vorläufersubstanzen für die Synthese von Prostaglandinen dienen.. Regulation der Nahrungsaufnahme..1 Wasser und Salz Die Regulation der Wasser- und Salzhomöostase wird in Kapitel 11 ab S. 383 dargestellt...2 Energie Die Aufnahme an Energie muss mittel- bis langfristig dem Energieumsatz entsprechen, mit dem Ziel, das Körpergewicht auf einem Sollwert ( Set-Point ) zu halten. Wodurch dieser Sollwert genau determiniert wird, ist nicht geklärt. Man geht zur Zeit davon aus, dass er zu ca. 70% durch genetische Faktoren (z. B. Leptinempfindlichkeit, s. u.) und zu ca. 30 % durch Umweltfaktoren bestimmt wird. Werden Tiere stark zwangsüberfüttert (positive Energiebilanz) so nehmen sie natürlich an Gewicht zu. Sobald sie jedoch wieder selbstbestimmten Zugang zu Nahrung haben, fällt ihr Körpergewicht auf den Ursprungswert zurück. Durch Diäten (kontrollierte negative Energiebilanz) kann das Körpergewicht reduziert werden. Ist die Diätphase jedoch zu Ende, nähert sich das Körpergewicht bei 95% der Menschen wieder dem Ursprungsgewicht an. Diese Beispiele gelten als Hinweise für die Existenz eines Sollwertes des Körpergewichtes. Dieser Sollwert scheint bei Erwachsenen mit dem Alter leicht zu steigen. Es wurde berechnet, dass erwachsene Energiefreisetzung. Der Hauptteil der potenziellen chemischen Energie, die die Nahrung enthält, wird im Körper in die hochenergetische, universell konvertierbare Energie währung Adenosintriphosphat (ATP) umgewandelt, das in der Folge die Energie für eine Unzahl zellulärer Prozesse liefert. Chemische Energie wird von der Leber zu anderen Geweben in Form von Glucose und von den Fettspeichern zur Leber in Form von albumingebundenen Fettsäuren oder von Lipoproteinen transportiert. Energieumsatz. Der Energieumsatz im Körper hängt in erster Linie von der körperlichen Aktivität ab, doch spielen u. a. auch die Umgebungs- und Körpertemperatur sowie Alter und Geschlecht eine Rolle (Abb..35, Tab..15). Wird der Energieumsatz unter standardisierten Ruhebedingungen gemessen, so spricht man vom Grundumsatz. Energiebedarf und Energiegehalt. Bei der indirekten Kalorimetrie wird der Energieverbrauch (W) aus dem O 2 -Verbrauch, dem kalorischen Äquivalent (19 20 kj/l O 2 ) und dem respiratorischen Quotienten (0,7 1,0) ermittelt. Letzterer entspricht dem Quotienten aus CO 2 -Abgabe und O 2 -Verbrauch. Der Energiegehalt der Nahrung wird durch Verbrennen bestimmt und als (physiologischer) Brennwert (kj/g) angegeben (Tab..16). Frauen zwischen dem 25. und 65. Lebensjahr im Mittel 11 kg an Gewicht zunehmen, wobei es sich hierbei hauptsächlich um Fettgewebe handelt. Diese Gewichtszunahme entspricht einem Energiegehalt von kj, d. h. über einen Zeitraum von 40 Jahren hat sich diese positive Energiebilanz eingestellt. Bei einem Körpergewicht von 60 kg im Alter von 25 Jahren ergibt sich ein täglicher Grundumsatz von ca kj. D.h. über die 40 Jahre beträgt die benötigte Energie für Strukturerhaltung und Grundfunktionen ca kj. Die Abweichung der Energieaufnahme vom Grundumsatz über 40 Jahre beträgt also nur + 0,46 %. Natürlich können diese Abweichungen im Einzelfall deutlich größer sein und führen dann zu Übergewicht. Diese Berechnung verdeutlicht (a) wie präzise die Energiezufuhr geregelt wird, (b) zeigt jedoch auch, dass selbst kleine Abweichungen von einer ausgeglichenen Energiebilanz das Körpergewicht langfristig stark verändern können. Soll das Köpergewicht langfristig gezielt verändert werden, so ist dies nur durch eine bewusste Veränderung der Nahrungszufuhr (und damit der Energiebilanz), die der unbewussten Regulation entgegenwirkt, zu erreichen. Sinnvollerweise wird diese Maßnahme durch eine Zunahme des Energieverbrauchs (körperliche Tätigkeit) unterstützt. Auch wenn dies langfristig für das Körpergewicht nicht so entscheidend ist, wirkt es sich doch positiv auf andere Parameter aus (wie z. B. Blutfettwerte, Blutdruck, Skelett).